LES PEUPLEMENTS DE FORAMINIFERES BENTHIQUES ACTUELS DANS L'ORGANISATION BIOGEOLOGIQUE DE LA LAGUNE DE NADOR (MAROC)

HAL Id: hal-03186854

https://hal.sorbonne-universite.fr/hal-03186854

Submitted on 31 Mar 2021

HAL is a multi-disciplinary open access

archive for the deposit and dissemination of

sci-entific research documents, whether they are

pub-lished or not. The documents may come from

teaching and research institutions in France or

abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est

destinée au dépôt et à la diffusion de documents

scientifiques de niveau recherche, publiés ou non,

émanant des établissements d’enseignement et de

recherche français ou étrangers, des laboratoires

publics ou privés.

BENTHIQUES ACTUELS DANS L’ORGANISATION

BIOGEOLOGIQUE DE LA LAGUNE DE NADOR

(MAROC)

O Guelorget, A Favry, L Reynaud Louali, J.P. Perthuisot

To cite this version:

O Guelorget, A Favry, L Reynaud Louali, J.P. Perthuisot.

LES PEUPLEMENTS DE

FORAMINIFERES BENTHIQUES ACTUELS DANS L’ORGANISATION BIOGEOLOGIQUE

DE LA LAGUNE DE NADOR (MAROC). Vie et Milieu / Life & Environment, Observatoire

Océanologique - Laboratoire Arago, 2000, pp.45-58. �hal-03186854�

VIE ET MILIEU, 2000, 50 (1) : 45-58

LES PEUPLEMENTS DE FORAMINIFERES BENTHIQUES

ACTUELS DANS L'ORGANISATION BIOGEOLOGIQUE

DE LA LAGUNE DE NADOR (MAROC)

Présent benthic foraminifera population in the biogeological organization

of Nador Lagoon (Morocco)

GUELORGET O.* FAVRY A.**, REYNAUD LOUALI t.* PERTHUISOT J.P.***

ECOSYSTEME PARALIQUE CONFINEMENT FORAMINIFERES BENTHIQUES ACTUELS MAROC MÉDITERRANÉE

PARALIC ECOSYSTEM PRESENT BENTHIC FORAMINIFERA CONFINEMENT MOROCCO MEDITERRANEAN

RÉSUMÉ. - L'organisation des peuplements de Foraminifères de la lagune de Nador est étudiée à partir de différents paramètres (richesse spécifique, densité, indice de diversité de Fischer). La distribution des espèces caractéristiques est analysée en tenant compte d'une part des effectifs, et d'autre part des abondances relatives. Des analyses statistiques multivariées (classification hiérarchique ascen-dante et analyses factorielles des correspondances) permettent une approche plus synthétique de l'organisation du peuplement de Foraminifères au sein de cet écosystème. 123 espèces ont été recensées. Ce nombre est élevé comparativement aux autres écosystèmes paraliques méditerranéens. Tous les résultats tendent à mettre en évidence une organisation globale des peuplements de Foraminifères qui se traduit notamment, par la diminution des richesses spécifiques et des densités, depuis les zones sous influence des eaux d'origine marine vers les confins lagu-naires. Cette distribution peut être mise en relation avec le gradient de confinement (temps de renouvellement des eaux d'origine marine en un point du système). ABSTRACT. - The organization of foraminifera populations is studied based on différent parameters (spécifie richness, density, Fischer diversity index). The dis-tribution of characteristic species is analysed in terms of absolute and relative abundance. Multivariate analyses (hierarchical classification and correspondence analysis) allow a more synthetic approach of the foraminiferal compartment orga-nization in lagoonal System. 123 species of foraminifera have been collected in Nador basin. Such a number is high as compared to other Mediterranean paralic

ecosystems. Ail results show a global organization of foraminifera that translates notably, by spécifie richness and density decrease, from the areas under marine influence to the marginal lagoonal reaches. Such a distribution should be related to the confinement gradient over the basin, confinement being the time of renewal of the éléments of marine origin in any given point of the System.

INTRODUCTION

Située sur la façade méditerranéenne, le long de la côte nord-marocaine, la lagune de Nador (Fig. 1) est un modèle original parmi les écosys-tèmes paraliques périméditerranéens (Guelorget et

al. 1987). En effet, selon la terminologie définie

par Perthuisot et Guelorget (1992), ce bassin est une bahira-lagune car constitué d'une ancienne dépression continentale envahie par la mer holo-cène (bahira), partiellement barrée par un lido

meuble récent (lagune). Elle a fait l'objet d'un certain nombre d'études notamment

sédimentolo-giques, biologiques, et micropaléontologiques

(Guelorget et al. 1987, Saubade 1979, Irzi 1987). L'étude des peuplements de Foraminifères de la lagune de Nador vise à définir leur organisation au sein de cet écosystème paralique. Elle s'inscrit dans le cadre de recherches plus globales sur les peuplements de Foraminifères actuels dans divers types d'écosystèmes paraliques méditerranéens tel que le golfe de Kalloni (Grèce), les étangs de Diana et d'Urbino (France) ou l'étang du Prévost

2°45'0

Fig. 1. - Localisation de la lagune de Nador le long de la côte nord orientale marocaine.

Location of the Nador lagoon on the north-eastern coast of Morocco.

(France) (Favry 1997, Favry

1997, 1998

Guelorget

1999). Le présent travail n'a pas

la prétention de faire un recensement exhaustif et

systématique des espèces de Foraminifères mais

plutôt d'intégrer les populations dans

l'organisa-tion biologique globale du bassin de Nador.

ECHANTILLONNAGE ET MÉTHODE

D'ÉTUDE

Les échantillons de sédiment ont été récoltés au cours d'une campagne d'étude effectuée au mois de mars 1994. Les stations de prélèvements couvrent l'en-semble du bassin (Fig. 2). De plus, 2 stations ont été positionnées sous les cages d'une ferme aquacole (sta-tion 9 et F) et une 3e se trouve dans la zone de rejet

de la station d'épuration de la ville de Nador (station 18). Les échantillons ont été récoltés à l'aide d'une benne Eckman. Seule, la partie superficielle du sédi-ment, correspondant approximativement aux 2 pre-miers cm, est échantillonnée puis fixée à l'alcool sur le terrain. Au laboratoire, 50 cm3 de ces échantillons

de sédiment sont lavés sur un tamis de 50 u.m puis séchés à l'étuve.

Les Foraminifères sont isolés par flottation sur du tétrachlorure de carbone. Après le recensement du nom-bre total des tests, un comptage par espèce est réalisé sur 100 à 300 individus, en fonction de la richesse spécifique de l'échantillon (Tabl. I). Les observations et dénombrements sont réalisés sur les peuplements totaux (au sens de Murray 1973), c'est-à-dire biocéno-ses et thanatocénobiocéno-ses confondues.

L'échantilllonnage concerne la partie la plus super-ficielle du sédiment, sur une épaisseur d'environ 2 cm. Même compte tenu de la bioturbation éventuelle et du fait que certains Foraminifères peuvent s'enfoncer de plusieurs cm dans les sédiments vaseux, une telle

épais-seur correspond à un laps de temps inconnu avec pré-cision, de quelques dizaines à quelques centaines d'an-nées, et par ailleurs, sans doute variable d'un point à l'autre du bassin. Il est donc hautement vraisemblable que chaque échantillon comprend, en plus des individus des communautés actuelles vivantes, des tests allochto-nes provenant d'un transport post mortem mais aussi des individus « fossiles » ayant vécu dans des condi-tions antérieures différentes des condicondi-tions actuelles (Favry et al. 1998). Dans le cas du bassin de Nador, cette dernière possibilité est hautement probable car il a subi une évolution complexe dans la période histori-que, du fait des variations de la position et de la taille de la passe (Guelorget et al. 1987, Lefebvre et al. 1997).

Ces considérations sont d'une importance fondamen-tale sur l'interprétation des résultats. En effet,

— Les stations présentant une très faible population totale doivent être considérées comme peu significati-ves quant à leur composition spécifique et, sauf cas particulier, pratiquement dépourvues de Foraminifères. — Les cartes de répartition et les traitements ma-thématiques ne peuvent fournir que des images globa-les, qui décrivent un corps sédimentaire défini par l'échantillonnage, très imparfaitement connu dans sa dimension temporelle. Elles seront donc plus ou moins éloignées de la réalité actuelle de l'organisation des peuplements de Foraminifères. On verra néanmoins que cette méthodologie frustre est riche d'enseignements.

La répartition des peuplements de Foraminifères est étudiée à partir de différentes méthodes d'étude des peuplements, couramment utilisées en écologie des po-pulations. La distribution des données quantitatives (ri-chesse spécifique, densité, indice de diversité de Fisher) est mise en évidence et la répartition des principales espèces est prise en considération en tenant compte d'une part des effectifs, et d'autre part des abondances relatives.

Les analyses statistiques multivariées, classifications hiérarchiques ascendantes (dendrogrammes) et analyse factorielle des correspondances (AFC) sont effectuées

LAGUNE DE NADOR : FORAMINIFÈRES BENTHIQUES 47

à partir des effectifs ayant subi la transformation dite « écrasante » selon la formule : Xij = Log10 (Nij + 1),

Nij étant l'effectif de l'espèce i dans l'échantillon j.

En effet, avant transformation, les regroupements sont essentiellement caractérisés par la co-occurrence des espèces les plus abondantes. Après transformation, les regroupements prennent davantage en considération l'ensemble des espèces accompagnatrices, représentati-ves du peuplement. La classification ascendante hiérar-chique est obtenue par le calcul du coefficient de dissimilarité, le critère de regroupement sélectionné est celui de la distance moyenne pondérée et la distance utilisée est la distance euclidienne :

4

D2(i,ï) =

]T

LE SITE

Physiographie. La lagune de Nador (Fig. 1),

si-tuée sur les côtes méditerranéennes du Maroc entre le Cap des Trois Fourches et le Cap de l'Eau, est un bassin paralique de type bahira-la-gune (Guelorget et al. 1987, Perthuisot & Gue-lorget 1992) relativement profond, avec dans la majeure partie du bassin, une tranche d'eau de 6 à 7 m. D'une superficie de 11 500 ha environ, ce bassin de forme allongée est orienté parallèlement à la côte. Il est séparé de la mer par un cordon littoral (Fig. 2), ou lido, entaillé dans sa partie médiane par une passe, la « bokhana », naturelle-ment en voie d'ensablenaturelle-ment. L'emplacenaturelle-ment de cette passe a varié au cours du temps. En parti-culier elle s'est située plus au nord, en face de la péninsule d'Atalayoun, à plusieurs reprises depuis le début de ce siècle. En outre, les périodes de communication avec la mer alternent irrégulière-ment avec des périodes d'isoleirrégulière-ment total de la lagune. Dans sa partie sud, le cordon prolonge de part et d'autre un relief bien marqué. Celui-ci correspond aux restes d'un cordon dunaire fossile d'âge pléistocène. Une partie des échanges avec la mer s'effectue vraisemblablement à travers le lido sableux et aussi par l'intermédiaire des frac-tures du cordon fossile. Les apports continentaux sont limités et proviennent principalement des oueds Bou Areg et Selouane qui débouchent sur la côte sud-ouest de la lagune. A ceci s'ajoutent les rejets issus de la station d'épuration située plus en amont.

Fig. 2-4. - 2, Situation des stations d'étude et bathymétrie (m) dans la lagune de Nador. 3, Carte schématique des courants et des principaux tributaires de la Lagune de Nador (d'après Guelorget & Perthuisot 1983). 4, Carte schématique des zones de confinement dans la lagune de Nador en 1994 (Guelorget

et al. 1998).

2, Location of sampling stations and bathymetry (in meters) in Nador lagoon. 3, Schematical map of currents and main tributaries, Nador lagoon (after Guelorget & Perthuisot 1983). 4, Schematical map of confinement areas in Nador lagoon in 1994 (Guelorget et al. 1998).

Fig. 5 et 6. - 5, Carte sédimentologique de la lagune

de Nador. 6, Répartition des taux de matière organique

dans les sédiments de la lagune de Nador.

5,

6,

Le climat est de type méditerranéen. Les

tem-pératures moyennes mensuelles varient de 13 °C

en janvier à 26 °C en août. Les températures

mi-nimales se situent au mois de janvier (1 °C) et les

maximales sont enregistrées en août (35 °C). Les

précipitations sont très variables d'une année à

l'autre et ont lieu principalement en avril, ce qui

correspond à peu près à la période

d'échantillon-nage, et en décembre. La pluviométrie moyenne

varie de 150 à 450 mm.an

. Une forte sécheresse

caractérise la période estivale, de juin à

septem-bre. Les vents dominants sont de secteur ouest

/sud-ouest de novembre à mai et de secteur est /

nord-est de mai à octobre (Tesson 1977).

Caractéristiques hydrologiques et

hydrodyna-misme. L'ensemble de la masse d'eau est

relati-vement homogène

et

ne

présente

pas

de

stratification. Toutefois, durant les périodes de

fermeture de la passe, les caractéristiques

hydro-logiques (salinité, température) offrent des

varia-tions spatiales significatives qui sont directement

liées aux conditions climatiques qui régnent sur

la région. D'une manière générale, la température

moyenne des eaux est de 15 °C en période froide

(de novembre à mars), et de 24 °C en période

chaude (d'avril à octobre). Les températures

maxi-males s'observent en juillet et août et peuvent

atteindre 27 °C.

La salinité des eaux de la lagune de Nador est

toujours plus élevée que celle de la mer, qui est

dans cette zone d'environ 36,5

Ainsi,

l'ensem-ble des eaux de surface et de fond présente une

salinité moyenne de l'ordre de 39

de janvier

à mai et de 42

de juin à décembre. Localement,

la salinité des eaux peut être plus faible

notam-ment au débouché de la station d'épuration.

La circulation des eaux dans le bassin dépend

essentiellement des vents dominants et du jeu de

la marée. Celle-ci, faible en Méditerranée,

n'ex-cède pas 0,35 m dans la lagune de Nador (Brethes

& Tesson 1978). L'hydrodynamisme au sein du

bassin (Fig. 3) entraîne les eaux en provenance

de la passe dans un large mouvement tournant, en

direction du sud, le long de la côte orientale, puis

vers le nord, le long de la bordure continentale

(Guelorget & Perthuisot 1983).

Les sédiments. Les sédiments superficiels, à

l'em-bouchure du bassin et le long du cordon littoral,

se composent d'un sable fin biodétritique (Fig. 5)

qui sédimente rapidement sous l'effet des apports

marins en provenance du lido. Toute la zone

centrale est constituée de vases sableuses à

sédi-mentation plus lente, dont la fraction fine est issue

de la décantation de la colonne d'eau. Les

sédi-ments des extrémités nord-ouest et sud-est ainsi

que la zone soumise aux rejets issus de la station

d'épuration sont dominés par les phases

argileu-ses. Le long de la rive continentale sud, les

débouchés des oueds se distinguent très

ponctuel-lement par des sédiments plus grossiers.

Les taux de matière organique (Fig. 6),

assimi-lés à la perte au feu à 450 °C, sont compris entre

1 et 22 %. Toutefois, la majeure partie du bassin

présente des teneurs voisines de 10 %. Les taux

maximum sont relevés aux extrémités nord-ouest

et sud-est et le long de la bordure continentale

sous influence des rejets de la station d'épuration,

sans que ceci se traduise par l'anoxie du corps

d'eau. Ces résultats concordent avec les teneurs

généralement observées dans les écosystèmes

pa-raliques méditerranéens où l'on peut atteindre des

valeurs de 45 % (Guelorget et al. 1989).

LAGUNE DE NADOR : FORAMINIFÈRES BENTHIQUES 49

Macroflore et macrofaune. Les fonds de ce bassin

sont, dans leur majeure partie, colonisés par des

herbiers à Cymodocea nodosa et Caulerpa

proli-féra (Guelorget et al. 1987, Lefebvre et al. 1997).

Seules les zones situées au débouché de la passe

et le long de la rive continentale, où les apports

sédimentaires d'origine marine ou continentale

sont importants, sont dépourvues d'herbiers. Leur

développement est optimum dans la partie centrale

et ils abritent une macrofaune à affinité

thalassi-que, caractérisée par la présence d'Echinodermes

(Fig. 4). Leur distribution témoigne de la

prépon-dérance de l'influence marine jusque dans la

partie centrale du bassin et de l'extension de la

zone II de confinement (Guelorget & Perthuisot

1983, 1992).

Aux extrémités nord-ouest et sud-est du bassin,

la macroflore à Cymodocea nodosa et Caulerpa

proliféra est supplantée par des herbiers à Ruppia

spiralis. Cette espèce strictement paralique

(Gue-lorget & Perthuisot 1983, 1992) est caractéristique

des zones fortement confinées (zones IV et V).

Elle est associée à diverses espèces animales, elles

aussi strictement paraliques, telles que

Cerasto-derma glaucum, Abra ovata, Nereis diversicolor

qui confirment le confinement élevé de ces

ré-gions du bassin.

Au-delà, on observe le long des rives, la

pro-lifération d'algues chlorophycées (Ulves et

Enté-romorphes) puis la disparition totale de toute

macroflore et macrofaune et l'apparition de tapis

cyanobactériens colonisés par quelques

Gastéro-podes du genre Hydrobia (zone VI). Cette zone

très confinée n'est, toutefois, pas prise en compte

dans l'échantillonnage réalisé pour cette étude.

Rappelons, en outre, qu'elle est pratiquement

dé-pourvue de Foraminifères (Zaninetti 1982).

Depuis une dizaine d'années, sous l'effet de la

restriction des échanges d'eau à la passe et de la

mise en valeur aquacole du bassin, on observe

une diminution importante de la surface occupée

par les herbiers à Caulerpa proliféra, qui est une

espèce très sensible au confinement (Guelorget &

Perthuisot 1983) et à une extension des tapis

cya-nobactériens périphériques (Lefebvre et al. 1997).

LES PEUPLEMENTS DE FORAMINIFÈRES

Richesse spécifique totale

C'est au total 123 espèces de Foraminifères qui

ont été recensées en mars 1994 sur l'ensemble de

la lagune de Nador. 25 d'entre elles ne sont pas

déterminées avec précision mais il s'agit

d'espè-ces présentes en un petit nombre de stations et

peu abondantes (5%). Le nombre d'espèces

re-censées dans ce bassin est significativement plus

élevé que dans d'autres bassins du pourtour de la

Méditerranée. Les travaux que nous avons menés

jusqu'à présent sur les Foraminifères benthiques

des écosystèmes paraliques méditerranéens (Favry

1997) nous ont permis de recenser 90 espèces dans

le golfe de Kalloni (Grèce), 83 dans l'étang de

Diana (Corse), une quarantaine dans l'étang du

Prévost (Languedoc) et 34 seulement dans l'étang

d'Urbino (Corse). Au-delà des différences dans

l'organisation géomorphologique et biologique de

ces différents systèmes, on peut avancer

l'hypo-thèse que le grand nombre d'espèces (notamment

celles à affinité marine) qui caractérisent le bassin

de Nador est à mettre en relation avec la diversité

spécifique élevée de la Méditerranée occidentale

au voisinage du détroit de Gibraltar. En effet, les

travaux de Cita et Zocchi (1978) ont montré que

la diversité dans les peuplements de Foraminifères

diminue d'ouest en est au sein de la Mer

Médi-terranée malgré des anomalies locales, comme en

Mer Pelagienne (Blanc-Vernet et al. 1979).

Richesse spécifique, abondance et indice de diversité (a)

La richesse spécifique la plus élevée (Fig. 7)

s'observe au voisinage de la passe (station 12)

avec 64 espèces. Les stations D, 9, 11 et 25,

situées globalement le long du lido, présentent

encore des richesses spécifiques élevées. Le

nom-bre d'espèces diminue rapidement vers l'intérieur

de la lagune et le minimum est relevé à la station

18, sous influence directe des rejets de la station

d'épuration de la ville de Nador, où 7 espèces

seulement sont recensées (Favry 1997).

La densité globale (Fig. 8) est très élevée dans

la zone de la passe (station 12) et un peu plus au

sud le long du lido (station 25) avec environ

30 000 à 40 000 individus/ 50 cm

de sédiment.

Elle reste relativement élevée aux stations D, 9 et

11, avec 8 000 individus/50 cm

de sédiment, puis

diminue rapidement vers les zones centrales, où

elle est comprise entre 150 et 1 000 individus, et

vers les marges de la lagune. La densité la plus

faible a été relevée le long de la bordure

conti-nentale (station 18), où seulement 25 individus

ont été dénombrés (Favry 1997).

L'indice de diversité de Fisher (Fisher et al.

1943), couramment utilisé pour l'étude des

Fora-minifères (Murray 1973), permet d'une part

d'ob-tenir une image synthétique de l'organisation des

peuplements au sein de l'écosystème et d'autre

part de comparer les résultats à ceux d'autres

bassins paraliques. Ainsi, cet indice de diversité

(Fig. 9) varie de 1,5 à 8 sur l'ensemble de la

lagune. Les valeurs maximales s'observent dans

la zone sous influence des eaux d'origine marine,

située à l'embouchure de la passe (station 12)

jusque dans la zone nord du bassin (station 11, 9

et D). Les valeurs diminuent dans les zones plus marginales de la lagune (station 32 et E). Le minimum de diversité s'observe dans la zone sous influence des apports d'eau douce (station 18)

issus notamment de la station d'épuration (Favry 1997). Globalement, les indices de diversité ob-servés correspondent à ceux qui caractérisent les lagunes. Dans celles-ci, en effet, l'indice de di-versité de Fisher varie de valeurs inférieures à 1 jusqu'à 6,5 dans les lagunes hyper ou hypo-hali-nes et de 4,5 à 11 dans les laguhypo-hali-nes à caractère marin (Murray 1968).

Les 3 grandeurs décrites ci-dessus présentent donc, en première approximation, une répartition semblable, à l'évidence en parallèle avec le champ de confinement global (Fig. 4), établi sur le bassin entre la communication et les confins lagunaires (Guelorget et al. 1987, Lefebvre et al. 1997). Les peuplements de Foraminifères sont les plus abon-dants et les plus diversifiés au voisinage des zones d'échanges d'eau avec la mer, c'est-à-dire de la passe et du lido, à travers lequel s'effectue vrai-semblablement une partie de ces échanges (Le-febvre et al. 1997). En revanche, les apports d'eau douce continentale, enrichie ou non en matière organique (station 18), paraissent défavorables au développement des peuplements de Foraminifères. Cependant les images cartographiques (Fig. 7, 8 et 9) montrent une extension des taches de forte richesse spécifique et de forte densité vers les stations 9, 11 et D. Ces stations profondes, à sédimentation modérée ou faible, fournissent des échantillons globalement plus anciens que les sta-tions au voisinage du lido, à sédimentation ra-pide : elles pourraient partiellement témoigner, dans leur contenu « fossile » (thanatocénose), d'une situation plus ancienne où la passe se trou-vait plus au nord.

Composition et organisation des peuplements Comme dans la plupart des milieux paraliques méditerranéens, la microfaune de la lagune de Nador est dominée par les Foraminifères hyalins

(Rotaliina), qui représentent 53 % de l'ensemble

des espèces dénombrées, et par les espèces por-celanées (Milioliina) qui représentent 42 %. Les agglutinées (Textulariina) ne représentent que 5 % (Tabl. I) (Favry 1997).

Les peuplements de Foraminifères de la lagune de Nador sont composés d'espèces habituellement

Fig. 7-9. - 7, Répartition de la richesse spécifique des Fora-minifères dans la lagune de Nador. 8, Répartition de l'abon-dance des Foraminifères pour 50 cm3 de sédiment dans la lagune de Nador. 9, Répartition de l'indice de diversité de Fisher (a) des Foraminifères dans la lagune de Nador. 7, Spécifie richness of foraminifera in Nador lagoon. 8,

Fo-raminifera strengths abundance in 50 cm3 of sédiment. 9, Distribution of the Fisher diversity Index (a) of Foraminifera in the Nador lagoon.

Fig. 10-13. - Répartition des effectifs à'Ammonia tepida dans la lagune de Nador (10), de Quinqueloculina seminulum (11), de Brizalina striatula (12), de Quinqueloculina stelligera (13).

Distribution of Ammonia tepida numbers in Nador lagoon (10), of Quinqueloculina seminulum numbers (11), of Brizalina striatula (12), of Quinqueloculina stelligera (13).

rencontrées dans les milieux littoraux et parali-ques méditerranéens.

Les formes agglutinées se répartissent, dans le corps sédimentaire défini par l'échantillonnage, au voisinage de la ou des zones d'échanges avec la mer, par ailleurs caractérisées par de fortes riches-ses spécifiques. Ainsi les espèces telles que Am-mobaculites agglutinons, Ammoscalaria runiana, Reophax nana et Textularia truncata peuvent donc être considérées comme étant à affinité thalassi-que plus stricte.

De nombreuses espèces, représentées par un petit nombre d'individus, ont une répartition ana-logue à celle des agglutinées. Parmi elles, on peut citer Cibicides refulgens, Conorbella patellifor-mis, Cribrononion advenum, la plupart des Elphi-dium, Lobatula lobatula, Rosalina globularis, Miliolinella semicostata, M. subrotumda, Penero-plis pertusus, Sigmoilina tenuis, S. costata, Sipho-naperta irregularis, Trifarina bradyi. Quelques

espèces sont présentes en un petit nombre de stations.

Certaines espèces comme Ammonia tepida ou Brizalina striatula sont représentées sur la totalité du bassin. A. tepida et H. germanica ont des affinités paraliques manifestes dans l'ensemble du bassin méditerranéen. D'autres, telles que Bolivi-na variabilis, HaynesiBolivi-na germanica, Quinquelo-culina seminulum, Q. stelligera sont présentes sur une très large portion du bassin.

Les cartes de distribution des effectifs de cha-cune de ces espèces montrent des densités maxi-males dans les zones sous forte influence marine (actuelle ou passée) alors que la bordure conti-nentale est pratiquement dépourvue de ces espè-ces. Ainsi, on peut remarquer qu'Ammonia tepida et Quinqueloculina seminulum (Fig. 10 et 11) pré-sentent des effectifs maximum à la station 25, c'est-à-dire nettement à l'intérieur du système la-gunaire, tandis que Brizalina striatula et Q.

stel-Tabl. I. - Distribution des espèces de Foraminifères récoltées dans la lagune de Nador en mars 1994.

Distribution of foraminifera species collected in Nador lagoon in March 1994.

Tableau 1 : Distribution des espèces de foraminifères récoltées dans la lagune de Nador au mois de mars 1994. ~~ STATIONS — ESPECES 12 11 25 9 C D 15 23 B 28 19 18 32 E F Agglutinées Ammobaculites agglutinons Ammoscalaria runiana* Eggerelloïdes scabrum Reophax nana* Reophax sp. * Textularia truncata Hyalins Ammonia beccahi Ammonia cf.limmetes* Ammonia runiana Ammonia tepida Amphicorina scalaris Asterigerinata mamilla Astrononion stelligerum Bolivina pseudopticata Bolivina variabilis Brizalina striatula Brizalina spatulata Bulimina elongata Bulimina marginata Bulimina patagonica Buliminella elegantissima Bulinina elegans Cassidulina subglohosa Cibicides variabilis* Cibicides refulgens Conorbella patelliformis Cribrononion advenum Cribrononion gerthi Dyocibicides biserialis* Elphidium aculeatum Elpbidium depressulum Elphidium discoïdale Elphidium jenseni Elphidium macellum Elphidium sp. Favulina hexagona * Fissurina marginata Floresina sp. Fursenkoina sp. Gavelinopsis preageri Glabratella sp. Haynesina depressula* Haynesina germanica Haynesina sp. * Lenticulina sp. Lobatula lobatula Massilina gualtieriana Neoconorbina sp. Neoconorbina terquemi Elphidium poeyanum Nonion politum Nonion sp. (umbo) Nonionella sp. Nonkmella sp.cf.atlantica Parrina bradyi Patellina corrugata Planorbulina méditerranensis Porosononion sp Re use lia sp Rosalina bradyi Rosalina globularis Rosalina rugosa Rosalina sp. "Rotalia sp."?? Sejunctella sp. Sigmavirgulina Tretomphalus bulloïdes*

LAGUNE DE NADOR : FORAMINIFERES BENTHIQUES 53

Tabl. I (suite). - Distribution des espèces de Foraminifères récoltées dans la lagune de Nador en mars 1994.

Distribution of foraminifera species collecîed in Nador lagoon in March 1994.

Tableau 1 (suite) : Distribution des espèces de foraminifères récoltées dans la lagune de Nador au mois de mars 1994.

ESPECES Uvigerina sp. Valvulineria bradyana Valvidineria sp ?? Vonkleinsmidia sp. * Porcelanées Acervulina inhaerens Adelosina cliarensis Adelosina longirostra Adelosina méditerranensis Adelosina sp.

Adelosina carinata striata Cornuspira involvens Cycloforina cf.juleana Cycloforina conforta Cycloforina rugosa Edentostommina sp. Edentostommina culîrata Hopkinsina ?sp. Miliolinella circularis Miliolinella semicostata Miliolinella subrotunda Nummoloculina ?* Peneroplis pertusus Pseudotriloculina cuneata?* Pseudotriloculina laevigata * Pseudotriloculina sidebotomi Quinqueloculina aspera Quinqueloculina bertheloiiana Quinqueloculina cf bosciana* Q. cf. lamarckiana ungeriana Q. cf. parvula* Quinqueloculina disparilis Quinqueloculina ferussacii Quinqueloculina jugosa Quinqueloculina laevigata Quinqueloculina limbata Quinqueloculina seminulum Q. sp.(Edentostom) Quinqueloculina spp Quinqueloculina stelligera Sigmoilina tenuis Sigmoilinita costata Sigmoilinita sp. Siphonaperta agglutinons Siphonaperta dilatata Siphonaperta irregularis Siphonaperta sp. Spiroloculina excavata Spiroloculina ornata Sorites orbiculus* Trifarina bradyi Triloculina littoralis Triloculina marioni Triloculina plicata* Triloculina trigonula Trisegmentina sp; * Vertebralina striata STATIONS 12 11 25 9 CD 15 23 B 28 19 18 32 E F <5% 5-10% 10-20% 20-40% 40-50% 50-70% 70-100%

Fig. 14-17. - 14, Répartition de l'abondance relative d'Ammonia tepida; 15, de Quinqueloculina seminulum; 16, de Brizalina striatula; 17, de Quinqueloculina stelligera dans la lagune de Nador.

Distribution of the relative abundance of Ammonia tepida (14), of Quinqueloculina seminulum (15), of Brizalina striatula (16), of Quinqueloculina stelligera (17) in Nador lagoon.

ligera (Fig. 12 et 13) présentent un maximum au débouché même de la passe ; ce qui tendrait à suggérer que ces 2 espèces, quoique paraliques, ont des affinités un peu plus marines que les précédentes.

Des cartes de répartition, exprimées en pour-centages relatifs, ont été établies pour ces princi-pales espèces (Fig. 14, 15, 16 et 17). Elles donnent des images pratiquement inversées par rapport à celles que donnent les abondances réel-les (Fig. 10, 11, 12 et 13). Il y a lieu de se méfier des représentations, en pourcentage relatif, qui biaisent la réalité des faits et ne peuvent que déboucher sur des interprétations erronées.

En ce qui concerne les échantillons prélevés dans la zone d'exploitation aquacole, la station F est particulière puisqu'elle est située au débouché des installations de la base. Cette situation se traduit par une diminution considérable de la ri-chesse spécifique (notamment des formes

porce-lanées, réduites à 4 espèces) et par une diminution de l'abondance des individus. Ainsi, les apports de matière organique ne semblent pas favorables au développement en populations abondantes (Tabl. I). La situation de la station 9 est diffé-rente : l'installation aquacole y est plus récente et dans cette zone profonde (6,5 m), l'échantillon-nage concerne une tranche de temps importante, qui masque une éventuelle évolution récente du peuplement de Foraminifères.

Analyses multivariées des peuplements

Ces analyses ont été réalisées à partir de l'en-semble des stations et sur les 44 espèces ou genres les plus abondants et/ou fréquents. La classifica-tion ascendante hiérarchique des staclassifica-tions (Fig.

18), oppose les stations sous influence prépondé-rante des eaux d'origine marine (stations 12, 25,

LAGUNE DE NADOR : FORAMINIFÈRES BENTHIQUES 55

D

" ~i

Ncmont Ifo sp, i f. atîantv a Trilocu linaUiioraUs Cribrononion advenum Pscudotrihcidina laevigata Uvegerina sp. ■ ' Jèxiulanàthincatà . . , , Aeervidina inharens.... Neoconorbina sp. \ * \ \ \ ■Trijarina bradyi Cribrononion getthi .... Siphonaperta sp. Siphonaperta irregularis • • Lôbâtûld Iqbàtùlà [['.'.[ Non-ion sp: umbo Buliminelîp. elega,niissitnq . ■Ebphidixmv macelium ■ ■ ■ Triloculina trigonula. . . . "Etphidiilm"jensefli • • Conorbella patelliformis ■ ■ 'Quinq. àspefa | Quinq. seminula Asierigerinata mamilla Bolivina pseudoplicata Haynesina germanica Bolivina variabilis Rosalina globularis Rosalina bradyi Sigmavirgulina Quinq. cf. bosciana Sigmoilina tennis Gaveltnopsis preageri Ammonia runiana Miliolinella subrotnnda Sigmoilinacostata

Fig. 18-19 - Dendrogramme obtenu par classification ascendante hiérarchique des stations échantillonnées (18), et des principales espèces recensées dans la lagune de Nador (19)

Dendrogram obtained front hierarchical ascendent clostering algorithm of study stations (18) and of the main species studied in Nador lagoon (19).

lagune. La station 12, située à l'embouchure de la lagune, et la station 25, située le long du lido, s'individualisent des stations D, 11 et 9 localisées au nord du bassin, en face de l'ancienne passe.

La station C, où l'influence des eaux d'origine marine est encore marquée, s'isole de l'ensemble des autres stations qui s'associent en deux sous-groupes. Le premier individualise la zone centrale de la lagune (stations 15, B et 28) et l'extrémité

ax<2 (18,5%) axel ■28 Porosononioi Elphidium depn Quinq. spp.

CD

Brizalina striatula PseudotriUM Ammonit

tepida

Siphonaperta irregidaris , Nonion sp. umbo Q\) typhidium jenseni/ Elphidium macellum

.... Conorbella patelliformis j^Quinq. aspera Neoconorbina sp. . . . .^^7 . ^c^n)l(/;^a inharens elegàriiissima/^ji1^ t.

...

(g)

Tr8caàna ■ ■ ■

g trigenw* ■ ■ •

'M Buliminella eleçantissim

Lobatula lobatula/ \ri/an™ ^ Cribrononion gerthi Siphonaperta sp.

Triloculina littoralis

Haynesitia germanica m Asterigerinata mamilla Bolivina variabilis ■ Bolivina pseudiplicata

■ Rosalina globidaris Quinq. c/j bosciana J Rosalina bradyi

■ Sigmavirgulina

Cribrononion aflvem Pseudotrihcidina sidebotomi ' ;

■

Cornuspira involven?^ Pseudotriloculina i"*"*™*r> ^veSe irtl

t

■ ; Sigmoilina tenuis Gavelinopsis preageri ^Miliolinella subrotunda % Ammonia runiana Sigmoilina costata Nonion politum ÏNonionella sp. cf. atlantica

Fig. 20. - Analyse factorielle des correspondances réalisée à partir des échantillons prélevés dans la lagune de Nador. a, Représentation des stations, b, Représentation des espèces.

Correspondence factorial analysis performed in Nador lagoon. a, Stations représentation, b, Species représentation.

nord du bassin (station E). Le second regroupe les stations situées le long de la bordure conti-nentale (stations 32, 19 et 18), la station centrale

23, située dans la zone la plus profonde de la

lagune, et la station F, positionnée dans la zone de la ferme aquacole.

La classification hiérarchique des espèces (Fig. 19) individualise 5 groupements. Les groupements A et B rassemblent les espèces à affinité marine, avec notamment les espèces épiphytes Rosalina

bradyi, R. globularis et Lobatula lobatula. Les

groupements C et D se caractérisent par des es-pèces généralement rencontrées dans des milieux plus riches en vases, avec notamment les Nonion,

Porosononion et Uvegerina sp. Les 3 espèces les

plus fréquentes et abondantes dans l'ensemble de cet écosystème constituent le groupement E. Ce sont Ammonia tepida, Brizalina striatula, 2 espè-ces au comportement environnemental légèrement différent, et Quinqueloculina stelligera.

LAGUNE DE NADOR : FORAMINIFÈRES BENTHIQUES 57

Ces groupements mis en évidence sur la

repré-sentation cartographique de l'analyse factorielle

des correspondances permettent de déterminer un

axe de confinement croissant.

Globalement, l'axe 1 oppose les stations sous

influence marine prédominante (stations 12, 11,

C, 9, D et 25) aux autres stations de la lagune

(Fig. 20a). La station 25, qui comporte un certain

nombre d'espèces particulières, s'individualise

des autres stations sous influence marine,

vraisem-blablement à cause de la présence d'herbiers bien

développés qui pourraient favoriser des

peuple-ments épibiontes diversifiés, des espèces

apparte-nant aux groupes A et B. En ce qui concerne les

espèces (Fig. 20b), ce même axe oppose les

es-pèces à affinité marine des groupements A et B,

définis par la classification ascendante

hiérarchi-que, aux espèces des groupements C, D et E. Dans

le détail, les choses restent complexes dans la

mesure où, par exemple, une espèce comme A.

germanica montre souvent des affinités paraliques

(Favry et al. 1998, Guelorget et al. 1999).

CONCLUSION

gue, même si en valeur relative ils dominent dans

les zones confinées. Ceci n'est pas conforme à la

distribution habituelle des organismes paraliques

en fonction des champs de confinement, telle que

celle observée pour la macrofaune (Guelorget &

Perthuisot 1983, 1992) ou pour la méiofaune

(Guelorget et al. 1994).

Cela pose le problème des relations entre les

Foraminifères et les conditions environnementales

en milieu littoral. Ainsi, par exemple, les analyses

statistiques font ressortir, dans le bassin de Nador,

l'existence d'associations originales où voisinent

des espèces considérées comme à affinité marine

et des espèces considérées comme à affinité

pa-ralique. En outre, si l'on compare les abondances

relatives d'Ammonia tepida et de Quinqueloculina

seminulum dans le bassin de Nador et dans l'Étang

du Prévost (Favry et al. 1998), on constate que

celles-ci sont inversées par rapport à l'influence

marine. Les considérations précédentes

question-nent sur la signification écologique des espèces

de Foraminifères benthiques en zone littorale.

REMERCIEMENTS. - Les auteurs tiennent à remercier tout particulièrement M. le Professeur J.-P. Debenay qui a beaucoup investi de son temps pour les détermi-nations et les comptages des Foraminifères.

L'existence de stations présentant des

associa-tions particulières de Foraminifères benthiques

suggère que la part du remaniement dans la

dis-tribution des peuplements reste très modérée sur

l'ensemble du bassin. On peut donc penser, même

en tenant compte de la définition temporelle mal

assurée, que le corps sédimentaire échantillonné

est représentatif des populations vivantes.

Il se dégage ainsi une organisation globale qui

se décrit en termes de richesse spécifique et de

densité. Celles-ci sont maximales dans les zones

sous influence marine prépondérante, et

minima-les aux marges continentaminima-les minima-les plus confinées,

en particulier au voisinage immédiat des apports

d'eau continentale. Ce résultat n'est pas nouveau :

des systèmes paraliques méditerranéens très divers

présentent des caractéristiques semblables, par

exemple l'Étang du Prévost (Favry et al. 1998),

la Baie de Kalloni (Favry et al. 1997, les étangs

de la plaine orientale corse (Guelorget et al. 1999)

ou les salins de Giraud (Zaninetti 1982). Il en va

de même dans bien d'autres systèmes paraliques

hors du bassin méditerranéen (Murray 1973,

Mur-ray 1979, Parker 1954, Phleger 1951). Les

répar-titions des effectifs de certaines espèces, parmi

les mieux représentées, suivent un gradient

iden-tique. Il en va ainsi d'espèces à affinité marine

comme Quinqueloculina seminulum, Q. stelligera

ou encore Brizalina striatula, ce qui paraît

logi-que. Par contre, les effectifs d'espèces connues

pour leur abondance en milieu paralique, comme

Ammonia tepida, suivent une distribution

analo-REFERENCES

Blanc-Vernet L, Clairefond P, Orsocini P 1979. Etude des organismes - B Les foraminifères. In la Mer Pélagienne, Géologie Méditerranéenne. Etude sédi-mentologique et écologique du Plateau tunisien et du Golfe de Gabès, Marseille, VI (1) : 171-209. Brethes JC, Tesson M 1978. Observations

hydrologi-ques sur la Sebkha Bou-Areg (lagune de Nador-Ma-roc). Trav. Doc. Pêches Maroc, Casablanca, 24, 17 p. Cita MB, Zocchi M 1978. Distribution patterns of ben-thic foraminifera on the floor of the Mediterranean sea. Oceanologica Acta 1 (4) : 445-458.

Favry A 1997. Distribution des peuplements de forami-nifères actuels dans les écosystèmes méditerranéens. Diplôme EPHE Paris-Sorbone, 196 p.

Favry A, Guelorget O, Debenay JP, Perthuisot JP 1997. Répartition et organisation des foraminifères actuels du golfe de Kalloni (Grèce). Oceanologica Acta 20 (2) : 387-397.

Favry A, Guelorget O, Debenay JP, Perthuisot JP 1998. Détermination et organisation des peuplements de Foraminifères actuels d'une lagune méditerra-néenne : l'étang du Prévost, Vie Milieu 48 (1) :

41-53.

Fisher RA, Corbet AS, Williams CB 1943. The rela-tionship between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population. J Anim Ecol 12 : 42-58.

Guelorget O, Favry A, Debenay JP, Perthuisot JP 1999. Les écosystèmes paraliques : distribution des peuple-ments de Foraminifères actuels dans les étangs de Diana et d'Urbino (Corse). Vie Milieu 49 (1) : 51-68.

Guelorget O, Perthuisot JP 1983. Le domaine parali-que : expressions géologiparali-ques, biologiparali-ques et écono-miques du confinement. Trav. Lab. Géol., E.N.S. Paris, 136 p.

Guelorget O, Perthuisot JP 1992. Paralic ecosystems : biological organization and functionning. Vie Milieu 42 (2) : 215-251.

Guelorget O, Perthuisot JP, Frisoni GF, Monti D 1987. Le rôle du confinement dans l'organisation biogéo-logique de la lagune de Nador (Maroc).

Oceanolo-gica Acta 10 (4) : 435 -444.

Guelorget O, Frisoni GF, Ximenes MC, Perthuisot JP 1989. Expressions biogéologiques du confinement dans une lagune méditerranéenne : le lac Melah (Al-gérie). Rev Hydrobiol trop. 22 (2) : 8-99.

Guelorget O, Perthuisot JP, Lamy N, Lefebvre A 1994. Structure et organisation de l'étang de Thau d'après la faune benthique (macrofaune, meiofaune). Rela-tion avec le confinement. Oceanologica Acta 17 (1) : 105-114.

Irzi Z 1987. Etude sédimentologique et micropaléonto-logique de la lagune de Nador (Maroc oriental). Thèse Doct Univ Paris 6, 172 p.

Lefebvre A, Guelorget O, Perthuisot JP, Dafir JE 1997. Evolution biogéologique de la lagune de Nador (Ma-roc) au cours de la période 1982-1993. Oceanologica

Acta 20 (2) : 371-385.

Murray JW 1968. Living foraminifers of lagoons and estuaries. Micropaleontology 14 (4) : 435-455.

Murray JW 1973. Distribution and ecology of living

benthic foraminiferid. Heinemann Educational

Books Ltd., Londres, 274 p.

Murray JW 1979. Récent benthic foraminiferids of the Celtic Sea. J foram Res 9 : 193-209.

Parker FL 1954. Distribution of the foraminifera in the north-eastern Gulf of Mexico. Bull Mus comp Zool

Harvard 11 1 : 425-588.

Perthuisot JP, Guelorget O 1992. Morphologie, organi-sation hydrologique, hydrochimie et sédimentologie des bassins paraliques. Vie Milieu 42 (2) : 93-109. Phleger FB 1951. Ecology of foraminifera, northwest

Gulf of Mexico. Part 1 Foraminifera distribution.

Ment Geol Soc America 46 : 1-88.

Saubade AM 1979. La malacofaune actuelle (Bivalves et Gastéropodes) de la lagune de Nador (côte médi-terranéenne du Maroc). Bull Inst Géol bassin

Aqui-taine 26 : 1-89.

Tesson M 1977. Régime hydrologique et hydrodynami-que de la sebkha Bou-Areg (lagune de Nador, Ma-roc), bilan du printemps 1976. Trav Doc Dev Pêches Maroc 21, 67 p.

Zaninetti L 1982. Les foraminifères des marais salants de Salin de Giraud (Sud de la France) : milieu de vie et transport dans le salin, comparaison avec les microfaunes marines. Géol Méditer 9 : 447-70.

Reçu le 8 janvier 1999; received January 8,1999 Accepté le 21 avril 1999; acceptedApril21,1999