Les antennes photosynthétiques des organismes marins picophytoplanctoniques des genres Ostreococcus et Synechococcus : structure et photoacclimatation

(1)

HAL Id: tel-01118134

https://hal.sorbonne-universite.fr/tel-01118134

Submitted on 18 Feb 2015

HAL is a multi-disciplinary open access

archive for the deposit and dissemination of sci-entific research documents, whether they are pub-lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

(2)

Au vu de la législation sur les droits d'auteur, ce travail de thèse demeure la

propriété de son auteur, et toute reproduction de cette oeuvre doit faire l'objet

d'une autorisation de l'auteur. (cf Loi n°92-597; 1/07/1992. Journal Officiel,

2/07/1992)

(3)

) + (* , - ' !!!!!!!!"!!!!!""!!!""""""! # $ %!!!!!"""!!!!" . / ! 0 % % % & ' (# ) * *+, - ( (. !!!!!""" / # ) % % ' # !!!!!""""" . 1 ) / ' (0' !!!!!!!!""!""!!""!""" 2! ' ) 1 2 # 02# ,!!!!!!""""""""""""""""!" , " 3( ) % % ' !!!!!!!"""!"

(4)

)

(

*

(5)

1 =

6 # >

0

79 &

# *

. ,

# 3

#

1 ?

&

)

.

+ & &

) , + &

+

,

%#

'9

4 )

(

@ A

#

0 B

.

&

# 1

% )

#

*

+

' C .

%+ &

%A

&

)+

*

D ) +

%# 6

&

/

+

)

# 6

)

&

+

0 )+

))

'

# 1&

)

'

6 .

/,

C

0 EE###" '9 % # >

.

F

# 7

)

&

. ,

0 (

G

. 1

G 1 . > . 9 %

.

+ . (

. (

. 4

.

8 . 6

. (

. - .

. 6

. 8

.

. 6

. 9

.

. H

.

9 .I

,.9 0.H

$ 3

%

&

' *

)

$

1 -

))

+

0 )J-)

. 4) . ?

. -

. ?

$ 7

'A

+

2.$ 1&

+ + &

#

4 -

K

6 )

&

) )+ &

&

)

), 'H

#

1 9FA787-

)

'

. H

8 L

> . 9

.

-

. 9

. 9 %

9 #

'

8 (

&

)

+

JF

. A M . 6

. 6

G 6

.4)

G

. 9 %G 4) .

.

K

.. 5 *

G ?

. *

H

G

. 4

. H

### 3

%

'

+ #

7 .

'

&

,

# *

N

)

#

(6)

! " " # $ % $& # ' ( ) * + , ) - # " ! . . . . . . . . . ) . !

(7)

%- E " , 8 % . $ 3 % () " &;; 6 % . $ 1 3 " ?6" + % ' - % + + * . " ) 1 % A "? D." , 9 1 % - % $ % F =- $ " , : * % - % $ " % . % - % $ =- $ " , ; 2 1 % - % $ % F 1 . %- $ " , <* 8 . = $ ## 1 3 G : &;; 6" 1 1 ?< 1 8 " 3 6" , 4= % . 1 = = 1 % F " H $ - - % . C C I 5 = " 2 % $ = 8 % 1 - $ 1 " , 44 * ) .. . 1 % . . # ## 1 8 " 3 6" , 45 * 8 > - # % F - " 2 = = ( > " 2 > . . > < 3 % 6 . > * 3 % 6 *&3 %- $ 6 J 5 ( 5* 5 5I 3 % " &;; E K " &;;L6" , 46 + % % . $ " <? ; * E : F . %- M = 8 % 1 8

- 3&;<;6" " <L & 70 1 8 3&;;?6

(8)

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

(9)

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

(10)

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

(11)

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

(12)

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

(13)

&;;L6" > 7 ( > % F =- % " " " E . " = " . = E . " - " . . - . $ E . " > 8 . % . . -C " 4 P & . A . " > 9 . A % . . . . O 8 & % 1 = = T % F " 4 P & "

(14)

/ /????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????( &? ( " ( ) ( @ ????????????????????????????????????????????????????????????( &? ( A' ) ( 84 A" ( @ 0( ( 8 4& ' ( 0( ) 0 ) ::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::: 8 5& ' 0 @ 0) )> * ( > ) ::::::::::::::::: 9 & ( > ) """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""( J ( >& ( @ ( > """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""( ? ( & ' B ( > ) """""""""""""""""""""""""""""""""( ?J ( & " 0) @ 0 ( > ) """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""( ?L ( & / C ! @ ( > """"""""""""( ?< ( 6& ' @ D A> :::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::: 3 & ' """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""( ( >& ' ! """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""( ; ( - ::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::: 37 - :::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::: 49 & ' 0( > >""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""( L& ( A ( ( ) ! 4&" :::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::: 4 5& ( :::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::: 46 6& ' " ( :::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::: 5 " ) ????????????????????????????????????????????????????????????????????1 :<1 " #$#% & # #'( ( % &)#* # ( +, 4& ' D ) ::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::: 57 5& ) D ) @ * ) E ( > :::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::: 68 & ' 0( > """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""( & ( >& ' ) E ( > ) """"""""""""""""""""""""( ( 6& ' ) % ( > ) ::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::: 78 A' ! 0( > C ( @) ,-4& ! > @ ::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::: 7 5& # > :::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::: 74 6& ' 1 ! ::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::: 75 6 + """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""( ;< ( 6 2 ( %- % """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""( ; ( 6 2 ( %- % """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""( ;; ( 6 """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" ( & & (

(15)

/ ' / G / ' H " " % ???????????????????????????????????????????????????1 4<<1 , / ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????1 5=8 1

(16)

/

2 < Q . %- ( % . $ 1 . 8 Z . - $ $ $ . 1 " 2 . = . .. % . (A( % .8 %- $ .. " * 3 . 6 1 . . 3 6 $ = 1 = . A 1 . 3 . .. 8 . !6" , 3 %- 6 . 3F 6" $ . $ . .. . . O . $ . . = % $ . " 2 $ . " * . . D. D. . (J D." 2 . %- %- .. . A . = [ 8 % % .8 %- $ = .. G " 2 %- $ A . . . % %- $ = " # . - . = - = 3 C- " &;;; 4 6 $ 1 . - % - % $ 1 . .. . A @ % 3+ " ? ( - " &6" $ 1 $ $ %- . $ . 8 . " 0 \ A % - %8 =- $ %- ] . = % F = 3 =- 8 =-6 1 . %8 1 " % % . $ . 8 - $ 1 1 . =-1 . 1 . =- 8 .

(17)

) $ 3 %- 6 $ 3 % . $ "6 A 1 1 % . = [ 8 O ( " 0 % = . % " 0 1 . 8 8 " 2 -" 0 1 . 1 . . A . . 8 A % . 3 - O !6" * 1 . % - %8 . %- $ % .8 1 3 6 1 . 3 %- $ 6 = ( . . 8 " * . ] %- % %-$ $ . 8 1 % 1 . %- $ .. " 1 = $ 8 % $ %8 " ' 1 1 A % - % $ . %- $ -. - . 1 8 A $ A $ . 8 " %8 . 1 - %8 % $ = $ % "

(18)

"

(

)

(

@

A'

)

(

2 % . F .. $ " 8 % %- 3 % 5 &6 . . . . = % $ . " 2 A %- . % $ . . $ 1 . $ " 2 . %- $ .. . O $ . . D. 3. %- 6 . [ 8 % . 8 $ 1 1 = " $ % %- 3 % 6 . . 1 . %- $ " ) 8 8 % $ . . = . . $ F $ > . % - % $ . . $ $ - 8. $ "

/ .

/ 1

'"0

/ .

/ 1

'"0 0,1 1 10

/ .

/ 1

'"0

/ .

/ 1

'"0 0,1 1 10 , 4 ) . % 3 . 4 #5 6

(19)

$ " ) . % . .. 4 - $ $ O >% 34 - " &; L6" , 5 " 3 % 6 " 3 6 07 1 8 9 % : % 3&;<;6 % % . " 3&; 6 . " 2 1 $ 1A " % $ . = %- " # . . 1 - .8 = A 1 % > %- " 2 - .8 = . . . $ $ . 35 J E 2 : ` % &; ;6" ) 1 . " * 1 % $ % % . " 3 % % . " &; % % . &;; 6 8 - 1 =- % $ . $ 1 ..8 "

(20)

A B SSC Fl uo re sc en ce d e la C hl Fluorescence de la phycoérythrine Fl uo re sc en ce d e la C hl , 6 * - - . = > % $ $ 3? .6" @ %- -% % $ " # @ . - .. " * % 3 . 8 A ; B$ 6" %- -% % a" 2 .@. - .. 3 A %- -% 6 $ - $ % 3 C- &;;;6" . $ . < D. . . % $ OA 07 9% : % 3&;<; E 5 6" .. - ## 1 . %- M . = - $ $ - #" 2 = % % . " 3&; 6 , " 3&;; 6 . 8 $ = @. . & ".2(& " ) . > A 8 $ .. - ( % % 3 % F % . 6 1α( 8 %- -% . . O % F . " 2 -%- $ 8 $ % 3 % % . " &;; 6" 2 . $ &; $ =- % 1 . % - % $ A 7 3 C- " &;;; 6" 2 - . $ %- . . 1

(21)

C

s

f

C

s

f

, 7 % 07 . + C 1 8 9 % : % 3&; 6" 2 %- $ . = . . & D. - - " - E %- E B 2 . % . - . = . $ .@. . $ " 2 O $ A 1 . " $ . 8 . % $ $ . / . % $ . % $ . $ . . 1 - . " . % $ .. 3+ " ? E " 6 . %- $ . 7++0 )++0 37 . ) + + 0 % 6 .. %- 35# P(7 * E ' " ' " ?6 . 1 . = 1 8 " 1 - . P 2 .. %- $

(22)

%- $ 8 . $ 39 -&;

9 -: &;;L 9 - " &;;< 9 - " &;;;6" - $

- . = @. . .. 3+ " &;;; 0 C . " 6" . . % %- 3 % %- %- 7 = %- !6 P C %- 3 %- %- % - %- !6 -. %-- %- " . - . % - % $ %- 3 ^ _ A 6 ( 1 . 8 8 . " .. / $ $ 0 . 8 8 %- $ > . 3 % &; 6" . $ 1 O 1 %8 " 1 7% A = . 1, , $ - ( (. 3 " &;;?6" . = . ? <B ? J . " 7 .. - =- % % A O . - . % - % $ 3 M 1 " D. E % () " &;; E 5 6" G Mt N P A G Mt N P A

(23)

$ $ . % . 3 F " 6" ) 1 . %-. - $ 1 - = . . . $ 1 %- $ 1 . O $ >A 8 1 . . " \ .. A . % $ . .. > O .. $ ] . . " * . % $ 1 $ ] 1 " 0 8 % = . 1 . . . . % 1 . $ . $ . $ "

A"

(

@

0(

(

4& '

(

0(

)

0 )

2 % - %8 8 . . 1 . % . $ .. 1 1 . =- " ) F $ . $ $ % - %8 .. . - % . $ " # = = - = % - %8 " 2 -% % . %- . . . %

(24)

- &b" 2 . 8 $ . % - %8 .. . ^ =- $ _ 3 . 1 =- 8 6 $ - $ % - %8 ^ =- $ _" 2 . 3 - 6 $ % - %8 =- $ - 3 O " 6" 2 ( 3 ! 0 !6 . = . ( % - 8. 3 6 . = 32 6 8 ! % %- . 3) % : % &; ;6" 2 . ## % F =- % % 3 ( 8 % : ) % &; &; 6" 2 P 3& 16 % %- . = ( # % - %8 =- $ 3 : , &; ; % " &;; 5- " 6" 2 % - %8 =- $ - $ . . A . 1 P - . 35 L6" $ = *7 ( - % . 1 - %8 1*7 " # 2$ #3 #4 5' 2 (3$ # 6)$ #3 #6' &3$ 2 ( ' $ , 9 % . $ 1 % - % $ % F =- $ . ` C : -3&;; 6" 2 % - %8 =- $ - J . 1

(25)

1 . " , : * % - % $ " $ = . = $ . . % - % $ % . % - % $ =- $ " % WWGGG" . "OW ( W c %G -d c . e - :. e &; % F =- % 1 % - % $ ## . . = %- 3 6 %- % %- . 3 6 # 8 1 = " 2 % %- 8 $ 1 ## . . # % M " )1 $ - %- 8 $ . $ " % F =- % A % $ A . A = % . . .. 3 % %-% E - " J + F C " 2 % " &;;L6"

(26)

% F % - % $ = 3 . # % F 6 . - . . A % . . . * 3^ % _6 " 0 - % M . " , $ . - 2P 32 % (P . =6 % F % 5 35 = % % 6 % F = . $ $ $ $ P C %- % - %- ) %-! 2 . A 2P .. . . O % $ . A 5 . O = % %- $ = % " '6 ( 7 ( ## # & % & : ( 0= 1 ) < ! (' ) < " . . . ) : ( .>. # : ( .>? 0 & .-1 = : # = % F . %- $ 1 . % - % $ %- M 35 6"

(27)

. O % 8 .. L )& ) 3 C &;; 6" ?J ?< . 3 C &;; - : 4 &;;?6 = % . . = . '( ( . . " 2 % . . L $ 1 & % F ?< 3 C : 5 C C " 4 " 4 " 5- " # % C G " K % " ' -C " ' " . % " 4 " K . - : % J6" 2 ( , .. . $ . . 8

. ## 3T . " &; < 5 C : C &;; 0 . " &;;<6"

$ . . . ## A f 3 % " &;; % &6" , <* 8 . = $ ## 1 3 G : &;; E = 6" 1 1 ?< 1 8 " 3 6" 2 ) . a a . ) ( *+0 3 % &; 6" 0 A . .8 $ > L C)

(28)

21 . = % L . A . % %- . " 2 L A . L ( 8 1 8 . - )& - U 3`U6" 8 (.@. 8 . = 1 . . [ . ## $ O $ 1A $ $ 1 % - = . 1 " 8 8 $ . =- 8 35 ;6" 2 % %- A $ * 3H*6" 8 $ 3H 6 $ % - % $ 1 %- M " - $ 1 . - % . ; 1 . % )&" 7 . # 1 8 . . 1 O % % " 2 @ 1 % / .. $ . C - % . - . " 2 % . ## # % / 1 = 35 & 6" , 4= % . 1 = = 1 % F " H $ - - % . C C 5 = " 2 % $ = 8 % 1 - $ 1 " 2 ; & "

(29)

# . )& ) 35 && E " 6"

, 44 * ) .. . 1 % . . # ##

1 8 " 3 6" 2 # . = * * $ ##

. )& ) . ?J ?<" 2

(30)

> 4 * . = # ## % % F - % 3T > 8 + : ) 3&;;L6" ) 0 " ) A B G@ " ( # $3 ' '' . = 3 &6 3 6 ?< 3 (&6 ?J 3 ( 6 ?J>3 #T(?6 < (& % & (& β( 8 %- $ ?5 (? ?(L % % %-$ & 5 % . &( β( 8 ( % (?β( 8 % β( 8 $ $ $ * #(* #( )& * ) ) ?< ?J ?J> # * A < A < .8 > L ?< ?J J? . . > # : ( &) ) +6 6 @ : . # % 3* 6

%- $ 3*&6 . ( 35* 5 5IE + C&; < &;; +

: &;;L C &;;L ' &;;L % " &;;< &;;<6" 2

# $ A % / > = *

3 % " &;;<E % " &;; 6" 2 #

-. . . . .

(31)

2 28 2 2; &$ ) 2 $#)&23 3( 2 6 < ( 2 28 2 2; &$ ) 2 $#)&23 3( 2 6 < ( , 45 * 8 > - # % F - " 2 = = ( > " 2 > . . > < 3 % 6 . > * 3 % 6 *&3 %- $ 6 J 5 ( 5* 5 5I3 % " &;; K " &;;L6" H $ 8 1 % . 1 = < b 8 * A 1 < V " % 1 * A *& = . ( 5* 5 5I" =( 1 A = ( A = ('*) 35' E ? C) 6 $ = O $ 1 '*) V " 2 < V 8 1 $ 1 8 -1 . 35 & 6" 2 1 %- M $ . $ % - %8 =- $ " 7 1 . = . ## % - 1 $ . 1 =- 8 " 0 A % - 1 =- $ $ % - % $ A 1 . " P % . $ %- M = . = *7 - % $ - % 1*7 . - % F - " 0 1 1 %8 . 1 '*) P" ( 1*7 @ % - % $ . 1 . , & % % F-. $ "

(32)

5& '

0 @

0) ) >

*

( >

)

& ( > ) $ % %- -1 % - % $ 8$ ## . 3 < A & C) 6 . $ A . 35 &J6 " . . = $ $ = O 3 6" 2 . % . M % . M $ " 2 N @ - $ " D E F D E F , 46 % . $ " <? ; 3*6 F . %- M = 3 : 6 8 % 1 8 - " 3&;<;6 " <L & 70 1 8 3&;;? E )6" % . $ = " 0 8 1 % . M A N - $ - " L<&?" 5 8 1 % . M A N - $ 1 " 7% $ . % O @ = A - 3 &;;?6" 2 . . = . ( .. 1 = 8 . 30 C & JL Kg F & ?J6 E % $ 7 J6" 0 8 8 " * &; . . . $ 1 . 1 $ 1 . . = . = . . =

(33)

3 .. . 6 $ 1 . .

.8 % = .8 " ' . .8 A

% = .8 P( 3,> : K &;<&E : &;<&6" 2

1 % $ % - % A 1

. .8 3 " &;<& " &;<&

" &; " &; &6"

, 47 0 1 1% .8 A 1% = .8 1 8 " 3&;;?6" H ( α $ ( β" H % . % .8 3 %- 6 % F - %- - 3 6 %- -% 3 0 6 %- 3 T 6 %- 3 E 5 & 6" 2 %- . - A 1 % % . - *" 7 % . % @ @ - )" 2 . . . . . $ > $ . "

(34)

, 48 5 . % . $ . ( . = . 1 %- = 1 8 + . "3 &6" 2 .. 1 % . % ^ . 1 _ 3 % h 1 16" % F 0 1* % . % O $ % F 0 1 . 0 " * = 0 = . = - 1 . A $ . ( % %- ( - " 3* % &; L6 ..8 0 1 . 3 %- 6 ( 0 A 1 $ $ 0 % F % %- " 2 . . 8 O 1% . = . " 0 8 O 1% [ A -= $ 1A 1 = . $ 1 . " = . ( $ 1 $ 35 &L*6 ( $ . . 0 35 &L 6 = - % F - .. % F " ' $ 0 % 1 T " - 8. . = 3 &;; 6 . . "

(35)

C D C D EE F _G F _G

D

E

F

G

H

C D C D EE F _G F _G

D

E

F

G

H

, 49 * 1 1 . - ( 3 6 ( ## . 3 6 * 3 6 ( 0 . A O " ( 0## # " 4 P< J . E , ( 0# ## " 4 P . G ( 0# ## " 4 P & J . 1 8 , : + F 3&;;&6"

(36)

2 ( 1 " . 8 = . 8 = " 0 8 = % . % &<" 2 ( $ 8 % ( . . . 0 A ( " 2 ( # % F % %- ( ## % F . 3, : + F &; <6" = % $ 1 0 3 2 . " &;;J6" A 8 G " 3&;;&6 % F 2 34 P &6" 0 . ( R = ( S" ' $ % . % S( ?" PC PC 162 172 84 84 155 PCB A B C-PC : A=B=PCB PEC : A=PXB, B=PCB R-PCI : A=PCB, B=PEB R-PCII : A=B=PEB

PC PC 162 172 84 84 155 PCB A B C-PC : A=B=PCB PEC : A=PXB, B=PCB R-PCI : A=PCB, B=PEB R-PCII : A=B=PEB

R-PCIII : A=B=PEB

R-PC IV : A =PUB PVB PC PC 162 172 84 84 155 PCB A B C-PC : A=B=PCB PEC : A=PXB, B=PCB R-PCI : A=PCB, B=PEB R-PCII : A=B=PEB

R-PC IV : A =PUB PC PC 162 172 84 84 155 PCB A B C-PC : A=B=PCB PEC : A=PXB, B=PCB R-PCI : A=PCB, B=PEB R-PCII : A=B=PEB

R-PC IV : A =PUB PVB , 4: ) % . % % F - ( 1 8 " 3&;;?6" * - " $ $ % . $ . 0 . A = ( " 7 0 % . % 8 " 2 0 1 ( ( 0" 0 % . % . O 0 37 6 $ 8 A . \ " 2 ( 0 $ . 1 3 . E 5 & 6"

(37)

2 ( 0 A L % . % 3 0 W 6" % F - 1 0 $ . 0 .. = . % F " <L & 3e" E 7 6 * " L< &" - . = - ( 0 0# 0## 3, " &; ? , : + F &;;&6" 0 8 $ . O $ 1A = % . % % . % . R(< " 2 0# $ . 34 P< J 4 P 6 . O . 34 P & J6 0 $ 0## O $ 0 A 35 &L E , : + F &;;&6" % F 2 1 0 0 3 G " &;;&6" ) 0 $ 1 8 -. ( . =" 2 . = . 0 $ 0 S( 37 6" * O - = . 1 % % F - %- 3 &;;?6" > 5 ) % . % 0 - 1 3 &;;?6"

(38)

* 1 % .8 RS % % . % -] A 1 - - % % " -1 $ $ %- [ 1 1 " * %- . . $ . ^ _ %- - $ " 8 . . T . " 0 . 1 1 $ 3 % " &;<<6" 2 3 A 6 8 $ $ 1 1 = . = $ 3 .. % . 6" * % 1 . $ . " 1 $ 8 . 8 " -0 &;<? + : 2 % F 3&;<?6 8 $ 1 . ?Q ( 0 &&Q Q 1* " &;<< 7 : % ( F . 8 % F - 1 $ . Q $ & Q 1 . 37 : % ( F &;<<6" 8 . . 35 &;6 @ - ^ C _ % = .8 . " 2 C C N (. . 32 6 $ C) " 2 C . J ? C) A 1 = C ^ 2 _ 8 "

(39)

, 4< + % ) ( *+0 3& Q - . 6 " < 3&6 " <& 3 6 3J E $ 3?6 1 8 3&;;?6" ) % . $ " L< & 1 8 + F 3&; ;6" . . = % = .8 $ C $ " 2 ( $ 3R S6 = $ 1 3 0 0 * 6" 2 C 2 = . . C) 3 O N ( O N . . 6" 2 - . % %-- . A 0 3* " & 4 C : + F &;;J 6" = . % F " .8 0 @ . 3RS6Ji Z ( i C " % F - . " 4 P 4 C: + F 3&;;J6 C A 0## .. 35 6" # $ C . . 1 J C) # ;" 0 % C . . ?; 1 - "

(40)

?αβαβ @αβαβ ?αβαβαβαβ @0 ?αβαβαβαβ @₀ A'#3 $( 32 ( ?1 B 2@ 2 6 23$ 2 2 #3 C D (92 < ( % #9 2 ββββ 7-?αβαβ @αβαβ ?αβαβαβαβ @0 ?αβαβαβαβ @₀ A'#3 $( 32 ( ?1 B 2@ 2 6 23$ 2 2 #3 C D (92 < ( % #9 2 ββββ ββββ 7-, 5= # C % = .8 = 0## % F " 4 P 1 8 4 C : + F 3&;;J6" * % . = % = .8 0## -. % . % 0 " 2 [ = = C 1 1 O. . " # $ C . . 1 . 8 ( . A % . % . 0 β( ? . 1 . . @ " 2 % . % 1 . $ = . " - 3 $ - . N " 0 % / $ 1* 3R* S* 6 1 = $ 3R* S& " 6 C 32 6 $ . 32 6" 2 N - $ = - = O A . . %- M " 2 8. . $ .8 1* 3 L .6 . 1 . = . - = 3 &;; 6" = ( . $ . = . = &"

(41)

0 &;< + F : - 3&;< 6 . = 1* % / R* 8 $ $ [ 1 . [ . . $ 1* 1 1 " 2 ( S& " $ $ - . " 2 C 2 1 F C) N % . $ 1* 3 F " &;;J6" % F - % . % 5 " 3&; <6 . = 1* C 1 C 2 "; $ .8 1* " # . $ C . . = . . 1 ( S* 1 . " 2 . C A % 3 = " &; ;6" 2 . = 1* (2 <" . 1 - A " Y. 3 " &;;;6" . 1 1 -( " 2 - 2 - ^ _ O [ = N . $ ( O N . . %- M $ 1 = %- M " 2 2 . . < & C) . $ $ A = . . " % . A 1* . 2 1 = " 2 . = . . 1 % . % = N 3L .6 .. R* 1 . "

(42)

, 55 P - 2 % F % - 1 % $ . . " 2 E -- * . 3 6" % N % F .@. % 1 8 " 3&;;?6" % $ = . 2 $ . - L . $ . 1% = .8 1* N - $ $ " < 35 6" 2 2 O $ >A O 1% = A $ . - . . N 3+ " &;; + . " &;;J6" # 8 $ % $ . -= 2 % % = .8 1* 8 N " ) . $ . 2 . $ 1 . 1 1 . . 3 - &; L - " &;;&6" .. -. % F $ 1 2 3 C) ( . 6 . .8 1* 3+ % C " &;;?6"

(43)

, 56 % . $ . C 3*6 % . $ 3 E 6 N - $ 1 " <& 1 8 ) " 3&;; 6" 2 N - $ A = O $ .. % F - " 7 - $ 1 " <& 8 A N - $ 3) " &;; - " &;;&6 E 5 J6" ) - -= .@. . $ 1 N - $ = . ( . .8 1* 3RS6J2 ; 3RS6J" 2 2 . .

. & C) 3# : K % &; < + " &;; 6 ? .

% . = - % = .8 1* . " * 8 1 2 1 N - $ " ) $ - 2 8 4# 5 $ O % = .8 1* N % = .8 = . = " % F " <& . 8 4 " # . % F 8 % $ 8 . $ ( "4#4%4645 3 - " &;;&6 8 - " 0 . $ - / . ^ $ _ A N - $ 3) " &;; 6 . 8 . N - $ % O % $

(44)

" ) . 8 = 2 % = .8 1* N = % = .8 . " >& ( @ ( > 2 . . - $ $ %8. % - %8 1 j( . $ A . 35 ?6" % F 1 . $ %8. #I A - %8 3 G " &; & : O &; ? G " &; ?6" 2 . $ = 1%8. #I 8 T 3 : O &;;& E % % : + F &;;<6 '*) P = 5' 1 %8. =- 1 F-. - %8 %- 3 O : &; 6" 2 - %8 =$ - % 3* - " J6" % F - 3 O &;;<6" Glutamyl-ARNt

Glutamate semi aldéhyde

Acide aminolevulinique Uroporphyrinogène III Protoporphyrine IX + Fe Chl bactériochl Catalases Cytochromes Mg Hème oxygénase Hème Biliverdine Dihydrobiliverdine Phycobilines Glutamyl-ARNt

Glutamate semi aldéhyde

Acide aminolevulinique Uroporphyrinogène III Protoporphyrine IX + Fe Chl bactériochl Catalases Cytochromes Mg Hème oxygénase Hème Biliverdine Dihydrobiliverdine Phycobilines , 57 % . . - %8 %- " 2 . 1%8.

(45)

. 8 89 1 ( R S 0 % . 8 89 " 4 P . $ - %8 0 $ 1 "" ) = . . . 8 $ 89 @ - - = 1 0 0 3K % " &;;<6" 2 - W . . $ 8 " - = 1 . T 3 0 ( ? % F 6 8 39 " &;; " & U% " U% " 6" 2 . $ $ .. $ V V 3U% " 6" . $ 0 = 5 . T " 2 $ - W . . . 1 . ( - 35 % : + F &;;?6" % F 0 1 - . % A O . $ 1 F-. = 0 A 0 . . A - W . " & ' B ( > ) 2 = 1 %- $ " * $ %- 1 1 1 = = % . % $ " 2 . $ 0 = - % . % -^ _ - ^ ! _ 3 &;;?6" 2 %- $ 1 1 = ^ _ - $ $ ] 1 ^ _ - !"

(46)

) = 1 ( $ . = . 0 8 . $ 1 .@. ] " ) ( α( ? β(& β( ? % F - 3 % . " &; L6" % F 0 % . % . 0 β( - 0" 21 % . % $ 1 .8 $ A % $ 35 6" 2 0 % . % A % $ $ 0 - . O % . % " , 58 % . 1 . % . % ! 1 .8 ( 3 . &; L 6" 2 S(& R( ? % . % S ( ? % . % !" 2 . = = 1*"'" + F 8 $ % . % = ( 8 1 % . % ! . " 2 % . % . -1 8 1% = .8 % = .8 N ! A % " 21 1 . 0 3 ?; W ? ( L .6 3 L .6 * 3L .6 A 1 0 A % 1* 35 L6" * 1 = . % F "

L< & % & % = .8 0 J 0 & % = .8 &

<L % . % " 0 .

(47)

' $ - . % %- $ - 0 % . % - " -$ ( % . % " 7 - A 1 $ % $ % . % . " 2 ] % . % = = - O 1% . . " * $ 8 0 . $ 1 0 " .. ( = $ $ 3 06 ( R S $ d .. $ % % $ $ $ " - % . % 1 $ . $ % . % ! $

1 3` " &; & 4 &; L6" = .

L< & 35 &;6 1 1 . . = 3R S 6L2 < $ . = 3R S 6L2 JJ" 3 + F &; ; &;;?6" * 1% = .8 A 1% = .8 = . . $ 1 " 21 . N . . . . = .@. 1 " 2 1 . 3R S 6L2 < % . - 1 6 1 1* A 8 [ 1 1 " 2 -1 N - $ = % . = . = = $ . 3R& * R* SJ * 62 & 3R* S* 6 S& "L 2 ;; " % $ 2 R* 8 . $ 8 . = $ . . = . A L< L . . " 2 . = 3R* R* S* 62 & . = * . =

(48)

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

(49)

, 5: + % 8 1 " 2 . = * 0 " 2 C .. . . 1 8 3&;;J6 ) . 8 " LJ & . 8 . = " 2 - $ = %- M % % % " 2 ( $ 3R S6 = $ 1 3 0 0 * 6" 2 C 2 = . . C) $ 3 0 0 * 6 3 O N O N . . 6 1 8 + . " 3&;;J6" & / C ! @ ( > * $ ) 8 . $ 8 . $ . $ ] 8 . $ .. . " . 1 . A 1 8 . $ - %8 C %- 1 " % F - 8 . 3 6" % .8 1 . $ % F" % F$ 8 1* . . $ 35 6" . . . .. . 8 % . 1 . " * 8 . $ - %8 1* ( ( . " 2 8 A 0 .. " 0 8 - 0 $ 1 0# 0## . " 8 $ " = . ( R 1 * $ ( S 1 0##" 2 $ * 8 . A

(50)

C ( - %- " 2 8 $ 8 . N = . ] " 2 8 = ( R S O . " 2 C = ( =$ " 2 8 C 2 2 A = . 8 $ % F =- % A A O " % F " L J " < 7 (& $ " 2 1 . 8 @ 8 . .@. 1 . " = . % F" - $ 3&"? C 6 $ 3&" C 6 3 "? C 6 3J" C 6 1 $ 3L C + . " &6" 2 8 ( * ( . . 8 N " 7 % F4 % 1 -"

(51)

, 5; . $ 8 8 . " 3*6 " LJ & 3 6 < " <& 1 8 + . " 3&;;J6" 21 . #$# $% %&%'%(% " ? C " 21 8 % 1 $ " % F " 1 8 1 . . = 3 % . $ A 1 6" 5 8 % . 8 8 % . 8 8 % 1 8 + . " 3 &6" % F " < " <& 8 C 8 $ " .. . 8 C 32JJ 6 ( 32 ; 6 $ . = % " % F " < . 8 C JJ A . A $ $ - = 3 2 . " &;; 2 . " &;; 6" , 8 " - . $ . $ = . R( ?" " LJ & <;? $ 8 A ( %

(52)

= 8 $ C 35 6" 7 8 ( R S $ " % F . 1 % . $ . = A = . . 8 $ . $ $ . 8 3 % 1 % . $ 6 . " = . 8 $6 6 " 8 = . 3 F : &; ;6" 2 8 " 8 3 - " &; L 2 . = " &; <6" % F 8 ( 0 1 .@. " .. % F -O 8 C 8 " - W . 35 ;6" !" !# !$ <3( E <3( !" !# !$ <3( E <3( , 5<* . $ " )1 8 3&;;?6" % F - . = 0 3 G " &;;&6" * . $ % 4 P< J 4 P & J 4 P 8 ( ## = 0 3 % . % 6 ( 8 $ " % F -$ . O 0 = 3 0# 0##6 8 . "

(53)

, 6= . $ 8 " 4 P 1 8 4 C : + F 3&;;J6" % F - . " 4 P 8 ( 0 & C) 35 J E 4 C : + F &;;J6" - - 8 . = . = . . 8 A - %8 " * . $ 8 A 3 !#:;6 = 8 % . ( - .. "" 2 8 ( 0## 3 $ 6 C % . % - 8 . ( " 0 $ 8 0# , . $ 1 8 . $ - %8 %- $ <= 98 3 0#6 $ 3 . 0 E * - J6 8 %- % $ % F 1 . $ . [ A %- " . $ 1 - . " $ 2 . $ $ . . $ 1 . . 8 3* " &;; 6" 2 F 1@ = % . % . . %- ( % . $ $ .8 RS" . 8 $ . . " 2 - %- $ $ . $ 1 .. " 2 . . 2 $ %

(54)

( R $ ( S" * " 3&;; E 5 J& 8 % 6" . . .@. @ $ . ( R $ A $ ( S . 2 ( R" %- %8 $ . . 1 ( R A 1 " / $ . C . . . 2 " . 8 * " 3&;; E 5 J&6 1 8 . 8 3 &6" 8 ( . = - ( R S" 2 ( 8 . A % . & & A 1% . " 2 ( . 1 " 2 . ( . % . % = -( A 1 . 1 1 3P &; ;6" 2 A = N 3* 6 O 3 0 E 6"

(55)

, 64 8 1 8 . * " 3&;; 6 = " 2 = ( 1* 8 1 1 8 8 = . R* S& " N " 2 . N . ( 2 A 1 1* % " 21% .8 O 1 $ . 3 0 6 ( . 0 3 J6" 8 ( C . " ) 1 ( . % . % ( . 1 " 2 % . % . % . 1 1 " 0## . . O . 8 3 A ?; .6" = . = @. - . = 1 F 2 34 P & E G " &;;&6" . $ $ A O . " 2 . = 0 $ $ 0 " 2 % . % % . % 0 " . . 1 . = A . 8 . O . . " * = . - = .

(56)

1 . 1 1 $ . A 1 " 2 - . . % - % $ 8 . . %- $ - 1 E 8 1 $ . % 1 @ % %- $ -1 " * " 3&;; 6 8 $ $ . 0 1% . %- $ . % $ . 8 0 . ] " )1 % F % 0 $ " 8 A 0 $ $ . % 0" 7 0 . A 1 .@. "

6& '

@

D

A>

2 . $ $ % - %8 =- $ 8 % - % $ . 1 . . A % . . 35 J 6" # = = - = % 3 % 6 $ 2P . O = % %- $ = % % F . A % 3 . -. %- >6 $ . 5 3^ 5 = % % %- _6 3^ % %-_6" 21 A % % - 8. # - %- .@. . $ 8 3) " &;;;6" ' . = 2P % F "

(57)

, 65 2% & . % $ 3Kg% " &;;?6" 2 $ = . % $ " % .. * A ) % * = % & J . " & ' % F - 8. . = 2P ## 2P # . ## # . F - .. . " . . $ .. 2% # 2% ## % . " % . = A % . . . % % 37 J6 $ = % %- $ = % = % ! 7 - . $ 8 %- % 1 C) . 3 . - 6 . O %- % 39 &;;;6" $ % . % " 2 % . 1 $ ( . " $ 8 2P $ &;; 3 .. $ 10 76 $ ] . 1 3 F &6 . 8 . .. . 1 8 = 2P "

(58)

> 6 A % , - $ 8 . % W % > 8 ) " 3&;;L6" ) 0 ) 1 G@ A> 2P #(L * 6 &"? &"; J"& 2P #(L % 2P #(<J # % "J "; J" 2P ## # % 6 &"? &"JJ ; 5 "J " J"& L ) &" " J"J ? ; "; &"L L 2 . . = % ( . 2P ## $ > . O A % , ## % F % " 2 - . = 8 . . . ? ; C) . $ . . %- M Q % " 2 - 2P A . % . . = " 2 2% & . 8 . $ $ . < % % 35 JJ E Kg% " &;;? E + : ) &;;L6 = . . . 37 .

" &;;? : ) &;; 9 &;;?6" % F

2P ## - - . .8 .

2P ## 8 - # 6 39 &;;? &;;; 6" 2

. 3 % &;;&6" % F

= 8 - # 1 = = @. . 8

(59)

D1/D2 CP47 D1/D2 CP47 CP43 Trimères de LHCIIb Lhcb3 ou 4 ou 5 ou 6 D1/D2 CP47 D1/D2 CP47 CP43 D1/D2 D1/D2 CP47 D1/D2 D1/D2 CP47 CP43 Trimères de LHCIIb Lhcb3 ou 4 ou 5 ou 6 Trimères de LHCIIb Lhcb3 ou 4 ou 5 ou 6 , 66 , % . $ 2P ## .8 ##" 2 . 1% .8 )&W) 1 3 ?JW ?<6 1 % $ . 2% " 7 8 . = 2P ## 2% ?(L . . ; L ? 3+ . " &;; + : ) &;;L6" - . . .8 3 . .8 ## E 5 JJ6" 2 % % $ % F 2P ## A & Q %

## 37 J E * &;; : 7% &;;& C C- " &;;& : Kg%

&;;; " &6" = . . =

## . >

>= .8 2P ## > . 1

3 ?J ?< E .. : + &; ; : ) &;; P " &;; 6" % F

= - 5 F .

= . 3- 5>66" 2 8 - ) ; . % F

. % F - * ?"

$ 8 - 5 - ; ; ? %

(60)

- 8. % - 2P # 3) " J6" 2 . 8 K % " 3&;;?6 . 1 8 2% & A J ? Y. . $ 2P ## $ 2P ## " A $ . = . . . . $ %- M 3P " &;;L6" 0 $ . M 1 ] 8 . % $ $ = % %- 8 " * S( 8 . = % = % % = % F = % = " , 67 .. . $ 2% % F 1 8 9 3&;;; 6" ) = - . = % ( 8 - # ; # 35 J 6" 2> > = 1 . = . . A << K A <J . 32P #(<J 6 . 1% .8 - 2% & 2% ?" 2 A > 32P #(L 6 % 3 : . &; < " &;; 6 . 1% ( 1% . .8 2% 2% J" 2 2% & 2% ? . . " ) .@. 2% 2% L

. # 39 &;;;6" 2 2P # & (&

% & . % # 39 &;;?6" 2 8 - $

(61)

, 68 % . # - % - % $ 3 = 6 3% WWGGG" " " " CW6"

>& ' !

-2 % - % $ $ $ % %- $

3P . . " &;;? P F " &;;< " &6 ( 3 C C "

&; C C " &;; 7 C : &;;< " J % " ?6

3) : % &; & PG : P &;;? G " &

' C O. " & K " J " J : ) &;; * : % &;;? ) " JE 7 C " ?6 " . O 2% % %- . M " , . % F % %- $ . 8 % . 8 " 2 % %- 8 . - 8. . = .@. . A % , 2P #

2P ## 3* : % &;;? " &;; : 4 . &;;&6" 2 $ ]

. . . . 1 .

. . . - 30 : + . ?E 5 JL6" ' 8

. = 2P ## 3- # ;,@,:,##6 = 1 .

## 3- 5,)6 8 - - 2P # 3- # :6" 2

(62)

, 69 .. 8 2% 02# 3A % . . 6 % F 1 8 0 " 3 ?6" 1% . % . . 1 - 2% % %- = % F 3+ : % C- &;;? 9 &;;? 0 " ?6" 1%- %8 $ 8 -. O 8 30 " ? 7 C " ?6" 2 8 - % %- % F % = 1%- %8 - 8. % - 2P # 3) J6"

(63)

--2 38 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Temps (min) A b so rp * A. 2 $ . A * B 2 @ : β,β * ( β,ε ?859 , 6: % . .. . . . - $ . 3 %- 6 1 8 5" F 3 6" % 3 J< 6 % % (&< " )T ( - % %- )E ' = % E = % E T = % E U F = % E 2 E C M E 8 " 2 - 8. % - % $ %- . . % F / 1 &;;

35 G - " &; L % : - &;;J % " &;;J %. " &;;? %. " &;;J

9 : 5 G - &;;?6" 1 . . . $ / 0 . %- 8 $ . = % - 8. . . % 1 -. 3) J E 7 C " ?6" 2 . 1 . " & ' 0( > > 2 > 8$ A % , . ] %- . % F =- % 3 6 > . A 1 . - $ (A( % 3 > >

(64)

2 C% " &;;J6 $ . A . 1 ^ % %- _ . O 1% 8 " 0 -%- $ $ $ =- % ^ _ 3A % 6 - A %- . . $ A O . . %- $ - 37 " & C-: + F C J6" 2 $ ] 8 1 . $ $ .. 3 % %- % 6 8 = % . . . 2P A % % " ) . $ 8 $ . 1 - $ A % , 1 8 . $ A # * 32 % : &; " &;;J 2 C . J6" # * .@. . $ ?J ?<

. 3 - " &;; + " & + " & C-:

+ F C J + F C " J6" # .. . $ 1# * . & .8 # - 1 [ . 8 3 - " & C . " &6" 2 .@. % F . 1 # % . % F . 1 - . . .8 ## 3 - " J - " J 6" 2 .@. - 1 1 % F " ) = 8 3 6 % F % F 3 - " &;; % " 6" 2 8 $ % F . - J JJ J C) 3 - " &;; 6" % F $ . . > . O % = . 3 C- " &;;<E % 6"

A

(

)

2 =- % .

(65)

, 6; 1 3 E 6 3 6 * $ 3O &;;L6 1 8 7 " 3 6" % F - % - % $ . . 1 = . = .. . 8 . " 2 . . % 1 . .. . $ $ . "

4&

"

% $ . A ? B ' . . %- $ = % . % 3 C- " &;;; 6" 21 % %- % $ 1 = 1 . A = 1 . 3 " &;; " &;; 6" * % = 3 .. 0)?6 1 . .

O $ 1 ? D. % ".(" (& $ " #7;J&J &

$ 1A = . =" ) %

. % % " 0)?

(66)

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

(67)

, 7= ) = . ( A = 3 . , , 06 1 8 + F C " 3 6" 2 = $ % - % $ = % -. $ . = 1 $ " * % 0)? 8 8 1 ## $ % & 8 % # $ ## 3+ F C " + F C " + F C " & - " J - " J 6" 2 . 8 % F 8 % . A . . " 1 % $ 1 - / % . 8 #7;J&J . = 8 .@. . $ % #;J& $ P2##" 2 - 8. = % 8 8 $ % % % F % .@. $ = % A .@. . 8 " # . % F #7;J&J $ 1 = 8 ## 1 # - # * 1 (A( $ 1 1 $ 1 3 - " J - " J 6" .. #7;J&J % . 1 A . . 1 8 $ % F % .. #7;J& $ 1 .. 0)? . . 1 ( - # $ 1 ##" 21 . = = % - 8. @ . $ % F " #7;J&J 1 % . 3 - " J E 5 ?&6"

(68)

Chla2/b2

antenna Chla2/b2

antenna Chlantennaa2/b2

, 74 * * % - % $ % . $ " #7;J&J " . $ F .8 ## . 8 & #" 1 . % F & $ #7;J&J # . " % F 0)? 1-O. # $ $ . 3V W( 5 6" % . 1 8 C-: + F C 3 J6 % % 07 1 8 - " 3 J6" 2 $ ] . . % . . 1 . A 1 A % . " 2 % - % . . $ .. A 1*)' .. $ = - . T" , 8 % - % F % 0)? $ % #7;J&J & 1 " ) . 8 0)? 8 8 % . P2# 3 P % 2 % # 6 $ 1 . $ . . % $ & 1 8 $ &J #7;J&J ; 3 % - " 6" 21 = . 1 . 1

(69)

Prochlorococcus MED4 (HL) ho1 pebA B uvrD cpeB cpeS cpeY cpeZ A B Prochlorococcus SS120 (LL) ho1 pebA B uvrD S T cpeV cpeC cpeZ Y c.h. cpeA B ho1 Prochlorococcus MIT9313 (LL) cpeY cpeZ A B ho1 pebA B cpeS T cpeV Prochlorococcus MED4 (HL) ho1 pebA B uvrD cpeB cpeS cpeY cpeZ A B Prochlorococcus SS120 (LL) ho1 pebA B uvrD S T cpeV cpeC cpeZ Y c.h. cpeA B ho1 Prochlorococcus MIT9313 (LL) cpeY cpeZ A B ho1 pebA B cpeS T cpeV , 75 . . $ " 4 P & = % " 3 #7;J&J & 6 1 % 3 0)?6" #7;J&J 8 8 . C 0" 0 $ % F % 1 0 @ . ## 32 C " &;;;6" 0 % F 0)? $ 8 $ % . . β 0 $ 8 . $ - %8 0 3 # $6" 2 = 1 = $ = @. . . . . $ @ . $ % % F 0)? 3 % " J 6"

(70)

5&

(

)

-. - %- $ 35 ?J6" . 3 >> %

6 . % . 8 . %- $

3 "&6 . $ . " 2 - $

1* ' &L $ "& . 1 . & 35 ?? E 5

" J6" 2 %- 8 # . . " 2 . . 8 % - $ @ A 1 1 . " 2 ### .. . - . 3 % . % &;;L 6" ) = . . $ T### 0 = T# 35 " J6" ## 0 % F 3 & ;6"

(71)

Leptolyngbya boryanum PCC73110 Leptolyngbya foveolarum Komarek 1964/112

Synechococcus sp. G2.1 Leptolyngbyasp. VRUC135

Phormidium ambiguum Phormidium mucicola M-71M-221 Synechococcus sp. PCC7335 Oscillatoria neglecta M-82

Synechococcus sp. ACE Synechococcus sp. PENDANT Synechococcus sp. ABRAXAS

ProchlorococcusProchlorococcussp. TAK9803-2sp. SB3 ProchlorococcusProchlorococcussp. MIT9303sp. MIT9313

Synechococcus sp. RS9914 Synechococcus sp. WH8101 Synechococcus sp. RS9901 Synechococcus sp. RCC309 5X15 SAR7 Synechococcus sp. CC9311 Synechococcus sp. RS9911 Synechococcus sp. WH8103 Synechococcus sp. WH8018 Synechococcus sp. WH7803 Synechococcus sp. RS9920 Cyanobiumsp. PCC9005 Cyanobiumsp. PCC7918 Cyanobiumsp. P212 Cyanobiumsp. PS-715 Cyanobiumsp. PCC7009 Cyanobiumsp. PCC7920 Cyanobiumsp. PS-680 Cyanobiumsp. PCC7001 Cyanobiumsp. Bright Cyanobiumsp. PS-721 Synechococcus sp. WH5701 Synechococcus sp. P211 Synechococcus sp. PCC7942 Synechococcus sp. PCC6301

Microcystis elabens NIES42 Microcystis holsatica NIES43

Synechococcus sp. PCC6716 Synechococcus elongatus (Toray) Gloeobacter violaceus PCC7421 Escherichia coli

9:89

, 76 * %- $ - $ 1* ' &L 1 8 5

(72)

HLI Prochlorococcus HLII Prochlorococcus Synechococcussp. CC9605 Synechococcussp. RS9903 Synechococcussp. RS9907 Synechococcussp. RS9902 Synechococcussp. WH8109 Synechococcussp. WH8002 Synechococcussp. RS9904 Synechococcussp. RS9908 Synechococcussp. RS9910 Synechococcussp. RS9911 Prochlorococcussp. NATL2MIT Prochlorococcussp. NATL1MIT Prochlorococcus marinusSS120 Prochlorococcussp. MIT9211 Prochlorococcussp. MIT9303 Prochlorococcussp. MIT9313 NAC1-5 MB11A04 5X15 MB11E09 EBAC392 Synechococcussp. RS9912 Synechococcussp. RS9919 Synechococcussp. Almo3 Synechococcussp. Dim Synechococcussp. WH8016 Synechococcussp. WH8020 Synechococcussp. CC9311 SAR7 Synechococcussp. WH7803 Synechococcussp. WH7805 Synechococcussp. WH8018 Synechococcussp. Eum14 Synechococcussp. Oli31 Synechococcussp. RS9920 Synechococcussp. WH8102 Synechococcussp. C129 Synechococcussp. Max42 Synechococcussp. WH8103 SAR139SAR100 Synechococcussp. RS9905 Synechococcussp. RS9915 Synechococcussp. RCC311 Synechococcussp. Minos12 Synechococcussp. RS9914 Synechococcussp. RS9918 Synechococcussp. WH8101 Synechococcussp. RS9906 Synechococcussp. RS9913 Synechococcussp. RS9917 Synechococcussp. RS9901 Synechococcussp. Minos11 Synechococcussp. RS9916 Synechococcussp. RS9921 Synechococcussp. RCC309 Synechococcussp. WH5701 Synechococcussp. PCC6301 Cyanobiumsp. Bright

IV

II

I

V

VI

VII

III

VIII

IX

X

0.10 Synechococcussp. RS9909 HLI Prochlorococcus HLII Prochlorococcus Synechococcussp. CC9605 Synechococcussp. RS9903 Synechococcussp. RS9907 Synechococcussp. RS9902 Synechococcussp. WH8109 Synechococcussp. WH8002 Synechococcussp. RS9904 Synechococcussp. RS9908 Synechococcussp. RS9910 Synechococcussp. RS9911 Prochlorococcussp. NATL2MIT Prochlorococcussp. NATL1MIT Prochlorococcus marinusSS120 Prochlorococcussp. MIT9211 Prochlorococcussp. MIT9303 Prochlorococcussp. MIT9313 NAC1-5 MB11A04 5X15 MB11E09 EBAC392 Synechococcussp. RS9912 Synechococcussp. RS9919 Synechococcussp. Almo3 Synechococcussp. Dim Synechococcussp. WH8016 Synechococcussp. WH8020 Synechococcussp. CC9311 SAR7 Synechococcussp. WH7803 Synechococcussp. WH7805 Synechococcussp. WH8018 Synechococcussp. Eum14 Synechococcussp. Oli31 Synechococcussp. RS9920 Synechococcussp. WH8102 Synechococcussp. C129 Synechococcussp. Max42 Synechococcussp. WH8103 SAR139SAR100 Synechococcussp. RS9905 Synechococcussp. RS9915 Synechococcussp. RCC311 Synechococcussp. Minos12 Synechococcussp. RS9914 Synechococcussp. RS9918 Synechococcussp. WH8101 Synechococcussp. RS9906 Synechococcussp. RS9913 Synechococcussp. RS9917 Synechococcussp. RS9901 Synechococcussp. Minos11 Synechococcussp. RS9916 Synechococcussp. RS9921 Synechococcussp. RCC309 Synechococcussp. WH5701 Synechococcussp. PCC6301 Cyanobiumsp. Bright

IV

II

I

V

VI

VII

III

VIII

IX

X

0.10 Synechococcussp. RS9909 HLI Prochlorococcus HLII Prochlorococcus Synechococcussp. CC9605 Synechococcussp. RS9903 Synechococcussp. RS9907 Synechococcussp. RS9902 Synechococcussp. WH8109 Synechococcussp. WH8002 Synechococcussp. RS9904 Synechococcussp. RS9908 Synechococcussp. RS9910 Synechococcussp. RS9911 Prochlorococcussp. NATL2MIT Prochlorococcussp. NATL1MIT Prochlorococcus marinusSS120 Prochlorococcussp. MIT9211 Prochlorococcussp. MIT9303 Prochlorococcussp. MIT9313 NAC1-5 MB11A04 5X15 MB11E09 EBAC392 Synechococcussp. RS9912 Synechococcussp. RS9919 Synechococcussp. Almo3 Synechococcussp. Dim Synechococcussp. WH8016 Synechococcussp. WH8020 Synechococcussp. CC9311 SAR7 Synechococcussp. WH7803 Synechococcussp. WH7805 Synechococcussp. WH8018 Synechococcussp. Eum14 Synechococcussp. Oli31 Synechococcussp. RS9920 Synechococcussp. WH8102 Synechococcussp. C129 Synechococcussp. Max42 Synechococcussp. WH8103 SAR139SAR100 Synechococcussp. RS9905 Synechococcussp. RS9915 Synechococcussp. RCC311 Synechococcussp. Minos12 Synechococcussp. RS9914 Synechococcussp. RS9918 Synechococcussp. WH8101 Synechococcussp. RS9906 Synechococcussp. RS9913 Synechococcussp. RS9917 Synechococcussp. RS9901 Synechococcussp. Minos11 Synechococcussp. RS9916 Synechococcussp. RS9921 Synechococcussp. RCC309 Synechococcussp. WH5701 Synechococcussp. PCC6301 Cyanobiumsp. Bright

IV

IIII

II

V

VI

VII

III

VIII

IX

X

0.10 Synechococcussp. RS9909

(73)

= 8 . A .

3, " &;; T " &;; 2 : ' = &;;<6" 2 .

. @ 8 = A 1 . $ % . % - " 0 % % F 3 >> 1 [ ( 6 -$ . " 2 . = O . $ =- % $ A 0 8 . $ 1 A = % 3, " &; , "

&;; 2 : ' = &;;< 4 " &;; 4 " &;;; % -: 4 &

. : # &; 6" . $ . $ - 1 $ 1 % " 2 - . = . = . 1 35 ? 6" 0 $ 1 1 = - .8 = A ? . $ $ 0 3 = . = ? .6 0 . $ 3 = ?; .6" 2 $ . . = 1 . A = . A % %- 3 A ?; .6"

(74)

4 6 # ( ) ( 3 ) ( ? 9 ) -7 7 3 @ I 2 ( )( 6 2 ( J ' ' 4 6 # ( ) ( 3 ) ( ? 9 ) -7 7 3 @ I 2 ( )( 6 2 ( J ' ' ' ' , 78 7 - .. . 3, " &;; 6" $ .. "2 - .. . @ . .@ 3* : 6 0 .. . . - = $ $ 1 34 " &;; 4 " &;;;6" 2 = $ % O . $ $ . 3 = - #6" 2 F 0 3& ?(& 6 $ . 1 . " * 3. A % 6 = % . . $ $ . $ $ % . 3 - ##6" 2 0 . . 35 ?L E 2 : ' = &;;<6"

(75)

, 79 T 1 = $ . % 8 . * $ '0 1 8 2 &;; " ) . $ 0 " 2 $ 0 A " $ . . 8 "

6& '

"

(

2 3 T ( . % &; & . = %- . %- $ . 3 % % -" &;; : C &;;;6 %- . % %- 3 - %- %- !6 % %- 3^ _6 . .. %- 7 = %- % %- ! 2 %- . A " 2 - . %- $ . $ %- . 8 [ 1 3 -. : &;;J + " ?6" 7 %- A % %- A 1 = 1 8 1 " 3 % % - " &;; E : C &;;;6" 2 . = " 3 6 . $ 8 8 % $ $ % F %- % %- . $ % F " 2 %- . %- . .. + " 3 ?6 . 35 ?<6" . . . $ $ " 21 - . $ $ % . 8

(76)

$ ( 35 ? 6" . @ . $ . % . $ % F [ 8 3) F " & ) F " & 6" $ . . . $ . . A . $ 3' " ? 4 " ?6" 2 . $ $ - . %- $ ] . A . %- $ % $ 34 " ?6" 2 $ $ .. 3 1 . . $ 8 (J D.6 . 8 $ " 21 $ . $ 1 F $ M % 1, $ $ ( 1, # * $ 35 ?; E 7% &;< 7% &;<L ' J 4 " ?6" 8 . $ - F [ 8 35 ?; E ' " ?6" ) 1, # $ 8 $ 1 . $ " ) 1 7% %- 3 " &;;?6"

(77)

, 7: * %- $ %- 1 - $ 1*)' & " 2

. = . % ' % 9 = . .

(78)

(79)

, 7< ) 3*6 3 6 $ 3 6 . %-35# P(7 * ".2(&₆ ₁ ₁ _# ₁ _{8 '} ₃ _J6"

21 . - . 1

. . 1 = $ - $ " *

(80)

.. F " 3 6 - F % + . %- 3# 7 6 - - . = . 8 " 2 -%- $ . $ 35 E + " ?6" 2 * ) % L . . " 2 % 3; (& .6 F % $ " % - - $ % 8 % % . $ 1 . . . A % " ) 1 = % . $ 1 . $ 1 % " # . $ % .8 - $ 1 " , 8= * %- $ % 1 3 = . . C -% 6 1 8 F " 3 6" 2 . = % + $ >

(81)

% . #W ## A = . % F % . 8 3 &;;&6" ) .@. . $ $ . 8 1 A $ 3* : 0 &; L6" ) . % F - " H " 4 P< J " LJ & . .

%- M $ 35 & E K : + &; <E * &;L T

&; 6" . 1 . . 3 % 6 $ A . 1 " 2 1 $ . . . A . 1 8 1 =- 8 A 1 = 3' - " &;;< ' - &;;;6" . 1 % . # ## 1 % - % $ 35 O &;;< 5 O " &6" * . 8

& & . ? & A . 8 3 G : * &; 6"

, 84 . %- M % F " 4 P< J . A "

) % A &JJ &L J D. % ".(_"(&_{" )1} _{8 K} _{: +} _{3&; <6"}

% F . $ = % = .8 3

(82)

1 . . A " 0 % % F 1 . A . % = .8 . = 1 . " % F " < * . 1 & & L D. % ".( " (& " $ . 8 . = 3αβ6L2 JJ 3 2 . " &;; 6" ) . % F . 3 6 1 = 8 . $ 3 G : * &;

C : P C &; < 2 . " &;; ' . G " &;;; F "

C G F " 6" % F + " 3&;;?6 $ ] . A 2 JJ -. 8 35 6" 2 - %8 . 1 -. 8 ( " 21 @ % " " A B C D A B A B C D , 85 % % 07 3*6 . 8 3 6" + 2 ) ( *+0 . 3 6 . - $ A L 3&6 ? D. % ".(_"(&_{3 6} ₈ ₃₎ _{% 6} _{. 8 3)} ₆ ₁ _{8 +} " 3&;;?6" 2 % . . . %- M 3 . 6 $ 1 % - % $ " 2 A 1 . % F . A = 0 1 O. "

(83)

- A $ . 8 37 &;<<6" 2 - # . $ . . . 1 . . . =" 2 -## % $ - % . 0 . 8 $ 1 . 8 " ) - O = . .@. = $ $ . 8 " 2 % 1* = . 7 3&;<<6 ###" =- % $ 0 % - % $ " 0 . 8 0 - % $ 1 . 8 $ - % . 8 $ 1 . 8 " * . 1% = .8 0 $ . 8 . 1 . 1 3 . " &;;L6" 2 - " 3e " <L & e 7 " <L &6 - ### 37 &;<<6 1 . $ $ % .8 1* " 0 . 8 $ 0 . 8 O $ 1A % = .8 C $ ( = " 0 . 8 = - % O . 1 % = .8 . % = .8 0 ( \ = " % .8 . 8 % . . 8 $ 0 ] . . 8 . 35 J6" )1 . $ . ^ . % . $ _ $ % .8 1 %- $ "

(84)

, 86 1 % F" . 8 3 6 3 6 1 8 . 3&;;L6" 2 8 . C . % 1 . . . $ 1* " - $ ( C " % F" ( R S

3 8 $ E - " &; F &; F : &; ;6" 2 8 $# #

= . " . 8 " ( - $ 1R 35 % : + F &;;?6" 21 $% % $ . . 8 " " . 8 " 2 8 &% '% (% C A 32 . = " &; <6 $ " 8. $6 6 $ 8 C . 3 F : &; ;6" . A 1- $ 1 $

= ( 0 3 F " &; L 7 C . : &;< E " &; L6" 2

8 C A 0 ( 35 :

&;; - " 6" 2 = 8

. 8 " 2 8 $ = 8 8 9 $ .

(85)

- % 0 . 8 " O . . . . . 1 . - % = . =" 7 . . O 1* % F " . 0 5 " - 1 . . - 8. A = . " L & . % . $ .. . = A 1*)' 3 % " &;; K % : + . &;;<6" 2 % % -A - %8 . 0 35 ?6" 0 .. . . . 3K % : + . &;;LE 7 % " ?6" ( . - $ (C '( . . . %- % . % / - " 2 . * (@ . $ ( % $ 37 - &;;;6" 0 % . % - - 1 - 3+ . " &6" 1 [ % 0" 21 . . . 5 8 A = . " 2 A 5 .. . % % -% 0 3K % : + . &;;<6" = . " 2 * $ $ . . 8 . .. 1 = 1 $ 3 F-C " &;;J %- " &;; 6" . $ 1 .. . $ .@. . $ $ * . ( $ $ $ . 8 3 %. (+ : 5 &;;J6" 2 1 $ . 8 1 1

(86)

-(.@. A . 8 A . " )2 )2 ₎₂ )2 )2 # # # # )2 )2 ₎₂ )2 )2 # # # # , 87 . . 1* % % - % F" 1 8 + . " 3 &6" 2 % % . $ . 8 " ) . 8 ? 0 % ] . =" 2 . 8 0 A 1 % % - A . % % A 5" 0 1 0 8 $ 5 1 . % % " 5 . % % % $ A . ( '( . " 2 '( . A 1* $ [ ( . . . " 0 . 8 .. % % $ % % A 5" % 1 $ 1 % $% %" 2 - 05 . - 8. $ ..

(87)

$ % - ' " 8 [ % . 3) : + . &;;;6" 7 . $ = .. $ " 2 - 8. 8 $ . 8 8 . = .. . A @ " ) -= A = . 1 $% % 1 $ 1

. 8 3 F-C " &;;J F-C " &;;? -: + . &;;?6" #

1 $% % . 8 3 F-C " &;;?6" # . $ 8 . $# # . A 1 $ 0 $ % % - ) . . . $% % 3' " 6" . $ ( O ( 8 4 8 8 -$ $ = - + @ 1*7 1 ) W 1 .. % 1 ( 1*)'" 21 ) + . 1 % % - )" % F . 8 ( 1 = $ $ 8 $ . " . . 1 . " = 8 1 $# # 3 6 . 1 . % 3K % : % &;;<6" # . $ * 8 . 1*)' . A = % F % . . $# #" # .. 8 "

(88)

% F" - . 1 = 8 $ $ 3. ( E * - " J - " : K % 6" 2 $ 1 . 8 % 0 - % . 8 3 - " 6 $ % F . Z 8 0 % 3 - E : K % 6" 2 1 8 ( 7 % F - 8 $ 1 ( " 2 8 1 $ % F . 0 . $ . % F % 1* O [ " % F " $ 1 = % % ( 3 06 ( 7 . 8 " 7 1 ( 7 $ % $ " * . 8 - % ( 0 1 C 0 3 - " 6 ( α β 0 E ( 7 $ 1 $ " * . 8 1 % - . =" 2 $ 1 . % C - % ( 0 1 . - .. 8 % . " ) . - %8 ( α β % 1 ( 7 $ 3 - " E : K % 6" 2 . . $ $ " # $ -(@ * W 3 F-C " &;;J E %- " &;; E %. (+ : 5 &;;J6" . @ - %8 0 . 8 ] " 0 . 3 1 6 $ $ ( $ $ $ . . 3 - E : K % 6" . . 1 ( @ . . 3 . % 6 1 . 8 3 " J6"

(89)

, 88 ) . % $ . % $ . " . 8 % 3% 6 3 6 1 8 : 3&;<J6" 0 % L D." A *)' . % F" . 1 . &< 8 3 -6 1 A O 1 A $ . 8 3 G 0 " ?6" 2 . 8 . . . . = 1* % F " " 2 - * " * 1* 3K (' &; 6" H . . 8 % [ $ . 0 3* " &; J6" 0 . 8 A J B % A J;B - %8 0 E 0 & C - 2J?" % F /3* " &; J6" = $ . 8 35 L6" 2 . $ = - % F - 1 $ 1* 3 - : % ( F &; &6"