MARINE MAREL
LUTTE BIOLOGIQUE CONTRE LE TÉTRANYQUE À
DEUX POINTS (ACARI : TETRANYCHIDAE) SUR LE
ROSIER: LÂCHERS DE PHYTOSÉIIDES ET
ÉCHANTILLONNAGE BINOMIAL DES
TÉTRANYQUES
Mémoire présenté
à la Faculté des études supérieures de l’Université Laval dans le cadre du programme de maîtrise en Biologie Végétale
pour l’obtention du grade de maître ès sciences (M. Sc.)
FACCULTÉ DES SCIENCES DE L’AGRICULTURE ET DE L’ALIMENTATION UNIVERSITÉ LAVAL
QUÉBEC
2010
Résumé général
Les prédateurs phytoséiides sont encore peu utilisés pour le contrôle des acariens ravageurs en pépinières ornementales. Cette étude portait sur 1) l’efficacité de deux prédateurs, Neoseiulus fallacis Garman et N. californicus Mc Gregor, utilisés seuls et en combinaison, pour la répression du tétranyque à deux points Tetranychus urticae Koch en serre, et 2) le développement d’une méthode de dépistage rapide des tétranyques sur le rosier Rosa rugosa. Nos résultats démontrent que l’efficacité de répression fut équivalente pour les lâchers monospécifiques et pour la combinaison des deux prédateurs. De plus, N. californicus et N. fallacis furent présents en proportion semblable, suggérant leur compatibilité lors de lâchers combinés. Finalement, nos données révèlent que la proportion de folioles infestées par les tétranyques et les densités de tétranyques sont fortement corrélées, ce qui constitue une première étape dans le développement d’une méthode de dépistage binomiale des tétranyques dans le rosier rugueux.
Mots-clés : acariens prédateurs, dépistage, ennemis naturels multiples, lutte biologique,
méthode d’échantillonnage binomiale, Neoseiulus californicus, Neoseiulus fallacis, pépinières ornementales, Rosa rugosa, Tetranychus urticae, tétranyque à deux points.
Abstract
Phytoseiid and spider mites are poorly studied in nursery systems. The objectives of this study were 1) to test the efficacy of combined versus single releases of these two predaceous mite species, Neoseiulus fallacis Garman and N. californicus Mc Gregor, for the suppression of the twospotted spider mite, Tetranychus urticae Koch on roses (Rosa rugosa); and 2) to develop a sampling method for spider mites on R. rugosa. The first objective was tested in the greenhouse. Our results showed a similar efficacy for the monospecific releases and the combined releases; and 2) equivalent proportion of occurrence at which N. californicus and N. fallacis were found on individual plants, suggesting that these two predatory species are compatible. The second objective was tested in the field. We found that the proportion of infested rose leaflets was highly correlated with spider mite densities; revealing that a binomial sampling method could be developed in the future.
Keywords: acarine predators, binomial sampling, biological control, multiples natural
ennemis, Neoseiulus fallacis, Neoseiulus californicus, ornamental nursery, Rosa rugosa,
Avant-Propos
Le présent projet fait suite à l'attribution d'une subvention de recherche du MAPAQ dans le cadre du Programme de Soutien à l’Innovation Horticole (PSIH08-2-908) et d’une contribution du Conseil pour le Développement de l’Agriculture du Québec (CDAQ). Le projet implique différents intervenants, soit la pépinière Québec Multiplants et ses employés, des chercheurs de l’Université Laval, des experts du laboratoire de diagnostic en phytoprotection du MAPAQ, des conseillers de l'Institut de Développement en Horticulture Ornementale (IQDHO) ainsi qu’un fournisseur d'agents de lutte biologique et conseiller chez Koppert Biological Systems.
Les chapitres 2 et 3 qui constituent le corps de mon mémoire ont été rédigés en anglais sous la forme d’articles scientifiques en vue de les soumettre pour publication dans des journaux scientifiques.. Ces articles, intitulés « The relationship between Tetranychus urticae densities (Acari: Tetranychidae) and infested leaves in roses » et « Biological control of T. urticae (Acari: Tetranychidae) using combined and single releases of phytoseiids mites in roses », ont été rédigé en collaboration avec les Drs Valérie Fournier et Michèle Roy, respectivement directrice et co-directrice de ce projet de recherche. Les autres sections de mon mémoire, soit l’introduction et la conclusion générale, ont été rédigées en français. Les références citées dans les deux articles se retrouvent à la fin de chaque chapitre correspondant et les autres références sont incluses à la fin du mémoire.
Remerciements
Tout d'abord, j’aimerais remercier ma directrice, Valérie Fournier, de m’avoir fait confiance dès le début dans ce projet et d’avoir orienté ma recherche dans le droit chemin, ensuite ma co-directrice Michèle Roy de m’avoir fait partager sa passion pour l’entomologie, sa joie de vivre et son enthousiasme débordant. Merci à Conrad Cloutier pour son esprit critique toujours pertinent et son savoir inépuisable. Je remercie également les Drs. Jacques-André Rioux et Jacques Brodeur, mes réviseurs, d’avoir apporté de précieux commentaires à mon mémoire.
Je remercie le Programme de Soutien à l’Innovation Horticole du MAPAQ et le CDAQ pour leur contribution financière au projet et leur implication dans la recherche en agriculture.
Toutes les personnes de la pépinière Québec Multi-Plants : Marc Laganière, Steve Bilodeau, Jean-François Labrecque, Normand et les employés mexicains m’ont apporté leur soutien, autant par leur appui technique que par leur gentillesse et leur curiosité.
Merci à toute l’équipe de l’Institut Québécois du Développement de l’Horticulture Ornementale (IQDHO), Mario Comtois, Louise O’Donoughue, Marc Légaré, Yohan Girault et Nicolas Authier pour leur accueil chaleureux, leur dynamisme et leurs précieux commentaires durant le déroulement du projet.
Un grand merci à ce très aimable Thierry Chouffot, l’expert-conseiller en lutte biologique de Koppert pour ses précieux conseils et son entrain.
Pour m’avoir aidé dans l’identification des prédateurs, je tiens à remercier Dr. Frédéric Beaulieu (Agriculture Canada, Ontario) et Mario Fréchette (MAPAQ) pour leurs conseils et leur soutien technique qui m’ont été fort utiles durant mon projet. Je garde de très bons souvenirs de mes visites au laboratoire de diagnostic.
Je remercie du fond du cœur tous les membres du CRH et tout particulièrement Mme Benhamou pour l’attention qu’elle porte à ses étudiants et pour son dynamisme, le secrétariat (Élise Savoie et Jessica Parent) pour leur gentillesse et leur grande efficacité, le personnel des serres pour leur disponibilité et leur amabilité, les étudiants (Mélissa Girard, Émilie Lemaire,
Jeanne Camirand et surtout Paola Magallòn) pour leur soutien et les moments forts que nous avons partagés, les étudiants d’été (Andrée Rousseau, François Lefebvre et Joseph Moisan-De Serres) qui ont passé des heures à prélever des feuilles de rosiers au risque de se piquer, bien souvent sous la pluie, et à observer des millions de petits acariens sous un binoculaire; je vous dis bravo pour votre patience et merci pour votre grain de folie sans lequel ces heures auraient été bien trop longues.
Merci à ce brillant statisticien qu’est Gaétan Daigle. Il m’a permis de voir les statistiques (souvent la bête noire des biologistes) sous un autre jour et m’a grandement aidé dans l’analyse de mes résultats.
Toutes ces personnes ont contribué au bon déroulement du projet et m’ont confortée dans l’idée de continuer mon chemin dans le domaine de la lutte biologique.
Je salue chaleureusement l’implication de ma famille pour m’avoir toujours encouragée à faire mes études et pour m’avoir soutenue grandement même outre-Atlantique. Et enfin merci à mon chéri Steve, qui était présent dans les moments les plus difficiles comme les plus réjouissants de mon mémoire de maîtrise.
Table des matières
RÉSUMÉ GÉNÉRAL ... I ABSTRACT ... II AVANT-PROPOS ... III REMERCIEMENTS ... IV LISTE DES TABLEAUX ... XI LISTE DES FIGURES ... XII
CHAPITRE 1 : INTRODUCTION GÉNÉRALE ... 1
1.1 LA PROBLÉMATIQUE DU TÉTRANYQUE À DEUX POINTS EN HORTICULTURE ORNEMENTALE ... 2
1.1.1 Importance économique de l’horticulture ornementale au Canada ... 2
1.1.2 Contexte actuel ... 2
1.1.3 La plante hôte : le rosier ... 3
1.1.3.1 Taxonomie et caractéristiques générales ... 3
1.1.3.2 Maladies et ennemis naturels ... 4
1.1.3.3 Le rosier rugosa ... 4
1.1.4 Le tétranyque à deux points ... 5
1.1.4.1 Taxonomie et morphologie ... 5 1.1.4.2 Distribution géographique ... 6 1.1.4.3 Biologie ... 6 1.1.4.4 Dégâts occasionnés ... 8 1.1.4.5 Techniques de dépistage ... 9 1.1.4.6 Lutte chimique ... 10
1.2 LES PRÉDATEURS PHYTOSÉIIDES : NEOSEIULUS FALLACIS ET N. CALIFORNICUS ... 12
1.2.1 Classification générale ... 12
1.2.3 Origine et développement ... 14
1.2.4 Dispersion ... 14
1.2.5 Spécialisation alimentaire ... 15
1.2.6 Cannibalisme et prédation intraguilde ... 15
1.2.7 Lutte biologique ... 19
1.3 OBJECTIFS DE RECHERCHE ... 21
1.4 HYPOTHÈSES ... 21
CHAPITRE 2: THE RELATIONSHIP BETWEEN TETRANYCHUS URTICAE (ACARI: TETRANYCHIDAE) DENSITIES AND INFESTED LEAVES IN ROSES... 22
2.1. RÉSUMÉ ... 23
2.2. ABSTRACT ... 23
2.3. INTRODUCTION ... 24
2.4. MATERIALS AND METHODS ... 24
2.4.1. Data Collection ... 24
2.4.2. Spider mite sampling ... 25
2.4.2. Statistical analysis ... 25
2.5. RESULTS ... 26
2.5.1 Presence/Absence Sampling Method ... 26
2.6. DISCUSSION ... 27
2.7 ACKNOWLEDGMENTS ... 28
2.8. LITERATURE CITED ... 28
CHAPITRE 3 : B IOLOGICAL CONTROL OF TETRANYCHUS URTICAE (ACARI: TETRANYCHIDAE) WITH COMBINED AND SINGLE RELEASES OF PHYTOSEIIDS ON ROSES ... 30
3.1 RÉSUMÉ ... 30
3.2 ABSTRACT ... 31
3.3 INTRODUCTION ... 32
3.4 MATERIALS AND METHODS ... 34
3.4.1. Plant and mites ... 34
3.4.2. Environmental and Culture conditions ... 34
3.4.3. Experimental set up ... 35
3.4.4. Infestation and Releases ... 35
3.4.5. Sampling ... 35
3.4.6. Statistical Analysis ... 36
3.5 RESULTS ... 36
3.5.1 Combined vs. simgle species releases: spider mite suppression ... 36
3.5.2 Combined vs. single species releases: phytoseiid densities ... 39
3.6 DISCUSSION ... 43
3.6.1 Combined vs. single releases of predators N. fallacis and N. californicus ... 43
3.6.1.a Comparison of monospecific releases ... 43
3.6.1.b Impact of plurispecific releases versus monospecific releases ... 44
3.6.1.c Compatibility of the predators N. fallacis and N. californicus populations in combined releases ... 45
3.7 ACKNOWLEDGMENTS ... 46
3.8 LITERATURE CITED ... 46
4. CONCLUSION GÉNÉRALE ... 50
4.1 Lâchers de prédateurs au champ ... 50
4.2 Méthode de dépistage des tétranyques : Présence/Absence ... 52
4.4 Potentiel et limites de l’utilisation de la lutte biologique en pépinières ornementales ... 55
Liste des tableaux
Tableau 1. Prédation inter- et intra-spécifique des femelles adultes N. fallacis et N.
californicus élevées pendant 10 jours avec ajout de 10 œufs de phytoséiides/jour. Modifié de Croft et coll. 1998.
……….……….……....17
Tableau 2. Prédation intra- et inter-spécifiques des nymphes de N. californicus (N. c.) et
de N. fallacis (N. f.) (Nymphe: œuf), élevées pendant 7 jours avec ajout de 5 œufs de phytoséiides/jour. Modifié de Monetti et Croft 1997b.
Liste des figures
Figure 1. Le rosier rugosa Thunb : la feuille, la tige, l’arbuste, le fruit, et la fleur (de gauche à
droite). Photographies tirées de Virginia Tech, Department of Forest Resources and Environmental Conservation 2010
(http://www.dendro.cnre.vt.edu/dendrology/syllabus/factsheet.cfm?ID=318)……....…..5
Figure 2. Le tétranyque à deux points : une femelle entourée de sa progéniture, formant une
colonie (M. Marel) et un mâle (David Cappaert, Michigan State University
(www.insectimages.org))...6
Figure 3. Cycle de vie de l’acarien Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae): a: oeuf; b:
larve hexapode; c: protochrysalide; d: protonymphe; e: deutochrysalide; f: deutonymphe; g: imagochrysalide; h: adulte femelle; i; adulte mâle.
(http://www.inra.fr/hyppz/ZGLOSS/3g---227.htm)...7
Figure 4. Dommages causés par les tétranyques sur le rosier : a) apparition de toiles et b)
symptômes dus à la nécrose des cellules du parenchyme (photo: M. Marel)
……...……….…8
Figure 5. Les prédateurs N. fallacis (Bernard Drouin, MAPAQ) et N. californicus
(http://www.syngenta-bioline.co.uk/controldocs/html/amblyseiuscalifornicus.htm) ………..………...……….13
Figure 6. Relation between the proportion of leaflets infested and the density of T. urticae per
leaflet (both log transformed) in field grown rose plants………...…..26
Figure 7. Average numbers of motile stages of T. urticae per leaf observed (±SE) on 4-6
plants after release of: no predators (treatment 1), N. californicus (treatment 2), N. fallacis (treatment 3) and N. californicus + N. fallacis (treatment 4) on rose plants under greenhouse conditions on two observation dates: September, 4, in Fig A, and September, 11, in Fig B.Different letters indicate significant differences among treatments (Fisher’s LSD test,
P˂ 0.05)………...………..37
Figure 8. Average numbers of spider mite eggs observed (±SE) per leaf on 4-6 plants after
release of: no predators (treatment 1), N. californicus (treatment 2), N. fallacis
(treatment 3) and N. californicus + N. fallacis (treatment 4) on two observation dates: September, 4, in Fig A, and September, 11, in Fig B. on rose plants under greenhouse conditions. Different letters indicate significant differences among treatments (Fisher’s LSD test,
Figure 9. Average numbers of phytoseiid motile stages observed (±SE) per leaf on 4-6 plants
after release of: N. californicus (treatment 2), N. fallacis (treatment 3) and N.
californicus + N. fallacis (treatment 4) on two observation dates: September, 4, in Fig A, and September, 11, in Fig B. on rose plants under greenhouse conditions. The number of phytoseiid observed per plant varied from 618 to 3123 motile individuals. Different letters indicate significant differences among treatments (Fisher’s LSD test, P˂ 0.05).
……….……….40 Figure 10. Average numbers of phytoseiid eggs observed (±SE) per leaf on 4-6 plants: N.
californicus (treatment 2), N. fallacis (treatment 3) and N. californicus + N. fallacis (treatment 4) on two observation dates: September, 4, in Fig A, and September, 11, in Fig B.on rose plants under greenhouse conditions.. The total number of adult
individuals varied between 261 and 1014. Different letters indicate significant
differences among treatments (Fisher’s LSD test, P˂ 0.05)…….………41
Figure 11. Average numbers of phytoseiid eggs observed (±SE) per leaf on 4-6 plants for both
observations dates: N. californicus (treatment 2), N. fallacis (treatment 3) and N.
californicus + N. fallacis (treatment 4) on rose plants under greenhouse conditions. The total number of immature stages per plant varied from 274 to 1278 for nymph and from 67 to 192 for larvae. Different letters indicate significant differences among treatments (Fisher’s LSD test,
P˂ 0.05)………..42
Figure 12. Proportion of N. californicus observed in rose plants, according to two observation
dates (based on average numbers of phytoseiid eggs observed (±SE) per leaf on 4 plants) (September, 4, in white bars, September, 12, in grey bars) in rose plants under
Chapitre 1 :
1.1 La problématique du tétranyque à deux points en
horticulture ornementale
1.1.1 Importance économique de l’horticulture ornementale au
Canada
D’après l’étude récente de Deloitte et Touche (2009), l'industrie de l'horticulture ornementale représente la part la plus importante du secteur horticole canadien, soit plus de 40% des 5,4 milliards de dollars de recettes monétaires. La production en serre de plantes contribue à 65 % des ventes totales, suivie par les sous-secteurs des pépinières, des gazonnières et des arbres de Noël. En 2009, les sous-secteurs des gazonnières et des pépinières ont affiché les plus forts taux annuels de croissance de la production des plantes ornementales, soit respectivement 7,9 et 4,6% (TCAC). Le Québec représente 14% des revenus de la production horticole ornementale canadienne, après l'Ontario (50 %) et la Colombie-Britannique (24 %). En 2008, on dénombrait 1201 exploitations dans le secteur de l’horticulture ornementale dont 664 en production en serre et 800 pour les productions en conteneurs et au champ pour la province du Québec. La production en serre occupait une superficie de 206 ha alors que les productions en contenants et au champ occupaient 451 et 17 446 ha respectivement. (MAPAQ et ISQ 2009).
1.1.2 Contexte actuel
Certaines tendances macroéconomiques favorisent la croissance et la rentabilité de l'horticulture ornementale, soit la cohorte vieillissante des baby-boomers, le retour plausible du « coconnage » en raison de l'intérêt continu pour les rénovations et de piètres perspectives économiques, ainsi que la préoccupation croissante pour l'environnement (Deloitte et Touche 2009).
Comme pour plusieurs autres productions agricoles, les cultures en pépinières ornementales extérieures sont soumises à des critères esthétiques des plus stricts de la part des consommateurs. Les acariens phytophages, comme les tétranyques, figurent parmi les principaux ennemis qui peuvent causer des dommages esthétiques, déclasser la valeur commerciale des plantes ornementales et causer d’importantes pertes économiques pour les pépiniéristes (Hamlen et Lindquist 1981). Le recours à des moyens de lutte reposant sur les pesticides de synthèses s’avère souvent incontournable.
Par ailleurs, de nouvelles certifications voient le jour pour appuyer une production ornementale soucieuse du développement durable. Delorme (2008) mentionne deux certifications internationales : le MPS (Milieu Programma Sierteelt, Programme environnemental pour l'horticulture) créée en Hollande en 1995, et le Veriflora créé aux États-Unis en 2004 ainsi qu’une certification européenne, le Fair Flowers Plants (FFP), sur le marché depuis 2005. Le Veriflora est le premier écolabel développé en Amérique du Nord pour le secteur des fleurs coupées. Au Canada ce label est proposé par les distributeurs Sierra Flower Trading et Savoir Fleur. D’après M. Delorme, un conseiller en serriculture de l’IQDHO, aucun pépinièriste québécois n’a encore adopté la certification Veriflora. Pour satisfaire cette certification, les producteurs doivent répondre à des exigences dans trois catégories : 1) environnementale (diminution de la charge de pesticides, de l’utilisation de l’eau et de l’énergie et des coûts associés à l’emballage), 2) sociale et économique, et 3) qualité et innocuité de la production.
L’avenir de l’horticulture ornementale semble lié à de nouvelles tendances qui s’avèrent en adéquation avec la recherche de nouvelles pratiques culturales et la promotion de la lutte intégrée. Afin de bien saisir la problématique associée à mon projet de maîtrise, il est important de connaître les caractéristiques de la plante hôte, celles des acariens ravageurs en pépinières ornementales et les alternatives à l’utilisation de pesticides chimiques qui s’inscrivent dans une stratégie de lutte intégrée.
1.1.3 La plante hôte : le rosier
1.1.3.1 Taxonomie et caractéristiques générales
Les rosiers font partie de la famille des Rosaceae et forment le genre Rosa. Ils comprennent plus d’une centaine d’espèces sauvages et plusieurs milliers de variétés cultivées, distribuées principalement dans l’hémisphère nord (Crespel 2009). Ce sont des arbustes et arbrisseaux pérennes qui peuvent survivre plusieurs dizaines d'années. La zone de plus grande biodiversité pour ce genre est la Chine où se trouvent 95 espèces dont 65 endémiques (Cuizhi et Robertson 1753).
Il est important de distinguer une variété d’un cultivar de rosier. Ainsi, si un changement a lieu naturellement sur un rosier, tel que la couleur des pétales, celui-ci est appelé variété. Lorsque ce changement naturel est sélectionné pour la culture et la vente ou
encore lorsque le changement est d’origine anthropique, on appelle ce plant un cultivar. La multiplication des rosiers peut s'effectuer par greffage, drageonnage, bouturage, semis et multiplication in vitro (Ondra 2001). Plusieurs espèces et de nombreux cultivars, issus de mutations ou de croisements, sont cultivés comme plantes ornementales, en pot ou au champ, ou même pour leurs fleurs. En 2008, au Québec, la culture de rosiers en contenants représentait 3,5% de la superficie cultivée en conteneurs en horticulture ornementale (MAPAQ et ISQ 2009).
1.1.3.2 Maladies et ennemis naturels
Les rosiers cultivés ont de nombreux ennemis incluant des maladies cryptogamiques, dont les plus connues sont la maladie des taches noires, le blanc du rosier (oïdium) et la rouille, et divers arthropodes ravageurs tels que des tenthrèdes (p. ex. Allantus cinctus), certains coléoptères (p. ex. Macrodactylus subspinosus et Popillia japonica), des cochenilles, des pucerons (p. ex. Macrosiphum rosea) et des acariens (p. ex. Tetranychus urticae). La fréquence et la gravité des maladies et ravageurs du rosier sont très différentes sous serre et en plein air. Par exemple, la maladie des taches noires (Marssonina rosae) est très peu rencontrée sous serre, alors qu’elle peut, en saison humide, provoquer une défoliation complète du feuillage à l’extérieur. De même, certains insectes ne sont quasiment pas retrouvés sous serre, comme les Buprestidae ou les Cetoniidae. Par contre, des ravageurs majeurs des rosiers de serre, comme les thrips ou les aleurodes, ne causent pratiquement pas de dégâts en plein air (Bertaux et coll. 2003).
1.1.3.3 Le rosier rugosa
Le rosier rugueux, ou rosier du Japon (Rosa rugosa Thunb) (Figure 1), est une espèce de rosier classée dans le sous-genre Eurosa, section des Cinnamomeae. Originaire d'Extrême-Orient, il croît sur les côtes, souvent dans les dunes sableuses (Meynet 2001). L’espèce Rosa rugosa est reconnue pour être résistante aux maladies de la tache noire (Marssonina rosae) et de l’oïdium (Sphaerotheca pannosa) et résistante à la sécheresse et au gel (Bruun 2005). Cette espèce s'hybride facilement avec de nombreux autres rosiers, elle est très appréciée des sélectionneurs et s’utilise comme porte-greffe (Meynet 2001).
Figure 1. Le rosier rugosa Thunb : la feuille, la tige, l’arbuste, le fruit, et la fleur (de gauche à
droite). Photographies tirées de Virginia Tech, Department of Forest Resources and Environmental Conservation 2010.
(http://www.dendro.cnre.vt.edu/dendrology/syllabus/factsheet.cfm?ID=318)
La présence du rosier rugueux a été rapportée en Amérique depuis le début du 20e siècle (Bicknell 1911). Il est maintenant naturalisé dans 19 états des États-Unis (USDA NRCS 2007) et six provinces du Canada (Darbyshire 2003). Devenue invasive cette espèce soulève des inquiétudes pour les espèces indigènes. Par ailleurs, Bruun (2006) se penche sur les moyens biologiques de réduire l’importance du R. rugosa devenu envahissant.
Nous avons choisi cette plante pour notre étude car elle est plus affectée par les tétranyques que la plupart des rosiers hybrides (M. Marel, obs. pers.). De plus, elle représente une inportante proportion des rosiers cultivés par les pépiniéristes québécois, soit de 10 à 40 % (M. Comtois, comm. pers.).
1.1.4 Le tétranyque à deux points
1.1.4.1 Taxonomie et morphologie
Le tétranyque à deux points, Tetranychus urticae Koch, est un arthropode chélicérate de la classe des Arachnida, de l’ordre des Acari et de la famille des Tetranychidae. Il possède quatre paires de pattes et un corps soudé correspondant à la fusion du prosoma (céphalothorax) et de l’opisthosoma (abdomen). On reconnait T. urticae par la présence de deux taches noires sur la partie dorsale antérieure du prosoma. Sa taille n’excède pas 0,5 mm pour une femelle adulte (Zhang 2003b). Les mâles sont légèrement plus petits avec un abdomen pointu à la base
(Figure 2). Les œufs, sphériques d’un diamètre de 0,1 mm, sont de couleur blanc crème et généralement déposés sur la surface inférieure des feuilles ou sur les toiles tissées par les femelles (Gerson 1985).
Figure 2. Le tétranyque à deux points : une femelle entourée de sa progéniture, formant une
colonie (photo: M. Marel) et un mâle (David Cappaert, Michigan State University (www.insectimages.org).
1.1.4.2 Distribution géographique
Le tétranyque à deux points provient probablement des régions tempérées de l’hémisphère nord. Sa présence est rapportée sur plus de 200 espèces, incluant les cultures maraîchères, fruitières et ornementales (Jeppson et coll. 1975a). En agriculture, il a pris une importance considérable de 1940 à 1970 avec l’intensification de la production horticole (Jeppson et coll. 1975d). L’utilisation massive d’insecticides à large spectre a pratiquement éliminé les populations de prédateurs naturellement présents et a permis à ce ravageur, jusqu’alors considéré comme secondaire, de devenir un ravageur principal (Jeppson et coll. 1975d). De plus, l’augmentation des échanges commerciaux à l’échelle mondiale a fait de lui une espèce d’importance internationale. Au Québec, Beaulieu et Petch font mention dès 1950, d’importantes infestations de T. urticae dans les vergers de la région de Montréal.
1.1.4.3 Biologie
Les tétranyques à deux points se regroupent sous la forme de colonies généralement à la surface inférieure des feuilles, protégés par un réseau de soies tissées par les femelles adultes (Gerson 1985) (Figue 2). En conditions extérieures, sous les climats tempérés, les tétranyques prennent une couleur orange ou rouge, cessent de s’alimenter et passent l’hiver au stade de femelles adultes fécondées (diapause reproductive) dans les fissures de l'écorce des arbres ou sous une couche de feuilles mortes. L’entrée en diapause, est sous l’influence directe de la
photopériode et de la température. Dès le début du printemps, les femelles hivernantes colonisent la surface inférieure des premières feuilles et établissent les premières colonies (Veerman 1985). Le développement de ces acariens est d’autant plus rapide que le temps est chaud et sec. Le tétranyque à deux points se développe à des températures comprises entre 12 et 40 °C avec des températures optimales comprises entre 30 et 32 °C (Jeppson et coll. 1975b). La durée totale de son cycle biologique (œuf à adulte) est de 36,3 jours à 15 °C, 16,6 jours à 20 °C et de 7,3 jours à 25 °C. Son taux de développement intrinsèque est de 0,166 et 0,188 à des températures de 20 et 30 °C respectivement (Bounfour et Tanigoshi 2001). La durée de vie d’un tétranyque se situe entre deux et quatre semaines (Zhang 2003b). Au Québec, on compte de 4 à 6générations estivales en conditions extérieures (Roy et coll. 2000).
Le cycle biologique des tétranyques passe par l’alternance de stades actifs et de stades quiescents : larve hexapode, protochrysalide, protonymphe, deutochrysalide, deutonymphe, imagochrysalide et adulte (Figure 3). La reproduction est de type arrhénotoque, cela signifie qu’il y a production par la parthénogenèse de mâles haploïdes à partir d’œufs non fertilisés et les œufs fertilisés produisent des femelles diploïdes. En moyenne, une femelle peut pondre jusqu’à 10 œufs par jour et produire une centaine d’œufs durant une période de deux semaines à 25° C (Zhang 2003b).
Figure 3: Cycle de vie de l’acarien Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae): a: oeuf; b:
larve hexapode; c: protochrysalide; d: protonymphe; e: deutochrysalide; f: deutonymphe; g: imagochrysalide; h: adulte femelle; i; adulte mâle (http://www.inra.fr/hyppz/ZGLOSS/3g---227.htm).
Les femelles adultes tissent des toiles au niveau de la colonie pour protéger leur progéniture de leurs ennemis naturels et de facteurs biotiques comme la pluie. Les adultes se dispersent de manière ambulatoire sur le feuillage et par le vent en se laissant porter par des fils de toile tissés (Kennedy et Smitley 1985).
1.1.4.4 Dégâts occasionnés
Le tétranyque à deux points est un ravageur de type piqueur-suceur qui endommage les plantes en s’alimentant du contenu cellulaire des feuilles à l’aide d’un stylet. Ceci a pour effet de détruire les chloroplastes et de réduire l’activité photosynthétique (Bounfour et coll. 2002). Dans les cas d'infestations mineures, les dommages cellulaires se traduisent par de minuscules points blancs visibles à la surface supérieure des feuilles (Figure 4.b). Par la suite, les feuilles prennent une coloration argentée ou grisâtre d'apparence tachetée, et se couvrent d'une fine toile tissée par les acariens (Figure 4.a). Quand les tétranyques sont nombreux, les feuilles se dessèchent et finissent par tomber, entraînant une diminution de la croissance du plant (Sances et coll. 1979). Pour mesurer l’importance des dégâts occasionnés par les tétranyques, il est
important d’utiliser une méthode de dépistage efficace, rapide et précise.
Figure 4. Dommages causés par les tétranyques sur le rosier : a) apparition de toiles et b)
1.1.4.5 Techniques de dépistage
La prise de décision d’un traitement phytosanitaire est un élément clé dans l’établissement de la lutte intégrée. Elle repose principalement sur deux composantes : a) une procédure permettant l’estimation de la densité de population des ravageurs et b) un seuil économique d’intervention. Plusieurs méthodes de dépistage permettent d’évaluer l’importance des populations de tétranyques présentes sur les feuilles des plants. Elles doivent tenir compte de la petite taille et de l’abondance de ce ravageur. Il existe des méthodes indirectes : l’utilisation d’un appareil qui brosse les feuilles et compte tous les stades mobiles de tétranyques (Henderson et McBurnie 1943), le battage des branches pour recueillir les formes mobiles sur un tissu ou bien le lavage de feuilles dans l’alcool (Zacharda et coll. 1988). Ces méthodes indirectes nécessitent l’achat de matériel supplémentaire et ont tendance à sous-estimer les densités de population de tétranyques (Shrewsbury et Hardin 2004).
Une méthode plus répandue consiste à évaluer l’importance des populations de tétranyques en comptant le nombre exact d’individus par feuille à l’aide d’une loupe. Cependant, cette technique est très coûteuse en temps et nécessite une bonne reconnaissance des stades juvéniles des tétranyques. Une autre méthode basée sur l’utilisation de classes d’abondance des tétranyques permet d’augmenter la rapidité du dépistage (Baillod 1989), mais elle s’avère moins précise.
Pour éviter de compter tous les individus, la méthode binomiale, qui prend en compte la présence des tétranyques sans les compter précisément (Gerrard et Chiang 1970; Wilson et coll. 1981; Wilson et Room 1982) constitue une alternative intéressante. Elle estime le nombre ou la proportion d’unité d’échantillonnage, bien souvent la feuille, présentant au moins un tétranyque plutôt que de compter tous les individus. Cette technique comporte plusieurs avantages. Tout d'abord, elle permet en un temps relativement court de couvrir une surface de production considérable. De plus, comme il existe une corrélation entre la proportion de feuilles occupées et la densité de population, l’estimation de la densité moyenne de tétranyques peut être faite à partir d’un pourcentage de feuilles infestées. Le pourcentage de feuilles infestées, déjà utilisé en Suisse dans la production de la framboise (Linder et coll. 2003), en Californie dans la culture du rosier (Karlik et coll. 1995) et la culture du coton (Wilson et coll. 1981) et au Kansas dans la production du chrysanthème (Opit et coll. 2003),
s’avère bien corrélé avec la densité moyenne de tétranyque à deux points par unité d’échantillonnage.
Cependant, l’usage de cette méthode de dépistage ne semble pas être très répandu en horticulture ornementale au Québec. Les pépiniéristes basent leur décision d’intervention phytosanitaire sur la présence de tétranyques ou l’apparition de dommages et ne possèdent pas de moyens efficaces d’estimer l’évolution des populations au cours de la saison (M. Marel, obs. pers.; M. Comtois, comm. pers.). De cette façon, les tétranyques demeurent un problème majeur, et ce, pour diverses raisons : le seuil d’intervention est difficile à établir en raison de l’aspect subjectif de l’appréciation de la valeur esthétique des plants et le nombre important de cultivars différents. Un des objectifs de mon étude est d’initier le développement d’une méthode de dépistage binomiale rapide et efficace du tétranyque à deux points qui permettrait de mieux cibler et de réduire les traitements acaricides.
1.1.4.6 Lutte chimique
Depuis les années 1940, le principal moyen de lutte contre les acariens nuisibles en pépinières ornementales demeure sans contredit les insecticides de synthèse. Les premiers à avoir été utilisés furent les organochlorées (endosulfan), les organophosphorés (chlorfenvinphos) et les carbamates (carbaryl), caractérisés par une action à large spectre (Jeppson et coll. 1975c, Van de Vrie 1985). Leur forte rémanence dans l’environnement a valu à certaines matières actives une interdiction définitive d’utilisation. Par la suite, la lutte chimique s’est tournée vers les bioinsecticides d’origine végétale, comme les pyréthrines et les alcaloïdes extraits de graines (e.g., neem) (Schmutterer 1990). Plus récemment, des acaricides plus spécifiques ont été développés, agissant sur des processus métaboliques tels l’inhibition de la biosynthèse de lipides (spiromesifen) (Bretschneider et coll. 2003), l’inhibition de transport d’électrons (acéquinocyl) et la régulation de croissance (clofentézine) des acariens (Dekeyser 2005). Ces nouvelles matières actives (i.e. spiromesifen, acéquinocyl, clofentézine et bifénazate) sont maintenant disponibles auprès des pépiniéristes et leur compatibilité avec la présence de prédateurs phytoséiides est démontrée (James 2002; Kim et Yoo 2002; Sáenz-de-Cabezón Irigaray et coll.2007), ouvrant la voie à la lutte biologique aux tétranyques en pépinière.
Par ailleurs, alors que les prédateurs phytoséiides possèdent l’avantage de se disperser relativement aisément au cœur des plants, les acaricides, eux, pénètrent plus difficilement dans des plants de forte canopée. De plus, le moyen d’application utilisé pour vaporiser l’acaricide
(au canon vs. au pistolet) influence grandement le taux de pénétration dans le feuillage et procurent une efficacité variable (M Comtois, comm. pers.).
L’utilisation abusive de pesticides chimiques, à des concentrations de plus en plus fortes, a conduit à plusieurs désordres écologiques qualifiés par Regnault-Roger et coll. (2002) d’« effets 4R » pour résistance, rémanence, résurgence et rupture des chaînes trophiques. En effet, un des problèmes majeurs du contrôle des tétranyques est leur capacité à développer de la résistance à différents acaricides assez rapidement en raison de leur fort potentiel de développement (cycle de vie court et nombre de générations par année important) (Nauen et coll. 2001).
Plusieurs souches de tétranyques prélevées au champ en France, Italie, Brésil, Floride
et Californie ont développé de la résistance aux organophosphorés (Nauen et coll. 2001). Également en Chypre, des producteurs de roses en serre ont rapporté le manque d’efficacité de nombreux acaricides (Stavrinides et Hadjistylli 2009). Dans cette étude de Stavrinides et Hadjistylli (2009), des bio-essais ont montré que les matières actives telles abamectine, clofentezine, dicofol, oxide de fenbutatin, fenazaquin, propargite et milbemectin n’ont pas entraîné la mortalité de plus de 65 % des individus testés.
C’est pourquoi la lutte chimique, malgré qu’elle soit encore largement utilisée, ne peut plus être considérée comme la seule méthode de lutte aux tétranyques. Elle doit faire partie d’une approche de lutte intégrée, définie par la directive communautaire européenne 91/414/CEE du 15 juillet 1991 comme suit : « L'application rationnelle d'une combinaison de mesures biologiques, biotechnologiques, chimiques, physiques, culturales ou intéressant la sélection des végétaux dans laquelle l'emploi de produits chimiques phytopharmaceutiques est limité au strict nécessaire pour maintenir la présence des organismes nuisibles en dessous de seuil à partir duquel apparaissent des dommages ou une perte économiquement inacceptables ». L’alternative que nous proposons est l’utilisation d’acariens prédateurs phytoséiides.
1.2 Les prédateurs phytoséiides : Neoseiulus fallacis et N.
californicus
1.2.1 Classification générale
Les acariens de la famille des Phytoseiidae (Ordre des Mesostigmata et sous-ordre des Gamasidae) ont reçu une attention grandissante depuis les cinquante dernières années en raison de leur grand succès comme agent de lutte biologique. McMurtry et Croft (1997) ont mis en place une classification des Phytoseiidae basée sur leurs habitudes alimentaires, en relation avec leurs caractéristiques biologiques et morphologiques. Les quatre modes de vie suivants ont été proposés : le Type I, représenté par le genre Phytoseiulus, comprenant des prédateurs spécialistes des espèces de Tetranychus; le Type II, composé de prédateurs sélectifs de tétranyques (souvent associés avec des espèces qui produisent des toiles) et représenté par les genres Galendromus, et quelques Neoseiulus; le Type III, comprenant des prédateurs généralistes représentés par quelques espèces du genre Neoseiulus et la plupart des espèces du genre Typhlodromus et Amblyseius; et enfin le Type IV, composé de prédateurs à la fois généralistes et pouvant se nourrir de pollen, représenté par le genre Euseius.
Historiquement, la sélection de phytoséiides pour la suppression de tétranyques dans les pépinières en serre et en conditions extérieures s’est focalisée sur les prédateurs spécialistes de tétranyques de Type I, espèces du genre Phytoseiulus, tel P. persimilis Athias-Henriot (Gough 1991). Bien que ces agents de lutte biologique répondent numériquement aux Tetranychus. spp, ils ont tendance à se disperser rapidement lorsque les densités de proies s’amenuisent et fournissent alors un contrôle à court terme (Walzer et Schausberger 1999b). C’est la raison pour laquelle P. persimilis est souvent utilisé lorsque les densités de population de tétranyques sont élevées et de manière ciblée sur les foyers pour un effet curatif. Ainsi, les phytoséiides de Type II, comme ceux sélectionnés pour notre étude, soit N. californicus et N. fallacis, offrent un compromis avantageux, car ils peuvent être utilisés en prévention et permettent un contrôle à plus long terme. Les caractéristiques biologiques (cycle de vie, développement, dispersion, spécialisation alimentaire) sont présentées pour ces deux espèces afin de souligner leurs points forts dans la lutte biologique contre les tétranyques en pépinières ornementales.
1.2.2 Morphologie et cycle de vie
Les Phytoseiidae ont une taille équivalente à celles des tétranyques, mais possèdent une morphologie très particulière. Neoseiulus californicus et N. fallacis sont de forme ovale, de couleur blanche à orange pâle et ne peuvent être différenciés sans l’aide d’un microscope (Figure 5). Ils diffèrent par la longueur des soies dorsales, par la forme de la spermathèque et par le nombre de dents sur les chélicères (Monetti et Croft 1997a).
Figure 5. Les prédateurs N. fallacis (Bernard Drouin, MAPAQ) et N. californicus
(http://www.syngenta-bioline.co.uk/controldocs/html/amblyseiuscalifornicus.htm).
Les chélicères des Phytoseiidae leur permettent de percer les téguments de la proie ou de fractionner la paroi d’un grain de pollen (McMurtry et Rodriguez 1987). Ils possèdent le même cycle de développement que le tétranyque à deux points : œuf, larve hexapode, protonymphe, deutonymphe et adulte. Généralement, le cycle de vie d’un phytoséiide est plus court que celui d’un tétranyque à température comparable (McMurtry et Rodriguez 1987). À titre d’exemple, on peut citer le temps de développement de l’œuf à l’œuf considérablement plus court chez P. persimilis que celui de sa proie, soit 9,1 j versus 16,6 j à 20 °C, et son taux intrinsèque d’accroissement supérieur à celui du tétranyque à deux points, soit 0,219 versus 0,143 à 20 °C (Hamamura et coll. 1976). Comme dans le cas des tétranyques, ce sont les femelles adultes et fécondées qui entrent en diapause dès que les conditions adéquates de températures et de photopériode se présentent. Dans l’étude de Rock et coll. (1971), une photopériode critique de 12 h a été trouvée à 16 °C chez N. fallacis pour deux souches prélevées dans le New Jersey et dans le nord de la Californie, lorsque les œufs ont subi des conditions de courte photopériode. La reproduction est de même type que celle des tétranyques (Zhang 2003a).
1.2.3 Origine et développement
Neoseiulus fallacis et N. californicus ont des origines différentes qui se traduisent dans leur développement par une gamme de températures et de taux d’humidité qui leur sont propres.
Neoseiulus fallacis est indigène en Amérique du Nord et est présent dans les aires humides et tempérées (McMurtry et Croft 1997). Selon l’équipe de Genini et coll. (1991), la température seuil de développement est de 10,1 °C pour les œufs, de 11,8 °C pour les immatures, pour une humidité relative de 70 %. De plus, le taux de développement est proportionnel à la température entre 15 et 32 °C. Globalement, les individus N. fallacis ne tolèrent pas des humidités relatives inférieures à 40 % (Jung et Croft 2000). En effet, les taux de mortalité à 50 % d’humidité relative des individus N. fallacis sont évalués à environ 70 % pour les œufs et à 91,9 % pour les larves (Croft et coll. 1993). Alors que 81,3 % des larves survivent à 95 % d’humidité relative à 20 °C (Croft et Croft 1993).
Neoseiulus californicus est originaire de l’Amérique (Californie et Chili) se retrouvant à la fois dans les milieux arides et humides du sud de l’Amérique tempérée et semi-tropicale, et du sud de l’Europe (McMurtry et Croft 1997). La gamme de températures à laquelle N. californicus se développe se situe entre 15 et 32 °C, avec un seuil de 37,5 °C pour l’éclosion des œufs (Gotoh et coll. 2004) et un seuil extrapolé de 12,7 °C en dessous duquel il ne se disperse plus (Auger et coll. 1999). Dans un essai mené à 45-55 % HR et 25 °C sur des plants de poivron, Palevsky et coll. (2008) ont démontré que les populations d’une souche de N. californicus adaptée aux milieux arides se sont mieux développées que celle de P. persimilis et ont contribué à un meilleur contrôle.
1.2.4 Dispersion
La dispersion est un facteur important qui détermine l’efficacité du prédateur à trouver sa proie. Tout comme leurs proies, les phytoséiides peuvent se disperser de manière ambulatoire et aérienne (Sabelis et Dicke 1985). La dispersion peut être influencée par des facteurs biotiques (p. ex. la présence de stimuli volatils laissés par des infestations de tétranyques antérieures, la densité des proies, la satiété) et abiotiques (p. ex. la température et l’humidité).
Les équipes de Jung et Croft (2001) et Pratt et coll. (1998) ont démontré que N. californicus et N. fallacis ont des stratégies de dispersion différentes : la dispersion
ambulatoire locale a lieu plus tôt pour N. californicus, alors que chez N. fallacis, elle ne se produit que lorsque les proies sont toutes éliminées.
Les phytoséiides utilisent des mécanismes sensoriels pour la détection de leur proie et l’orientation de leur mouvement (McMurtry et Rodriguez 1987). Phytoseiulus persimilis et N. fallacis sont attirés par les toiles de tétranyques (Takafuji et Chant 1976). Ces espèces munies de soies plus longues possèderaient des mécanorécepteurs plus développés que les espèces à soies plus courtes (McMurtry et Rodriguez 1987). Mais le critère qui distingue le plus les deux espèces du genre Neoseiulus réside dans la spécialisation alimentaire.
1.2.5 Spécialisation alimentaire
Comme mentionné précédemment, les deux espèces de Neoseiulus choisies sont classées comme étant de type II (McMurtry et Croft 1997). Ces espèces sont davantage utilisées de façon préventive, car elles s’alimentent sur des sources variées et peuvent réprimer de faibles densités de tétranyques (McMurtry et Croft 1997; Croft et coll. 1998). De plus, elles peuvent survivre plusieurs semaines après la disparition des tétranyques (Ogawa et Osakabe 2008).
Selon Croft et coll. (1998) et Pratt et coll. (1999), N. californicus possèderait une plus grande gamme de ressources alimentaires que N. fallacis. En se basant sur dix-sept caractéristiques morphologiques et biologiques Croft et coll. (1998) ont démontré que N. californicus est un phytoséiide plus généraliste que N. fallacis.
Cette spécialisation alimentaire envers des proies herbivores s’observe aussi lorsque le prédateur rencontre une proie phytoséiide.
1.2.6 Cannibalisme et prédation intraguilde
Le cannibalisme et la prédation intraguilde sont largement répandus dans le règne animal (Polis et coll. 1989). Ces deux processus influencent grandement la structure et la dynamique des populations et la composition des espèces d’un habitat (Rosenheim et coll. 1995). Avec le nombre grandissant de prédateurs d’acariens disponibles sur le marché, les chercheurs étudient les interactions intraguildes et non ‘trophiques’ entre les prédateurs d’une même espèce (cannibalisme) et entre prédateurs d’espèces différentes s’attaquant à la même proie (prédation intraguilde) (Schausberger et Croft 2000a et b; Finke et Denno 2002; Colfer et coll. 2003; e.g.).
Un exemple très connu de prédation intraguilde implique les phytoséiides P. persimilis et N. californicus. Walzer et coll. (2001) ont démontré que lorsqu’on introduit ces deux espèces sur des feuilles de haricot en présence de proies herbivores abondantes, les individus N. californicus finissent par supprimer les individus P. persimilis. Par ailleurs, en l’absence de proies, les adultes et les immatures N. californicus s’attaquent davantage aux phytoséiides d’espèces différentes (individus hétérospécifques) qu’à ceux de la même espèce (individus conspécifiques), tandis que P. persimilis est plus sujet au cannibalisme (Walzer et Schausberger 1999b; Schausberger et Croft 2000a). Aussi, les femelles N. californicus produisent des œufs lorsqu’elles se nourrissent de phytoséiides hétérospécifiques, mais n’en produisent pas lorsqu’elles se nourrissent d’individus conspécifiques. Au contraire, les femelles P. persimilis ne peuvent pas produire d’œufs après avoir consommé des individus hétéro- ou conspécifiques (Walzer et Schausberger 1999a; Schausberger et Walzer 2001). Ainsi, N. californicus a plus tendance à recourir à la prédation intraguilde que P. persimilis. Cependant, bien que N. californicus s’attaque aux populations de P. persimilis, et que P. persimilis offre une action plus rapide utilisé seul, l’introduction des deux espèces a permis une répression des populations de T. cinnabarinus Boisduval (Acari : Tetranychidae), significative et plus durable sur les cultures pérennes de gerbera en serre (Schausberger et Walzer 2001).
Dans l’étude de MacRae et Croft (1997) réalisée en vergers de pommiers, une autre combinaison de prédateurs phytoséiides a été testée, soit Typhlodromus pyri Scheut. (généraliste de type III) et Metaseiulus occidentalis Nesbitt (sélectif de type II). Leur utilisation en association a permis un contrôle de Panonychus ulmi Koch (Tetranichidae) aussi efficace, voire supérieur à celui observé lors de l’introduction d’une seule espèce. Cependant, lorsque la densité des proies herbivores est plus faible, le généraliste T. pyri supprime les populations de M. occidentalis, ce qui peut nuire au bon fonctionnement de la lutte biologique. De plus, T. pyri se développe à des températures plus fraîches que M. occidentalis, ce qui lui confère un avantage en début de saison. Typhlodromus pyri étant plus généraliste, il peut modifier son régime alimentaire et se nourrir de proies de M. occidentalis alors que les individus P. ulmi sont encore présents. Cela est en accord avec le fait que T. pyri possède une gamme alimentaire plus large que M. occidentalis (Croft et coll. 1992). Cette capacité à modifier son régime alimentaire plus rapidement vers des proies conspécifiques est un moyen
pour T. pyri, de stabiliser ses populations lorsque les proies herbivores ne sont plus disponibles.
En ce qui a trait aux deux espèces sélectionnées dans notre étude, N. californicus est reconnu pour posséder une plus grande gamme de ressources alimentaires que N. fallacis (Croft et coll. 1998; Pratt et coll. 1999). Cette tendance s’observe aussi dans les interactions intraguildes entre prédateurs. En effet, les adultes des deux espèces se nourrissent autant des œufs de leur propre espèce, mais ont tendance à se nourrir plus des œufs hétérospécifiques. Cependant, cette préférence n’est significative que pour N. fallacis (Croft et coll. 1998) (Tableau 1). Toutefois, Schausberger et Croft (2000a) mentionnent que les adultes N. californicus en présence de larves conspécifiques ou de larves hétérospécifiques consomment plus de larves hétérospécifiques alors que les adultes N. fallacis, dans les mêmes conditions, consomment autant des deux types de proies. Cela pourrait s’expliquer par le fait que les larves des deux espèces, étant très proches d’un point de vue taxonomique, émettent des odeurs (phéromones et/ou kairomones) de composition chimique similaire (Schausberger et Croft 2000a). En présence des deux types de larves, les femelles adultes N. fallacis semblent quand même préférer les larves hétérospécifiques.
Tableau 1. Prédation inter- et intra-spécifique des femelles adultes N. fallacis et N.
californicus élevées pendant 10 jours avec ajout de 10 œufs de phytoséiides/jour. Modifié de Croft et coll. 1998.
Adulte : œufs n Œufs consommés / j
(P ˂ 0,017 df = 3, 42 Ficher LSD test) N. californicus : N. californicus 15 3.47 a N. californicus : N. fallacis 15 4.53 ab N. fallacis : N. fallacis 15 3.13 a N. fallacis : N. californicus 15 5.40 b
Il est intéressant de noter qu’aucune nymphe N. fallacis n’a atteint le stade adulte lorsqu’elles consomment des œufs conspécifiques alors qu’environ la moitié y sont parvenues avec des œufs de N. californicus (Tableau 2). Bien que N. fallacis et N. californicus aient la capacité de reconnaître l’espèce de la proie rencontrée (Schausberger et Croft 1999; Schausberger et Croft 2000a), il apparait clairement que cette reconnaissance est d’autant plus importante pour N. fallacis. En effet, la communication intra- et inter-espèces, appelée jerking, est plus courante chez les larves de N. fallacis que celles de N. californicus (Schausberger et Croft 1999). Ce comportement permettrait à N. fallacis de reconnaître les individus d’espèces différentes, dans le but éventuel d’éviter le cannibalisme. Ainsi, Schausberger et Croft (2000a) ont conclu que le cannibalisme chez les phytoséiides dépend principalement du stade de développement de la proie et du prédateur et non de la spécialisation alimentaire.
Tableau 2. Prédation intra- et inter-spécifiques des nymphes de N. californicus (N. c.) et de
N. fallacis (N. f.) (Nymphe : œuf), élevées pendant 7 jours avec ajout de 5 œufs de phytoséiides/jour. Modifié de Monetti et Croft 1997b.
Espèce nymphe : œuf
n Œufs consommés/j Nymphes mortes Nymphes atteignant l’âge adulte N. c : N. c 15 1,421 b 2 13 N. c : N. f 15 2,017 a 0 15 N. f : N. f 15 0,003 d 15 0 N. f : N. c 15 0,883 c 9 6
D’après Monetti et Croft (1997b), ce qui distingue le plus ces deux espèces est le comportement des larves et des nymphes : les larves de N. fallacis ont une activité alimentaire et ambulatoire plus importante que celles de N. californicus, l’inverse étant observé pour les nymphes. Chez les deux espèces de larves, la consommation d’œufs hétérospécifiques est beaucoup plus importante que celle d’œufs conspécifiques (Schausberger et Croft 1999a). Alors que chez les nymphes, le niveau de prédation inter- et intra-spécifique est supérieur chez N. californicus sur les œufs (Monetti et Croft 1997b; Croft et coll. 1998).
Globalement, ce sont les interactions de prédation intraguilde qui semblent distinguer le plus ces deux espèces. En effet, N. californicus étant moins associé aux colonies de tétranyques que N. fallacis, il aura plus tendance à rencontrer des proies autres que les tétranyques et ainsi consommer des proies phytoséiides. La tendance au cannibalisme n’est pas différente pour les deux espèces, cependant la consommation de proie conspécifiques s’avère défavorable pour la survie de N. fallacis.
1.2.7 Lutte biologique
Phytoseiulus persimilis fut la première espèce de prédateurs phytoséiides à être commercialisée pour utilisation en serre (Mori et Chant 1966, Takafuji A. 1977, Van Lenteren et Woets 1988). Ce prédateur connut, et connaît encore, un énorme succès dans les cultures maraichères en serre (tomates, concombres, poivrons) (Van Lenteren et Woets 1988). On mentionne également son efficacité dans la culture de fraises en serre (Rhodes et Liburd 2006), dans les cultures fruitières (e.g., fraise) et maraîchères (e.g., concombre) cultivées au champ (Rhodes et Liburd 2006; Gontijo et coll. 2010), et dans la culture de la rose coupée sous tunnel (Gough 1991) et en serre (Nicetic et coll. 2001).
En climat tempéré, comme dans l’état de l’Oregon (États-Unis), les lâchers de N. fallacis sont rapportés pour plusieurs cultures : vergers de pommiers (Dover et coll. 1979), houblon (Strong et Croft 1995), fraises (Croft et Coop 1998) et plus récemment en pépinières (Pratt et coll. 2002). L’étude de Pratt et coll. (2002) a démontré que N. fallacis serait plus efficace à réprimer les tétranyques dans des plants de pépinières à canopée dense, car ces derniers sont associés à une humidité relative plus importante. Ainsi, N. fallacis s’est avéré efficace à réprimer les tétranyques sur 25 des 30 cultivars testés. De plus, la résistance acquise de N. fallacis aux pesticides à risques réduits est reconnue (Villanueva et Walgenbach 2005), faisant de lui un agent de lutte d’autant plus intéressant. Shrewsbury et Hardin (2003) ont aussi testé l’efficacité de N. fallacis en pépinières extérieures (sur Juniperus chinensis) au Maryland (É-U). Toutefois, leurs essais se sont avérés non concluants. Ils ont attribué le manque d’efficacité de N. fallacis à un taux de lâcher trop faible et trop tardif. Aussi, ils recommandent l’introduction préventive de N. fallacis pour ne pas perdre le contrôle du tétranyque à deux points.
En plus d’être couramment utilisé dans les cultures en serre, N. californicus est utilisé dans de nombreuses cultures extérieures comme celles du citronnier, du poirier, et de la fraise dans le sud de la Californie (Oatman et coll. 1977a et b) et en Floride (Fraulo et Liburd 2007). Selon cette dernière étude, le ratio prédateur/proie au moment du lâcher serait le facteur clé pour un contrôle réussi. Finalement, l’équipe de Pratt et Croft (2000) a aussi démontré l’efficacité des lâchers de N. californicus en pépinières extérieures, plus spécifiquement dans les systèmes de multiplication Acer x freemaniio 'Jeffersred' et chez l’arbuste Spiraea bumalda 'Crispa'. En laboratoire, N. fallacis et N. californicus possèdent le même taux de reproduction lorsque nourris avec divers stades de T. urticae en excès (Croft et coll. 1998). Par contre, aucun essai n’a été réalisé pour comparer leur efficacité en pépinières extérieures au Québec.
Les espèces N. californicus et N. fallacis ont été choisies car ce sont des prédateurs généralistes pouvant procurer un contrôle préventif des tétranyques primordial dans les cultures ornementales. Ils sont disponibles commercialement en Amérique du Nord et possèdent des résistances aux insecticides (Villanueva et Walgenbach 2005). Neoseiulus californicus est déjà utilisé et efficace en serre (Liburd et coll. 2007; Weintraub et Palevsky 2008). Par contre peu d’études font mention de N. fallacis en serre. Il nous apparaissait intéressant de comparer leur efficacité respective en serre. De plus, étant donné leur complémentarité, leur application en combinaison pourrait s’avérer fort utile. Finalement, nous avons choisi de comparer des lâchers monospécifiques et multispécifiques de ces deux espèces, car elles se complètent à plusieurs niveaux et couvrent des conditions environnementales plus vastes et susceptibles de prévaloir au Québec. Cet essai fut réalisé en serre afin d’appliquer un meilleur contrôle des variables à l’étude. À notre connaissance, l’efficacité de cette combinaison de prédateurs phytoséiides n’a jamais été testée auparavant pour le contrôle du tétranyque à deux points.
Parallèlement à cet essai en serre, une expérience au champ a été menée en 2008 et 2009 dans le but de comparer des introductions combinées de N. fallacis et N. californicus à l’application de traitements acaricides conventionnels contre le tétranyque à deux points en pépinières extérieures. Toutefois, les résultats de ces lâchers ne seront pas présentés dans mon mémoire car les conditions climatiques en 2008 et 2009 ne furent malheureusement pas assez favorables au développement des tétranyques pour tester l’efficacité des prédateurs.
1.3 Objectifs de recherche
Le but principal de cette étude est de mettre au point une stratégie de lutte intégrée contre T. urticae à l’aide de lâchers de prédateurs phytoséiides en pépinières ornementales. Les objectifs spécifiques sont les suivants:
Objectif spécifique 1: déterminer la relation qui existe entre les densités de tétranyques à
deux points et le pourcentage de folioles infestées sur le rosier rugueux cultivé en contenants au champ.
Objectif spécifique 2: comparer l’efficacité et la compatibilité de N. fallacis et de N.
californicus, introduits séparément et en combinaison, au niveau d’un plant de rosier en serre.
1.4 Hypothèses
À la lumière de la revue de littérature, les objectifs spécifiques mentionnés précédemment ont mené aux hypothèses suivantes :
Hypothèse 1 : le pourcentage de folioles infestées (occupées par au moins un tétranyque) est
fortement corrélé à la densité de tétranyques (nombre par foliole) dans la culture du rosier rugueux en pépinières extérieures.
Hypothèse 2 : les prédateurs N. fallacis et N. californicus montrent une efficacité équivalente
à réprimer T. urticae sur le rosier.
Hypothèse 3 : la combinaison N. californicus - N. fallacis offre une meilleure répression de T.
urticae que les lâchers monospécifiques des deux espèces de prédateurs.
Hypothèse 4. Neoseiulus californicus est un prédateur intraguilde plus compétitif que N.
fallacis.
Deux approches expérimentales furent utilisées, soit 1) un essai réalisé dans une pépinière commerciale sur des plants de rosiers rugueux cultivés en contenants au champ, et 2) un essai en serre sur des plants de rosiers rugueux individuellement recouverts de cages. Les résultats relatifs à l’Hypothèse 1 sont présentés au chapitre 2 de ce mémoire, alors que ceux se rapportant aux Hypothèses 2, 3 et 4 sont présentés au chapitre 3.
Chapitre 2:
The relationship between Tetranychus urticae (Acari:
Tetranychidae) densities and infested leaves in roses
Manuscrit préparé pour communication courte dans un journal scientifique avec comité de révision par les pairs
2.1. Résumé
Tetranychus urticae Koch (Acari : Tetranychidae) est un ravageur polyphage, reconnu à l’échelle mondiale. Au Québec, dans les pépinières ornementales, de cinq à dix applications d’acaricides sont nécessaires chaque année pour réprimer ce ravageur. Toutefois, à l’heure actuelle, les pépiniéristes ne possèdent pas de méthode de dépistage établie pour évaluer l’importance des tétranyques dans le rosier. Pour cela, ils estiment approximativement le pourcentage de feuillage présentant des dommages et décident d’une intervention phytosanitaire lorsque ce pourcentage atteint les 10%. Cette étude, qui vise à une meilleure gestion des téranyques en pépinières ornementales, portait sur le développement d’une méthode de dépistage rapide de ces ravageurs sur le rosier Rosa rugosa Thunb. La méthode de dépistage binomiale, basée sur la présence et l’absence de ce ravageurs apparaît facile d’application. Nos données montrent que la proportion de folioles infestées par les tétranyques et les densités de tétranyques sont fortement corrélées. D’autres éssais sont nécessaires pour valider cette méthode sur plusieurs années.
Mots-clés : dépistage, échantillonnage binomial, lutte intégrée, pépinières extérieures, Rosa
rugosa, Tetranychus urticae, tétranyque à deux points.
2.2. Abstract
In Quebec (Canada)’s nurseries, the twospotted spider mite, Tetranychus urticae Koch (Acari : Tetranychidae), is an important pest which requires of 5 to 10 application of miticides per year. However, nurserymen are lacking a sampling method of spider mites to bas their decision to apply miticides. Our study focuses on the first step of the development of a sampling method of spider mites on the rose Rosa rugosa Thunb. Our results show that the proportion of infested rose leaflets was highly correlated with spider mite densities, indicationg that a binomial sampling method could be developed. Such sampling method would offer a great tool for spider mite management in roses. Additional work will be required to further develop and validate the sampling method.
Keywords : binomial sampling, integrated pest management, monitoring, outdoor nursery,
2.3. Introduction
In nursery systems the twospotted spider mite Tetranychus urticae Koch (Acari : Tetranychidae) is a major pest (Van de Vrie 1985; Karlik et al. 1995; Zhang 2003). Currently, there is no action threshold in the scientific literature regarding spider mites attacking nursery plants in the literature. In the province of Quebec (Canada), spider mites management in nurseries has been based on subjective evaluation of populations (appearance of damages) and their anticipated effect on their sales (M. Marel, pers. obs.). A sampling method allowing rapid estimation of spider mites populations is needed to better target the use of chemical control, reduce the number of acaricide applications and determine appropriate release rates of biological control agents (Opit et al. 2003, Shrewsbury and Hardin 2003).
Sampling spider mites is challenging due to their small size, rapid reproduction, and patchy distribution (Wilson and Morton 1993). Exact counting and beat sampling are two methods commonly used to sample spider mites (Zalom et al. 1984). However, doing exact counts of mites can be a very tedious and time-consuming task while beat sampling tends to underestimate spider mites densities (Shrewsbury and Hardin 2004). Binomial (presence/absence, P/A) sampling involves counting the proportion of infested leaves rather than the total number of spider mites (Binns and Nyrop 1992, Opit et al. 2003). This sampling method has already been developed to monitor populations of spider mites for several cropping systems such as strawberries (Hepworth and Macfarlane 1992) and cotton (Wilson and Morton 1993). However, it has been examined only for a few ornamental plant systems: Californian field-grown roses (Karlik et al. 1995) and greenhouse-grown geraniums and impatiens (Opit et al. 2003; Alatawi et al. 2005). The objective of our study was to determine the relationship between spider mite densities on roses grown in outdoor nurseries and the percentage of infested leaves as the first step of developing a P/A sampling.
2.4. Materials and methods
2.4.1. Data Collection
This experiment took place at Quebec Multiplants nursery, near Québec, in Saint-Apollinaire QC, Canada in 2009. The rose plants Rosa rugosa were cultivated in 5.6 L pots with 7 plants per m2, overhead irrigated. The experimental design was a double latin square with three columns oriented east-west and six rows oriented south-north. The 18 experiment units
