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Honigbiene (Apis

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Academic year: 2022

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(13)

3. Variabilität der

mitochondrialen

DNA und Taxonomie der

Honigbiene (Apis

mellifera

L).

WS WS

Sheppard 1 Sheppard ,

MD MD MeixnerMeixner 2

(

1 Bee

Research

Laboratory, USDA-ARS, Bldg 476, BARC-E, Beltsville,

MD

20705, Vereingte Staaten, 2 Institut

für

Bienenkunde

(Polytechnische Gesellschaft),

JW Goethe

Universität, Frankfurt-am-Main,

Karl-von-

Frisch

Weg 2,

61440

Oberursel,

Deutsch-

land)

Die Variabilität der mitochondrialen DNA der

Honigbiene

kann man als taxonomi- sches Merkmal nutzen und damit

populationsgenetische

Prozesse der Kolo- nisation beschreiben. Wir untersuchten die Variation der mitochondrialen DNA mit den

Restriktionsenzymen

EcoRI und HinFI.

Neun Unterarten der

Honigbiene

wurden

in ihren endemischen

Gebieten gesammelt

und

morphologisch

mittels der Diskrimi-

nanzanalyse

klassifiziert. Bei der Untersu-

chung

von 193 Völkern mit EcoRI wurden 4 mitochondriale

Haplotypen gefunden.

Bei

der

Untersuchung

der Proben mit HinFI wurden 20 distinkte

Haplotypen

entdeckt.

Ihre

Verteilung

zwischen und innerhalb der

Unterarten

verbesserte die

Unterscheidung

zwischen

einigen

rassischen

Gruppen

und

ermöglichte

die

eindeutige Klassifizierung einiger

Taxa. A mellifera

lamarckii,

eine im Nildelta endemische

Rasse, zeigte

HinFI

Haplotypen,

die

einzigartig

waren: keine

der Varianten wurde in einer anderen Rasse

gefunden.

Andere

Rassen,

wie A m

mellifera, A

m

ligustica

und A m

iberica,

hatten

Muster,

die zum Teil

gleich,

in ande-

ren Teilen

einzigartig

waren. Zwei

Rassen,

A m sahariensis und A m

monticola,

die als

Reliktpopulationen

ehemals weiter verbrei- teter Unterarten verstanden

werden,

haben

Muster,

die bei den

umgebenden

Rassen

vorkommen, gepaart

mit

einigen typischen

Varianten. Die

Zuordnung

von

mtDNA Haplotypen

zu bestimmten Rassen ist eine

komplexe Aufgabe.

Die

Tatsache,

daß 2

Rassen,

A m camica und A m

ligustica,

mor-

phologisch eindeutig

voneinander unter- schieden

werden,

aber den

gleichen Haplo- typ

für EcoRI und nur ein teilweise unter-

schiedliches

Profil

für

HinFI

zeigen,

kann

mit der

Entwicklung einiger

HinFI Erken-

nungsregionen

nach der

Differenzierung

der Rassen erklärt werden. Andererseits wäre der

gemeinsame

EcoRI

Haplotyp

bereits vor ihrer Isolation in die

pleistozä-

nen

Rückzugsgebiete

in

Ligurien

und auf

dem Balkan entstanden.

Mitochondrial DNA characters and

honey-bee taxonomy

Variation in

honey-bee

mitochondrial DNA can be used to

provide

taxonomic characters and to

study

the

population genetic

processes of colo- nization. Here we

report

the results of a survey of mitochondrial DNA variation conducted with the restriction enzymes EcoRI and HinFI. Nine

honey-

bee

subspecies

were

sampled

from areas of

endemism and identifications were verified with discriminant

analysis.

Four mitochondrial

haplo- types

were observed among 193 colonies screened for EcoRI variation. When the same

samples

were screened for HinFI

variation,

20 distinct

haplotypes

were detected. Their distri- bution among and within the

subspecies improved

resolution among some racial groups and pro- vided

unambiguous

identification of some taxa. A m lamarckii, a race endemic to the Nile river

region

of

Egypt,

exhibited HinFI

haplotypes

that

were

unique,

ie none of the variants were found

in any other race. Other

subspecies,

such as A m

mellifera,

A m

ligustica

and A m iberica, exhib- ited some

patterns

that were shared and some

that were

unique.

Two

subspecies

that are con-

sidered as ’relic’ or island

populations surviving

from

previously widespread

races, A m saharien-

sis and A m monticola,

yielded patterns

common

in the

surrounding subspecies

and

unique

vari-

ants. The association of mtDNA

haplotypes

with

particular subspecies

is a

complex

issue. The

fact that 2

subspecies clearly separable by

mor-

phology, A

m carnica and A m

ligustica,

share

EcoRI

haplotypes,

but are

partially

differentiated

by

HinFI

profiles,

may be

explained by develop-

ment of some of the HinFI

recognition

sites after differentiation of the

subspecies. Conversely,

the

shared EcoRI

haplotype

would have arisen before

(14)

their isolation into

pleistocenic Ligurian

and Balkan

refugia.

Caractéristiques

de l’ADN mitochondrial et taxonomie de l’abeille

domestique

La variation de l’ADN mitochondrial

(ADNmt)

chez

l’abeille

domestique, Apis

mellifera L,

peut

fournir

des caractères

taxonomiques

et

permettre

d’étu-

dier les processus de la colonisation par la

géné- tique

des

populations.

Nous donnons ici les résul- tats d’une étude de la variation de l’ADNmt faite à l’aide des enzymes de restriction EcoR1 et HinF1. Des échantillons de 9

sous-espèces

d’abeilles ont été

prélevés

dans leurs aires endé-

miques

et les identifications ont été vérifiées par

l’analyse

discriminante. On a observé

respecti-

vement 4 et 20

haplotypes

mitochondriaux diffé- rents

parmi

les 193 colonies dont on a étudié la

variation d’EcoR1 et de HinF1. Leur distribution entre les

sous-espèces

et à l’intérieur de cha-

cune d’elles a amélioré la résolution pour

quelques

groupes raciaux et fourni une identifi- cation

univoque

de

quelques

taxons. A m lamarc- kii, race

endémique

de la vallée du Nil en

Egypte, présente

des

haplotypes

HinF1

uniques,

c’est- à-dire

qu’aucun

des variants n’a été trouvé dans aucune autre race. D’autres

sous-espèces,

telles

que A m mellifera et A m iberica

présentent

des

profils qui

sont

partagés

pour certains et

uniques

pour d’autres. Deux

sous-espèces

considérées

comme des

espèces reliques

ou des

populations

insulaires survivantes des races autrefois

large-

ment

répandues,

A m sahariensis et A m monti-

cola,

ont montré des

profils

communs aux sous-

espèces

environnantes et des variants

uniques.

Associer un

haplotype

d’ADNmt avec une sous-

espèce

est une tâche difficile. Le fait que 2

espèces

faciles à

distinguer

par la

morphologie,

A m carnica et A m

ligustica, partagent

les

haplo- types

d’EcoR1 mais

qu’elles puissent

être par- tiellement différenciées par les

profils d’HinF1, peut s’expliquer

par le

développement

de cer-

tains sites de reconnaissance d’HinF1

posté-

rieurement à la différenciation de la

sous-espèce.

Inversement, l’haplotype

d’EcoR1 commun aux 2

sous-espèces

se serait mis en

place

avant leur

isolement

respectif

dans les

refuges

des Balkans et de la

Ligurie

au Pléistocène.

10. Welche Väter braucht das Bienen- volk? S Fuchs S Fuchs

(Institut (Institut

für Bienenkundefür Bienenkunde

(Polytechnische Gesselschaft),

Fachbereich

Biologie

der JW Goethe-Universität Frank-

furt-a-M, Karl-von-Frisch-Weg 2,

61440

Oberursel, Deutschland)

Bienenvölker unterliegen

als Ganzes der

natürlichen Selektion, wobei

ihre

Gesamt- eigenschaften überwiegend

von den Arbei-

terinnen bestimmt werden. Die Arbeiterin-

nen stammen von einer

Königin

und von

meist über

10

Vaterdrohnen ab,

und die

Teilgruppen

mit

gleichem

Vater

(Vaterlinien) interagieren je

nach

Eigenschaften

und

Anteilen.

In einer

Modellrechnung

wurde unter-

sucht,

ob sich eine

genetisch bedingte Eigenschaft ausbreitet,

wenn sie die

Kolo- niefitness verbessert, solange

nur

geringe

Anteile der Arbeiterinnen sie

haben,

sie aber bei hohen Anteilen verschlechtert. Ist die Fitness bei 1 % solcher Arbeiterinnen um

das

1,2-fache gesteigert

und fällt dann linear auf das

0,8-fache

bei

100%,

so

ergibt

sich

nach 100 Generationen ein stabiles Gleich-

gewicht

mit 6% solcher Arbeiterinnen für den dominanten

Erbgang,

für den rezessi-

ven

Erbgang

nach 200 Generationen mit 23%. Andere

derartige

Fitnessfunktionen führen zu ähnlichen

Gleichgewichten,

mit

unterschiedlichen

Bedingungen

für die

Über- legenheit

des dominanten oder rezessiven

Erbgangs.

Diese

Gleichgewichtssituationen

ähneln dem balancierten

Polymorphismus

bei

diploiden Organismen,

sind aber

wegen

der Vielzahl

beteiligter

Eltern wesentlich dif- ferenzierter.

Durch die

Zufälligkeiten

der

Paarung

mit

unterschiedlichen

Zusammensetzungen

von

Drohnen ergibt

sich eine breite

Verteilung

von

bevorteiligten

und

benachteiligten

Kolo-

nien,

wobei die

benachteiligten

Völker zur

Entstehung

der

bevorteiligten unabdingbar

sind. Das herkömmliche Zuchtverfahren der

Eliminierung

unterdurchschnittlicher Völker könnte daher

wichtige genetische

Res-

sourcen zur

Bildung besonders guter

Völ-

ker abschneiden. Dies könnte

allerdings

durch künstliche

Besamung

mit einer

opti-

(15)

malen

Mischung genetisch

unterschiedli- chen

Spermas umgangen

werden.

What

composition

of fathers is best for bee colonies?

Bee colonies are

subjected

to natural selection

as a whole. Their traits are determined

predomi- nantly by

the

workers,

which are descendants of 1 queen and

generally

more than 10 drones. In consequence, the traits of worker

subgroups

sired

by

the same drone

(patrilines)

interact

according

to their

properties

and

proportions.

It was

investigated using

a model calculation whether a

single-locus

worker trait would

spread,

which would enhance the

colony

fitness if

expressed by

low

proportions

of

workers,

and

diminish it if the

proportions

were

high.

Fitness

was assumed to be 1.2-fold

higher

with 1% of

such workers than with none, and to decrease

linearly

to be 0.8-fold that with 100%. After 100

generations

a stable

equilibrium

was reached at

an average

proportion

of 6% workers with a dom- inant trait, with a recessive trait after 200 gener- ations at 23% workers. Similar

equilibria

resulted

in other related fitness

functions,

with conditions

leading

to a more

rapid spread

of dominant or recessive traits. These

equilibria

resemble the situation of overdominance in

diploid organisms.

They

are, however, more differentiated because of the

high

number of

parental organisms

involved.

Due to the random

composition

of drones dur-

ing

the

queen’s mating,

individual colonies differ

widely

in their fitness. At the same time, the con- tribution of sexuals from colonies with low fitness is necessary to constitute the

high-fitness

colonies.

During

traditional bee

breeding,

colonies

of poor

performance

are

constantly

dismissed, a

practice

which could at the same time delete

genetic

resources for the constitution of

high- quality

colonies. The

disadvantage

of random

natural

mating might,

however, be overcome

by

artificial insemination

using

an

optimized

mixture

of

genetically

different sperm.

Quels

pères

pour les colonies d’abeilles ? Les colonies d’abeilles sont soumises, en tant

qu’entité,

à la sélection

naturelle,

l’ensemble de leurs caractères étant déterminés essentielle- ment par les ouvrières. Les ouvrières descen-

dent d’une reine et le

plus

souvent de

plus

de 10

mâles. Les groupes

ayant

le même

père (lignées paternelles) interagissent

selon les caractères et les

proportions.

On a étudié à l’aide d’un calcul modèle si un caractère conditionné

génétiquement

se diffusait

lorsqu’il

améliorait la valeur

adaptative

de la colo-

nie,

dans la mesure où seul un faible pourcen-

tage

d’ouvrières le

présentait,

alors

qu’il

la dimi-

nuait

lorsque

ce

pourcentage

était élevé. Si la valeur

adaptative

est

augmentée

de

1,2

fois chez

1% de ces ouvrières et si elle diminue ensuite linéairement à 0,8 fois chez 100% des

ouvrières,

il en

résulte, après

100

générations,

un

équilibre

stable avec 6% de ces ouvrières avec un trait

dominant ; après

200

générations,

23%

présen-

tent le caractère récessif. D’autres fonctions

d’adaptation

de ce

type

conduisent à des

équi-

libres

analogues,

avec des conditions différentes de

supériorité

du trait dominant ou récessif. Ces états

d’équilibre

ressemblent au

polymorphisme équilibré

chez les

organismes diploïdes

tout en

étant nettement

plus différenciés,

étant donné le nombre élevé de

parents impliqués.

Le hasard des

accouplements

avec des com-

positions

différentes de mâles entraîne une

large répartition

des colonies

avantagées

et désavan-

tagées,

les colonies

désavantagées

étant indis-

pensables

pour la constitution des colonies avan-

tagées.

La méthode traditionnelle de sélection en vue d’éliminer les colonies inférieures à la moyenne

pourrait

par

conséquent supprimer

des

ressources

génétiques importantes

pour constituer des colonies

particulièrement

bonnes. Cet incon- vénient

pourrait

être contourné toutefois

grâce

à

une insémination artificielle avec un

mélange opti-

mal de spermes

génétiquement

différents.

12.

Nektarabsonderung

und

Bestäubung

bei Oenothera

sp.

S S

Kubisova, Kubisova,

H Haslba-H Haslba-

chova,

B Kocourkova

(Landwirtschaftl Hoch-

schule, Brno,

Zemedelska

1,

613 00 Tsche-

chien)

Nachtkerzen werden

wegen

dem in ihrem Samen entahltenen

ÖI angebaut,

das ein

Gemisch aus

ungesättigten

Fettsäuren ent- hält. Sie blüht in der Nacht und verwelkt am

Morgen.

Im ersten Jahr unserer Versuche

stellten wir

fest,

daß die Blüten obere und untere Nektarien

haben,

die aber nicht mit-

(16)

einander verbunden sind.

Nektar

der unte- ren

Nektarien,

die auf dem ein paar Zenti- meter tieferen Blütenboden

liegen,

blieb

während unserer Versuche auch in den

für

Insekten frei

zugänglichen

Blüten unberührt.

Schmetterlinge

kamen auf den Versuchs-

flächen

nicht vor.

Die Bienen

flogen

intensiv auf die Nacht- kerzen. Der

Anflug begann gleich

nach

Tagesanbruch,

erreichte seinen

Höhepunkt

zwischen 7-8 Uhr und endete um 9

Uhr,

wenn die Blüten verwelkten. Während 4 Stunden wurde

jede

Nachtkerzenblüte auf den

Versuchsflächen

18-39 mal besucht.

Die

Honigbienen

können nur Nektar von

den oberen Nektarien sammeln.

In unseren Versuchen wurden

4,8-5 mg

Nektar von 1 Blüte von O biennis gewon- nen, mehr als bei O

parviflora Blüten,

die

3,6-3,9 mg

enthielten. Der Nektar hatte einen sehr

gleichmäßigen Zuckergehalt

von

33-34%. Größere

Nektarmengen

stehen

den

Nachtschmetterlingen

in den unteren

Nektarien mit

5,7 -8,9 mg

pro Blüte zur Ver-

fügung.

Nectar

production

and

pollination

of

evening primrose (Oenothera sp)

Evening primrose

is grown for seed oil

containing

a mixture of

polyunsaturated fatty

acids. It flowers

during

the

night

and wilts in the

morning.

We

demonstrated that the flowers have upper and lower

nectar-secreting glands (nectaries)

with no

relationships

between them. Nectar of the lower

nectaries,

which are located in the several-cm-

deep receptacles, stayed

intact even in flowers

available for insects. No

butterfly

was

present

on the

experimental plots. Honeybees

visited flowers

intensively. Foraging

started

early

in the morn-

ing,

was maximum between 7 and 8 am and fin- ished at 9 am when the flowers wilted.

During

4 h

every

evening,

the

primrose

flower was visited

18-39 times on average.

Honeybees

could collect nectar from upper nectaries

only.

In our

experi-

ments Oenothera biennis

produced

more nectar

(4.8-5 mg/flower)

than O

parviflora (3.6-3.9 mg/flower). Sugar

concentration was

very

steady (33-34%).

Both

species

of Oenothera

offered more nectar to moths in lower nectaries

(5.7-8.9 mg/flower).

Sécrétion de

nectar

et

pollinisation

chez Oeno-

thera sp

Les onagres sont cultivés pour l’huile que contien- nent leurs

graines

et

qui

est un

mélange

d’acides

gras

polyinsaturés.

Ils

s’épanouissent

la nuit et

se fanent au matin. La

première

année de nos

essais,

nous avons constaté que les fleurs pos- sédaient des nectaires

supérieurs

et inférieurs

qui

n’étaient pas reliés les uns aux autres. Le nectar des nectaires inférieurs

qui

se situent sur

le tore,

quelques

centimètres

plus bas,

n’a pas été touché durant nos

essais,

même dans les fleurs offrant libre accès aux insectes. Il

n’y

avait

pas de

papillons

dans nos

parcelles expérimen-

tales. Le

butinage

des onagres par les abeilles

a été intense. Les vols ont commencé dès l’aube et atteint leur

point

culminant entre 7-8 h pour se terminer vers 9

h, lorsque

les fleurs se fanaient.

En 4

h, chaque

fleur d’oenothère des surfaces

expérimentales

a été visitée entre 18 et 39 fois.

Les abeilles mellifères ne

peuvent

butiner que le nectar des nectaires

supérieurs.

Dans nos essais, nous avons obtenu 4,8-5 mg de nectar pour une fleur d’O

biennis, plus

que chez les fleurs d’O

parviflora (3,6-3,9 mg).

Le

nectar a une teneur en sucre très

régulière

de

33-34%. Les

papillons

de nuit

disposent

de quan- tités de nectar

plus importantes

dans les nec-

taires inférieurs

(5,7-8,9

mg par

fleur).

14. Die botanische

Herkunftsbestimmung

des

Honigs:

zum Problem der

Aussage-

kraft der

Honigpollenanalyse.

H Pech-H Pech-

hacker R Rodlauer N

Juntawong 2 (

1 Abteilung Bienenzüchtung,

A-3293 Lunz

am

See, Österreich

2Kasetsart

Universität, Bangkok, Thailand)

Die

Pollenanalyse zeigt

zur

Bestimmung

der botanischen

Herkunft

eines

Honigs große

Unsicherheiten: zB

Über-

oder Unter-

repräsentierung, sekundäre Einstäubung.

Wir untersuchten die

Fragen,

wie

lange

ein

Pollenkorn einer

speziellen

Pflanze aus

einer bestimmten Tracht in

Honigen

von

nachfolgenden

Trachten

gefunden

werden

(17)

kann und wie

groß

die Reduktion des Pol- lens einer bestimmten Pflanze vom

Eintrag (Honigblaseninhalt)

bis zum

fertigen Honig (jeweils

in n

Pollen/mg Zucker)

ist.

Zehn Völker wurden bei der Herbstauf-

fütterung

auf Mittelwände

gesetzt

und mit

Zuckerwasser

gefüttert,

dem Pollen von

Cistus sp

zugegeben

wurde. 27 Völker

waren während der

Herbstauffütterung

an

einem

blühenden

Phacelia-Feld

aufgestellt.

Diese Völker konnten während der Fütte-

rung

sowohl Nektar als auch Pollen von

Phacelia

eintragen

und

speichern.

Beide

Völkergruppen

erbrachten im

Folgejahr

2

Schleuderungen und hatten

keine

Möglich-

keit

mehr,

Cistus- oder

Phacelia-Pollen

ein-

zutragen.

Bei der

Analyse

von

Honigblaseninhal-

ten von

heimkehrenden Sammelbienen

aus

Kunstschwärmen wurde die

Zuckermenge

in

mg und die Pollen-Art und -Anzahl pro

Honigblase (= Sammelbiene) gemessen.

Die Gesamtzuckermenge aller

untersuch-

ten Bienen und die Anzahl von Pollen pro mg Zucker

(bezogen

auf den Gesamtein-

trag)

wurden pro Pflanze errechnet. Von den

Versuchsvölkern

wurde

Honig

aus den

Waben pipettiert und qualitativ

und

quanti-

tativ auf Pollen pro

mg

Zucker untersucht.

Cistus-Pollen wurde noch in

geringer

Anzahl in der ersten

Schleuderung gefunden (0,4%

vom

Gesamtpollenspektrum

bei

40,3%

in

Winterfutter).

Pollen von Phace-

lia

dagegen

wurde in

jeder Schleuderung

in beträchtlicher Anzahl in den

Honigen gefunden (vom Gesamtpollenspektrum 2,7%

Phacelia Pollen im Winterfutter und

jeweils 0,39%

in den beiden Schleuderun-

gen

im

Folgejahr).

Es

gibt

eine

pflanzenspezifische

Reduk-

tion der Pollenkörner pro mg Zucker vom

Eintrag

bis zum reifen

Honig.

Der

Reduktionsfaktor

für Pollen von Helianthus

annuus L

betrug

141: im

Eintrag

waren 141

mal mehr

Pollen/mg

Zucker zu finden als

im

Honig.

Für Tilia sp

betrug

der Redukti-

onsfaktor 75,8

und

für

Rubus

sp 7,6.

Pol-

lengröße

und Exinstruktur

spielen

offenbar

bei dieser Reduktion eine Rolle. Aus den Waben

pipettierter Honig

hat einen sehr

niedrigen Pollengehalt.

Die

sekundäre

Ein-

stäubung dürfte

eine

große

Rolle

spielen.

The determination of the botanical

origin

of

honey: a problem

of

honey pollen analysis

The value of

pollen analysis

for the determina-

tion of the botanical

origin

is uncertain, eg, under-

representation, secondary pollination.

We tried to find out how

long

a certain kind of

pollen

of a

special honey

flow can be found in

honey

from

following honey

flows. We also exam-

ined the rate of reduction of the number of

pollen grains (per

mg

sugar)

from the

honeysac

con-

tent

(nectar income)

to the

ripe honey.

1. In autumn 10 colonies were fed with sugar solution mixed with

pollen

of Cistus sp. At the

same time 27 colonies were

placed

on Phacelia

fields to collect

pollen

as well as nectar

during

the

feeding period.

In the next year

honey

could

be extracted twice from both groups of colonies and the bees had no

possibility

of

collecting

any

more

pollen

of Cistus or Phacelia.

2. The

honeysac

content of

returning

field bees

was

investigated

for sugar content

(mg)

and num-

ber and botanical

origin

of

pollen grains

on differ-

ent

honey

flows. The total amount of sugar

(from

all the

investigated

bees per

honey flow)

and the

number of

pollen grains (of

each

single plant)

per mg sugar from these

plants

were calculated.

Cistus

pollen (40.3%)

was found in the

pollen spectrum

of the winter food.

Only

a small amount of Cistus

pollen

was found in the

honey

of the

first extraction

(0.4%),

whereas a

large

amount of

Phacelia

pollen

was found in

honey

of the first and second extraction

(0.3% compared

with 2.7%

Cistus

pollen

in the

pollen spectrum

of the winter

food).

The factor of reduction for Helianthus annuus L is 141; there are 141 times more

pollen grains

in the

honeysac

content per mg sugar

(from

sun-

flower)

than in the

ripe honey.

This factor is 75.8 for Tilia sp and 7.6 for Rubus sp. The size and exine

sculpture

of a

pollen grain

may have an

important

role for this reduction.

Honey

taken

by

a

pipette

out of the

honeycomb

has a very low

pollen

content. This means that

secondary polli-

nation is an

important

factor for the

pollen

content

of the

honey.

(18)

Détermination de

l’origine botanique

du miel :

validité de

l’analyse pollinique

du miel

L’analyse pollinique

utilisée dans la détermina-

tion de

l’origine botanique

des miels

présente

de

grandes

incertitudes, par

exemple

sur- ou sous-

représentation, pollen

secondaire. Nous avons

étudié

pendant

combien de

temps

un

grain

de

pollen

d’une

plante

mellifère

particulière pouvait

être retrouvé dans des miels

composés

de miel-

lées

successives,

et

quel

était le taux de réduction

du

pollen

d’une

plante

déterminée

depuis

le buti-

nage

(contenu

du

jabot) jusqu’au

miel fini

(à chaque

fois en n

pollen/mg

de

sucre).

i)

Dix colonies ont été

placées

à l’automne sur des feuilles de cire

gaufrée

et nourries avec une

solution sucrée additionnée de

pollen

de

Cistus sp.

Pendant le nourrissement automnal, 27 colonies ont été

placées

au bord d’un

champ

de Phacelia

en fleurs. Dans le même

temps,

ces colonies pou- vaient récolter aussi bien du nectar que du

pol-

len de Phacelia et les stocker. L’année suivante le miel a été extrait à 2

reprises

des 2 groupes de

colonies, qui

n’avaient

plus

la

possibilité

de récol-

ter du

pollen

de Cistus ou de Phacelia.

ii)

Lors de

l’analyse

du contenu des

jabots

chez

des butineuses d’essaims artificiels revenant à la

ruche,

on a mesuré la

quantité

de sucre en mg,

l’espèce

et le nombre de

pollens

par

jabot (=

buti-

neuse).

On a calculé la

quantité

totale de sucre

pour toutes les abeilles étudiées et le nombre de

pollens

par mg de sucre

(par rapport

à la récolte

totale)

et par

plante.

Dans les rayons des colo- nies

expérimentales,

on a

pipetté

du miel et on

l’a

analysé qualitativement

et

quantitativement quant

à la

présence

de

pollen

par mg de sucre.

À

la

première

extraction, on a encore trouvé du

pollen

de Cistus en faible

quantité (0,4%

du

spectre pollinique

total pour 40,3% dans la réserve

d’hiver).

En revanche, on a retrouvé à

chaque

extraction un nombre considérable de

pollens

de Phacelia dans les miels

(2,7%

dans

le

spectre pollinique

total de la réserve

d’hiver,

et à

chaque

fois 0,3% dans les 2 extractions l’année

suivante).

On observe une

réduction, spécifique

à

chaque plante,

des

grains

de

pollen

par mg de sucre,

depuis

la récolte

jusqu’au

miel mûr. Le facteur de réduction pour le

pollen

de Helianthus annuus L est de 141 : dans le

jabot,

on a trouvé 141 fois

plus

de

pollen/mg

que dans le miel. Ce facteur est de 75,8 pour Tilia sp et de 7,6 pour Rubus sp.

La taille du

pollen

et la structure de l’exine

jouent apparemment

un rôle dans cette réduction. Le

miel

prélevé

à la

pipette

dans les rayons

présente

une teneur très faible en

pollen.

Le

pollen

secon-

daire

pourrait jouer

un rôle

important.

17. Natürliches Vorkommen von Dextri-

nen in

Honigtauhonigen

von Metcalfa

pruinosa (Say).

T

T Held, Held,

G Vorwohl G Vorwohl

(Lan- (Lan-

desanstalt für

Bienenkunde,

Universität

Hohenheim,

70593

Stuttgart, Deutschland)

Die Zikade Metcalfa

pruinosa

wurde in den 80er

Jahren

nach Norditalien

eingeschleppt.

Sie liefert reichlich

Honigtau.

Ernten von 30

kg

pro Volk sind keine Seltenheit. Da zum

Zeitpunkt

der

Honigtaubildung

durch die

Zikade sonst

weitgehend Trachtlosigkeit herrscht, ergeben

sich oft

Honige großer

Sortenreinheit.

Ein

Metcalfa-Honig,

der von der Firma

Allos in den Verkehr

gebracht wurde, ergab

bei der

Untersuchung

durch Herrn Ruß-

mann im Labor

Wiertz, Eggert

und Jörissen in

Hamburg

eine

positive

Dextrinreaktion nach Fiehe. Ein

positiver

Dextrinnachweis

gilt

als Anzeichen für eine

Honigverfäl- schung

mit

Stärkehydrolysaten.

Der

Honig

der Fa Allos wurde daher nach

damaligem

Wissensstand zu recht beanstandet. Die Fa Allos

fragte

bei uns um Rat.

Zufällig

stan-

den in unserem Labor zwei authentische

Metcalfa-Honige

aus Slovenien zur Verfü-

gung.

Sie

gaben gleichfalls

einen

positiven

Dextrintest. Damit war der Verdacht

gege- ben,

daß der

positive

Dextrintest

mög-

licherweise eine

Sorteneigentümlichkeit

der

Metcalfa-Honige

sei.

Inzwischen wurden weitere

Honigproben

untersucht: zusätzliche Muster des Liefe- ranten der Fa

Allos,

28 authentische

Honige,

die freundlicherweise von Frau Sabatini in

Bologna

zur

Verfügung gestellt

wurden und

Muster der Fa

Langnese.

Alle Metcalfa-

Honige,

ob authentisch oder

nicht, zeigen

im HPLC eine

typische Peak-Sequenz

im

Dextrinbereich: Maltotriose bis

Maltohepta-

ose und darüber hinaus. Der

Verdacht,

der

(19)

Dextringehalt

sei ein

Sortenmerkmal

und in diesem Fall kein Anzeichen für

Verfälschung,

verdichtet sich dadurch zur

Gewißheit.

Den

endgültigen

Beweis müssen Untersuchun-

gen

am

Metcalfa-Honigtau

liefern.

Natural presence of dextrins in

honeydew honey

from Metcalfa

pruinosa (Say)

The cicada Metcalfa

pruinosa

was introduced

into Northern

Italy

in the 80s. The insect

produces plenty

of

honeydew. Honey

crops of 30

kg

per hive are common. At the time when the cicada

produces honeydew,

there is no

honey

flow from

other sources. The Metcalfa

honeys

are, there-

fore, quite

pure

honeydew honeys.

A metcalfa

honey

sold

by

the

packer

Allos was

analysed by

Rußmann in the

laboratory

of

Wiertz, Eggert

and

Jörissen. The Fiehe test for dextrins was

posi-

tive. This is

usually

a

sign

of adulterations with starch

hydrolysates.

The

honey packed by

Allos

was refused and at the state of

knowledge

at this time, for

good

reason. The Allos company asked

us for advice.

By

chance we had 2 authentic sam-

ples

of Metcalfa

honey

from Slovenia in our lab-

oratory.

The Fiehe test of these 2

samples

was

also

positive.

This aroused the

suspicion

that the

positive

dextrin test may be a characteristic fea- ture of Metcalfa

honeydew honeys.

In the mean-

time more Metcalfa

honeys

were checked: sup-

plementary samples

from the

supplier

of

Allos;

28 authentic

honeys kindly placed

at our

disposal by

Sabatini

(Bologna);

and

samples

sent in

by Langnese (Bergteheide).

All the Metcalfa

honeys,

authentic or not, showed a

typical peak

sequence in the range of dextrins in the HPLC: maltotriose up to malto-

heptaose

and

higher oligosaccharides.

The results

confirm the

suspicion

that dextrins are a normal constituent of Metcalfa

honeys

and not a

sign

of

adulteration. The

analysis

of Metcalfa

honeydew

will be the final

proof.

Présence naturelle de dextrines dans des miels de miellat de Metcalfa

pruinosa

La

cigale

Metcalfa

pruinosa

a été introduite en

Italie du Nord au cours des années 1980. Elle

produit beaucoup

de miellat. Des récoltes de 30

kg

par colonie ne sont pas rares.

Étant

donné

qu’au

moment la

cigale produit

le miellat il y a

pénurie

de

plantes mellifères,

on obtient souvent des miels d’une

grande pureté.

Un miel de

Metcalfa,

vendu dans le commerce

par la firme Allos, a donné une réaction

positive

à la dextrine selon Fiehe lors de son étude par M Russmann au laboratoire

Wiertz, Eggert

et Joe-

rissen à

Hambourg.

Une réaction

positive

à la

dextrine est considérée comme le

signe

d’une

falsification du miel avec des

hydrolisats

d’amidon.

Le miel de la firme Allos a donc été

critiqué

à

juste

titre

d’après

l’état des connaissances de cette

époque.

La firme Allos nous a demandé conseil. Nous

disposions

par

hasard,

dans notre

laboratoire,

de 2 miels de

Metcalfa, authentiques

de Slovénie. Leur réaction à la dextrine fut

éga-

lement

positive.

On

pouvait

donc suppoer que la réaction

positive

à la dextrine était

peut-être

une

caractéristique

variétale

particulière

des miels de Metcalfa.

Entre-temps,

d’autres échantillons de miel ont été

analysés :

des échantillons

supplémentaires

de

la maison

Allos,

28 miels

authentiques,

mis aima-

blement à notre

disposition

par Mme Sabatini de

Bologne,

et des échantillons de la maison Lan- gnese. Tous les miels de

Metcalfa, qu’ils

soient

authentiques

ou non,

présentent

dans le chro-

matogramme

de l’HPLC un

pic typique

dans la

zone des dextrines : du maltotriose

jusqu’au

mal-

toheptaose

et au-delà.

L’hypothèse,

selon

laquelle

la teneur en dextrine serait

plutôt

un caractère

variétal et non pas un

signe d’adultération,

est ainsi confirmée. La preuve définitive pourra être

apportée

par des

analyses

du miellat de Metcalfa.

19. Die

Bestäubung

von

Auberginen (Solanum melogena L)

in Gewächshäu- sern mit

Honigbienen (Apis

mellifera

L)

und Hummeln

(Bombus terrestris L).

J van den

Eijnde (Research

Center for

Insect Pollination and

Beekeeping,

Ambro-

siushoeve, Ambrosiusweg 1,

5081 NV Hil-

varenbeek, Niederlande)

In den Niederlanden werden

Auberginen

in

geheizten

Gewächshäusern

gezüchtet.

Bis

1992

erfolgte

der Fruchtansatz durch eine wöchentliche

Besprühung

der Blüten mit

Tomatone,

einem Pflanzenhormon. Die Arbeitszeit pro

Hektar beträgt

dafür 40 Stun- den in der Woche. Die

Bestäubung

der

Auberginen

durch Insekten

erfolgte nicht,

(20)

da man

annahm,

daß die Käufer keine Früchte mit Samen

akzeptieren

würden.

Eine

Umfrage

im Jahr 1991

ergab jedoch,

daß

sich nicht unterscheiden

ließ,

ob der

Fruchtansatz durch Tomatone oder durch

Bestäubung

erreicht wurde.

Dennoch stellte sich die

Frage,

ob nach

einer

Bestäubung

mit Bienen und Hummeln ein ebenso hoher Fruchtansatz

gewährlei-

stet ist wie nach der

Behandlung

mit Toma-

tone. Dazu wurden im Jahr 1992 in eines der

jeweils

1 Hektar

großen

Gewächshäuser

Honigbienen,

in das andere Hummeln

gestellt.

Der

Ertrag

wurde mit dem der

Pflan-

zen

verglichen,

die nur mit Tomatone

gesprüht

wurden.

Auberginenblüten

liefern

nur

Pollen,

aber keinen Nektar. Die Bestäu-

bungsleistung

der Bienenvölker war bes- ser, wenn sie

ständig

mit

ApiFonda gefüttert

wurden. Die Bienen waren für einen Zeit-

raum von 5 Monaten

erfolgreich.

Bei Ver-

wendung

von 5 Bienenvölkern pro Hektar werden

Auberginen

während der

ganzen

Blühsaison bestäubt und der

Ertrag

ist

ebenso hoch wie nach der

Behandlung

mit

Tomatone. Hummelvölker bestäubten durchschnittlich nur während 10 Wochen.

Während 5 Hummelvölker nicht ausreich-

ten, gelang

mit 10 Hummelvölkern nur für ein Teil des Jahres eine ausreichende

Bestäubung.

Die Hummeln haben auch außerhalb das Gewächshauses Pollen

gesammelt.

Diese

Ergebnisse zeigen,

daß

eine

ganzjährige Bestäubung

der

Aubergi-

nen mit Insekten ohne

Ertragseinbußen

im

Vergleich

zur Tomatone

Behandlung mög-

lich

ist, solange genügend

Insekten ver-

wendet werden.

The

pollination

of

aubergines (Solanum

mel-

ongena

L)

in

glasshouses

with

honeybees (Apis

mellifera

L)

and bumblebees

(Bombus

terrestris

L)

Aubergine

is one of the crops that are grown in

glasshouses

in the Netherlands. Till 1992 initiation of fruitset was done

by

means of a

weekly

spray-

ing

of the flowers with Tomatone, a

plant

hor-

mone. The labour needed to induce fruitset in this way was 40 h per week per hectare. Till then growers were not allowed to deliver

aubergines

to

auction if

they

were

pollinated by

insects. It was said that the consumer did not

appreciate

the

fruits with seeds. A consumer test in 1991

proved

that the consumer did not discriminate between

aubergines

that

originated

from

sprayed

flowers

and

aubergines

from flowers that were

pollinated by

insects. The

question

that remained for the growers was whether the

yield

of

aubergines

with

honeybee

or bumblebee

pollination

was as

high

as the

yield

with the use of Tomatone. In 1992 the

yield

from

plants by

which the flowers could

only

be visited

by

insects was

compared

with that

of

plants by

which the flowers were also

sprayed weekly

with Tomatone.

Honeybee

colonies were

put

in 1

glasshouse

of 1 hectare and bumble- bees were

put

in a different

glasshouse equal

in

area.

Aubergine

flowers

only

offer

pollen

and no

nectar. It

appeared

that the

honeybees forage

more

frequently

on the flowers and the colonies last for a

longer period

when the colonies are

constantly

fed with

Apifonda,

a

candy

sugar

paste.

During

the trial

period

of 40 weeks, colonies func- tioned well for 5 months. It was obvious that the bees

only

collected

pollen

on the

aubergine

flow-

ers inside the

glasshouse.

Five bee colonies per hectare were used.

Aubergines

can be

pollinated by honeybees throughout

the

blooming

season

from

January

to October. The

yield

is as

high

as

the

yield

when

using

Tomatone.

Pollination is not sufficient when

using

5 bum-

blebee colonies per hectare. It was

proved only

for

a

part

of the season that at least 10 bumblebee colonies per hectare are able to

pollinate aubergines

as

efficiently

as Tomatone. Bumblebee colonies last for an average

period

of 10 weeks, which is a normal

period.

The bumblebees also

foraged

outside the

glasshouse.

The conclusion of this trial is that insects can

pollinate aubergines throughout

the

blooming

season with the same

results as with fruitset initiation with Tomatone,

provided

sufficient insects are used.

La

pollinisation

des

aubergines (Solanum melogena L)

en serre avec des abeilles

(Apis

mellifera

L)

et des bourdons

(Bombus

terres-

tris

L)

Aux

Pays-Bas,

les

aubergines

sont cultivées dans

des serres chauffées.

Jusqu’en

1992, la mise à fruits a été obtenue par la

pulvérisation

hebdo-

madaire de tomatone, une hormone

végétale,

(21)

sur les

fleurs,

ce

qui correspond

à 40 h de tra-

vail par semaine et par hectare. On n’a pas utilisé la

pollinisation entomophile

parce

qu’on pensait

que les consommateurs

n’accepteraient

pas des fruits avec

graines.

Un

sondage

en 1991 a mon-

tré

cependant qu’il

était

impossible

de

distinguer

mise à fruits obtenue par la tomatone de celle obtenue par

pollinisation entomophile.

Néanmoins,

il s’est

posé

la

question

de savoir

si la

pollinisation

par les abeilles ou les bourdons

pouvait garantir

le même

degré

de mise à fruits

que le traitement à la tomatone. Dans ce

but,

on

a

placé,

en 1992, des abeilles dans l’une des serres d’une surface de 1

ha,

et dans l’autre des bourdons. Le rendement a ensuite été

comparé

avec celui des

plantes

traitées seulement à la tomatone. Les fleurs

d’aubergine

ne fournissent pas de nectar, seulement du

pollen.

La

pollini-

sation des colonies a été meilleure

lorsqu’elles

étaient constamment nourries avec de

l’ApiFonda.

Le travail des abeilles a été satisfaisant

pendant

5 mois. En utilisant 5 colonies par hectare, la

pol-

linisation des

aubergines

est assurée

pendant

toute la saison de la

floraison,

et le rendement est aussi élevé

qu’après

traitement à la toma- tone. Les colonies de bourdons ont

pollinisé

pen- dant 10 sem seulement. Dix colonies de bour- dons ont assuré une

pollinisation suffisante,

alors que 5 colonies

n’y

ont pas suffi. Ces résultats montrent que la

pollinisation entomophile

des

aubergines

est

possible

tout au

long

de l’année

sans diminution du rendement par

rapport

au trai-

tement à la tomatone, à condition d’utiliser un

nombre suffisant d’insectes.

21. Methoden und

Nachweisgenauigkeit

von Bacillus larvae

Sporen

in

Honig.

SS

Nordström

(Bee Division,

Swedisch Uni-

versity

of

Agricultural Sciences,

Box

7024,

S-750 07

Uppsala, Schweden)

Die

Nachweisgrenze

für Bacillus larvae

Spo-

ren in

Honig hängt

von der

Empfindlichkeit

der

Kultivierungsmethoden

ab. Wir haben

5 verschiedene Festmedien zur

Kultivierung untersucht,

wobei wir das Wachstum unter Luft und unter Luft + 5%

CO 2 verglichen.

Folgende

Medien wurden untersucht: J-

Agar, MYPGP-Agar, BHIT-Agar, Colombia- Agar

mit 10% Schafblut und

gewöhnlicher Blut-Agar

mit 5% Pferdeblut.

Die

Ergebnisse zeigten,

daß bei Inkuba- tion unter einem

Luft/CO 2 -Gemisch

mehr

Sporen

auskeimen. In 5%

CO 2 ergaben

sowohl der

J-Agar

als auch der MYPGP-

Agar signifikant

mehr Kolonien pro Schale als die anderen 3 Medien. Der Unterschied in der

Effektivität

von

J-Agar

in Luft und J-

Agar

in Luft +

CO 2

ist sehr

groß.

Bei einer

Sporen-Konzentration

von etwa 1200

Spo-

ren pro Gramm

Honig gibt

es keinen Unter- schied zwischen

J-Agar

und

MYPGP-Agar,

doch sind beide Medien besser als die übri- gen drei.

Wenn die

Wahrscheinlichkeit,

1

positive

Schale zu

entdecken, größer

als 95% sein

soll,

so müssen nach unseren

Ergebnissen

mindestens 4

Schalen

für MYPGP- bzw J-

Agar

verwendet

werden,

um 1200

Sporen

pro Gramm

Honig

bei Inkubation in 5%

CO 2

nachzuweisen. Wenn die Inkubation in Luft

erfolgt,

so wird bei diesem Kontaminati-

onsgrad

nur auf

MYPGP-Agar

Bacillus lar-

vae mit

akzeptabler Genauigkeit nachge-

wiesen. Jedoch müssen in diesem Fall mindestens 10 Schalen verwendet werden.

Es muß außerdem darauf

hingewiesen

wer-

den,

daß die

Nachweisgrenze

viel höher

ist,

wenn die Inkubation unter Luft ohne zusätz- liches

CO 2 erfolgt.

Es ist

möglich,

ca 200

Sporen

pro Gramm

Honig nachzuweisen,

wenn mindestens 7 Schalen mit einem der beiden Medien MYPGP- oder

J-Agar

unter 5%

CO 2

inku-

biert werden. Noch

geringere Sporenkon-

zentrationen könnten

nachgewiesen

wer-

den,

wenn entweder

größere Mengen

an

Honiglösung

pro Schale

ausgestrichen

wer-

den oder die Anzahl der Schalen erhöht wird.

Methods and

precision

for detection of Bacil- lus larvae spores in

honey

The

efficacy

of

detecting

Bacillus larvae spores in

honey

is

dependent

on the

sensitivity

of the cul-

tural

procedures.

We have

compared

5 different solid media for

cultivation,

and made compar- isons between

growth

in air and in air with 5%

CO 2

.

The different media studied were:

J-agar,

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