Un groupe-frère pour Testudinata?

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Submitted on 24 Jun 2015

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Un groupe-frère pour Testudinata?

Marc Michaut

To cite this version:

Marc Michaut. Un groupe-frère pour Testudinata?. 2015. �hal-01167413�

Un groupe-frère pour Testudinata ?

MarcMichaut

Institut préparatoire aux études scientifiques et techniques, Université de Tunis, La Marsa, Tunisie

19 juin 2015

Abstract

Kaosaurus spiniferus species was described for the first time by Michaut [2002]

then classified like Testudines sister-group (Kané and Michaut [2007]) on the basis of several characters interpreted as synapomorphies of the group {Kaosaurus; Testudines}. These characters are, in a first hand, the animal carapaces and in the other hand, these related to jaws : development of a beak, followed by a progressive loss of the dentition. The new discovery of the Testudinata Odontochelys semites- tacea (Li et al. [2008]) shows that the second group of synapomorphies is actually a convergence. This will change the hypothesis regarding Kaosaurus spiniferus as being the sister-group of Testudinata. This article suggests an update of our last pu- blications. The hypothese will be reviewed then re-set in the taxinomic framework of Archosauria, based on Testudines Zardoya and Meyer [2001] andMeyer and Zardoya [2003] works. An additional paragraph compares cranial structures. The article ends with ecological considerations, with a comparison of ecological niches occupied by carapace animals and their structures.

Résumé

L’espèce Kaosaurus spiniferus fut décrite une première fois par Michaut [2002], puis classée comme groupe-frère de Testudines (Kané and Michaut [2007]), sur la base de plusieurs caractères interprétés comme synapomorphies de l’ensemble {Kaosaurus; Testudines}. Ces caractères formaient, d’une part un lot concernant la carapace des animaux, d’autre part un lot ayant trait aux mâchoires : formation d’un bec, accompagnée d’une perte progressive de la dentition. La découverte depuis ces publications du Testudinata Odontochelys semitestacea (Li et al. [2008]), qui ne présente pas de bec, montre que le second ensemble de synapomorphies constitue en réalité une convergence. Ceci semble remettre en cause l’hypothèse queKaosau- rus spiniferus soit le groupe-frère des tortues. Cette conjecture repose cependant encore sur des bases acceptables ; le présent article en propose une remise à jour.

L’hypothèse sera critiquée, puis resituée dans le cadre taxinomique plus large des Archosauria, en s’appuyant sur les travaux de Zardoya and Meyer [2001] et Meyerand Zardoya [2003] concernant les Testudines. Un paragraphe compare les structures crâniennes. L’article se termine par une mise en perspective cette fois écologique, avec comparaison des niches écologiques occupées par différents animaux à carapaces, en relation avec les structures de ces dernières.

Sommaire

1 Résumé et critique des conclusions de Li et al. [2008] concernant Odonto-

chelys semitestacea 3

2 Recherche d’un arbre phylogénétique 4

2.1 Répertoire de caractères significatifs . . . 4

2.2 Choix de taxons témoins ; matrice de caractères et arbre . . . 4

3 Histoire évolutive 5 3.1 Evènements de base et autres apomorphies . . . 5

3.2 Evolution des côtes et vertèbres . . . 6

3.3 Cladogramme séquentiel . . . 7

3.4 Cladogramme illustré . . . 7

3.5 Reconstructions des paliers α, β et γ . . . 8

4 Anatomie comparée 10 4.1 Comparaisons de crânes . . . 10

4.2 Cas d’Eunotosaurus africanus . . . 12

5 Evolution et écologie ; convergences de caractères 12 5.1 Quelles niches écologiques ? . . . 12

5.2 Structures carapaciales . . . 14

6 Conclusion 16

1 Résumé et critique des conclusions de Li et al. [2008] concernant Odontochelys semitestacea

Les auteurs ayant initialement publié sur Odontochelys semitestacea s’appuient beaucoup sur l’idée de récapitulation ontogénétique, qui n’est pas un principe général ; on reconnaît cependant que cette idée est généralement féconde, moyennant quelques précautions d’emploi.

AinsiOdontochelys semitestaceaest-elle vue comme ressemblant aux stades embryonnaires des Testudinata ; ceci ne semble pas devoir particulièrement prêter à controverse.

Les auteurs éliminent la possibilité que les deux principaux spécimens retrouvés soient des juvéniles. L’élimination de cette hypothèse est importante : en effet, des juvéniles auraient pu posséder une carapace dorsale encore sous forme d’un épaississement dermique non ossifié.

L’argumentation de Li et al. [2008] porte sur le degré d’ossification de l’ensemble astragale - calcaneum, à savoir, pour deux individus de même taille, une synarthrose pour le premier et une synostose pour le second. Le stade de la synarthrose indiquant déjà un adulte chez les autres sauropsidés, ils concluent que les deux individus sont adultes. Ceci est conforté par les deux degrés d’ossification différents : on peut distinguer un jeune adulte, avec synarthrose, et un adulte plus âgé, avec synostose. Il est à remarquer que l’identité de taille des deux individus ne saurait à elle seule constituer un argument décisif : il serait possible en effet que des juvéniles ayant atteint un certain grade de développement, de tailles identiques, occupent un certain biotope, à l’exclusion des individus plus jeunes et des individus plus âgés.

Les auteurs éliminent l’hypothèse d’une réversion qui aurait fait disparaître une carapace plésiomorphe. On peut d’abord se demander quel avantage un animal aurait tiré de la perte d’une partie de sa protection. Ceci peut arriver cependant, on le constate par exemple avec la tortue Dermochelys coriacea, mais ce serait plutôt le fait d’une espèce ayant acquis une très grande taille. D’autre part Dermochelys coriacea a remplacé sa carapace ancestrale par une ossification dermique secondaire constituée de milliers d’ossicules pseudopolygonaux sy- narthrosés, séparés des côtes. Ensuite une ancienne carapace disparue aurait laissé des traces sur les côtes ou au niveau des ossicules dermiques sagittaux, ce qui n’est pas le cas chez Odontochelys semitestacea.

On doit aussi étudier l’hypothèse de la disparition de la carapace lors de la fossilisation. En effet, on ne retrouve souvent pour les tortues fossiles que la dossière seule, ou le plastron seul, ou la tête seule. Or lesOdontochelys semitestaceasont très bien conservés ; la probabilité qu’ils aient pu tous perdre une partie aussi importante de leur squelette est extrêmement faible. On remarque aussi que les osselets sagittaux sont tous restés en place ou n’ont été que légèrement décalés malgré l’absence de synostose avec les épines neurales des vertèbres. Enfin une partie des écailles dorsales a laissé une empreinte chez l’un des fossiles décrits. Tout au plus peut-on imaginer une protection dorsale consistant en un épaississement et une induration du derme, à l’exclusion de tout processus de minéralisation.

On notera pour terminer avec les critiques des conclusions deLi et al. [2008] que les deux hypothèses, soit de la réversion, soit de la disparition de la carapace dorsale par le processus de fossilisation, sont en contradiction avec le fait que la ceinture scapulaire d’Odontochelys semitestacea est restée en-dehors de la grille costale, contrairement à sa disposition chez les tortues plus tardives.

2 Recherche d’un arbre phylogénétique

2.1 Répertoire de caractères significatifs

Nous admettons dorénavant que les conclusions deLiet al. [2008], discutées et confirmées dans la section précédente, sont exactes : Odontochelys semitestacea est une espèce typique des tortues ancestrales. Nous l’exclurons cependant de notre acception du taxon Testudines afin de bien la distinguer de ce dernier.

Il n’est pas facile de distinguer quels caractères des espèces fossiles concernées seront les plus utiles à l’élaboration d’un cladogramme, puis d’une histoire évolutive plausible. Beau- coup d’entre eux s’avèrent finalement secondaires dans cette optique et ne seront répertoriés qu’après coup, afin d’éclaircir les premiers stades du raisonnement. Le choix des caractères ci-dessous résulte bien sûr d’une analyse préliminaire plus détaillée, qui n’est pas exposée ici.

– 1 : perte du foramen pinéal ;

– 2 : prolongements périostiques des côtes leur donnant une section aplatie antérieurement et postérieurement ;

– 3 : renforcement dermique dorsal mamelonné ou vermiculé, éventuellement ossifié ; – 4 : plaques carapaciales continues synarthrosées par interpénétration ;

– 5 : plastron de type testudinien ; – 6 : ossicules sagittaux supraneuraux.

2.2 Choix de taxons témoins ; matrice de caractères et arbre

L’arbre phylogénétique sera établi à partir d’espèces jalonnant les lignées testudinienne et kaosaurienne, ainsi que d’un groupe supposé externe qui pourra être, soit Crurotarsi, soit Ornothodira. Nous ferons intervenir aussi Eunotosaurus africanus, qui fut souvent invoqué comme apparenté à Testudinata et sur lequel nous reviendrons par la suite.

– A : Kaosaurus spiniferus; – B : Odontochelys semitestacea; – C : Proganochelys quenstedti;

– D : Testudinata modernes (Testudines) ; – E : Crurotarsi ou Ornithodira ;

– F : Eunotosaurus africanus.

Les deux matrices proposées ci-dessous diffèrent par la non-attribution, ou l’attribution, des apomorphies 3 et 6 au groupe E; On pourrait d’ailleurs n’attribuer à ce groupe que l’un de ces deux caractères : en effet, dans tous les cas, l’arbre résultant est le même.

Fig.1:Coupe parasagittale de la grille costale et de la carapace chezChelonia mydas. Il s’agit d’un juvénile venant d’éclore ; couleurs naturelles. On distingue, en plus clair, les portions déjà ossifiées. Les contours circulaires des portions médullaires apparaissent bien, ainsi que l’étalement des périostes dans un plan frontal.

Le derme, avec ses écailles, en brun foncé. Tête de l’animal à gauche. La structuration est exactement la même chez le juvénile deDermochelys coriacea, indépendamment du fait que chez ce dernier, aucune carapace formée de larges plaques n’apparaîtra. Dermochelys présente une réversion vers un état ressemblant àOdontochelys pour ce qui est de la protection dorsale.

3 Histoire évolutive

3.1 Evènements de base et autres apomorphies

On retient l’ensemble restreint d’évènements ou de groupes d’évènements-modèles qui suit : 1. perte du foramen pinéal chez un ancêtre commun de Testudines, Crurotarsi et Ornitho-

dira ;

2. élargissement et aplatissement des côtes, apparition d’osselets dermiques sagittaux et épaississement mamelonné du derme dorsal, chez une espèce α ancêtre commun des lignées testudinienne et kaosaurienne ;

3. apparition d’un plastron chez une espèceβancêtre commun des Testudines et d’Odontochelys; 4. formation de plaques carapaciales synarthrosées chez une espèceγ ancêtre commun des

Testudines ;

Par rapport à ces groupes peuvent se caler d’autres apomorphies. L’ensemble d’évène- ments (2) est associé à la perte de la fenestration temporale ; l’apparition du plastron (3) est quant à elle reliée à la réduction à 9 du nombre de vertèbres troncales ; l’évènement (4) est concommitant de l’insertion de la ceinture scapulaire à l’intérieur de la grille costale, de la soudure entre les côtes et la carapace, de la perte des dents mandibulaires, de la constitution d’un bec. L’insertion des côtes entre les vertèbres semble quant à elle apparaître en-dehors de Proganochelys. Enfin, la perte des dents pharyngiennes et la réduction de la queue sont exté- rieures àPalaeochersis et àProterochersis. Du côté de la lignée kaosaurienne, on trouve comme apomorphies particulières la carapace formée de séries de lames en arthrose semi-mobile, la synarthrose des côtes sous forme d’une plaque interne continue, l’apparition d’une mâchoire arquée et la formation d’un bec. On remarquera que ce bec n’est pas l’homologue de celui des tortues ; il s’agit d’une convergence, dévoilée par l’existence d’Odontochelys semitestacea et qui resterait indécidée en son absence.

Tous les ensembles d’apomorphies répertoriés restent indéterminés dans leurs détails chro- nologiques internes respectifs ; il est impossible de savoir, en l’absence de matériel fossile

discriminant, si les évènements d’un groupe donné sont simultanés ou étalés dans le temps, et dans ce dernier cas, il serait impossible de connaître l’ordre de leurs apparitions.

Tout ce qui précède est obtenu en faisant jouer la parcimonie. De nombreux autres scénarios sont possibles, tous plus coûteux en ce qui concerne le nombre de réversions et de convergences.

Le principal scénario concurrent serait celui d’une disjonction de Testudinata et deKaosaurus : ce dernier ne serait pas le taxon-frère de Testudinata. Il en coûterait la répétition indépendante des 3 apomorphies du groupe (2), de la perte de la fenestration temporale et peut-être de la disparition du foramen pinéal. Il faut se rappeler que la parcimonie n’est ni un principe, ni une règle, et encore moins une loi naturelle, mais seulement un guide dont l’utilisation semble raisonnable dans la mesure où elle a fait ses preuves en de nombreuses circonstances. Ainsi l’arbre proposé ci-dessus peut-il être considéré à coup sûr comme réaliste , mais il ne peut être considéré comme véritable qu’avec une probabilité inférieure à l’unité.

On remarquera qu’avant la découverte d’Odontochelys, la parcimonie enjoignait de considé- rer le bec corné comme synapomorphie du taxon regroupant Testudinata et Kaosaurus. Cette synapomorphie anciennement envisagée par l’auteur s’est avérée fausse.

On remarquera encore que l’hypothèse de l’apparentement entre Testudinata etKaosaurus permet de faire deux prédictions :

– en ce qui concerne les tortues, l’élargissement des côtes précède l’apparition du plastron ; – en ce qui concerne les Kaosauridae, la perte des dents et la formation du bec sont

postérieurs à la formation de la carapace.

L’éventuelle découverte de nouveaux fossiles permettra de conforter ou d’infirmer ces énoncés et par voie de conséquence, de confirmer ou d’éliminer l’hypothèse de l’apparentement.

3.2 Evolution des côtes et vertèbres

Fig. 2: Evolution des côtes et vertèbres. (a) : vertèbres et côtes génériques chez un Archosauria de base ; arthrose tuberculaire sur l’arc neural ; arthrose capitulaire sur l’hypocentre (non distingué ici). (b) : Etat du système au niveau du palier α : les côtes se sont élargies mais ne sont pas soudées, les apophyses neurales des vertèbres s’aplatissent à cause de la présence des osselets sagittaux (non représentés) ; le tuberculum et le capitulum des côtes sont présents tous les deux.(c): palierγ, Testudines : les côtes sont soudées entre elles et aux plaques carapaciales, non représentées sur la figure ; l’insertion costale se fait entre les basicentres costaux, décalés par rapport aux arcs neuraux, eux-mêmes synostosés avec les osselets sagittaux ; le tuberculum n’est plus discernable.(d):Kaosaurus : les vertèbres ont disparu, les côtes sont soudées en une plaque continue et se rejoignent sur le plan sagittal, enfermant complètement l’axe neural entre un tuberculum et un capitulum étalés et aplatis ; la carapace n’est pas représentée.

La figure 2 montre comment l’aplatissement initial des côtes, au niveau du palier évolutifα, se révèle instable et continue d’évoluer vers des formes plus adaptées avec carapaces renforcées, selon deux voies distinctes. Dans l’évolution testudinienne se forme une carapace dermique étroitement soudée aux côtes, qui se sont aussi soudées entre elles ; il en résulte une perte de pression sélective sur les liaisons costo-vertébrales et intervertébrales, et finalement une distorsion de ces liaisons, ainsi qu’une dislocation dorso-ventrale des vertèbres : l’arc neural vient se positionner plus au moins au milieu de la jonction entre deux pleurocentres successifs.

Selon l’évolution kaosaurienne, la carapace se développe à distance du système costo-vertébral ; ce dernier ne jouant plus le rôle de support principal du tronc, dégénère avec disparition des vertèbres. Les côtes restent néanmoins aplaties et se soudent entre elles pour former une plaque continue, rigide et assez mince, non homologue de la plaque costo-carapaciale des tortues.

Sur la figure 3, détail de l’évolution au niveau du plan myoseptal entre les paliers α et γ, respectivement Thecosauria et Testudines selon les dénominations choisies pour cet article.

Fig.3:Insertions costales et plans myoseptaux chez Thecosauria (palierα) et chez Testudines.

3.3 Cladogramme séquentiel

L’arbre détaillé reprend tous les caractères envisagés jusqu’ici. La classification deKaosaurus est dépendante de celle de Testudines. Cette dernière a récemment été clarifiée à la faveur d’avancées en phylogénie moléculaire (ZardoyaandMeyer[2001],MeyerandZardoya [2003]). Testudines, Crurotarsi et Ornithodira forment désormais selon ces auteurs un groupe monophylétique. Ensuite, les Testudines semblent plus proches des Suchia que des Dinosauria.

Ce deuxième résultat est à confirmer car il reste statistiquement encore assez peu soutenu. La phylogénie moléculaire étant inapplicable à Kaosaurus, nous nous sommes basés sur le principe de parcimonie pour le classer. Comme déjà exposé, tout classement de Kaosaurus autrement que comme groupe-frère de Testudines ou groupe inclus dans Testudines est coûteux en termes de parcimonie de convergence. Ecartons à ce propos l’hypothèse de Kaosaurus appartenant au taxon Testudines. La parcimonie serait cette fois mise à mal par de nombreuses et improbables réversions : séparation entre la carapace et la colonne vertébrale, multiplication du nombre de métamères troncaux, disparition de l’induction métamérique sur la portion centrale de la carapace, entre autres.

3.4 Cladogramme illustré

Le cladogramme illustré des Archosauria, figure 5, fait l’hypothèse que Crurotarsi est le groupe-frère de Thecosauria, hypothèse qui semble actuellement assez soutenue par les ana- lyses moléculaires :ZardoyaandMeyer[2001] etMeyerandZardoya[2003]. Soulignés en jaune : les taxons illustrés par les squelettes entiers ou fragmentaires.

Fig. 4: Cladogramme des Archosauria, focalisé sur le taxon Testudinata et son taxon-frère hypothétique.

Chaque groupe d’apomorphies figurant dans un cadre rouge reste irrésolu quant à sa séquence temporelle interne. Les lettresα,β etγ désignent les paliers évolutifs évoqués précédemment et aussi dans la suite.

3.5 Reconstructions des paliers α, β et γ

3.5.1 palierα

Le palier α est situé avant la divergence hypothétique entre Kaosauridae et Testudinata.

Il correspond à Thecosauria, nom du taxon réunissant ces deux groupes. L’animal présente comme symplésiomorphies : queue allongée ; nombre de vertèbres troncales nettement supé- rieur à 10; absence de plastron ; ceinture scapulaire extérieure à la grille costale ; dentitions

Fig. 5: Cladogramme illustré : Archosauria. Schémas simplifiés des squelettes d’après différents auteurs.

L’acronymeTNN signifietaxon non nommé.

maxillaire et pharyngienne complètes ; absence de foramen pinéal. Les synapomorphies sont l’aplatissement des côtes à partir de prolongements périostiques ; les ossicules dermiques sa- gittaux respectant la métamérie ; l’épaississement dermique dorsal mamelonné ou vermiculé ; la perte des fenêtres temporales. La découverte d’un fossile présentant ces caractéristiques renforcerait l’hypothèse de l’apparentement ; par contre la découverte de matériel présentant, par exemple, un plastron et une absence de modification des côtes falsifierait cette hypothèse.

L’animal reconstitué est viable et son apparition tout à fait plausible dans le cadre d’un biotope où il se trouverait couramment exposé à des prédateurs de taille comparable à la sienne propre.

Par contre, il serait assez difficile d’expliquer l’utilité écologique d’un phénotype avec plastron, mais sans aucune protection dorsale. Le plastron ne devrait apparaître, logiquement, qu’après le renforcement dorsal, ou bien simultanément à ce dernier.

Fig.6:Reconstitution du palierα, avant la divergence entre les Kaosauridae et Testudinata. L’animal présente essentiellement les caractères suivants : absence de foramen pinéal ; côtes aplaties à partir de prolongements périostiques ; présence du tuberculum et du capitulum ; nombre de vertèbres troncales nettement supérieur à 10; ceinture scapulaire extérieure à la grille costale ; ossicules dermiques sagittaux respectant la métamérie ; épaississement dermique dorsal mamelonné ou vermiculé ; queue allongée ; absence de plastron ; perte des fenêtres temporales ; dentitions maxillaire et pharyngienne complètes.

3.5.2 palierβ

Le palier β est un ancêtre commun d’Odontochelys semitestacea et de Testudines. Il pré- sente quant à sa reconstitution essentiellement les mêmes caractères qu’Odontochelys et se rapproche davantage de ce dernier que des Testudines. Grossièrement parlant, ceci revient à dire qu’Odontochelys est un presque parfait ”chaînon manquant” occupant le sommet du taxon Testudinata. La reconstruction de ce palier ne nécessite pas de figure particulière.

3.5.3 palierγ

A ce stade, l’aspect habituel d’une tortue est réalisé, avec une queue éventuellement encore allongée, une dentition pharyngienne résiduelle et une insertion des côtes au milieu des corps vertébraux comme seules plésiomorphies destinées à disparaître par la suite.

4 Anatomie comparée

4.1 Comparaisons de crânes

La planche 1 propose une comparaison des structures crâniennes de différents Testudinata, y compris Odontochelys semitestacea, et de Kaosaurus, avec comme extra-taxons Eunoto- saurus africanus et le tétrapode archaïque Eryops. La comparaison avec Eunotosaurus sert à dénoncer l’apparentement supposé entre ce dernier et Testudinata. La présence chez Eunoto- saurus d’un foramen pinéal constitue sa principale distinction par rapport aux autres crânes.

Les variations de la structure crânienne à l’intérieur du groupe Testudines sont aussi impor- tantes que les différences entre Odontochelys et un quelconque Testudines ; il en est de même

pour la comparaison entre les Testudines et Kaosaurus. Le seul caractère vraiment constant est l’absence des fenêtres temporales. La présence ou l’absence de tel ou tel os de la voûte crânienne, la taille d’un os déterminé, ses contacts ou absences de contacts avec les autres os crâniens, sont extrêmement variables, au point que les homologies sont souvent difficiles à préciser à première vue ; certains os ne peuvent recevoir aucun nom précis, surtout au niveau du contour orbitaire ; c’est le cas en particulier de l’os supraorbitaire de Kaosaurus. De telles variations témoignent d’une évolution longue, depuis le Trias ; elles semblent cependant plus importantes et plus atypiques que dans d’autres groupes, quant à eux plus conservateurs. Ainsi les Testudines ont-ils été l’objet d’un foisonnement évolutif très intense, qui leur a permis de s’adapter en permanence à des niches écologiques très variées : la protection carapaciale dor- sale et ventrale, certes handicapante pour ce qui est du mouvement, présente cependant de grands avantages. Le groupe occupe actuellement toutes les mers du globe et tous les biotopes continentaux, à l’exception des déserts chauds les plus arides et des régions polaires.

Pl.1:Crânes de tétrapodes :Eryops;Eunotosaurus;Kaosaurus;Odontochelys; divers Testudines terrestres ou aquatiques, anciens et actuels.

4.2 Cas d’Eunotosaurus africanus

L’animal à la carapace dorsale formée de côtes aplaties et fortement bombée ressemble grossièrement à une tortue terrestre ; cependant les plaques ossifiées dermiques sont absentes ; il ne semble pas exister de plastron, et les côtes sont élargies par aplatissement général et non par prolongement de la seule pellicule périostique comme c’est le cas chez Testudinata et aussi chezKaosaurus spiniferus: les côtes d’Eunotosaurus africanus possèdent une section elliptique.

La présence d’un foramen pinéal bien marqué éloigne encore Eunotosaurus africanus du taxon Testudinata. L’écologie de l’animal, vraisemblablement omnivore à dominante insectivore, peut être imaginée comme quelque peu analogue à celle d’un tatou actuel.

Fig.7:Squelettes d’Eunotosaurus africanus

5 Evolution et écologie ; convergences de caractères

5.1 Quelles niches écologiques ?

Les trois évènements majeurs survenus dans la lignée testudinienne et dans la lignée kao- saurienne sont, sans entrer dans les détails, les suivants :

1. renforcement protecteur du dos (synapomorphie) ; 2. soudure et immobilisation des côtes (convergence) ; 3. apparition d’un bec édenté (convergence).

On remarque en préliminaire que (1) est contemporain de la fermeture des fenêtres temporales, les deux apomorphies étant complémentaires pour une protection dorsale efficace contre les prédateurs. L’évènement (1) se produit avant la séparation des deux lignées, tandis que (2) et (3) ont lieu indépendamment, selon d’ailleurs des modalités très différentes pour (2) :

soudure des côtes sur la carapace pour les tortues ; soudure des côtes entre elles, sans lien avec la carapace, pour les Kaosauridae. On remarquera d’abord que (2) ne peut avoir lieu qu’après (1) pour une raison mécanique : la seule acquisition d’une rigidité troncale constitue un désavantage évolutif. Les évènements (2) résultent d’une dérive génétique aléatoire, aucune force ne contraignanta priori les côtes aplaties à se souder entre elles par l’intermédiaire de leurs périostes plutôt qu’à se souder à la carapace. Ce caractère (2) n’est d’ailleurs jamais observé, chez les amniotes à carapaces, en-dehors deKaosauruset de Testudines. Le caractère (3) quant à lui est indépendant des caractères (1) et (2). On connaît des espèces à carapaces et munies d’une dentition fonctionnellement importante : placodonte Henodus par exemple, de même que des espèces sans carapace et édentées, les oiseaux modernes par exemple. Aucune relation de cause à effet, ni dans un sens, ni dans l’autre, ni même aucune pression favorable, ne peut être invoquée à première vue pour relier la formation d’un bec et la présence d’une carapace.

En seconde analyse, on peut cependant invoquer en guise d’explication de la convergence des caractères (3) dans les deux lignées, un écosystème commun ou ressemblant, dans lequel ces deux lignées eussent évoluées. Pour revenir aux placodontes, ils présentent une dentition certes, mais une dentition très particulière, adaptée au broyage de coquilles dures. D’autre part, leurs dents antérieures forment une sorte de pince ressemblant à un bec, bien marquée par exemple chez Placodus etParaplacodus. Ceci nous oriente vers un écosystème particulier, celui des marges intertidales, ou des rives dénudées de certains lacs ou rivières. Le biotope met à découvert les animaux ; une protection dorsale est la bienvenue pour se défendre des morsures de prédateurs de taille comparable à la sienne propre. La nourriture se trouve sous forme d’algues ou de plantes à couper, ou d’animaux eux-mêmes protégés par des carapaces ou des coquilles, ou de charognes ; un bec allongé à bords coupants est un outil assez générique, mieux adapté qu’une bouche dentée ordinaire à ce type d’alimentation dure, peu mobile et nécessitant souvent d’être arrachée. La planche 4 montre quelques animaux typiques, peu mobiles ou fixés, susceptibles d’intéresser un prédateur de la zone de marnage. Ces animaux sont défendus par des coquilles, des lames coupantes, des épines, une incrustation dans des cavités rocheuses ou, lorsqu’ils sont directement exposés, par une forte toxicité comme chez les holoturies ou chez les actiniaires coloniaux tels Palythoa par exemple. En plus de posséder un équipement buccal spécialisé, le prédateur doit être plus ou moins immunisé contre les terpènes des coraux ainsi que différentes autres toxines.

Lorsque les animaux évoluent vers des niches écologiques davantage aquatiques, et c’est le cas à la fois des placodontes, des Kaosauridae et de certaines tortues, ils redeviennent plus mobiles malgré leurs carapaces ; leur bec se révèle encore efficace pour l’acquisition de nour- riture fixe ou relativement lente (plantes, algues, méduses, mollusques à coquilles). Toutefois leur rapidité est limitée et il leur devient nécessaire de se protéger ventralement, et non plus seulement dorsalement. Chez les tortues apparaît le plastron, tandis que chez les placodontes la carapace peut s’amincir si la taille augmente, ou bien elle s’élargit pour déborder sur les flancs ; chez Kaosaurus se produit le même phénomène d’élargissement, avec une défense épineuse. Kaosaurus acquiert de surcroit une puissance mandibulaire considérable, qui l’au- torise à chasser de gros ostéichthyens. Dans cette histoire reconstituée, les tortues seraient primitivement aquatiques, ce qui correspond à Odontochelys, la plus ancienne connue, et à la propension d’une bonne partie des représentants du taxon Testudinata à vivre, soit dans l’eau, soit à proximité d’elle.

On discute encore la structure de la carapace. Deux grands types se distinguent : soit une carapace essentiellement rigide, par convergence chez Testudines ou chez Eunotosaurus; soit une carapace plus ou moins déformable, chez Kaosaurus ou chez les placodontes. Dans

le premier cas, le nombre de métamères troncaux est réduit à une dizaine environ ; dans le second cas, il reste par nécessité de mobilité égal à plusieurs dizaines.

Finalement, les schémas corporels dans quatre taxons : Testudinata etEunotosaurus, pre- mier couple ;Kaosaurus et Placodontia, second couple, s’avèrent essentiellement dictés par les niches écologiques occupées par les animaux, ainsi que le montrent les convergences très fortes entre les membres des deux couples de taxons susnommés. Cette conclusion qui fait jouer le rôle majeur à la pression écologique, ne va pas spécialement dans le sens de l’apparentement de Kaosaurus avec Testudinata ; elle le fragilise au contraire : tout l’ensemble des caractères partagés entre ces deux taxons pourrait n’être que convergences et le placement taxinomique de Kaosaurus se trouverait alors totalement indécidé.

Pl.2:Comparaisons de schémas corporels.a:Eunotosaurus africanus;b:Henodus sp.;c:Placodus gigas; d :Kaosaurus spiniferus; e: Dermochelys coriacea;f : Archelon sp.;g1 àg4 :Odontochelys semitestacea.

Les échelles ne sont pas respectées.

5.2 Structures carapaciales

Les phénotypes de la planche 2 permettent quelques comparaisons. On distingue des ani- maux protégés seulement sur le dos, peu ou pas protégés ventralement : Eunotosaurus,Kao- saurus,Henodus. Ces trois genres présentent des carapaces de structures différentes : un petit nombre de côtes élargies pour Eunotosaurus, de nombreuses lames dermiques ossifiées chez Kaosaurus, et de nombreuses plaquettes dermiques polygonales ossifiées en ce qui concerne Henodus. La convergence porte sur la forme générale du corps, avec un tronc très élargi, mais pas sur la structure détaillée, pour laquelle un grand nombre de solutions équivalentes existent. Les trois genres devaient être exposés à des prédateurs, mais vivre sur le sol ou près du fond marin, une protection ventrale n’étant pas nécessaire. Pour Kaosaurus toutefois, qui était vraisemblablement nageur, la protection est renforcée par les épines de contour. Les trois Testudinata quant à eux sont des nageurs et sont protégés dorsalement et ventralement. La

Pl.3:Comparaisons de carapaces.a :Anthodon serrarius Owen 1876;b :Henodus chelyops;c :Hardella thurgi; d : Kaosaurus spiniferus; e : Ondontochelys semitestacea; f :Eunotosaurus africanus. Les échelles ne sont pas respectées.

figure montre, en g1, une interprétation aplatie-élargie d’Odontochelys semiestacea; en g2, une interprétation analogue, le contour du plastron jouant un rôle défensif ; enfin, eng3 etg4, les schémas trouvés sur internet, avec les pointes du plastron relevées sur les flancs, ce qui donne à l’animal une allure de barrique. Les pièces fossiles ne montrant pas de déformation particulière du plastron qui aurait résulté de son aplatissement entre les couches sédimentaires, ne justifient pas spécialement cette dernière reconstitution. L’animal géantPlacodus enfin, en c, ne présente qu’une protection dorsale légère, avec un corps plus fuselé et plus mobile que les animaux caparaçonnés, ce qui permet une nage plus efficace et plus rapide. On trouve aussi dans cette dernière catégorie écologique les crocodiliens, restés agiles sur terre et dans l’eau grâce à un corps fuselé, protégé dorsalement par des plaques osseuses épaisses mais mobiles, et ventralement par une gastralia assez modeste.

La figure 8 récapitule quelques types de plaques osseuses protectrices dans divers taxons : Dinosauria, Crocodylia, Testudines et Kaosaurus :

a : Plaque dermique entière du titanosauridé Saltasaurus (d’après Bonaparte & al. in Benton [1993b]).

b : Fragment d’ostéoscute de crocodilien indéterminé, Maastrichtien d’In Daman, 2006.

c : Fragment de carapace dorsale d’une tortue marine indéterminée, In Daman, 2002.

d : Fragment d’un pariétal de Kaosaurus, In Daman,2002.

e : Plaque carapaciale de Kaosaurus, In Daman,2002.

f : Fragment de carapace dorsale d’un Trionyx cf. triunguis, actuel de Côte d’Ivoire.

On remarquera chez tous ces exemplaires de plaques dermiques, la présence de sculptures

en cupules ou en incisions, ou bien mamelonnées, tuberculées, ou bien encore vermiculées, les deux derniers types de sculptures apparaissant tous les deux chez Kaosaurus. Les ossifica- tions dermiques pourraient être considérées comme l’expression d’une symplésiomorphie très ancienne et banale, apparue chez les premiers gnathostomes mais il n’est pas vraiment certain qu’elles soient toutes homologues. Le problème est de faire la part de l’homologie et de la néomorphose dans une telle situation, ce qui n’est pas facile ni même pertinent peut-être.

Ces sculptures sont soit le fait de convergences, soit le fait de la conservation d’un caractère ancien, dans les deux cas sous la pression de fortes contraintes écologiques : en effet, leur présence diminue considérablement le danger de l’exposition aux prédateurs. Les sculptures s’expliquent de différentes manières. On peut remarquer qu’elles sont absentes des carapaces des tortues terrestres, à part des vallées formant un réseau dual des sutures entre plaques, reprenant les sutures entre les écailles. Chez les crocodiliens et les tortues marines, les cavités cupulaires ou linéaires ne transparaissent pas à la surface de la peau et doivent être considérées comme servant à solidariser l’os et le derme. ChezKaosaurus et chez le trionychide illustré sur la figure par contre, les tubercules se manifestent encore à la surface de la peau. Ils diminuent fortement la traînée hydrodynamique, en reportant le décollement de la couche limite vers l’arrière du corps, lors de la nage ; il s’agit d’un avantage écologique important. Ces sculptures tuberculées, mamelonnées ou vermiculées montrent ainsi directement et indépendamment de tout autre caractère, qu’il s’agissait d’animaux nageurs. Du fait qu’elles existent aussi chez Odontochelys semitestacea, on doit en conclure que ce dernier pratiquait une nage active.

La planche 3 fournit une comparaison de carapaces de différents taxons ayant évolué par convergence. Un Anthodon, apparenté aux Pareiasauridae, qui ont longtemps été suspectés d’apparentement avec Testudines sur des bases assez faibles, montre certes une carapace respectant la métamérie troncale, mais cette carapace est constituée de plaques dermiques polygonales. De même, un placodonte, Henodus chelyops, possède-t-il une carapace dorsale polygonale, avec une métamérie marquée au voisinage de l’axe sagittal, mais qui s’estompe distalement. Dans les deux groupes, paréiasaures ou placodontes, jamais aucune carapace for- mée de plaques allongées n’est apparue, pas plus qu’un aplatissement des côtes. Il n’empêche que les placodontes dussent très probablement occuper une niche écologique comparable à celle d’Odontochelys, c’est-à-dire trouver leur subsistance en zone intertidale, par herbivorie, prédation ou charognage. On a ici un bel exemple de convergence, chez des groupes taxino- miquement très éloignés. Ceci doit nous rendre prudents pour ce qui est de l’apparentement de Testudines avec d’autres animaux à côtes aplaties cette fois, et / ou à carapace dorsale formée de lames parallèles. Si le rapprochement avec Odontochelys est évident, à cause du plastron prototestudinien de ce dernier, il est plus discutable en ce qui concerneEunotosaurus africanus et en ce qui concerne Kaosaurus spiniferus. Concernant le premier, il semble être hors-jeu car ayant conservé un foramen pinéal et aussi d’après la section ovalaire de ses côtes, ceci malgré une réduction du nombre des vertèbres troncales. De tels critères rédhibitoires n’existent pas dans le cas de Kaosaurus, mais la longue évolution de la lignée fantôme des Kaosauridae a nécessairement éloigné celle-ci des schémas corporels des Testudinata, ce qui rend l’apparentement finalement peu lisible, à travers seulement un petit nombre de caractères synapomorphiques supposés.

6 Conclusion

Si la découverte d’Odontochelys semitestacea a permis de préciser, quoique de manière incomplète, dans quel ordre ont pu apparaître les différentes synapomorphies spécifiques du

Fig.8:Différents aspects des sculptures superficielles des ostéoscutes chez les Archosauria. Toutes les images sont à la même échelle.

groupe Testudinata, il n’en reste pas moins que l’enracinement taxinomique de ce groupe, ainsi que les débuts de son évolution, demeurent énigmatiques. L’hypothèse de Zardoya and Meyer[2001], enracinant Testudinata dans Archosauria sur la base de quelques détails ostéologiques, est d’ailleurs encore débattue, certains auteurs préférant enraciner Testudinata dans Lepidosauromorpha. L’hypothèse de la monophylie du groupe {Kaosaurus; Testudinata}

permet de remonter un peu plus loin dans le temps et de reconstruire un premier palier évolutif, nommé α ou Thecosauria dans le texte de cet article. Le phénotype de ce palier paraît tout à fait viable et correspondrait à un début d’adaptation à un milieu ouvert, probablement une marge intertidale ; ceci s’accorde bien avec la tendance aquatique forte qui s’exprime dans tout le taxon Testudinata, ainsi que chez Kaosaurus. Les descendants de Thecosauria auraient opté, les uns pour leur maintien en zone marginale, les autres pour une migration, soit vers un biotope carrément aquatique, soit vers un biotope plus éloigné des rivages.

(a) (b)

(c) (d)

(e) (f)

Pl. 4: Nourriture en milieu intertidal. (a) : moules ; (b) : anatifes ; (c) : huîtres ; (d) : holoturie ; (e) : oursin ; (f) : corail encroûtant. Zones intertidales de Maoré (Petite-Terre). On pourrait rajouter les chitons, les pagures, les balanes, les astéries, etc. La capture et la mastication de ces organismes nécessite un appareil buccal spécialisé : soit des incisives proéminentes en forme de grattoir, soit un bec pointu et robuste. Dans le cas de coquilles épaisses, il faut en plus des dents maxillaires ou palatines broyeuses. Les placodontes possédaient de telles dents ; chez les Testudines, elles ne semblent pas avoir jamais existé.

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Table des figures

1 Coupe de la grille costale chez Chelonia mydas . . . 4

2 Evolution des côtes et vertèbres . . . 6

3 Insertions costales . . . 7

4 Cladogramme des Archosauria . . . 8

5 Cladogramme illustré : Archosauria . . . 9

6 Reconstitution du palier α . . . 10

7 Eunotosaurus africanus . . . 12

8 Sculptures dermiques chez les Archosauria . . . 17

Table des planches

2 Comparaisons de schémas corporels . . . 14

3 Comparaisons de carapaces . . . 15

4 Nourriture en milieu intertidal . . . 18