b h i s M l . h U 1 9 4 1 2
S y stem a tic P a ra sito lo g y 27: 1 7 3 -1 8 5 , 1994. 172
© 1994 K lu w e r A c a d e m ic P u b lish ers. P rin ted in th e N etherlands.
Etude morpho-anatomique et génétique de deux nouveaux Proteocephalus Weinland, 1858 (Cestoda: Proteocephalidae) parasites de Platydoras
costatus (L.), poisson siluriforme du Paraguay
A lain de C h a m b rie r e t C lau d e V a u ch er
M u séu m d 'H is to ire naturelle, case postale 6434, 1211 G enève 6, Su isse
A c c e p te d f o r p u b lic a tio n 2 7 th N o v e m b e r, 1992
Abstract
T h e cat-fish P latydoras costatus (L .) is ab u n d an tly p arasitised by th e cesto d e gen u s P roteocephalus in P arag u ay , prev io u sly u n re c o rd e d from this host. M o rp h o -m etrical stu d ies suggest th e p resen ce of tw o species, P roteocephalus soniae n. sp. an d P . renaudi n. sp. T h ey d iffer in th e scolex, th e d istrib u tio n o f th e testes, th e m e a n n u m b e r of te ste s and u te rin e d iv erticu la, th e p resen ce o r absence of a vaginal sp h in cter, a n d th e sh ap e o f th e eggs an d th e ir envelopes. A single sp ecim en , re p re se n tin g a possible th ird ta x o n , is m o rphologically sim ilar to P. renaudi. D a ta fro m p ro te in ele c tro p h o resis on am id o n gel confirm th e m o rp h o -m etrical conclusions. O f th e 13 enzym es in v estig ated , A C P , A A T , G P I an d M D H have alleles o f d iffe re n t e le c tro p h o retic m obilities in th e th re e tax a. O n ly tw o alleles a re distinguishable on locus H K . T h e re is n o ev id en ce o f h e tero zy g o tes in th e te ste d system s. T h e specific statu s o f th e exam ined tax a is th e re fo re confirm ed. M o re m a te ria l o f th e th ird species is re q u ire d fo r establishing a species definition. P. renaudi h as follow ing u n iq u e anatom ical fe a tu re s: th e egg b ears an en o rm o u s ex tern al env elo p e a n d an e lo n g ate e m b ry o p h o re w ith a u n ila te ra l ap p en d ix ; th e vitelline glands are p aram u scu lar;
and th e eggs, laid in p a c k e ts, a re ev a c u a ted in an u nusual way.
T he e sta b lish m e n t o f species b a se d o n p ro te in ele c tro p h o resis allow s a critical ex am in atio n o f th e validity o f a n ato m ical c h a ra c ters usually used fo r tax o n o m ic p u rp o se. G o o d specific c h a racters are the p resen ce o r ab sen ce o f an apical o rg a n an d a vaginal sp h in cter an d th e relatively co n sta n t ratio b etw een ovary w idth an d th e w id th o f m a tu re p ro g lo ttid s. T h e n u m b e r o f te ste s an d u te rin e d iverticula, b o th freq u en tly u sed in species d iagnoses, show v ariatio n s w hich are o ften co n sid erab le an d are, th e re fo re , less unequivocal. T h e coefficients o f v a riatio n observ ed calculating th e m ean n u m b e rs o f testes can be high an d reach u p to 2 8 % . T his v a ria tio n is itself a specific ch a ra c ter in o u r op in io n .
Introduction
Platydoras costatus (L .), p o isso n -ch at cuirassé sil
u rifo rm e (D o ra d id a e ), h é b e rg e au P a rag u ay des cestodes P ro te o c e p h a lid e a q u e nous avons récol
tes p o u r la p re m iè re fois e n 1989. L es q u e lq u e 30 exem plaires réu n is se m b la ie n t re p ré s e n te r deux tax a m o rp h o lo g iq u e m e n t voisins m ais p o u rta n t
distincts. S ur ce p e tit lo t, no u s avons ég a le m e n t p ro c é d é à une p re m iè re é tu d e d e g én étiq u e des p o p u la tio n s p ar é le c tro p h o rè s e des p ro téin es, qui rév éla l’existence possible d e trois taxa. U n e n o u velle ré c o lte en 1991, dans la m êm e localité, n o u s a p erm is de ré co lter 122 ex em p laires su p p lé m e n t
aires chez la m êm e esp èce-h ô te. U n e analyse m o rp h o -a n a to m iq u e d é taillée a confirm é la p ré -
Vlaams Instituut voor de i
Flanders Marine Institute
174 A . de C h am b rier e t C lau d e V au ch er sen c e ce rta in e d e deux espèces; un in d ividu, m al
h e u re u s e m e n t u n iq u e, p o u rra it re p ré se n te r un tro isiè m e tax o n . L ’analyse p a r é le c tro p h o rèse des p ro té in e s a confirm é les conclusions m o rp h o a n a to m iq u e s. P a r c o n séq u en t, n o u s décrivons d an s ce trav ail deux espèces nouvelles: P roteoce
p h a lu s soniae n. sp. e t P roteocephalus renaudi n.
sp. N o u s avons re n o n c é à définir u n e troisièm e esp èce su r la base d ’un u n iq u e ex em p laire.
A u c u n cesto d e P ro te o c e p h a lid a e n ’é ta it connu ju s q u ’ici chez ce poisson.
M atériel et méthodes
L es cesto d es so n t p ré p a ré s im m é d ia te m e n t ap rès la m o rt de l’h ô te . Les tech n iq u es utilisées p o u r la ré c o lte e t p o u r l’éle c tro p h o rèse des p ro té in e s so n t celles q u e nous avons décrites p ré c é d e m m e n t (de C h a m b rie r et a l., 1992). D e s tém o in s de ch aq u e in d iv id u étu d iés en éle c tro p h o rèse so n t conservés p o u r la co m p araiso n m o rp h o -an ato m iq u e.
T re iz e systèm es enzym atiques o n t été testés:
A A T (asp arta te -a m in o -tra n sfé ra se E .C . 2 .6 .1 .1 .), A C P (p h o sp h a ta se acide E .C . 3 .1 .3 .2 .), A K (a d é n y la te -k in a se E .C . 2 .7 .4 .3 .), C K (créatin e- k in ase E .C . 2 .7 .3 .2 .), F K (fru cto -k in ase E .C . 2 .7 .1 .4 .), G P I (g lu co se-p h o sp h ate-iso m érase E .C . 5 .3 .1 .9 .), H K (hex o k in ase E .C . 2 .7 .1 .1 .), M D H (m alate-d ésh y d ro g én ase E .C . 1 .1 .1 .3 7 .), M E (e n zym e m a liq u e E .C . 1 .1 .1 .4 0 .), M P I (m an n o se- p h o sp h a te -iso m é ra se E .C . 5 .3 .1 .8 .), N P (p u rin e- n u cléo sid e-p h o sp h o ry lase E .C . 2 .4 .2 .1 .), 6 P G D (6 -p h o sp h o g lu co n ate-d éh y d ro g én ase E . C . 1 .1 .1 .4 4 .), P G M (p h o sp h o g lu co m u tase E . C.
2 .7 .5 .1 .) (n o m e n c la tu re selon R ich ard so n et al., 1986; P a s te u r et al., 1987). L e ta m p o n T C E 9,4 e st utilisé p o u r sé p a re r A C P , A A T , G P I, H K , le ta m p o n T C 8,0 p o u r sé p arer M D H .
L e m até rie l, h ô te s e t p a rasites, est conservé au M u seu m de G en èv e. D es cestodes o n t é té d ép o sés au D é p a rte m e n t de P arasito lo g ie de l’In s titu t O s- w aldo C ruz e t au B ritish M useum (N a tu ra l H is- to r y ) .
S au f in d icatio n co n tra ire , to u te s les m esu res so n t d o n n é e s en m icrom ètres.
A b ré v ia tio n s utilisées: x, m o y en n e; n , n o m b re
de m esures o u d ’o b servations, C V , coefficient de v ariatio n .
Proteocephalus soniae n. sp (Figs 1 ,4 ,8 ,1 0 -1 1 ,1 3 ) H ô te: P latydoras costatus (L ., 1766).
Localité: G e n e ra l E . D iaz, p ro v in ce N eem b u cu , P arag u ay ; 18.10.1989 e t 07.11.1991.
Localisation: M o itié a n té rie u re de l’intestin.
Prévalence: 3 8 % , n = 13 h ô tes.
In ten sité: 1 -3 ex em plaires.
A b o n d a n c e : 0 .8 . M atériel exa m in é
Sept sp écim en s, h o lo ty p e M H N G N o . In v e 17876;
4 p ara ty p e s N o . M H N G Inve 17875, 17876,17877;
B M N H N o. 1992.9.22.1; a u tre m a té rie l M H N G N o. Inve 17878, 17879, 17880.
D escription
S trobiles a c ra sp é d o tes, de taille m o y e n n e avec des plis té g u m e n ta ire s tran sv ersau x sur to u te le u r lo n g u e u r, à m a tu ra tio n le n te , ap latis dorso -v en trale- m e n t, long d e 8 4 -1 4 5 m m . E n v iro n 145 proglottis ju s q u ’à l’a p p a ritio n des sp erm ato zo ïd es dans les testicu les, en v iro n 195 ju s q u ’à l’ap p a ritio n des p rem iers o e u fs dans l’u téru s e t plus de 235 au to ta l. Z o n e d e croissance lo n g u e, avec des cellules so u s-té g u m e n ta ire s irrég u lières allongées, p iri
fo rm es, à cy to p lasm e g ran u leu x , d o n t l’ex trém ité rejo in t le p lu s so u v en t la co u ch e superficielle du tég u m en t. L a d en sité d e ces cellules d im in u e p ro gressivem ent d e l’avant vers l’arriè re . Proglottis m a tu re s plus larges que longs d ’un ra p p o rt lo n g u e u r/la rg e u r v ariab le, d e 1 :0 .3 -1 . Proglottis gravides g é n é ra le m e n t plus longs q u e larges, d ’un ra p p o rt lo n g u e u r/la rg e u r très v a riab le de 1:0.5—
5.5. P ré se n c e de plusieurs p ro g lo ttis térato- logiques (h y p e rtro p h ie des v itello g èn es, proglottis co m p re n a n t d eu x poches d u c irre , e tc .) qui ne so n t p as pris e n co m pte dans la descrip tio n .
Scolex aussi large que le co u , d ’u n diam ètre d e 190-245. Q u a tre ventouses laté ra le s s ’ouvrant vers l’avant e t d ’un d iam ètre d e 8 0 -1 0 0 . O rgane apical bien visible, p ro fo n d de 3 0 -4 0 e t d ’un d ia m è tre de 2 0 -2 5 . E n arriè re des v en to u ses, un
D e u x n o u v eau x P roteocephalus 175
Figs 1 - 3 . S colex. 1. P ro te o c ep h a lu s so n ia e n. s p ., p a ra ty p e , p ré p a r a tio n to ta le . 2. P . re n a u d i n . s p ., p a r a ty p e , p ré p a ra tio n to ta le . 3. P. re n a u d i n. s p ., c o u p e sa g itta le sc h é m a tiq u e . Echelles: 250 p.m.
am as d e cellules a rro n d ie s o u o b lo n g u es au cy to plasm e finem ent g ra n u leu x , p ro lo n g é en po in te en directio n de l’a p e x , m ais d o n t no u s n ’avons pas p u p réciser la n a tu re (Fig. 1). M uscu latu re lo ngitudinale in te rn e très d e n se co m p o sée d e fais
ceaux trè s anasto m o sés.
C an au x e x c ré te u rs situés au niveau des vitello- gèn es, c h e v a u c h a n t e t p assan t parfois à l’ex térieu r d e ceux-ci. C a n a u x ex créteu rs v en trau x , parfois a n a sto m o sé s, d ’un d ia m è tre d e 1 0 -3 0 , é m e tta n t des c a n a lic u les d éb o u ch an t à la su rface v entrale du p ro g lo ttis . C an au x ex créteu rs dorsaux d’u n d ia m è tre d ’e n v iro n 10-20.
T esticu les m é d u lla ire s arro n d is, de 50-120 de d ia m è tre , a u n o m b re de 139-371 (x = 222, n = 35, C V = 2 8 .3 ), disposés e n 2 cham ps latéraux m éd u llaires s é p a ré s , dép assan t les canaux ex
créteu rs v e n tra u x , a tte ig n a n t les v itellogènes, p a r
fois situés d o rs a le m e n t au n iv eau de la poche du cirre e t d u v a g in (Fig. 8). 2 2 -9 7 (x = 49, n = 35) testicules p ré p o ra u x , 3 2 -8 3 (x = 59, n = 35) testi
cules p o s tp o ra u x e t 6 2 -1 9 2 (x = 114, n = 35) testi
cules a n tip o ra u x . D ég é n é re sce n c e des testicules dans les a n n e a u x gravides term in au x .
P o ch e d u c irre allo n g ée, à p a ro i te rm in a le plus ép aisse, lo n g u e de 2 4 5 -3 8 5 e t larg e d e 65-115 d o n t la lo n g u e u r re p ré se n te 1 2 -2 5 % de la larg eu r du p ro g lo ttis, situ é e e n tre les can au x excréteurs d o rsau x e t v e n tra u x (Fig. 10). C irre invaginé, long d e 165-245 e t large de 5 0 -7 5 , o ccu p an t les 4 8 - 88% d e la lo n g u e u r d e la p o ch e d u cirre.
C an al é ja c u la te u r long e t c o n to u rn é . C anal d é fé re n t trè s sin u e u x o ccu p an t un ch am p situ é e n tre la p a rtie p ro x im ale d e la p o ch e d u cirre e t la p a rtie m é d ian e d e l’u té ru s e t s ’é te n d a n t au -d elà de celui- ci. A triu m g é n ita l p e u p ro fo n d . P o re s génitaux a lte rn a n t irré g u liè re m e n t, situés e n tre 33% et 52% (x = 4 2 % , n = 66) de la lo n g u eu r d u p ro g lo t
tis (Figs 8, 11).
O v aire m é d u lla ire b ilo b é , p ap ilio n acé, lo b u lé, com posé d e d e u x lobes allongés a n té rie u re m e n t, réu n is p a r un m ince isth m e p o sté rie u r situ é ven- tra le m e n t p ar ra p p o rt au ré c e p ta cle sém inal e t à l’u té ro d u c te (Figs 4, 8). O v aire larg e de 4 9 5 -1 ,9 5 0 et long de 2 3 0 -7 2 5 , sa la rg e u r re p ré se n ta n t 6 8 - 78% (C V = 5.5) d e la la rg e u r du p ro g lo ttis. V agin p o sté rie u r (92% ) ou a n té rie u r (8 % ) au cirre, avec u n e p o rtio n te rm in a le ép aissie n e tte m e n t d iffé re n ciée, m esu ran t 2 4 5 -5 5 0 su r 6 0 -1 1 5 , c o m p re n a n t de n o m b reu ses cellules m usculaires (Fig. 10).
P résen ce d e cils d an s la p a rtie a n té rie u re du can al vaginal. C anal v aginal situ é d o rsa le m e n t p a r r a p p o rt à l’utérus. G la n d e de M ehlis im p o rta n te ,
176 A . d e C h a m b rie r e t C lau d e V a u ch er
Figs 4 - 6 . 4. P ro teo cep h a lu s soniae n. s p ., p a r a ty p e , c o u p e tra n sv e rsa le d ’u n p ro g lo ttis g ra v id e a u n iv eau d e l ’o v a ire . 5 - 6 . P . renaudi n. s p ., p a ra ty p e . 5. C o u p e tra n sv e rsa le d ’un p ro g lo ttis g rav id e a u n iv eau d e l’o v a ir e . R e m a rq u e z les ex c ro issa n c e s d o rsa le s d e l’o v a ire a b o u tiss a n t d a n s le p a re n c h y m e co rtic a l. 6. C o u p e tra n sv e rsa le d ’u n p ro g lo ttis g rav id e d a n s sa p a rtie p o sté rie u re . E chelles:
500 u m . A b ré v ia tio n s: d u , d iv ertic u le s u té rin s; m l, m u sc u la tu re lo n g itu d in a le in te r n e ; n i, n e r f la té ra l lo n g itu d in a l; o v , o v a ire ; tu , tr o n c u té rin ; u d , u té ro d u c te ; vc, can al v ag in al; v t, v ite llo g è n e s.
o v o ïd e, situ ée d o rsa le m e n t, d ’u n d ia m è tre de 8 0 - 185. U té ro d u c te re jo ig n an t l’u té ru s au q u a rt p o s t
é rie u r d e sa lo n g u eu r.
V itello g èn es m édullaires disposés en deux b an d es latérales le long du p ro g lo ttis a tte ig n a n t p re sq u e les m arg es a n té rie u re e t p o s té rie u re de l’a n n e a u , re p ré se n ta n t du côté ap o ral 9 3 -9 9 % de la lo n g u e u r d u p ro g lo ttis, d u cô té p o ra l 9 5 -9 9 % d e la lo n g u e u r d u p ro g lo ttis (Figs 8, 11).
U té ru s m éd u llaire, p réfo rm é, visible d an s les p ro g lo ttis im m a tu re s, situ é v e n tra le m e n t, de fo rm e tu b u la ire avec u n e lu m ière d an s les a n n e au x m a tu re s (Fig. 8). F o rm a tio n des d iv e rti
cules à p a rtir d u tro n c u térin avant ou sim u lta n é m e n t à l’a p p aritio n des oeufs. U té ru s avec 2 9 -4 0 div erticu les d e ch aq u e cô té, occu p an t ju s q u ’à 80%
d e la la rg e u r d u p ro g lo ttis (Fig. 11).
O n co sp h è re s (m esu rées dans u n e p ré p a ra tio n to ta le ) de 2 0 -2 4 d e d iam ètre, p o u rv u e s de 6
cro ch eto n s lo n g s d ’environ 9 -1 0 . E m b ry o p h o re s de 2 9 -3 2 de d ia m è tre (Fig. 13). E n v e lo p p e ex
te rn e hyaline collapsée.
Proteocephalus renaudi n. sp. (Figs 2 - 3 , 5 - 7 , 9, 12, 14-17)
H ôte: P latydoras costatus (L ., 1766).
Localité: G e n e ra l E . D iaz, p ro v in ce N eem b u cu , P arag u ay ; 18.10.1989 et 07.11.1991.
L o ca lisa tio n : M oitié antérieure de Vintestin.
P révalence: 8 5 % , n = 13 hôtes.
Intensité: 2 -5 1 exem plaires.
A b o n d a n c e : 11.
M atériel exa m in é
65 sp écim en s, holotype M H N G N o . Inve 17881;
10 p ara ty p e s M H N G N o . Inve 17882-17889;
D e u x n o u v eau x P roteocephalus 177
Figs 7 -1 0 . 7. P ro teo cep h a lu s re n a u d i n . s p ., h o lo ty p e , p ro g lo ttis m a tu re , v u e d o rsa le . 8. P ro teo cep h a lu s so n ia e n. s p ., h o lo ty p e , p ro g lo ttis m a tu re , v u e d o rsa le . R e m a rq u e z la d isp o sitio n d es te stic u le s e n d e u x ch am p s a tte ig n a n t la té ra le m e n t les v itello g èn es ainsi q u e la situ a tio n d es c a n a u x e x c ré te u rs p a r r a p p o rt aux v itello g èn es. 9. P. renaudi n. s p ., p a r a ty p e , p o c h e d u c irre e t v ag in , v u e d o rsa le . 10. P. so n ia e n . s p ., p a r a ty p e , p o c h e d u cirre e t v ag in , v u e v e n tra le . E chelles: 7 ,8 , 500 p,m; 9 ,1 0 , 250 |xm. A b ré v ia tio n s:
a g , a triu m g é n ita l; c d , can al e x c ré te u r d o rsa l; ci, cils v ag in au x ; cv, can al e x c ré te u r v e n tra l; d e c a n a l d é fé re n t; d u , d iv ertic u le s u té rin s; p c , p o c h e d u c irre ; p t, p o r tio n te rm in a le é p aissie du v a g in ; sv, sp h in c te r v ag in al; te , te stic u le ; vc, can al vag in al; v t, v ite llo g è n e s.
178 A . d e C h am b rier et C lau d e V a u ch er B M N H N o . 1992.9.22.2; IO C N o. 32.888; a u tre m a té rie l M H N G N o. Inve 17890-17900.
D escription
S trobiles a crasp éd o tes, de g ran d e taille, à m a tu r
atio n le n te , aplatis d o rso -v e n tra le m en t, long de 120-480 m m . E n v iro n 160 p ro g lo ttis ju s q u ’à l’a p p a ritio n des sp erm ato zo ïd es dans les testicules, e n v iro n 180 ju s q u ’à l’ap p aritio n des p rem iers oeufs d an s l’u té ru s e t plus d e 260 au to tal. Z o n e d e croissance très longue. P ro g lo ttis m atu res g é n é ra le m e n t plus longs que larges, d ’un ra p p o rt lo n g u e u r/la rg e u r v ariable de 1 :0 .9 -3 .8 . P roglottis g ravides plus longs q u e larges, d ’u n ra p p o rt lo n g u e u r/la rg e u r trè s variable de 1 :1 .2 -1 0 .8 . P ré sence de p lu sieu rs proglottis té ra to lo g iq u e s (d o u ble p o ch es d u cirre, ovaire d éfo rm é, e tc .) qui ne s o n t p as pris en co m p te dans la descrip tio n .
Scolex n e se d élim itan t pas du corps, d ’un di
a m è tre d e 2 0 5 -3 4 0 (x = 260, n = 53), sans o rg an e apical. Q u a tre v en to u ses d ’un d ia m è tre de 7 0 - 110, dirigées d o rso -v en tralem en t deux p a r deux, situ ées en a rriè re d ’u n apex en fo rm e de pain de su cre (Figs 2, 3). M uscu latu re lo n g itu d in ale in te rn e d en se com posée d e faisceaux p e u a n a sto m osés.
C an au x ex créteu rs in te rn e s p a r ra p p o rt aux v it
ello g èn es d an s les an n eau x im m atu res e t m atu res (Fig. 7 ), c h ev au ch an t parfois les v itellogènes dans les a n n e a u x gravides. C anaux ex c ré te u rs v en tra u x , d ’u n d ia m è tre de 8 -1 6 avec p arfo is des an asto m o ses. C a n au x ex créteu rs d o rsau x d ’un d ia m è tre plus rég u lier d ’environ 4 -8 .
T esticu les m éd u llaires a rro n d is, d e 5 0 -1 2 0 de d ia m è tre , au n o m b re de 124-276 (x = 188, n = 124, C V = 18.1), disposés en un ch am p lé g è re m en t p lu s d e n se la té ra le m en t, ne d é p a ssa n t pas les can au x ex c ré te u rs v en trau x (Figs 7, 12). 2 9 - 84 (x = 48, n = 124) testicules p ré p o ra u x , 2 0 -6 8 (x = 43, n = 124) testicules p o stp o rau x e t 6 0 -1 4 5 (x = 97, n = 124) testicules a n tip o ra u x . D é g é n é re scence des testicules dans les an n eau x gravides term in au x .
P o ch e du cirre allongée à o v o ïd e, à p a ro i d ’ap p a re n c e m u scu laire épaisse, longue de 155-280 et large de 6 0 -1 1 0 , d o n t la lo n g u eu r re p ré s e n te 1 8 -
32% (a tte ig n a n t ju s q u ’à 43% dans q u elq u es p ro glottis g rav id es term in au x ) de la la rg e u r du p ro g lottis, situ ée e n tre les can au x ex c ré te u rs dorsaux e t v en trau x (F ig . 9). C irre in v ag in é, long de 130—
245 e t large d e 4 5 -7 5 , o cc u p a n t les 7 0 -8 8 % de la lo n g u eu r de l a p o ch e d u cirre.
C anal é ja c u la te u r c o u rt e t c o n to u rn é . C an al d é fé re n t très sin u e u x o ccu p an t u n ch am p situ é en tre la p a rtie p ro x im a le d e la p o ch e d u cirre e t la partie m éd ian e d e l’u té ru s e t s ’é te n d a n t au -d elà de celui- ci. A triu m g é n ita l p e u p ro fo n d . P o re s génitaux a lte rn a n t irré g u liè re m e n t, situés e n tre 32% et 52% (x = 4 1 % , n = 299) d e la lo n g u e u r du p ro glottis (Figs 7 , 12).
O vaire m é d u lla ire , p ap ilio n acé, lo b u lé , com p o sé de deux lobes trè s allongés a n té rie u rem e n t dans les a n n e a u x gravides, réu n is p a r u n m ince isthm e p o s té rie u r situ é v e n tra le m e n t p a r ra p p o rt au récep tacle sém in al e t à l’u té ro d u c te , é m e tta n t des ex croissances dorsales ab o u tissa n t dans le p a r
enchym e co rtic a l (Figs 5, 7, 12). O v aire large de 580-975 et lo n g d e 2 5 0 -7 7 5 , sa la rg e u r re p ré s e n ta n t 6 2 -7 7 % (C V = 4.01) d e la la rg e u r d u p ro glottis. V a g in p o sté rie u r (7 7 % ) o u a n térieu r (23% ) au c irre , avec u n e zo n e te rm in a le épaissie longue de 1 3 0 -2 5 5 e t large d e 6 0 -1 0 0 p o urvue d ’u n p u issan t sp h in cter m u scu laire p o sté rie u r, ainsi que d ’u n e p o rtio n su b -te rm in a le épaissie c o m p re n a n t d e n o m b reu ses cellules m usculaires (Figs 7, 9, 12). P résence d e cils d an s la p artie a n té rie u re d u canal vaginal (Fig. 9). C an al vaginal situ é d o rsa le m e n t p a r ra p p o rt à l’u té ru s. G lan d e d e M ehlis im p o rta n te , o v o ïd e, situ ée d o rsa
lem en t, d ’u n d iam ètre d e 8 5 -1 3 0 . U té ro d u c te re jo ig n an t l’u té ru s au q u a rt p o sté rie u r d e sa lo n gueur.
V itello g èn es p aram u scu laires, c’est-à-d ire ac
colés à la m u sc u la tu re lo n g itu d in ale in te rn e e t d é
b o rd a n t en p a rtie dans le co rtex e t e n p a rtie dans la m ed u lla (d e C h am b rier, 1990), disposés en deux b a n d e s latérales dorsales le lo n g du p ro g lo t
tis, a tte ig n a n t p resq u e les m arges a n té rie u re ou p o sté rie u re d e l’an n e a u , re p ré s e n ta n t du côté ap o ral 9 3 -9 7 % de la lo n g u eu r du p ro g lo ttis, du côté p o ra l 9 2 -9 8 % (Figs 5 - 6 , 7, 12).
U téru s m é d u lla ire p ré fo rm é , visible dans des proglottis im m a tu re s, tu b u la ire , s itu é ventrale-
D e u x n o uveaux Proteocephalus
©
S
• n a ra tv o e p ro g lo ttis g ra v id e , v u e v e n tra le . L e s c a n a u x e x c re te u rs ne sont pas Figs 1 1 -1 5 . I l - P r o te o c e p h a lu s s o n ia e n . s p ., p VP > P' 8 ^ ^ p sQniae n sp -) p a r a ty p e , o e u f av ec e n tiè re m e n t re p ré s e n té s . 12. P re n a u d i n . 1 4 -1 5 . P. re n a u d i n. s p ., p a r a ty p e , o e u fs m o n té s d a n s e n v elo p p e: externe> £ * £ £ * t a * ^ U > B > 500 ^ D , 14, 50 p m ; 1 5 ,1 0 0 pan. A v i a t i o n s : a p , a p p e n d .c e ; e m Ue X o p h o t = ; « . e n v e lo p p e e x te r n e ; o n , o n c o s p h é re ; n d , u té ro d u c te .
180 A . de C h a m b rie r et C lau d e V a u ch er m e n t. F o rm a tio n au niv eau d u tro n c u té rin , dans les p re m ie rs an n eau x m a tu re s, de n o m b reu ses p e tites excroissances la té ra le s com posées d ’un am as diffus e t allongé de p etite s cellules ch ro m o p h iles, p ré fig u ra n t le fu tu r em p lacem en t des diverticules u té rin s (Fig. 7). L u m ière se fo rm a n t à la base de ces excroissances, e t s ’é te n d a n t p e rp e n d ic u la ire m e n t à p a rtir d u tro n c u té rin , se rem p lissan t d ’o eu fs su r to u te la lo n g u eu r de l’u té ru s sim ul
ta n é m e n t ou im m é d ia te m e n t après la fo rm atio n d es d iverticules. P arenchym e au niv eau d u tro n c u té rin s ’am incissant dans sa p a rtie v e n trale lo n g itu d in ale dans les prem iers p ro g lo ttis g ra
vides. U té ru s avec 5 2 -8 8 diverticules de ch aq u e c ô té , o cc u p a n t ju s q u ’à 80% d e la la rg e u r du p ro g lo ttis (Fig. 12). D iverticules u térin s d ’asp ect p a r fois ram ifié avec un am as de cellules chrom ophiles à le u r e x tré m ité , après l’évacuation des oeufs (Fig.
16). P as de p ro g lo ttis détach és ni d ’oeufs isolés o b serv és dans l’in testin de l’h ô te.
O e u f trè s p a rticu lier avec en v elo p p e ex te rn e très m in ce, allo n g ée, hyaline, longue de 6 3 0 -7 3 0 , accolée à l’e m b ry o p h o re dans sa p a rtie apicale, gonflée d an s sa p a rtie succédant l’em b ry o p h o re , tu b u la ire dans sa p a rtie p o sté rie u re (Figs 1 4 -1 5 , 17). O n co sp h ères d e 1 3 -1 4 d e d ia m è tre , p o u rv u es de 6 cro ch eto n s longs d ’en v iro n 6 -8 . E m b ry o - p h o re p irifo rm e , d ’un d iam ètre de 2 3 -2 6 e t long de 3 4 -4 2 , p o sséd an t to u jo u rs un ap p e n d ic e , dans sa p a rtie ex te rn e p o in tu e , long d ’en v iro n 30. E m - b ry o p h o re non a d h é ra n t à l’o n co sp h ère. O eufs ém is e n am as p a r u n e o u v e rtu re v e n trale lo n g itu d in ale s’é te n d a n t so u v en t sur to u te la lo n g u e u r du p ro g lo ttis, réunis p a r e n c h e v ê trem e n t des p o rtio n s te rm in a le s am incies. A u cours d e l’ém ission, zo n e m é d ia n e renflée d e l’en v elo p p e e x te rn e se g o n flant d e liquide (Figs 14, 17).
Proteocephalus sp.
H ô te : P latydoras costatus (L ., 1766).
L o c a lité : G e n e ra l E . D iaz, province N e e m b u c u , P a ra g u a y , 18.10.1989.
L o c a lisa tio n : M o itié a n té rie u re de l’in testin . Prévalence: 8 % .
In te n sité : U n ex em p laire gravide.
i---1
Fig. 16. P ro te o c e p h a lu s re n a u d i n. s p ., p a r a ty p e , v u e v e n tra le , d é ta il d e l’u té ru s d ’u n p ro g lo ttis m û r v id e d ’o e u fs. R e m a rq u e z la fo rm e ra m ifié e d e c e rta in s d iv e rtic u le s ain si q u e la c o n cen tr a tio n d e c e llu le s ch ro m o p h ile s à le u r e x tré m ité . E chelle:
250 |xm. A b ré v ia tio n s: d u , d iv e rtic u le s u té rin s ; o u , o u v e rtu re u té rin e ; te , te s tic u le ; tu , tro n c u té rin .
A b o n d a n c e : 0 .08.
M aterial ex a m in é
U n spécim en M H N G N o. In v e 17901.
D escription
U n u n iq u e sp écim en ressem ble b e a u c o u p à Prote
ocephalus renaudi et ne diffère q u e p a r u n e zone te rm in a le du vagin plus c o u rte , p a r un n o m b re m o y en d e testicu les plus faible (9 0 -1 6 2 , x = 112), p a r un ra p p o rt lo n g u eu r d e la p o c h e du cirre/- larg eu r du p ro g lo ttis m a tu re lé g è re m e n t plus fa
ible (9 - 1 4 % ) , p a r u n n o m b re plus faib le d e div ert
icules u térin s (1 7 -2 6 d e ch aq u e cô té) ainsi que p a r u n e m u scu latu re lo ngitudinale in te rn e plus p u issante.
D e u x n o uveaux Proteocephalus 181
Fig. 17. P ro teo cep h a lu s re n a u d i n. s p ., p a r a ty p e , p h o to g ra p h ie a u M E B m o n tra n t u n am as d ’o e u fs a u c o u rs d e l’é v acu a tio n p a r l’o u v e rtu re u té rin e . E ch elle: 50 p-m.
Discussion M o rpho-anatom ie
L es deux espèces d écrites ci-dessus se différ
en cien t p a r les c aractères suivants:
F orm e d u scolex. P ré sen ce chez l ’u n d ’u n apex très allongé et chez l’a u tre d ’un o rg a n e apical.
D isposition des cham ps testiculaires. D an s un cas, deux cham ps testicu laires la té ra u x atte ig n a n t les vitellogènes, d é p assan t les can au x ex c ré te u rs v e n tra u x et dans l’a u tre un seu l ch am p testicu laire ne d é p assan t p as les can au x ex c ré te u rs v en trau x . Sphincter vaginal. P ré se n c e d ’u n p u issa n t sphinc
te r vaginal p o sté rie u r d an s l’u n des taxa.
Position des canaux excréteurs. D a n s u n cas, vitel
logènes su p erp o sés aux can au x ex c ré te u rs, dans l’a u tre , v itellogènes in te rn e s p a r ra p p o rt aux can au x ex créteu rs.
F orm e et dim ensions des o eu fs. P résen ce d ’u n em- b ry o p h o re p irifo rm e e t d ’u n d ia m è tre in fé rie u r de l’o n c o sp h ère associé à u n lo n g u e u r in fé rie u re des cro ch eto n s dans u n tax o n .
P osition des vitellogènes. U n e esp èce p o ssè d e des vitellogènes m éd u llaires, l’a u tre des vitellogènes p aram u scu laires, situés d e plus d o rsa le m e n t.
N o m b re de diverticules utérins. L es d eu x espèces
T a b lea u I. A llè le s o b se rv é s p o u r tro is ta x a d e P roteocephalus au n iv e a u d e l’a n a ly s e d e cin q g è n e s d e stru c tu re .
L oci P. so n ia e 3 é c h a n tillo n s
P. renaudi 55 é c h a n tillo n s
P ro teo cep h a lu s sp.
1 é c h a n tillo n
A A T A a t a A a t b A a t c
A C P A c p " A c p b A c p c
G P I G p ia G p ib G p ic
M D H M d h “ M d h b M d h c
H k H k a H k h H k °
se d istin g u e n t p a r u n n o m b re d iffé re n t d e diver
ticules u té rin s.
A n a ly se g énétique (électrophorèse des protéines) C in q u a n te n e u f éch an tillo n s o n t été utilisés p o u r te s te r 13 enzym es (A A T , A C P , A K , C K , F K , G P I, H K , M D H , M E , M P I, N P , 6 P G D , P G M );
cinq d ’e n tre eu x o n t fo u rn i des zym ogram m es p r é s e n ta n t des m o b ilités é le c tro p h o rétiq u e s claire
m e n t in te rp ré ta b le s (T a b le a u I).
L es enzym es A C P , A A T , G P I, M D H p e rm e tt
e n t de s é p a re r les tro is ta x a (Fig. 18). A u locus H K , il n ’y a q u e deux allèles. A u cu n h étéro zy g o te n ’a é té o b serv é, de so rte q u ’il n ’existe aucun in
dice d e flux génique e n tre les différents g énom es, alors q u e les deux tax a les plus a b o n d a n ts coexist-
182 A . d e C h a m b rie r e t C lau d e V au ch er
PGI
Fig. 18. Z y m o g ra m m e s des A C P (p h o sp h a ta s e a cid e) e t G P I (g lu c o se -p h o sp h a te -is o m é ra s e ) de P ro teo cep h a lu s so n ia e n. sp.
( a ), P . re n a u d i n. sp. (b ) e t P ro teo cep h a lu s sp . (c).
e n t dans 23% des cas d ’infestation. N ous en co n cluons q u e la s é p a ra tio n de P. soniae n. sp. e t de P . renaudi n. sp. est justifiée p a r la d é m o n stra tio n d ’u n iso lem en t re p ro d u c tif to ta l. L e tro isièm e ta x o n n ’ex ista n t q u ’à un seu l e t u n iq u e ex em p la ire , no u s ne p o u v o n s pas confirm er q u ’il re p ré se n te u n e tro isièm e espèce.
Discussion générale P osition systém atique
N o u s p laçons ces tro is taxa dans le g en re P roteoce
p h a lu s W e in la n d , 1858, en raiso n de la fo rm e du
scolex non a r m é , des v en to u ses sessiles unilo- culées ainsi q u e de la disposition des vitellogènes (S chm idt, 1986). L e tro isièm e ta x o n n e c o rre sp o n d à a u c u n e esp èce co n n u e e t l’analyse des p ro té in e s s e m b le d é m o n tre r q u ’il n ’est p as un hy
b rid e e t q u ’il re p ré s e n te u n e e n tité g é n é tiq u e dis
tin cte des d eu x au tre s. N ous ren o n ç o n s c e p e n d a n t
à d écrire u n e e sp è c e sur la b ase d ’u n seul individu.
L es deux a u tre s ta x a , décrits ci-dessus en d étail, so n t à c o m p a re r avec les 12 esp èces co n n u es de P roteocephalus p ara site s de poissons n éo tro p icau x d ’e a u douce ( d e C h a m b rie r & V a u c h e r, 1984;
D iesing, 1850; L y n sd ale, 1959; R eg o & P avanelli, 1990; R eg o et a l., 1974; R ig g en b ach , 1896; Szidat
& N an i, 1951; V ig u eras, 1936; W o o d la n d , 1933, 1934a, 1935).
N os deux ta x a d iffèren t des espèces suivantes p a r le n o m b re d e testicules:
P . gaspari de C h a m b rie r & V a u c h e r, 1984, p a ra site de Lep iso steu s tropicus, du N ic arag u a; P. jan- dia W o o d la n d , 1934 p a ra site d e R h a m d ia sp. du B résil; P. m a cd o n a g h i (S zidat & N an i, 1951), p a ra site de B asilichthys m icrolepidotus d ’A rg e n tin e ; P. m acro p h a llu s (D iesing, 1850), p arasite d e Cichla m o n o c u lu s du B résil; P . m anjuariphilus V ig u eras, 1936, p a ra site de L episosteus tristoechus d e C u b a; P. m icroscopicus W o o d la n d , 1935, p a ra site d e Cichla ocellaris d u B résil; P. g ib so n i R ego
& P avanelli, 1991 ( = P. ocellatus R ego & P av
anelli, 1990 n e c R u d o lp h i, 1802), p a ra site d e G eo
p h a g u s brasiliensis, de A stro n o tu s ocellatus e t de A stro n o tu s sp. du B résil; P. p ira m u ta b (W o o d la n d , 1933), p a ra s ite de B rachyplatystom a vaillanti d u B résil; P. p la ty sto m i L y n sd ale, 1959, p arasite de P latystom a sp. du B résil; P . serrasalm us R ego
& P av an elli, 1990, p arasite d e Serrasalm us sp ilo pleura e t S. nattereri d u Brésil.
P. fo ssa tu s (R ig g en b ach , 1896), p a ra site d e L u ciopim elodus p a ti du P araguay a u n n o m b re de testicules co m p a ra b le , m ais se distingue p a r les caractères suivants:
F o rm e e t d ia m è tre du scolex, p o sitio n du pore g én ital e t p o sitio n a n té rie u re du vagin p a r rap p o rt
à la p o ch e du cirre. D e P. renaudi n. s p ., il diffère p a r la p ré se n c e d ’un o rg an e apical.
P. ja n d ia W o o d la n d , 1934 sensu R eg o , Santos
D e u x n o uveaux Proteocephalus 18
& Silva (1974), p a ra site d e “ B a g re do R io ” du B résil, est tro p m al connu p o u r le co m p a re r avec n o tre m atériel.
A u c u n e espèce du g e n re P roteocephalus p a ra sites d e poissons n é o tro p ic a u x d ’e a u d o u ce n e p ré se n te les caractéristiq u es des d eu x tax a q u e nous avons d éco u v erts chez P latydoras costatus au P a r
aguay. N o tre m atériel a p p a rtie n t donc à deux espèces nouvelles. N ous p ro p o so n s d e n o m m er la p re m iè re Proteocephalus soniae n. sp. e t la secon
de Proteocephalus renaudi n. sp ., e n l’h o n n e u r de no s collègues S onia M u ller, d u M uséum de G e n èv e e t F ran ço is R e n a u d , d e l’U n iv ersité de M o n tp ellier.
R em arques ta xonom iques
C hez ces deux espèces, n o u s avons co n staté que le ra p p o rt de la la rg e u r d e l’o v aire sur la larg eu r du p ro g lo ttis m a tu re p ré s e n te un coefficient de v a riatio n très faible (=£ à 5, 5 % ). N ous avons ré u n i l’en sem b le de nos o b se rv a tio n s relatives à 12 a u tres espèces des g e n re s Vaucheriella de C h a m b rie r, 1987, P roteocephalus W ein lan d , 1858, C repidobothrium M o n ticelli, 1900 e t N o m im o sco - lex W o o d la n d , 1934 p ré c é d e m m e n t étu d iées (voir de C h a m b rie r, 1987, 1988, 1989a, 1989b, 1990; de C h a m b rie r & V a u c h e r, 1984, 1992; d e C h am b rier et al. y 1991, 1992) et c o n sta té u n coefficient de v ariatio n qui v arie p e u , de 2% à 7.6% seulem ent.
N ous considérons d o n c le ra p p o rt de la larg eu r de l’ov aire su r la la rg e u r du p ro g lo ttis m a tu re com m e un ex cellen t caractère.
D a n s ces d eu x ta x a , la p a rs c o p u latrix vaginae e st p a rtic u liè rem en t allo n g ée avec u n e paroi épaissie d ’ab o n d a n te s fibres m u scu laires. D an s la b ib lio g rap h ie, les d escrip tio n s e t illu stratio n s con
ce rn a n t le vagin so n t so u v e n t so m m aires. O r, si la stru c tu re de cet o rg an e p e u t v a rie r d e m anière im p o rta n te d ’u n e esp èce à l’a u tre (p résen ce ou n o n d ’un sp h in cter v ag in al, p a ro i plus ou m oins épaissie), elle sem b le trè s c o n sta n te à l’in térieu r d ’u n e espèce. N ous conclu o n s q u ’il s’agit là d ’un trè s b o n c ritère discrim in an t au n iv eau spécifique.
L e n o m b re d e testicu les est un c a ra c tère spéci
fique so u v en t utilisé. P o u r les d eu x espèces d é
crites ici, n o s com ptages m o n tre n t que ce n o m b re s v a r ie n t dans de fo rte s p ro p o rtio n s, ave des c o efficien ts de v ariatio n (C V ) élevés: 28.3°/
chez P. s o n ia e e t 18.1% chez P . renaudi. M ead ¿ O lsen (1971) o b serv aien t ég alem en t u n CV élevi (23% ) chez O phiotaenia f laroides (L a R u e , 1909) A n ik iev a (1 9 9 1 ) ra p p o rte u n C V d e 17.4% che P . p o lla n ic o la (G re sso n , 1952). D a n s un p ré cè d e n t tr a v a il (de C h a m b rie r, 1989b), no u s avion relev é des C V v aria n t d e 9.1 à 20.8% chez i espèces des g e n re s C repidobothrium e t Vaucheri ella. P a r c o n s é q u e n t, il p e u t se rév é le r difficil<
d e sé p a re r d e u x espèces qui o n t des nom b res d<
testicules p e u différents lo rsq u e les C V o n t ten d ance à ê tre p lu tô t élevés; dans ce cas, il est im por ta n t q u e d ’a u tre s critères spécifiques confirm en la d istin c tio n spécifique. L es C V élevés observé;
chez P. so n ia e e t P. renaudi, d o n t l’électrophorèst des p ro té in e s a p ro u v é l’a p p a rte n a n c e à des en tités g é n é tiq u e s hom o g èn es e t to ta le m e n t sépa ré es, ne n o u s p araissen t pas ré s u lte r d ’u n qu el co n q u e d é f a u t au niveau des o bservations réalisées su r de n o m b reu x p ro g lo ttis (n = 35 e 124). A u c o n tra ire , ils c o n stitu e n t à n o tre avi:
des c a ra c tè re s p ro p re s aux espèces en q uestion A u tre m e n t d it, no u s p en so n s q u e la variability dans le n o m b re de ces organes est e n elle-même u n c a ra c tère d e distinction spécifique.
C o n tra ire m e n t à P . soniae n. sp ., P. renaudi n sp. a d es v itello g èn es p aram u scu laires. La co n stan ce de c e tte disposition en fait à n o tre avis ur b o n c ritè re ta x o n o m iq u e . N ous avons déjà o b servé c e tte d isp o sitio n chez p lu sieu rs P ro te o c e p h alid ea (de C h a m b rie r 1990; de C h a m b rie r e, a l , 1992). C h ez to u s les re p ré se n ta n ts du genre P roteocephalus p o ssé d a n t ce c a ra c tè re , les vitel
logènes sont d e plus en situ atio n d o rsa le , com m e c’est d ’ailleurs le cas chez P. renaudi.
C h e z P roteocephalus renaudi n. sp ., la form e e t le m o d e d ’év a c u a tio n des oeufs s o n t très p a r ticuliers. L a fo rm e de ces o eu fs, au niveau de l’en v e lo p p e e x te rn e , est très d iffé re n te , à n o tre co n n aissan ce, d e to u s les a u tres oeufs de P ro te o cep h alid ea.
D ’a u tre p a rt, la p résen ce d ’a p p e n d ic e s1 sur des
1 N o u s p ré fé ro n s le te r m e d ’a p p e n d ic e c o n tra ire m e n t à W o o d -
184 A . de C h a m b rie r et C lau d e V a u ch er o eu fs de P ro te o c e p h a lid e a a déjà été signalée chez G oezeella siluri sensu W oodland (1933) nec F u h rm a n n , 1916 [synonym e d e G oezeella p ir a m u tab W o o d la n d , 1933 selon R eg o (1975)], p a ra site de C etopsis caecutiens, chez Spatulifer rugata (R e g o , 1975) p a ra site de C alophysus m acropterus e t chez R ud o lp h iella piranabu (W o o d lan d , 1934) p a ra site d e P iniram pus p irin a m p u (W o o d lan d 1933, 1934b; R eg o 1975). Si chez G. siluri F u h r
m a n n , 1916 sensu W o o d lan d (1933), les a p p en d ices so n t situés su r l’em b ry o p h o re dans tous les oeufs o b serv és, chez S. rugata et chez R . p ir a n a b u , ils so n t situés sur l’en v elo p p e e x te rn e , e t de plu s, n e so n t p ré se n ts q u e sur quelques oeufs, com m e le c o n sta te n t R eg o e t W o o d lan d . L a p ré s
ence d ’u n em b ry o p h o re p irifo rm e avec u n seul a p p e n d ic e est u n iq u e chez les P ro te o c e p h a lid e a.
L ’o b se rv a tio n de nom b reu x u té ru s vides m o n tre q u e les oeufs so n t po n d u s. C e p e n d a n t, n o u s n ’avons p as tro u v é d ’oeufs dans le co n ten u in te s ti
nal fixé. L a p résen ce d e p ro g lo ttis m ûrs vidés d e leu rs oeufs suggère u n e p o n te cyclique o u d isco n tin u e.
L ors d e le u r év acu atio n , les oeufs s’accro ch en t le plus so u v e n t e n tre eux p a r la p o rtio n é tiré e de l’en v e lo p p e e x tern e. L a fo rm e allongée des oeufs, ainsi q u e c e tte p a rtic u la rité d ’ê tre p o n d u s en p a q u e ts, sug g ère l’in te rv e n tio n d ’un p h é n o m è n e de fav o risatio n lors de l’in festatio n de l’h ô te in te r
m éd iaire.
Conclusion
L ’é le c tro p h o rè s e des p ro té in e s s ’est de n o u v eau ré v élée p e rfo rm a n te p o u r confirm er le sta tu t sp éc
ifique de p o p u la tio n s sy m p atriq u es de C esto d e s P ro té o c e p h a lid a e (voir d e C h a m b rie r et a l., 1992).
P a r ailleu rs, les argum ents fournis p a r c e tte m é th o d e o n t p erm is u n e év alu atio n c ritiq u e d e la v alid ité des c aractères m o rp h o -an ato m iq u es utilis
és. L a ré p a rtitio n des testicules en cham ps c o n v e r
g e n ts o u sé p a ré s, la p résen ce ou l’ab sen ce d ’un
la n d (1933, 1934b) e t R e g o (1975) afin d e n e p a s c r é e r d e c o n fu sio n s a v e c les fila m e n ts p o la ire s p ré se n ts d a n s le s o eu fs d e c e rta in s C y clo p h y llid es.
o rg an e apical e t d ’un sp h in c te r vaginal, le ra p p o rt la rg e u r de l’o v a ire /la rg e u r du p ro g lo ttis so n t des élém en ts fiab les. L e n o m b re de testicu les, très fré q u e m m e n t u tilisé com m e c ritè re d ’identifi
catio n p a r les a u te u rs , d e m a n d e à ê tre em ployé avec d isc e rn e m e n t. L a v ariab ilité de ce n o m b re , ex p rim é p a r s o n coefficient de v a riatio n ré su lta n t d ’u n calcul d e m o y en n e fo n d é sur u n n o m b re suffisant d ’é c h a n tillo n s, est im p o rta n te : quelques d o n n ées de la b ib lio g ra p h ie ainsi q u e nos p ro p res o b serv atio n s f o n t é ta t de C V a lla n t d e 8 à 28% . N ous estim o n s q u e c e tte v a riab ilité est aussi un cara c tère sp écifiq u e. A insi a d m e ttrio n s-n o u s sans difficulté q u e d e u x espèces a p p a re n té e s, p o ssé
d a n t des n o m b re s d e testicules très voisins, m ais caractérisés p a r des C V n o ta b le m e n t éloignés, p o u rra ie n t a p p a rte n ir à des ta x a d ifféren ts.
Rem erciements
N o u s re m e rc io n s vivem ent S o n ia M u ller, G en èv e e t C arlo D lo u h y , A suncion p o u r le u r colla
b o ra tio n sur le te rra in , ainsi q u e le M in istère de l’A g ricu ltu re e t des E levages d u P a rag u ay p o u r son ap p u i lo rs des m issions du M u séu m de G en èv e. N o u s rem ercions ég a le m e n t le D r F ran ço is R e n a u d , M o n tp e llie r, p o u r ses conseils dans le d o m a in e de l’é le c tro p h o rèse des iso en zym es, G illes R o th , G e n è v e , p o u r la réalisatio n des illu stra tio n s e t le D r Je a n W u est p o u r l’étu d e au m icroscope électro n iq u e à b alayage.
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