Métabolismes anaérobie et aérobie

(1)

Métabolismes anaérobie et aérobie

L2 UE 41.A

Biologie de la performance

robin.candau@umontpellier.fr

http://w w w.sargeathletics.com /m edia/contentN ew /

Plan général Plan Général

• Processus métaboliques mis en jeu (1)

• Méthodes et techniques de mesure (2)

• Facteurs limitants de la performance et méthodes de développement (3)

• Effet de l’entraînement (4)

http://i.eurosport.com/2016/08/21/1916772-40331082-2560-1440.jpg

1. Lacour JR, Edition Masson, 1992. Biologie de l’exercice musculaire, Chap. 2 Aspects intégratifs du métabolisme anaérobie.

2. Monod H. & Flandrois R., Edition Masson, 1997. Bases physiologiques des APS (4° édition)

3. Favier F, Candau R, La douleur Sport et vie 129 pp12.pdf (Exam) 4. Candau R, La VO2 max pour les nuls Sport et vie 90 pp14.pdf (Exam) 5. Philippe A, Sanchez AMJ, Candau R Stratégie d’épargne Sport et vie 143 pp

20.pdf (Exam)

6. Sanchez AMJ, Borrani F, Candau R. Rendez vous sur le palier. Sport et vie 136 pp12 (Exam)

Bibliographie conseillée

Visionner les vidéos à QCM

1. https://www.reussir-en-biologie.com

/la-glycolyse-2/

/le-controle-de-la-glycolyse/

/le-cycle-de-krebs/

4. https://www.youtube.com/watch?v=bsdjgb-VxMI

/La respiration cellulaire/

Introduction

Tout jeune actif (V’O2max= 45 ml/min/kg), possédant un coût énergétique de 0,20 ml/kg/m est capable de courir pendant 7 min à V’O2max :

VMA = (VO_2max- VO_2repos)/C = 40 / 0,20 = 200 m/min = 12km/h.

Or, il est capable de courir 2 fois plus vite sur quelques secondes de sprint

Existence d’un métabolisme anaérobie

H. Newton

Profil explosif ou d’endurance?

• Profil = Vitesse de sprint / VMA

• Profil = 47 / {(60-5)/0,20/1000*60)}

= 47 / 16,5

= 2,8

Où VMA = (V’02max-V’O2repos)/ C/1000*60

Quel e st mon profil?

(2)

0 5 10 15 20 25 30 35 40

0 100000 200000 300000 400000 500000 600000

t (s)

v (km/h)

Vitesses maintenues lors des records du monde

45 s 7 min 1 h

les vitesses (et donc les puissances) diminuent énormément pour T<7 min

Existence d’une source d’énergie limitée

Concept de capacité anaérobie

⁰ Pinot et Grappe, 2014

20 0 40 0 60 0 80 0 10 00 12 00 14 00 16 00 18 00

0 50 10 0 15 0 20 0 25 0 30 0

Puisssance (W)

Temps (min)

Premières évidences expérimentales

• Présence de lactate dans les muscles du gibier forcé (Dubois- Raymond, 1874)

• Intoxication à l’iodo-acétate d’un muscle anoxique bloque la glycolyse mais contraction musculaire encore possible (Lunsgard, 1934)

Existence d’un métabolisme anaérobie : PCr et Glycolyse

Vue intégrée du métabolisme anaérobie et aérobie

l’utilisation de PCr

la glycolyse anaérobie

Bigard, 2010 (1)

(2a) (2b)

(3) (4)

Travail personnel : Retrouver les voies métaboliques identifiées par les

premiers physiologistes de

l’exercice

Quiz

Quel est le (s) mécanisme(s) de fourniture d’énergie mis en œuvre dans le cas :

1. d’un saut vertical

2. d’un sprint sur 100 m

3. d’un 3000 m

4. d’un marathon

(3)

Ferraro et al., 2014

Cycle de Krebs

Devoir maison

Numérotez de 1 à 4 les différents processus de fourniture d’énergie comme dans la première représentation schématique que l’on doit à Bigard (2010)

Cycle de Krebs

Participe au métabolisme des glucides, des lipides et des protéines

Produit les accepteurs d’électrons NADH, FADH2, qui permettent la synthèse d’ATP dans les chaînes respiratoires

http://svt.ac-

dijon.fr/schem assvt/IM G /gif/Cycle_Krebs.gif D écouvert en 1937, prix N obel en 1953

https://w w w.reussir-en-biologie.com /la-glycolyse-2/

1. Noter la définition de kinase

2. Repérer quelles sont les origines possibles de l’aétyl-CoA 3. Comprendre les principales étapes notamment celles

d’oxydo-réduction

Chaîne respiratoire

Chaîne de transport d'électrons réalise l'oxydation des NADH et Q10H2produits par le cycle de Krebs et par la β-oxydation

http://theses.ulaval.ca/archimede/fichiers/23727/23727_6.png

3 pompes à protons qui créent une circulation des électrons le long de la chaîne respiratoire et génèrent un gradient de concentration de protons à travers la membrane qui aboutit à la synthèse d’ATP par le complexe 4.

L’O2en quantité limitée joue un rôle d’accepteur de proton Phosphorylation oxydative à visionner dans YouTube

Cascade de l’oxygène : facteur limitant

Rôle majeur du débit cardiaque

O lym pic Cham pion Kipchoge Keino ~ the first greatKenyandistance runner,3,000 m eter steeplechase, M unich, July 1972

Oxydation des lipides

• Glycogène à1 h max

• Seuls les lipides apportent une telle énergie.

• L'oxydation des acides gras est une voie métabolique capitale pour le foie, coeur, et muscle squelettique notamment en période de jeûne.

• le cerveau ne catabolise pas les acides gras

• Le foie transforme, dans certaines conditions, les acides gras en corps cétoniques qui sont une source additionnelle d'énergie pour tous les tissus, y compris le cerveau.

Amanda Coker 139 000 km en un an (2017)

(4)

Mobilisation des graisse : faible glycémie et adrénaline

Nous ne pouvons pas afficher lʼimage.

Transport à l’intérieur de la mitochondrie

Bêta-oxydation : principale voie métabolique de dégradation des molécules d'acides gras pour produire : 1. l'acétyl-CoA, dont le groupe acétyle est oxydé par

le cycle de Krebs

2. du NADH et du FADH2, dont les électrons à haut potentiel alimentent la chaîne respiratoire.

Wikipédia

Étape limitante

•Puissance : 0,2 à 60s (débit d’énergie)

•Capacité anaérobie de 1 à quelques minutes minutes (quantité totale d’énergie mobilisée)

•Puissance anaérobie

•Capacité anaérobie

•VO2max

•Endurance

•VO2max

•ultra-endurance

0 5 10 15 20 25 30 35 40

0 100000 200000 300000 400000500000 600000 t (s)

v (km/h)

Vitesses maintenues lors des records du monde

1 min 7 min 1 h

Article et logiciel à télécharger pour

QCM (VO2m ax)

Définitions

• La puissance anaérobie représente le débit maximal d’énergie assuré par les seuls processus anaérobies (J/s).

• La capacité anaérobie représente une quantité maximale d’énergie mobilisée (J) à partir du métabolisme anaérobie.

Elle est pleinement mobilisée pour des exercices à conduit jusqu’à l’épuisement pour des durées comprises entre 1 et 7 minutes.

Plan

Processus métaboliques mis en jeu (1)

• Dynamique des systèmes de re-synthèse de l’ATP

• Hydrolyse de l’ATP

• Métabolisme de la phospho-créatine

• Glycolyse

• Métabolisme aérobie

http://referentiel.nouvelobs.com/file/15424954.jpg

Processus métaboliques mis en jeu (1)

3 processus de régénération de l’ATP se chevauchent

et se succèdent

corrigée

Glycolyse Métabolisme

aérobie

Puissance consommée

<1’’ 6’’ 3’ 7’

M étabolism e

Puissance

max Epuisement

ATP ~ instantanée <1s

Phospho créatine <1s ~ 6s

Glycolyse Quelques s ~ 1min

Aérobie ~1-3min ~ illimité

(5)

1. [ATP] suffisante pour exécuter 1 saut vertical

2. [PCr] Rôle tampon sur le plan énergétique

3. Glycolyse mise en route dès le début de l’exercice ; assure l’essentiel de la synthèse dans le sprint

http://xrperform ance.net/wp-content/uploads/2011/05/sprint.jpg

Utilisation des substrats dépend : - de la disponibilité en substrats

- du débit métabolique (dépendant de la cinétique enzymatique) notion de puissance métabolique.

- temps maximal de sollicitation d’une filière métabolique notion d’endurance métabolique.

Bigard 2010

• [ATP] repos = 4,5 à 5,5 mmol/kg de muscle frais

• [ATP] n’est pas augmentée par l’entraînement

• [ATP] ne descend pas en dessous de 50% de sa valeur de repos à l’épuisement. Déplétion locale è rigor è crampes?

Hydrolyse de l’ATP : Aspects quantitatifs

Plan

Processus métaboliques mis en jeu (1)

• Dynamique des systèmes de re-synthèse de l’ATP

• Hydrolyse de l’ATP

• Métabolisme de la phospho-créatine

• Glycolyse

• Métabolisme aérobie

Rappel : étapes mécaniques et chimiques de l’hydrolyse de l’ATP

http://bio.winona.edu/berg

4 Etapes essentielles

Attachement

Production de force A faible charge

Détachement

Clivage de l’ATP Kent university

(6)

2.7 µm < 1 µm

Régime de contraction

Vitesse max de

raccourcissement Force max de

raccourcissement

Consommation d’ATP (mol/mol)

Temps (s) Temps (s)

relax Concentrique à vitesse max

Isométrie

Puissance chimique 3 fois supérieure en concentrique par rapport à l’isométrie : effet Fenn

En excentrique on consomme 3 à 6 fois moins

Excentrique

Attachement

Production de force A faible charge

Détachement

Clivage de l’ATP Kent university

L’énergie mécanique est convertie en énergie chimique, le

Pi est re-fixé et la tête se détache

Plusieurs cycles mécaniques de production de force sont possibles pour un cycle chimique (1

ATP consommé)

Régime excentrique

• Charges modérées et gros tonnage (pédalage exc, course en descente)

• Forces importantes mais sur qq fractions de seconde (pliométrie, saut en contrebas, ski…)

Forces élevées, faible dépense d’énergie à

hypertrophie et gain de force (non- spécifique)

Hydrolyse et Equilibre acide-base

2 ATP +2 H

2

0 ßà 2 ADP + 2 Pi + 4 H

⁺

+ O

2

Contribue à la chute du pH et à

la fatigue musculaire

Plan

• Glycolyse

PCr + ADP + H

+

« Cr + ATP

Créatine kinase

PCr

: Rôle tampondans le maintien de l’état énergétique de la cellule et de l’équilibre acide-base

Phosphocréatine

[ATP] maintenue à l’épuisement car créatine kinase (et myokinase) très

efficaces 2 ADP «ATP + AMP

Myokinase

(7)

Phosphocréatine

Rôle tampon de la PCr (sur le plan

énergétique)

http://www.uoregon.edu Glycolyse Métabolisme aérobie

Effet ergogénique de créatine?

0 110 120 130 140

0 10 20 30 40 50 60

0 60 70 80 90 Cr.tot (mmol/kg)

Créatine Placébo

Cr.libre (mmol/kg) PCr (mmol/kg)

* *

Effet sur la perf chez les sujets sédentaires

Effets ergogéniques des compléments alimentaires?

• Petits effets en aigue pour la caféine, le nitrate

• Petits effets en chronique pour la créatine, protéines et les acides gras polyinsaturés.

• Peu ou pas d’effet pour les acides aminés branchés, l’adenosine triphosphate, la citruline, le β-Hydroxy-β-methylbutyrate (HMB métobolite de la leucine), minéraux, la plus part des vitamines, acide phosphatidique et l’ arginine

• Pas d’effets pour ornithine (produits de la L-arginine pour former l'urée). et α- cetoglutarate (intermédiaire du cycle de Krebs)

CONCLUSION: « despite their popularity, there is little evidence supporting the use of most supplements, and some of them have been even proven ineffective or potentially

associated with adverse effects. »

Valenzuela et al., 2019

Phosphocréatine

Rôle tampon de la PCr (sur le plan

énergétique)

http://www.uoregon.edu Glycolyse Métabolisme aérobie

Whipp et al., 1999

PCr et métabolisme aérobie

[PCr] l’image en miroir de V’O2

Lien existant entre respiration et PCr

Mitochondrie Myofilaments

T ADP

ATP ADP ADP ADP

ATP ATP

PCr PCr

PCr

Cr Cr

Cr

H + H + H +

miCK

Transfert d’energie ADP

Transfert d’énergie du lieu de production vers son lieu d’utilisation

Bigard 2010

NB. Hypoxie ++ et Intervalles +++

(8)

En pratique

1. Lien direct entre métabolisme aérobie et phosphocréatine 2. l’entraînement en sprint permet également de développer le système aérobie, et donc la vitesse de régénération de la phosphocréatine.

3. les fibres rapides sont aussi capables de développer ce système de navette

T ADP

ATP ADP ADP ADP

ATPATP

ATP ATP

PCr PCr PCr

Cr Cr Cr

H+ H+ H +

CK m i

energie transfer ADP

Existence d’une puissance anaérobie alactique?

H irvonen et al. (1987)

Non le lactate est produit dès le

début!

Phosphocréatine et vitesse de sprint

6 secondes

ATP PCr

Glycolyse

O2

ATP used, mmol.kg-1(dry).s-1

0 5 10

15 1,2

7,4

6,6

7,5%

5,5%

46,0%

41,0%

0,9

Gaitanos et coll, J Appl Physiol, 1993; 75: 712-9

Durée de récupération (min) ⁸

Concentration Musculaire (%)100 80 60 40 20 0

Muscle pH

7,1 7,0 6,9 6,8 6,7 6,6

0 2 4 6

Rest

Muscle [La]

Muscle [PCr]

Bogdanis et al. J Physiol 1995; 482: 467-80

Récup après un sprint de 30s

En 6 min, une grande partie de l’état énergétique

est restauré

Durée de récupération (min)8

Concentration Musculaire (%)

100 80 60 40 20 0

Muscle pH

7,1 7,0 6,9 6,8 6,7 6,6

0 2 4 6

Rest

Muscle [La]

Muscle [PCr]

En pratique

Pour développer la puissance (et la capacité) anaérobie:

• L’état énergétique initial doit être élevé

• Les récupérations doivent être longues entre les sprints

• Les récupérations peuvent être d’autant plus courte que l’athlète possède une V’O2max élevée (60ml/min/kg pour l’élite mondial du sprint)

PCr = puissance anaérobie alactique?

1. Pour un saut (0,2 s), [ATP] suffisante

2. Dès la 2^èmes d’un sprint, la glycolyse assure 50% de la puissance totale

3. Pas de corrélation entre [PCr] et perf (de 0,2 à 8s) 4. Corrélation [lactate] et perf du 100 au 400m

PCr = puissance anaérobie alactique = puissance du sprinter

(9)

Plan

• Glycolyse

Glycolyse et métabolisme aérobie

Glucose

Pyruvate

Mitochondries Lactate

ATP ATP

Glycolyse

10 étapes contrôlées chacune par une enzyme différente

• Etape 3, PFK, enzyme limitante contrôlée par F1-6- bisphosphate, [ATP], [ADP],

• L’étape 4 permet de scinder le sucre à 6 carbones en 2 x 3 carbones

• Etape 6 àNAD joue son rôle de transporteur d’énergie

• Etape 7 et 10 àsynthèse d’ATP

Ac ti va ti on Cl iv ag e

Synthèse ATP

http://w w w.unm .edu/~lkravitz/M ED IA 2/glycolysis1aa.gif

Bilan énergétique

• 2 ATP

• 2 Lactate

• 2 H

2

0 • 2 NADH

⁺

H

⁺

Altération de l’équilibre acide-base Pour une molécule de glucose :

Glycogénolyse et glycolyse

+ vue intégrée de l’énergétique NADßà NADH, plusieurs éléments

importants

1. Rôle de coenzyme nécessaire à la glycolyse et au métabolisme aérobie (oxydo-réduction)

2. Transporteur d’énergie sous forme d’électron en acceptant un proton (noyau d’hydrogène)

3. NADH est un composé à haute énergie et NAD est un composé à faible énergie, comme pour la paire ATP/ADP

4. Une cellule peut rapidement transformer tout son NAD en NADH car NAD est en faible quantité (limitée) àpbm

(Nicotinamide Adénine Dinucléotide)

(10)

5. Parce que NAD est requis avant la synthèse d’ATP par la glycolyse, l’absence de disponibilité en NAD bloque la glycolyse dans la cellule!

6. Heureusement NADH cède ses électrons et son proton au pyruvate et redevient NAD

7. NAD est synthétisé à partir de la vitamine B3

Glycolyse

Poulet, viande blanche, Saum on

poché Foie de boeuf, d’agneau ou de veau, sauté ou braisé Thon Escalope de veau

de lait sautée

LDH : enzyme clef

• LDH de type muscle en faveur de la formation de lactate

• LDH de type coeur en faveur du pyruvate

Lactate déshydrogénase

http://www.vo2.fr/typo3temp/pics/69c6b8c1ca.jpg

Glycolyse et performance

1. Corrélation entre [lactate] et performance dans le sprint 2. Corrélation entre gain de performance et activité de la PFK et de

la LDH deux enzymes clefs de la glycolyse

3. Dès la 2^èmes d’un sprint la glycolyse assure 50% de la puissance totale

25

20

90 100

Performance sur 400 m (% meilleure perf)

Lactatémie (mM)

Rôle majeur dans le sprint

Rappel : rendement musculaire anaérobie

hmusculaire 1,5%

E Glucose 2867 kJ

E ATP 2 x 48 kJ Chaleur

hsynthèse ATP 3%

E mécanique 48 kJ

Chaleur hthermodynamique

50%

un débit très élevé de la glycolyse est nécessaire pour assurer une puissance mécanique élevée dans le sprint

Lactate : source d’énergie essentielle

Martinez-Reyes 2017

Plan

• Glycolyse

(11)

Métabolisme aérobie

V’O2max

Composante lente

10-15% de la réponse de V’O2

Vitesse de réponse de VO’2(minimise le déficit)

Total demand

Index d’endurance

Méthode simplifiée : avec une vitesse maintenue sur un temps il est possible de déterminer l’endurance

L’endurance est :

• très élevé à -4,

• élevée à -6,

• moyenne à -8,

• faible à -10

• très faible à -12 (Péronnet et al., 1991),

Calculez votre propre endurance

Quiz

Quels sont les facteurs de l’aptitude aérobie :

R : Il est important de distinguer V’O2maxet endurance car un athlète peut disposer d'une grosse V’O2maxmais d'une faible endurance etvice-versa. La combinaison de ces deux aptitudes caractérise l'aptitude aérobie de l'athlète.

L'endurance peut être appréciée à partir de la diminution de la vitesse maintenue (ou de la puissance) en fonction du log népérien du temps.

Plan général Plan Général

• Processus métaboliques mis en jeu (1)

• Méthodes et techniques de mesure (2)

• Facteurs limitants de la performance et méthodes de développement (3)

• Effet de l’entraînement (4)

Méthodes et techniques de mesures (2)

• Puissance anaérobie

• Capacité anaérobie

Mesures directes ou indirectes ?

Mesure DIRECTE possible en théorie Biopsie Méthode directe Désavantage : Méthode invasive,

Nombre limité d’échantillons

Délais avant congélation et nucléotides très labiles

Limitée à la périphérie du muscle

(12)

Résonance Magnétique Nucléaire (RMN) : Une solution ?

- Cependant technique limitée à l’étude de petits groupes musculaires.

Recours à des techniques indirectes + Cinétique des concentrations intramusculaires en nucléotides, pH et PCr

Propriété de certains noyaux atom iques possédant un spin

Mesure de l ’énergie mécanique

E chimique substrats

E mécanique

Chaleur

E ATP

Chaleur

Mesure directe

Mesure indirecte

Juste une petite fraction de la puissance consommée est appréciée!

W’pot = m g Dh /t

Facteurs de variation de la puissance mécanique

1. Durée de l ’exercice

Records du monde

0 10 20 30 40 50 60 70 80

0 2000 4000 6000 8000 10000

T (s) Puissance métabolique (W/kg)

Complexité de la coordination

• Difficulté de la tâche motrice

• Coordination agonistes et antagonistes

• Recrutement d’un maximum d’unité motrice et de pont actine-myosine sur un cours laps de temps

Complexité de la coordination

P mécanique utile

Chaleur

P musculaire

1. Orientation des forces 2. Coordination Agonistes-

antagoniste

Seule une partie de la puissance musculaire est vraiment utile

1. Hauteur atteinte (facteur coordination important) 2. Temps de vol (hypothèse quant à la trajectoire du

centre de masse)

3. Forces de réactions au sol (outil de référence)

Tests de détente verticale

23/1/19

(13)

Principe de la mesure

(WWW.kistler.com)

ò

⁼

ò

^-

= m

mg a F

v

ò

= v H

Fv W!=

mesurée force F= ..

Force Vitesse Hauteur Puissance

Grande précision car simple intégration des signaux :

Equations de la dynamique

My jump

Balsalobre-Fernández et al., 2015 h = hauteur du saut, hP0= hauteur initiale, g

gravité, tF= temps de vol, F = force, P = Puissance

DH

Test de Margaria (1966)

Wpot = m g Dh W’pot = Wpot / t

+ simple et amusant - W’pot très dépendante de la coordination

- relation force-vitesse non- déterminée

Ex : Ppot = 100 x 10 x 0.3 / 0.3 = 100 x 10 = 1000 W

où Wpot est le travail potentiel en J, m la masse de l’athlète en kg, g est la gravité en m/s/s et Dh est l’élévation du centre de masse en m

Quiz

Quel est le principe du test de Margaria ?

R : Le test de Margaria consiste en une estimation de la puissance dans le sprinter au cours d' une montée d'escaliers. La puissance mécanique développée contre la gravité est appréciée en mesurant l'élévation du centre de masse (0,17 à 0,21 m par marche) et le temps écoulé entre deux cellules photoélectriques

Jauge de contrainte àFfriction

Capteur de vitesse àaccélération

Ergocycle de sprint

m W’ = (

Ffriction+ Fintertie) v

=

(

Ffriction+ m a)v

1.0 0.5

1.0 V pédalage (V/V0)0.5

F (F/F0) P mécanique (FV)

1.0

Vopt

0.5

Relation force-vitesse

1. F0 = Force max isométrique 2. V0 = vitesse max de

raccourcissement 3. Vopt = Vitesse

optimale pour laquelle la puissance est max 4. Pmax = Puissance

max Pmax

(14)

1.0

0.5

1.0 0.5

V pédalage (V/V0)

F (F/F0) P mécanique (FV)

1.0

Vopt

0.5

Applications

1. Principe de spécificité 2. Développement de la puissance à ½ de la force max 3. Combinaison exo de

force et vitesse (Bulgare) 4. Orientation des gain

de force dans l’activité Pmax

Sports de Force Sports de Vitesse

Force-vitesse sur le muscle isolé

Relation Force-Vitesse :

2000 1500 1000 500

Force (N)

Vitesse (cm/s)

20 40 60 80 100 120

Pmax

V0

(P+a)(V+b)=a(V0+b)=b(P0+a)

P0

Puissance Equation de Hill :

Pour le muscle isolé et pour les mouvements mono-articulaires, la force optimale intervient à 1/3 de V0

Force –vitesse : analyse d’image

Samozino et al., 2015

Simple method to compute sprint mechanics :

13m/s =47km/h!

Quelle est la puissance développée pour accélérer le centre de masse pendant la phase d’accélération ? m=

88 kg

W’cin = ½ m (vmax² -Vmin²)/t

= ½ . 88 (13² - 0²) /4

=1859 W W’stabilisée = Cm m V

= 2 .88 . 13/2

= 1144 W W’ext = 3003 W pendant 4s !!

Radar

W’cin = puissance cinétique, m = masse, V = vitesse, W’stabilisée = puissance à vitesse stabilisée, Cm = coût mécanique, W’ext = puissance mécanique externe

Encore plus simple et moins coûteux

• Sensor kinetics

• Sensor log

• SPARKvue

• Andro sensor

Beaux signaux d’accélération après filtre à calibrer avec distance parcourue connue

83 -50

-40 -30 -20 -10 0 10

15 15 ,5 16 16 ,5 17 17 ,5 18 18 ,5 19 19 ,5 20

ACCELERATION VERTICALE BRUTE ET FILTREE

Evolution de la vitesse en sprint

Speed (m/s)

0 2 4 6 8 10 12 14

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Time (s) laser+vidéo model

Male World Champion (MWC)

Puissance nécessairement consommée (W’ aérodynamique + W’ cinétique + W’ Vstabilisée)

Puissance des métabolismes anaérobie et aérobie

Puissance maximale

anaérobie (W/kg)Résistance (τ2 en s) Capacité anaérobie (J/kg)

A partir d’une simple analyse de données vidéo, smartphone, ou radar, il est possible de quantifier les aptitudes fondamentales au sprint

Puissance dans le sprint

Arsac et Locatelli, 2002

(15)

Simulation : Importance des différentes aptitudes sur 100 m

Puissance anaérobie, Pmax,> technique de course ,c, > rendement du stockage restitution d’énergie élastique,

h

, >

résistance,

t

2 , > qualités aérodynamiques, k Griffé

rebond

Arsac et Locatelli, 2002

Force

Vitesse

Tapis de sprint

+ relation force-vitesse peut être caractérisée - dispositif coûteux

- course un peu éloignée de la course réelle

a

W’cin = F v

W’pot = (m g DH)/t =m g (^sin

a

l)/t

l l

a

DH

(sin

a

l) = DH

W’cin = Puissance cinétique, F = force horizontale, v = vitesse, W’pot = puissance potentielle, m = masse, g = gravité DH = variation de hauteur du centre de m asse, t = tem ps enjam bée,a= angle par rapport à l’horizontal, l = longueur du bras articulé

Quiz

• Qu’est-ce que la vitesse optimale pour un sprinter?

R : C’est la vitesse qui permet d’exprimer sa puissance maximale. Elle intervient à environ 50% de sa vitesse maximale

Vitesse de montée en force et vitesse de relaxation

• Vitesse de largage du Ca²⁺

• Vitesse de bascule des têtes de myosine

Phase lente de relaxation (vitesse de repompage du calcium, vitesse de détachement des têtes-

Données quantitatives

Puissance mécanique explosive

• En haltérophilie sprint, 40 à 70 W/kg pour la puissance mécanique développée

• Saut vertical sans charge, la puissance atteinte par les individus jeunes et actifs est en moyenne de 20-30 W/kg.

• Sprint sur tapis > 20 W/kg.

• Muscle des ailes des oiseaux : > 200 W/kg (l’homme arrive à voler avec 200W pour 10 kg de muscles actifs soit 20 W/kg de muscle actifs).

Capacité anaérobie

Quantification indirecte : 1. Déficit maximal en O

2

2. Méthode de Margaria (1971) avec variation de lactatémie

3. Modèle d’Arsac et celui de Péronnet et Thibault

(16)

Déficit maximal cumulé en O

₂

140%

Puissance (%PMA) Demande en O2

(mlO2/min/kg)

100%

60 100

5

Temps (min) 2 100

E aérobie Demande en O2

(mlO2/min/kg)

Demande en O2

(mlO2/min/kg)

Medboe et al., 1988

Relation linéaire entre demande en O

2

et puissance ?

• Qualité de l’estimation par extrapolation linéaire avec rendement constant ??

• Relation demande en O2et puissance indépendante du temps ? Oui pour des exercices de 8-10 min entre 60 et 85%

de PMA. Non au-delà

• Erreur test-retest~4%

Puissance (%PMA) Demande en O2

(mlO2/min/kg)

100%

60 100

5

?

Articl e Pali er à té léchar ger à QCM

Cinétique du métabolisme aérobie

V’O

2max

Composante lente

10-15% de la réponse de V’O2

Vitesse de réponse de VO’2 (minimise le déficit)

Total demand

“all out exercises”

•>1 min excellent pour déficit maximal cumulé

•@ 30 s tel que le Wingate test : piètre estimation de la puissance et de la capacité anaérobie

Déficit en O

2

pour un exercice “all out”

Demande en O2(ml.min^-1.kg^-1)

Temps (s) Demande totale (estimée

grâce à la W’méca/h) Déficit en O2

VO2

Quiz

Quel est le principe de la mesure du déficit maximal cumulé en oxygène ?

R : Le principe de la mesure du déficit cumulé

consiste à apprécier la dépense d'énergie totale à partir

de la puissance mécanique développée et de

retrancher la quantité d'énergie fournie par le

métabolisme anaérobie.

(17)

Données quantitatives

Capacité anaérobie

• Déficit cumulé en O2: 50-90 mlO2/kg soit 1,1-1,9 kJ/kg

• Sur les athlètes détenteurs d’un record du monde (Modèle de Péronnet et Thibault, 1989) : 1,7 kJ/kg

Synthèse

• Pas de méthode précisepour quantifier la capacité anaérobie, bien qu’aptitude fondamentale

• la méthode du déficit cumulé en oxygènedemeure la référence Une évolution de la méthode a été proposée pour les exercices de type « all-out »

• Méthode de terrain :Le modèle d’Arsac nécessite uniquement une analyse vidéo directement dans le sprint long. Alternative, la méthode de Margaria (1971) basée sur la variation de lactatémie.

Plan général Plan Général

• Processus métaboliques mis en jeu (1)

• Méthodes et techniques de mesure (2)

• Facteurs limitants de la performance et méthodes de développement (3)

• Effet de l’entraînement (4)

Facteur limitant Forme d’entraînement

•commande motrice

• % surface fibre rapide (II a-IIx)

• activité de la PFK, LDH et de la phosphorylase

• musculation lourde avec 3-12 répet

• renforcement musculaire (spécifique et à Vopt et celui excentrique)

• sprints de 2 à 10 s (répétition 2 à 10)

Facteurs limitant de la puissance anaérobie

0 5 10 15 20 25 30

8 10 12 14 16 18 20

CSA bras (cm²)

Force Flech. Bras (kg)

Ikai et Fukunaga, 1978

La force en mode isométrique dépend de la masse musculaire

http://media.melty.fr/rafael-nadal-tennis

Type 1 Type 2A Type 2X Type 2B Force (kN/m²)

106 109 100 125

210 200 190

Sweeney et coll.

(lapin) Larson et coll.

(homme) MHC

Relation entre type de

fibre et force max

isométrique ?

(18)

Vitesse maximale de raccourcissement et type de fibre

Synthèse des protéines induite par l’exercice

Coffey and Hawley, 2017

1. Couplage Excitation-Contraction ? 2. Réserves en glycogène ?

3. Réserves d’ATP et de PCr au repos ?

4. ADP?

5. Pi?

6. pH ? 7. ROS?

Facteurs limitant la capacité anaérobie

Fatigue myofibrilaire

Couplage E-C

• Sortie du potassium (K

⁺

)

• Pompes Na

⁺

-K

⁺

dépassées

K⁺

http://bio.winona.edu/berg

A l’épuisement au niveau du muscle

↑[K+] extracellulaire

↓ excitabilité

↓ fréquence de potentiel d’action

↓ force (fatigue)

↓ Ca

²⁺ Effet protecteur de la

cellule vis-à-vis des protéases et phospholipases

?

K+ responsable de la fatigue musculaire ? En partie mais surtout il protège l’organisme grâce à d’autres mécanismes physiologiques

(19)

1. Couplage Excitation-Contraction ? 2. Réserves en glycogène ?

3. Réserves d’ATP et de PCr au repos ?

4. ADP?

5. Pi?

6. pH ? 7. ROS

Facteurs limitant la capacité anaérobie

Réserves en glycogène ?

1. Théoriquement, une limitation peut survenir à cause d’une déplétion des stocks

2. Stocks pas totalement déplétés même après 10 min d ’exercice épuisant

3. Avec l’entraînement au sprint, la concentration musculaire en glycogène musculaire de repos n’est pas augmentée

Seuls les exercices>60 min sont associés avec une diminution des réserves de glycogène

http://www.m edbio.info/H orn/Tim e% 206/m uscle7.gif

1. Couplage Excitation-Contraction ? 2. Réserves en glycogène ?

3. Réserves d’ATP et de PCr au repos ? 4. ADP?

5. Pi?

6. pH ? 7. ROS?

Facteurs limitant la capacité anaérobie

÷ 1,2-1,7

Métabolites Au repos Fatigue

ATP ADP Pi

pH

5 mM 20 µM 2 mM 7,0

3-4 mM 250 µM 30 mM

6,2 pH = –log[H⁺]

Vandenboom (2004) Can. J. Appl. Physiol. 29, 330-356.

Hirvonen et al. (1987) Eur. J. Appl. Physiol. 56, 253-259.

´12,5

´15

Concentrations en métabolites

÷ 1,2

Activité ATPasique myofibrillaire décroît avec la fatigue

Est-ce que la [ATP] intracellulaire limite la performance ?

= hypothèse de crise d'énergie chimique Mais,

quelques dizaines de µM d’ATP sont suffisants pour les myofibrilles

Hypothèse de crise d'énergie chimique : peut-être locale, mais pas globale Nagesseret al. (1993)

[ATP] devient-elle limitante ?

1/2/18

(20)

100 µM à 2 mM ADP:

ðaugmentation mineure de la sensibilité au Ca²⁺

ðaugmentation mineure de Force maximale isométrique

ðdiminution (jusqu'à 20%) de la vitesse de raccourcissement : Ki= 200-300 µM

ðdiminution (jusqu'à 20%) de l’activité ATPasique, Ki= 150-250 µM

Métabolites Au repos Fatigue ATP

ADP Pi

pH

5 mM 20 µM 2 mM 7,0

3-4 mM 250 µM 30 mM 6,2

Effet de l'accroissement de la concentration en ADP

Cet état de la myosine est favorisé

C'est un état de liaison fort à l'actine:

öFmax: augmentation de la proportion d'états "forts"

øde Vmax: ralentissement du détachement øde kcat: compétition avec l'ATP

Remarque : effet est ~ 2 ´moindre sur les fibres lentes (soléaire de lapin)

Comment expliquer les effets de l'ADP ?

Le fonctionnement des têtes de myosine

1. Couplage Excitation-Contraction ? 2. Réserves en glycogène ?

3. Réserves d’ATP et de PCr au repos ? 4. ADP?

5. Pi?

6. pH ? 7. ROS?

Facteurs limitant la capacité anaérobie

20 à 30 mM P

i

:

ð diminution de la sensibilité au Ca

²⁺

ð diminution (jusqu'à 50%) de F

max

: K

i

= 3-12 mM ð pas d'effet sur V

max

ð pas d'effet sur k

cat

Métabolites Au repos Fatigue ATP

ADP Pi

pH

5 mM 20 µM 2 mM 7,0

3-4 mM 250 µM 30 mM 6,2

Effet de l'accroissement de la concentration en Pi

Effet de Pi

Fibre musculaire pelée à 10°C activée maximalement par le Ca²⁺

Cooke et al, 1998 [PI]=3mM

[PI]=20mM

La fatigue se

manifeste par une

diminution de

force sous

l’influence d’une

accumulation de

Pi

(21)

Mécanisme d’action du Pi

Vale & Milligan (2000) Science 288, 88-95

Liaison faible

Liaison forte Liaison faible

Pi

Liaison faible

L’augmentation de Pi avec la fatigue détermine une diminution des liaisons fortes et la force de contraction diminue

1. Couplage Excitation-Contraction ? 2. Réserves en glycogène ?

3. Réserves d’ATP et de PCr au repos ? 4. ADP?

5. Pi?

6. pH ? 7. ROS?

Facteurs limitant la capacité anaérobie

Lors d'un exercice musculaire :

• activité ATPasique myofibrillaire est activée de 100–200 ´

• augmentation de [H⁺] due à la réaction d'hydrolyse de l'ATP : ATP ®ADP + Pi+ H⁺

Stock intracellulaire d'ATP limité, donc doit être régénéré :

• glycolyse anaérobie : production d’ions H+

D'où vient l'acidification musculaire ? 2 origines à la production d’ions H+

+ phosphate

1. L’hydrolyse de l’ATP produit des ions H+ : ATP + H

2

0 ßà ADP + Pi + H

⁺

Energie libérée :ΔG° = -30,5 kJ . mol^-1

glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 pyruvate + 2 ATP + 2 (NADH,H+) + 2 H2O

2. La glycolyse produit des ions H+ :

Le pH chute jusqu’à une valeur de 6,1 à l’épuisement

Abaissement du pH de 7,0 à 6,2 : ð diminution de la sensibilité au Ca

²⁺

ð diminution de 50% de F

max

ð diminution de 40% de V

max

ð diminution de 30% de k

cat Métabolites Au repos Fatigue ATP

ADP Pi

pH

5 mM 20 µM 2 mM 7,0

3-4 mM 250 µM 30 mM 6,2

Effet de l'acidose

ADP

P

i

H

⁺

ADP + P

i

+ H

⁺

T° amb.

Effets de P

i

et H

⁺

sur F

max

>> V

max

Effet des produits d'hydrolyse: relation force-vitesse

(22)

L'acidose agit à plusieurs niveaux : 1. inhibition de l'hydrolyse de l'ATP

par la myosine

2. diminution de l'énergie libre libérée par l'hydrolyse de l'ATP 3. compétition avec le Ca²⁺au niveau

de la troponine C

4. ralentissement du repompage du Ca²⁺du sarcoplasme vers le réticulum

5. … tout système protéique est a priorisensible au pH Comment expliquer les

effets de l'acidose ?

H

⁺

Facteurs limitants de V’O

2max

et entraînement

• Débit cardiaque maximal (80%). üVolume d’éjection systolique üVolume de sang üConcentration en hémoglobine üDiffusion alvéolo-artérielle

• Facteurs périphériques (20%)

Intervalles :

•15s d’exercice / 15s de récupération active

•30/30

•1min/1min

•3min/3min

•5 min/ 3min, 10 min/3min

•Intervalles naturels

•Intervalles à vitesse décroissante

New!

Placer 1, 2 à 3 séancesde ce type par semaine en variant les plaisirs.

Cœur, H. Newton

Facteurs limitants de l’endurance

1. % fibres lentes et IIa

2. distance moyenne entre capillaires et mitochondries,

3. densité mitochondriale, 4. aptitude à oxyder des lipides 5. efficacité des systèmes de

thermolyse

1. Séquences d’exercice > 5-20 min, récupération de 30s-10 min.

2. Longues sorties en continu (1 à 2 par semaine) ; préserver l’appareil locomoteur!

3. Entraînement à jeûn de 10 à 40 min représente une sollicitation efficace 4. Séance d’imitation de la

compétition

http://i.imgur.com/U1EJkOQ.jpg

Voies de signalisations

cellulaires

Coffey and Hawley, 2017

Ultra endurance

Mrakic-Sposta et al., 2015 la production de ROS ainsi que les dommages oxydatifs fourniraient une explication pour les abandons dans l'épreuve du Tor des géants par rapport aux athlètes qui arrivent à finir?

Gr des non finisseurs

Hyponatrémie sévères et oedèmes, membres inf, pulmonaire et cérébral

Production d’espèce oxygénées réactives (ROS)

Finkel et al, 2005

(23)

Intervalles à vitesse décroissante

16 ,0 0 17 ,0 0 18 ,0 0 19 ,0 0 20 ,0 0 21 ,0 0 22 ,0 0

0 20 0 40 0 60 0 80 0 10 00 12 00

Vitesse (km/h)

Temps (s)

15% de décroissance exponentielle

V’O2maxstable pendant 2 fois plus de temps

Intervalles encore plus efficaces 8 x 4 min/ 2 min R

en 2 séries

VMA

Stress oxydant et réponse à l’entraînement

M itsu et al., 2017 Nature

Le temps d’endurance est alors doublé

L’activité d’AMPK et la peroxydation des lipides sont majorées Comment inhiber Sepp1 pour

devenir un athlète d’endurance?

Une déficience en SEPP1 une protéine antioxydante peut majorer la réponse à

l’entraînement

Plan général Plan Général

• Processus métaboliques mis en jeu (1)

• Méthodes et techniques de mesure (2)

• Facteurs limitants de la performance et méthodes de développement (3)

• Effet de l’entraînement (4)

Effet de l’entraînement au sprint

↑(28%) de la puissance max anaérobie

(↑(3%) de V’O2m ax)

Due à ↑ glycolyse :

•↑ PHOSphoyrylae (9%),

•↑ PFK (17%) et

•↑ LDH (31%)

•sans changement des enzymes oxydatives Linossier et al., 1997 (9 semaines d’entraînement)

Circuit training en hypoxie : un double stimulus

Nbre maximal de répétition sur 300m réalisé à 90%

du max (d’abord un 300m à fond de bout en bout)

Effet de l’exercice sur le muscle

Force et endurance

Akt mTOR

S6k

Force et

Endurance

Métabolisme AMPK aérobie (PGC1a)

Foxo

Ulk1

Autophagie (Atgs)

Système ubiquitine protéasome

(24)

Chez des sujets paraplégiques

L’entraînement de type résistance détermine des gains de :

– force et de puissance musculaire – VO

2max

plus importants que

l’entraînement en endurance lui même

Jacobs, 2009.

Méthode pour développer la capacité anaérobie

Les séances ont été déterminées de telles sorte que l’épuisement soit atteint à la fin et que la stimulation

soit optimale.

1. Développement capacité anaérobie (Intensité >100%

de PMA)

2. Développement VO2max (I entre 95-100% de PMA)

3. Endurance entre 85 et 95% de PMA

Thibault and M arion, 1998 M SSE

Sprints répétés Sprints répétés et travail supramax

Trapp et al., 2008

Ex intense Ex intensité

modérée

Sédentaire

Les exercices de sprint semblent plus intéressants que le travail continu pour le contrôle de la masse

4 x 20 min de sprints pendant 15 semaines 8 s de sprint et 12 s de récup pour un total de 60 répet/ j est supérieur à 4 x 40min à faible intensité

Bosquet

(25)

Bosquet Bosquet

Bosquet

RSA index = 100 – ((record n)/ tpstotal) 100)

(26)

Yoyo tests

2 × 20m shuttle runs at increasing

speeds, interspersed with

a 10-second period of active

recovery (controlled by

audio signals from a compact-

Bangsbo et al.,

2008 Bangsbo et al.,

2008

Bangsbo et al., 2008

Critère de validité d’un test

1. Reproductible (test retest)

2. Spécifique (corrélation avec la perf réelle) 3. Sensibilité du test (capable de détecter des

variations fines

(27)

Bangsbo et al., 2008

Effet de l’hypoxie sur le métabolisme anaérobie

d’après Clanton et Klawitter, 2001.

↑Performance

↑Capacité anaérobie

Reprogrammation du métabolisme

↑LDH ↑PFK

Hypoxie

↓PIO2 +/- entraînement

entre 5000 et 6000m au repos

Adaptation de la commande motrice

Entraînement en sprints répétés

Type d’entraînement introduit par :

Bishop (2002) àRSA pour Repeated-sprint ability

Burgomaster 2005, 2006, 2007, 2008àSIT pour Sprint Interval Training

Intérêt de ce type d’entraînement sur la performance spécialement dans les sports intermittents

Sports d’équipe: efforts intenses ~ 4-7 sec, un pattern effort/récup de 1:6 à 1:14(Stolen et al 2005, Spencer et al 2005)

Sports de raquette: efforts intenses ~ 5 à 10 sec, pattern 1:1 à 1:5

Med Sci Sports Exerc. 2003 Aug;35(8):1413- 8.

The curvature constant parameter of the power-duration curve for varied-power

exercise.

Fukuba Y, Miura A, Endo M, Kan A, Yanagawa K, Whipp BJ.

Department of Exercise Science and Physiology, School of Health Sciences, Hiroshima Prefectural Women's University,

Hiroshima, Japan. fukuba@hirojo-u.ac.jp

(28)

Au repos

• L'activité de la pompe => [K⁺] est élevée dans le cytoplasme.

Les seuls canaux qui soient ouverts à l’état basal sont les canaux potassiums

• Tandis que [Na⁺] est élevée à l'extérieur de la cellule.

La séparation de charge résultante crée la différence de potentiel électrique

Effet du pH

Fibre musculaire pelée à 10°C activée maximalement par le Ca2+

Cooke et al, 1998 [PI]=3mM

[PI]=20mM

• Plus l’équilibre acide- base est perturbé avec la fatigue, plus la force de contraction diminue

• Le phénomène est exacerbé par l’accumulation de Pi

… mais attention aux extrapolations hâtives

• Études sur le muscle entier ðacidose ne contribue pas :

• au déclin de force

• au déclin de vitesse

• A 30°C, les effets de l'acidose (pH 6,2) sont atténués :

• seulement 20% de chute de Fmax(contre 50% à 10°C)

• pas de chute de Vmax(contre 30% à 10°C)

Pate et al.(1995) J. Physiol. 486, 689-694.

• A 30°C, les effets du Pi(25 mM) sont atténués :

• seulement 20% de chute de Fmax(contre 65% à 5°C)

Coupland et al.(2001) J. Physiol. 536, 879-891.

• Fmaxet Vmaxne sont pas réellement physiologiques (cf. S. Perrey)

• quels sont les effets sur la relation force-vitesse ?

Aptitudes Physiques ANAEROBIES (10h au total)

L2 UE 41.A

Biologie de la performance

robin.candau@univ-montp1.fr

Support de cours : http://robin.candau.free.fr

http://dailynew s.runnersw orld.com /

Vue intégrée du métabolisme, le modèle hydraulique

Processus oxydatifs

Consom m ation d’O 2

‘ Puissance consommée Robinet

Tuyau de rayon Tuyau de rayon

Voie des phospha

gènes (ATP +

PCr)

• Exercice de faible intensité à pas de lactate

• Récup biexponentie lle

% de V02max maintenu

- Coureurs amateurs : %VO2max = 0,905 – 0,00091 · t - Athlètes féminines : %VO2max = 1,00 – 0,050 · log (0,14 · t)

- Athlètes masculins : %VO2max = 1,00 – 0,056 · log (0,14 · t) Di Prampero (1986) Pinot, thèse (2014)

(29)

Index d’endurance

adapté de Péronnet et Thibault, 1984

Nomogramme de Mercier et al.

(1984)

Exemple de calcul de l’IE de Dupont (bleu) et

Durant (vert) à partir de performances réalisées en course à pied. Durant a une capacité d’endurance

plus élevée (IE : 169-89=80) que Dupont (158-101=57). Exemple d’après les mêmes données que dans la figure 11 (Péronnet et Thibault, 1984).

Allen et Coggan, 2010

Relation Puissance / temps en fonction du niveau

PMA

Endurance Puissance

explosive

Puissance mécanique SRM chez 9 pro et 8 cyclistes élites

Pinot J. et Grappe, 2011

Mesure de la

puissance Capteurs de puissance embarqués

Système SRM avec le pédalier (contenant les jauges de contraintes) et le compteur (Powercontrol) récepteur et afficheur des données Powertap

(30)

Ferraro et al., 2014

Profil explosif

• Travail mécanique sprint : W = Wcin + Wcm = 11,1 kJ

• Puisssance mécanique : W’ = W/t = 2,8 kW

• Puissance métabolique correspondant à VO2max PMA = VO2max/60*21,3*m/1000 = 1,8744 kW (VO2max= 60ml/min/kg)

• Puissance mécanique correspondant à VO2max

PMAméca = PMA*0,50 = 0,9372 kW

%PMA

méca

= 2,78 / 0,9372 = 2,97

• 50% du glucose sanguin est utilisé par le cerveau

• Le cerveau préfère le glucose

• Les hypoglycémies sont dangereuses

Les cellules cancéreuses sont essentiellement glycolytiques (pourquoi?)

Implications pratiques

Fibres rapides Fibres lentes

Basses T° Hautes T° Basses T° Hautes T°

Produits Fm ax Vm ax Fm ax Vm ax Fm ax Vm ax Fm ax Vm ax

ADP Pi

H⁺

ö

ø ø

ø ó ø

ö

ø ø

ø ó ó

ö

ø ø

ø ø ø

?

Basses T° : £ 22°C Hautes T° : ³ 30°C

Effet des produits d'hydrolyse sur Fmaxet Vmax

ADP

P

i

H

⁺

ADP + P

i

+ H

⁺

T° amb.

Pics de puissance

® V + faibles

Effet des produits d'hydrolyse: relation puiss.-vitesse