Métabolismes anaérobie et aérobie
L2 UE 41.A
Biologie de la performance
robin.candau@umontpellier.fr
http://w w w.sargeathletics.com /m edia/contentN ew /
Plan général Plan Général
• Processus métaboliques mis en jeu (1)
• Méthodes et techniques de mesure (2)
• Facteurs limitants de la performance et méthodes de développement (3)
• Effet de l’entraînement (4)
http://i.eurosport.com/2016/08/21/1916772-40331082-2560-1440.jpg
1. Lacour JR, Edition Masson, 1992. Biologie de l’exercice musculaire, Chap. 2 Aspects intégratifs du métabolisme anaérobie.
2. Monod H. & Flandrois R., Edition Masson, 1997. Bases physiologiques des APS (4° édition)
3. Favier F, Candau R, La douleur Sport et vie 129 pp12.pdf (Exam) 4. Candau R, La VO2 max pour les nuls Sport et vie 90 pp14.pdf (Exam) 5. Philippe A, Sanchez AMJ, Candau R Stratégie d’épargne Sport et vie 143 pp
20.pdf (Exam)
6. Sanchez AMJ, Borrani F, Candau R. Rendez vous sur le palier. Sport et vie 136 pp12 (Exam)
Bibliographie conseillée
Visionner les vidéos à QCM
1. https://www.reussir-en-biologie.com
/la-glycolyse-2/
2. https://www.reussir-en-biologie.com
/le-controle-de-la-glycolyse/
3. https://www.reussir-en-biologie.com
/le-cycle-de-krebs/
4. https://www.youtube.com/watch?v=bsdjgb-VxMI
/La respiration cellulaire/
Introduction
Tout jeune actif (V’O2max= 45 ml/min/kg), possédant un coût énergétique de 0,20 ml/kg/m est capable de courir pendant 7 min à V’O2max :
VMA = (VO2max- VO2repos)/C = 40 / 0,20 = 200 m/min = 12km/h.
Or, il est capable de courir 2 fois plus vite sur quelques secondes de sprint
Existence d’un métabolisme anaérobie
H. Newton
Profil explosif ou d’endurance?
• Profil = Vitesse de sprint / VMA
• Profil = 47 / {(60-5)/0,20/1000*60)}
= 47 / 16,5
= 2,8
Où VMA = (V’02max-V’O2repos)/ C/1000*60
Quel e st mon profil?
Vitesses maintenues lors des records du monde
45 s 7 min 1 h
les vitesses (et donc les puissances) diminuent énormément pour T<7 min
Existence d’une source d’énergie limitée
Concept de capacité anaérobie
Pinot et Grappe, 2014 0
20 0 40 0 60 0 80 0 10 00 12 00 14 00 16 00 18 00
0 50 10 0 15 0 20 0 25 0 30 0
Puisssance (W)
Temps (min)
Premières évidences expérimentales
• Présence de lactate dans les muscles du gibier forcé (Dubois- Raymond, 1874)
• Intoxication à l’iodo-acétate d’un muscle anoxique bloque la glycolyse mais contraction musculaire encore possible (Lunsgard, 1934)
Existence d’un métabolisme anaérobie : PCr et Glycolyse
Vue intégrée du métabolisme anaérobie et aérobie
l’utilisation de PCr
la glycolyse anaérobie
Bigard, 2010 (1)
(2a) (2b)
(3) (4)
Travail personnel : Retrouver les voies métaboliques identifiées par les
premiers physiologistes de
l’exercice
Quiz
Quel est le (s) mécanisme(s) de fourniture d’énergie mis en œuvre dans le cas :
1. d’un saut vertical
2. d’un sprint sur 100 m
3. d’un 3000 m
4. d’un marathon
Ferraro et al., 2014
Cycle de Krebs
Devoir maison
Numérotez de 1 à 4 les différents processus de fourniture d’énergie comme dans la première représentation schématique que l’on doit à Bigard (2010)
Cycle de Krebs
Participe au métabolisme des glucides, des lipides et des protéines
Produit les accepteurs d’électrons NADH, FADH2, qui permettent la synthèse d’ATP dans les chaînes respiratoires
http://svt.ac-
dijon.fr/schem assvt/IM G /gif/Cycle_Krebs.gif D écouvert en 1937, prix N obel en 1953
https://w w w.reussir-en-biologie.com /la-glycolyse-2/
1. Noter la définition de kinase
2. Repérer quelles sont les origines possibles de l’aétyl-CoA 3. Comprendre les principales étapes notamment celles
d’oxydo-réduction
Chaîne respiratoire
Chaîne de transport d'électrons réalise l'oxydation des NADH et Q10H2produits par le cycle de Krebs et par la β-oxydation
http://theses.ulaval.ca/archimede/fichiers/23727/23727_6.png
3 pompes à protons qui créent une circulation des électrons le long de la chaîne respiratoire et génèrent un gradient de concentration de protons à travers la membrane qui aboutit à la synthèse d’ATP par le complexe 4.
L’O2en quantité limitée joue un rôle d’accepteur de proton Phosphorylation oxydative à visionner dans YouTube
Cascade de l’oxygène : facteur limitant
Rôle majeur du débit cardiaque
O lym pic Cham pion Kipchoge Keino ~ the first greatKenyandistance runner,3,000 m eter steeplechase, M unich, July 1972
Oxydation des lipides
• Glycogène à1 h max
• Seuls les lipides apportent une telle énergie.
• L'oxydation des acides gras est une voie métabolique capitale pour le foie, coeur, et muscle squelettique notamment en période de jeûne.
• le cerveau ne catabolise pas les acides gras
• Le foie transforme, dans certaines conditions, les acides gras en corps cétoniques qui sont une source additionnelle d'énergie pour tous les tissus, y compris le cerveau.
Amanda Coker 139 000 km en un an (2017)
Mobilisation des graisse : faible glycémie et adrénaline
Nous ne pouvons pas afficher lʼimage.
Transport à l’intérieur de la mitochondrie
Bêta-oxydation : principale voie métabolique de dégradation des molécules d'acides gras pour produire : 1. l'acétyl-CoA, dont le groupe acétyle est oxydé par
le cycle de Krebs
2. du NADH et du FADH2, dont les électrons à haut potentiel alimentent la chaîne respiratoire.
Wikipédia
Étape limitante
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•Puissance : 0,2 à 60s (débit d’énergie)
•Capacité anaérobie de 1 à quelques minutes minutes (quantité totale d’énergie mobilisée)
•Puissance anaérobie
•Capacité anaérobie
•Capacité anaérobie
•VO2max
•VO2max
•Endurance
•VO2max
•ultra-endurance
Vitesses maintenues lors des records du monde
1 min 7 min 1 h
Article et logiciel à télécharger pour
QCM (VO2m
ax)
Définitions
• La puissance anaérobie représente le débit maximal d’énergie assuré par les seuls processus anaérobies (J/s).
• La capacité anaérobie représente une quantité maximale d’énergie mobilisée (J) à partir du métabolisme anaérobie.
Elle est pleinement mobilisée pour des exercices à conduit jusqu’à l’épuisement pour des durées comprises entre 1 et 7 minutes.
Nous ne pouvons pas afficher lʼimage.
Plan
Processus métaboliques mis en jeu (1)
• Dynamique des systèmes de re-synthèse de l’ATP
• Hydrolyse de l’ATP
• Métabolisme de la phospho-créatine
• Glycolyse
• Métabolisme aérobie
http://referentiel.nouvelobs.com/file/15424954.jpg
Processus métaboliques mis en jeu (1)
3 processus de régénération de l’ATP se chevauchent
et se succèdent
corrigée
Glycolyse Métabolisme
aérobie
Puissance consommée
<1’’ 6’’ 3’ 7’
M étabolism e
Puissance
max Epuisement
ATP ~ instantanée <1s
Phospho créatine <1s ~ 6s
Glycolyse Quelques s ~ 1min
Aérobie ~1-3min ~ illimité
1. [ATP] suffisante pour exécuter 1 saut vertical
2. [PCr] Rôle tampon sur le plan énergétique
3. Glycolyse mise en route dès le début de l’exercice ; assure l’essentiel de la synthèse dans le sprint
http://xrperform ance.net/wp-content/uploads/2011/05/sprint.jpg
Utilisation des substrats dépend : - de la disponibilité en substrats
- du débit métabolique (dépendant de la cinétique enzymatique) notion de puissance métabolique.
- temps maximal de sollicitation d’une filière métabolique notion d’endurance métabolique.
Bigard 2010
• [ATP] repos = 4,5 à 5,5 mmol/kg de muscle frais
• [ATP] n’est pas augmentée par l’entraînement
• [ATP] ne descend pas en dessous de 50% de sa valeur de repos à l’épuisement. Déplétion locale è rigor è crampes?
Hydrolyse de l’ATP : Aspects quantitatifs
http://referentiel.nouvelobs.com/file/15424954.jpg
Plan
Processus métaboliques mis en jeu (1)
• Dynamique des systèmes de re-synthèse de l’ATP
• Hydrolyse de l’ATP
• Métabolisme de la phospho-créatine
• Glycolyse
• Métabolisme aérobie
http://referentiel.nouvelobs.com/file/15424954.jpg
Rappel : étapes mécaniques et chimiques de l’hydrolyse de l’ATP
http://bio.winona.edu/berg
4 Etapes essentielles
Attachement
Production de force A faible charge
Détachement
Clivage de l’ATP Kent university
2.7 µm < 1 µm
Régime de contraction
Vitesse max de
raccourcissement Force max de
raccourcissement
Consommation d’ATP (mol/mol)
Temps (s) Temps (s)
relax Concentrique à vitesse max
Isométrie
Puissance chimique 3 fois supérieure en concentrique par rapport à l’isométrie : effet Fenn
En excentrique on consomme 3 à 6 fois moins
Excentrique
Attachement
Production de force A faible charge
Détachement
Clivage de l’ATP Kent university
L’énergie mécanique est convertie en énergie chimique, le
Pi est re-fixé et la tête se détache
Plusieurs cycles mécaniques de production de force sont possibles pour un cycle chimique (1
ATP consommé)
Régime excentrique
• Charges modérées et gros tonnage (pédalage exc, course en descente)
• Forces importantes mais sur qq fractions de seconde (pliométrie, saut en contrebas, ski…)
Forces élevées, faible dépense d’énergie à
hypertrophie et gain de force (non-
spécifique)
Hydrolyse et Equilibre acide-base
2 ATP +2 H
20 ßà 2 ADP + 2 Pi + 4 H
++ O
2Contribue à la chute du pH et à
la fatigue musculaire
Plan
Processus métaboliques mis en jeu (1)
• Dynamique des systèmes de re-synthèse de l’ATP
• Hydrolyse de l’ATP
• Métabolisme de la phospho-créatine
• Glycolyse
• Métabolisme aérobie
http://referentiel.nouvelobs.com/file/15424954.jpg
PCr + ADP + H
+« Cr + ATP
Créatine kinase
PCr : Rôle tampon dans le maintien de l’état énergétique de la cellule et de l’équilibre acide-base
Phosphocréatine
[ATP] maintenue à l’épuisement car créatine kinase (et myokinase) très
efficaces
2 ADP « ATP + AMP
Myokinase
Phosphocréatine
Rôle tampon de la PCr (sur le plan
énergétique)
http://www.uoregon.edu Glycolyse Métabolisme aérobie
Effet ergogénique de créatine?
0 110 120 130 140
0 10 20 30 40 50 60
0 60 70 80 90 Cr.tot (mmol/kg)
Créatine Placébo
Cr.libre (mmol/kg) PCr (mmol/kg)
* *
Effet sur la perf chez les sujets sédentaires
Effets ergogéniques des compléments alimentaires?
• Petits effets en aigue pour la caféine, le nitrate
• Petits effets en chronique pour la créatine, protéines et les acides gras polyinsaturés.
• Peu ou pas d’effet pour les acides aminés branchés, l’adenosine triphosphate, la citruline, le β-Hydroxy-β-methylbutyrate (HMB métobolite de la leucine), minéraux, la plus part des vitamines, acide phosphatidique et l’ arginine
• Pas d’effets pour ornithine (produits de la L-arginine pour former l'urée). et α- cetoglutarate (intermédiaire du cycle de Krebs)
CONCLUSION: « despite their popularity, there is little evidence supporting the use of most supplements, and some of them have been even proven ineffective or potentially
associated with adverse effects. »
Valenzuela et al., 2019
Phosphocréatine
Rôle tampon de la PCr (sur le plan
énergétique)
http://www.uoregon.edu Glycolyse Métabolisme aérobie
Whipp et al., 1999
PCr et métabolisme aérobie
[PCr] l’image en miroir de V’O2
Lien existant entre respiration et PCr
Mitochondrie Myofilaments
T ADP
ATP ADP ADP ADP
ATP ATP
ATP ATP
PCr PCr
PCr
Cr Cr
Cr
H + H + H +
miCK
Transfert d’energie ADP
Transfert d’énergie du lieu de production vers son lieu d’utilisation
Bigard 2010
NB. Hypoxie ++ et Intervalles +++
En pratique
1. Lien direct entre métabolisme aérobie et phosphocréatine 2. l’entraînement en sprint permet également de développer le système aérobie, et donc la vitesse de régénération de la phosphocréatine.
3. les fibres rapides sont aussi capables de développer ce système de navette
T ADP
ATP ADP ADP ADP
ATPATP
ATP ATP
PCr PCr PCr
Cr Cr Cr
H+ H+ H +
CK m i
energie transfer ADP
Existence d’une puissance anaérobie alactique?
H irvonen et al. (1987)
Non le lactate est produit dès le
début!
Phosphocréatine et vitesse de sprint
6 secondes
ATP PCrGlycolyse
O2
ATP used, mmol.kg-1(dry).s-1
0 5 10
15 1,2
7,4
6,6
7,5%
5,5%
46,0%
41,0%
0,9
Gaitanos et coll, J Appl Physiol, 1993; 75: 712-9
Durée de récupération (min) 8 Concentration Musculaire (%)100
80 60 40 20 0
Muscle pH
7,1 7,0 6,9 6,8 6,7 6,6
0 2 4 6
Rest
Muscle [La]
Muscle [PCr]
Bogdanis et al. J Physiol 1995; 482: 467-80
Récup après un sprint de 30s
En 6 min, une grande partie de l’état énergétique
est restauré
Durée de récupération (min)8
Concentration Musculaire (%)
100 80 60 40 20 0
Muscle pH
7,1 7,0 6,9 6,8 6,7 6,6
0 2 4 6
Rest
Muscle [La]
Muscle [PCr]
En pratique
Pour développer la puissance (et la capacité) anaérobie:
• L’état énergétique initial doit être élevé
• Les récupérations doivent être longues entre les sprints
• Les récupérations peuvent être d’autant plus courte que l’athlète possède une V’O2max élevée (60ml/min/kg pour l’élite mondial du sprint)
PCr = puissance anaérobie alactique?
1. Pour un saut (0,2 s), [ATP] suffisante
2. Dès la 2
èmes d’un sprint, la glycolyse assure 50% de la puissance totale
3. Pas de corrélation entre [PCr] et perf (de 0,2 à 8s) 4. Corrélation [lactate] et perf du 100 au 400m
PCr = puissance anaérobie alactique = puissance du sprinter
Plan
Processus métaboliques mis en jeu (1)
• Dynamique des systèmes de re-synthèse de l’ATP
• Hydrolyse de l’ATP
• Métabolisme de la phospho-créatine
• Glycolyse
• Métabolisme aérobie
http://referentiel.nouvelobs.com/file/15424954.jpg
Glycolyse et métabolisme aérobie
Glucose
Pyruvate
Mitochondries Lactate
ATP ATP
Glycolyse
10 étapes contrôlées chacune par une enzyme différente
• Etape 3, PFK, enzyme limitante contrôlée par F1-6- bisphosphate, [ATP], [ADP],
• L’étape 4 permet de scinder le sucre à 6 carbones en 2 x 3 carbones
• Etape 6 àNAD joue son rôle de transporteur d’énergie
• Etape 7 et 10 àsynthèse d’ATP
Ac ti va ti on Cl iv ag e Sy nt hè se A T P
http://w w w.unm .edu/~lkravitz/M ED IA 2/glycolysis1aa.gif
Bilan énergétique
• 2 ATP
• 2 Lactate
• 2 H
20
• 2 NADH
+H
+Altération de l’équilibre acide-base Pour une molécule de glucose :
Glycogénolyse et glycolyse
+ vue intégrée de l’énergétique
NADßà NADH, plusieurs éléments importants
1. Rôle de coenzyme nécessaire à la glycolyse et au métabolisme aérobie (oxydo-réduction)
2. Transporteur d’énergie sous forme d’électron en acceptant un proton (noyau d’hydrogène)
3. NADH est un composé à haute énergie et NAD est un composé à faible énergie, comme pour la paire ATP/ADP
4. Une cellule peut rapidement transformer tout son NAD en NADH car NAD est en faible quantité (limitée) à pbm
(Nicotinamide Adénine Dinucléotide)
5. Parce que NAD est requis avant la synthèse d’ATP par la glycolyse, l’absence de disponibilité en NAD bloque la glycolyse dans la cellule!
6. Heureusement NADH cède ses électrons et son proton au pyruvate et redevient NAD
7. NAD est synthétisé à partir de la vitamine B3
Glycolyse
Poulet, viande blanche, Saum on
poché Foie de boeuf, d’agneau ou de veau, sauté ou braisé Thon Escalope de veau
de lait sautée
LDH : enzyme clef
• LDH de type muscle en faveur de la formation de lactate
• LDH de type coeur en faveur du pyruvate
Lactate déshydrogénase
http://www.vo2.fr/typo3temp/pics/69c6b8c1ca.jpg
Glycolyse et performance
1. Corrélation entre [lactate] et performance dans le sprint 2. Corrélation entre gain de performance et activité de la PFK et de
la LDH deux enzymes clefs de la glycolyse
3. Dès la 2èmes d’un sprint la glycolyse assure 50% de la puissance totale
25
20
90 100
Performance sur 400 m (% meilleure perf)
Lactatémie (mM)
Rôle majeur dans le sprint
Rappel : rendement musculaire anaérobie
hmusculaire 1,5%
E Glucose 2867 kJ
E ATP 2 x 48 kJ Chaleur
hsynthèse ATP 3%
E mécanique 48 kJ
Chaleur hthermodynamique
50%
un débit très élevé de la glycolyse est nécessaire pour assurer une puissance mécanique élevée dans le sprint
Lactate : source d’énergie essentielle
Martinez-Reyes 2017
Plan
Processus métaboliques mis en jeu (1)
• Dynamique des systèmes de re-synthèse de l’ATP
• Hydrolyse de l’ATP
• Métabolisme de la phospho-créatine
• Glycolyse
• Métabolisme aérobie
http://referentiel.nouvelobs.com/file/15424954.jpg
Métabolisme aérobie
V’O
2maxComposante lente
10-15% de la réponse de V’O2
Vitesse de réponse de VO’2(minimise le déficit)
Total demand
Index d’endurance
Méthode simplifiée : avec une vitesse maintenue sur un temps il est possible de déterminer l’endurance
L’endurance est :
• très élevé à -4,
• élevée à -6,
• moyenne à -8,
• faible à -10
• très faible à -12 (Péronnet et al., 1991),
Calculez votre propre endurance
Quiz
Quels sont les facteurs de l’aptitude aérobie :
R : Il est important de distinguer V’O2maxet endurance car un athlète peut disposer d'une grosse V’O2maxmais d'une faible endurance etvice-versa. La combinaison de ces deux aptitudes caractérise l'aptitude aérobie de l'athlète.
L'endurance peut être appréciée à partir de la diminution de la vitesse maintenue (ou de la puissance) en fonction du log népérien du temps.
Plan général Plan Général
• Processus métaboliques mis en jeu (1)
• Méthodes et techniques de mesure (2)
• Facteurs limitants de la performance et méthodes de développement (3)
• Effet de l’entraînement (4)
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Méthodes et techniques de mesures (2)
• Puissance anaérobie
• Capacité anaérobie
Mesures directes ou indirectes ?
Mesure DIRECTE possible en théorie Biopsie
Méthode directe Désavantage : Méthode invasive,Nombre limité d’échantillons
Délais avant congélation et nucléotides très labiles
Limitée à la périphérie du muscle
Résonance Magnétique Nucléaire (RMN) : Une solution ?
- Cependant technique limitée à l’étude de petits groupes musculaires.
Recours à des techniques indirectes
+ Cinétique des concentrations intramusculaires en nucléotides, pH et PCrPropriété de certains noyaux atom iques possédant un spin
Mesure de l ’énergie mécanique
E chimique substrats
E mécanique
Chaleur
E ATP
Chaleur
Mesure directe
Mesure indirecte
Juste une petite fraction de la puissance consommée est appréciée!
W’pot = m g Dh /t
Facteurs de variation de la puissance mécanique
1. Durée de l ’exercice
Records du monde
0 10 20 30 40 50 60 70 80
0 2000 4000 6000 8000 10000
T (s) Puissance métabolique (W/kg)
Complexité de la coordination
• Difficulté de la tâche motrice
• Coordination agonistes et antagonistes
• Recrutement d’un maximum d’unité motrice et de pont actine-myosine sur un cours laps de temps
Complexité de la coordination
P mécanique utile
Chaleur
P musculaire
1. Orientation des forces 2. Coordination Agonistes-
antagoniste
Seule une partie de la puissance musculaire est vraiment utile
1. Hauteur atteinte (facteur coordination important) 2. Temps de vol (hypothèse quant à la trajectoire du
centre de masse)
3. Forces de réactions au sol (outil de référence)
Tests de détente verticale
23/1/19
Principe de la mesure
(WWW.kistler.com)
Force Vitesse Hauteur Puissance
Grande précision car simple intégration des signaux :
Equations de la dynamique
My jump
Balsalobre-Fernández et al., 2015 h = hauteur du saut, hP0= hauteur initiale, g
gravité, tF= temps de vol, F = force, P = Puissance
DH
Test de Margaria (1966)
Wpot = m g Dh W’pot = Wpot / t
+ simple et amusant - W’pot très dépendante de la coordination
- relation force-vitesse non- déterminée
Ex : Ppot = 100 x 10 x 0.3 / 0.3 = 100 x 10 = 1000 W
où Wpot est le travail potentiel en J, m la masse de l’athlète en kg, g est la gravité en m/s/s et Dh est l’élévation du centre de masse en m
Quiz
Quel est le principe du test de Margaria ?
R : Le test de Margaria consiste en une estimation de la puissance dans le sprinter au cours d' une montée d'escaliers. La puissance mécanique développée contre la gravité est appréciée en mesurant l'élévation du centre de masse (0,17 à 0,21 m par marche) et le temps écoulé entre deux cellules photoélectriques
Jauge de contrainte àFfriction
Capteur de vitesse àaccélération
Ergocycle de sprint
m W’ = (
Ffriction+ Fintertie)v
= (
Ffriction+ m a)v
1.0 0.5
1.0 V pédalage (V/V0)0.5
F (F/F0) P mécanique (FV)
1.0
Vopt
0.5
Relation force-vitesse
1. F0 = Force max isométrique 2. V0 = vitesse max de
raccourcissement 3. Vopt = Vitesse
optimale pour laquelle la puissance est max 4. Pmax = Puissance
max Pmax
1.0
0.5
1.0 0.5
V pédalage (V/V0)
F (F/F0) P mécanique (FV)
1.0
Vopt
0.5
Applications
1. Principe de spécificité 2. Développement de la puissance à ½ de la force max 3. Combinaison exo de
force et vitesse (Bulgare) 4. Orientation des gain
de force dans l’activité Pmax
Sports de Force Sports de Vitesse
Force-vitesse sur le muscle isolé
Relation Force-Vitesse :
2000 1500 1000 500
Force (N)
Vitesse (cm/s)
20 40 60 80 100 120
Pmax
V0
(P+a)(V+b)=a(V0+b)=b(P0+a)
P0
Puissance Equation de Hill :
Pour le muscle isolé et pour les mouvements mono-articulaires, la force optimale intervient à 1/3 de V0
Force –vitesse : analyse d’image
Samozino et al., 2015
Simple method to compute sprint mechanics :
13m/s =47km/h!
Quelle est la puissance développée pour accélérer le centre de masse pendant la phase d’accélération ? m=
88 kg
W’cin = ½ m (vmax² -Vmin²)/t
= ½ . 88 (13² - 0²) /4
=1859 W W’stabilisée = Cm m V
= 2 .88 . 13/2
= 1144 W W’ext = 3003 W pendant 4s !!
Radar
W’cin = puissance cinétique, m = masse, V = vitesse, W’stabilisée = puissance à vitesse stabilisée, Cm = coût mécanique, W’ext = puissance mécanique externe
Encore plus simple et moins coûteux
• Sensor kinetics
• Sensor log
• SPARKvue
• Andro sensor
Beaux signaux d’accélération après filtre à calibrer avec distance parcourue connue
83 -50
-40 -30 -20 -10 0 10
15 15 ,5 16 16 ,5 17 17 ,5 18 18 ,5 19 19 ,5 20
ACCELERATION VERTICALE BRUTE ET FILTREE
Evolution de la vitesse en sprint
Puissance nécessairement consommée (W’ aérodynamique + W’ cinétique + W’ Vstabilisée)
Puissance des métabolismes anaérobie et aérobie
Puissance maximale
anaérobie (W/kg)Résistance (τ2 en s) Capacité anaérobie (J/kg)
A partir d’une simple analyse de données vidéo, smartphone, ou radar, il est possible de quantifier les aptitudes fondamentales au sprint
Puissance dans le sprint
Arsac et Locatelli, 2002
Simulation : Importance des différentes aptitudes sur 100 m
Puissance anaérobie, Pmax,> technique de course ,c, > rendement du stockage restitution d’énergie élastique, h , >
résistance, t
2, > qualités aérodynamiques, k
Grifférebond
Arsac et Locatelli, 2002
Force
Vitesse
Tapis de sprint
+ relation force-vitesse peut être caractérisée - dispositif coûteux
- course un peu éloignée de la course réelle
a
W’cin = F v
W’pot = (m g DH)/t =m g (sin
a
l)/tl l
a
DH(
sina l) =
DHW’cin = Puissance cinétique, F = force horizontale, v = vitesse, W’pot = puissance potentielle, m = masse, g = gravité DH = variation de hauteur du centre de m asse, t = tem ps enjam bée,a= angle par rapport à l’horizontal, l = longueur du bras articulé
Quiz
• Qu’est-ce que la vitesse optimale pour un sprinter?
R : C’est la vitesse qui permet d’exprimer sa puissance
maximale. Elle intervient à environ 50% de sa vitesse
maximale
Vitesse de montée en force et vitesse de relaxation
• Vitesse de largage du Ca2+
• Vitesse de bascule des têtes de myosine
Phase lente de relaxation (vitesse de repompage du calcium, vitesse de détachement des têtes-
Données quantitatives
Puissance mécanique explosive
• En haltérophilie sprint, 40 à 70 W/kg pour la puissance mécanique développée
• Saut vertical sans charge, la puissance atteinte par les individus jeunes et actifs est en moyenne de 20-30 W/kg.
• Sprint sur tapis > 20 W/kg.
• Muscle des ailes des oiseaux : > 200 W/kg (l’homme arrive à voler avec 200W pour 10 kg de muscles actifs soit 20 W/kg de muscle actifs).
Capacité anaérobie
Quantification indirecte : 1. Déficit maximal en O
22. Méthode de Margaria (1971) avec variation de lactatémie
3. Modèle d’Arsac et celui de Péronnet et Thibault
Déficit maximal cumulé en O
2140%
Puissance (%PMA) Demande en O2
(mlO2/min/kg)
100%
60 100
5
Temps (min) 2 100
E aérobie Demande en O2
(mlO2/min/kg)
Demande en O2
(mlO2/min/kg)
Medboe et al., 1988
Relation linéaire entre demande en O
2et puissance ?
• Qualité de l’estimation par extrapolation linéaire avec rendement constant ??
• Relation demande en O2et puissance indépendante du temps ? Oui pour des exercices de 8-10 min entre 60 et 85%
de PMA. Non au-delà
• Erreur test-retest~4%
Puissance (%PMA) Demande en O2
(mlO2/min/kg)
100%
60 100
5
?
Articl e Pali er à té léchar ger à QCM
Cinétique du métabolisme aérobie
V’O
2maxComposante lente
10-15% de la réponse de V’O2
Vitesse de réponse de VO’2 (minimise le déficit)
Total demand
“all out exercises”
•>1 min excellent pour déficit maximal cumulé
•@ 30 s tel que le Wingate test : piètre estimation de la puissance et de la capacité anaérobie
Déficit en O 2 pour un exercice “all out”
Demande en O2(ml.min-1.kg-1)
Temps (s) Demande totale (estimée
grâce à la W’méca/h) Déficit en O2
VO2
Quiz
Quel est le principe de la mesure du déficit maximal cumulé en oxygène ?
R : Le principe de la mesure du déficit cumulé
consiste à apprécier la dépense d'énergie totale à partir
de la puissance mécanique développée et de
retrancher la quantité d'énergie fournie par le
métabolisme anaérobie.
Données quantitatives
Capacité anaérobie
• Déficit cumulé en O
2: 50-90 mlO
2/kg soit 1,1-1,9 kJ/kg
• Sur les athlètes détenteurs d’un record du monde (Modèle de Péronnet et Thibault, 1989) : 1,7 kJ/kg
Synthèse
• Pas de méthode précise pour quantifier la capacité anaérobie, bien qu’aptitude fondamentale
• la méthode du déficit cumulé en oxygène demeure la référence Une évolution de la méthode a été proposée pour les exercices de type « all-out »
• Méthode de terrain : Le modèle d’Arsac nécessite uniquement une analyse vidéo directement dans le sprint long. Alternative, la méthode de Margaria (1971) basée sur la variation de lactatémie.
Plan général Plan Général
• Processus métaboliques mis en jeu (1)
• Méthodes et techniques de mesure (2)
• Facteurs limitants de la performance et méthodes de développement (3)
• Effet de l’entraînement (4)
http://i.eurosport.com/2016/08/21/1916772-40331082-2560-1440.jpg
Facteur limitant Forme d’entraînement
•commande motrice
• % surface fibre rapide (II a-IIx)
• activité de la PFK, LDH et de la phosphorylase
• musculation lourde avec 3-12 répet
• renforcement musculaire (spécifique et à Vopt et celui excentrique)
• sprints de 2 à 10 s (répétition 2 à 10)
Facteurs limitant de la puissance anaérobie
0 5 10 15 20 25 30
8 10 12 14 16 18 20
CSA bras (cm²)
Force Flech. Bras (kg)
Ikai et Fukunaga, 1978
La force en mode isométrique dépend de la masse musculaire
http://media.melty.fr/rafael-nadal-tennis
Type 1 Type 2A Type 2X Type 2B Force (kN/m²)
106 109 100 125
210 200 190
Sweeney et coll.
(lapin) Larson et coll.
(homme) MHC
Relation entre type de
fibre et force max
isométrique ?
Vitesse maximale de raccourcissement et type de fibre
Synthèse des protéines induite par l’exercice
Coffey and Hawley, 2017
1. Couplage Excitation-Contraction ? 2. Réserves en glycogène ?
3. Réserves d’ATP et de PCr au repos ? 4. ADP?
5. Pi?
6. pH ? 7. ROS?
Facteurs limitant la capacité anaérobie
Fatigue myofibrilaire
Couplage E-C
• Sortie du potassium (K
+)
• Pompes Na
+-K
+dépassées
K+
http://bio.winona.edu/berg
A l’épuisement au niveau du muscle
↑[K+] extracellulaire
↓ excitabilité
↓ fréquence de potentiel d’action
↓ force (fatigue)
↓ Ca
2+Effet protecteur de la
cellule vis-à-vis des protéases et phospholipases
?
K+ responsable de la fatigue musculaire ? En partie mais surtout il
protège l’organisme grâce à d’autres mécanismes physiologiques
1. Couplage Excitation-Contraction ? 2. Réserves en glycogène ?
3. Réserves d’ATP et de PCr au repos ? 4. ADP?
5. Pi?
6. pH ? 7. ROS
Facteurs limitant la capacité anaérobie
Fatigue myofibrilaire
Réserves en glycogène ?
1. Théoriquement, une limitation peut survenir à cause d’une déplétion des stocks
2. Stocks pas totalement déplétés même après 10 min d ’exercice épuisant
3. Avec l’entraînement au sprint, la concentration musculaire en glycogène musculaire de repos n’est pas augmentée
Seuls les exercices>60 min sont associés avec une diminution des réserves de glycogène
http://www.m edbio.info/H orn/Tim e% 206/m uscle7.gif
1. Couplage Excitation-Contraction ? 2. Réserves en glycogène ?
3. Réserves d’ATP et de PCr au repos ? 4. ADP?
5. Pi?
6. pH ? 7. ROS?
Facteurs limitant la capacité anaérobie
Fatigue myofibrilaire
÷ 1,2-1,7
Métabolites Au repos Fatigue
ATP ADP Pi
pH
5 mM 20 µM 2 mM 7,0
3-4 mM 250 µM 30 mM
6,2 pH = –log[H+]
Vandenboom (2004) Can. J. Appl. Physiol. 29, 330-356.
Hirvonen et al. (1987) Eur. J. Appl. Physiol. 56, 253-259.
´12,5
´15
Concentrations en métabolites
÷ 1,2
Activité ATPasique myofibrillaire décroît avec la fatigue
Est-ce que la [ATP] intracellulaire limite la performance ?
= hypothèse de crise d'énergie chimique Mais,
quelques dizaines de µM d’ATP sont suffisants pour les myofibrilles
Hypothèse de crise d'énergie chimique : peut-être locale, mais pas globale Nagesseret al. (1993)
[ATP] devient-elle limitante ?
1/2/18
100 µM à 2 mM ADP:
ðaugmentation mineure de la sensibilité au Ca2+
ðaugmentation mineure de Force maximale isométrique
ðdiminution (jusqu'à 20%) de la vitesse de raccourcissement : Ki= 200-300 µM
ðdiminution (jusqu'à 20%) de l’activité ATPasique, Ki= 150-250 µM
Métabolites Au repos Fatigue ATP
ADP Pi
pH
5 mM 20 µM 2 mM 7,0
3-4 mM 250 µM 30 mM 6,2
Effet de l'accroissement de la concentration en ADP
Cet état de la myosine est favorisé
C'est un état de liaison fort à l'actine:
öFmax: augmentation de la proportion d'états "forts"
øde Vmax: ralentissement du détachement øde kcat: compétition avec l'ATP
Remarque : effet est ~ 2 ´moindre sur les fibres lentes (soléaire de lapin)
Comment expliquer les effets de l'ADP ?
Le fonctionnement des têtes de
myosine
1. Couplage Excitation-Contraction ? 2. Réserves en glycogène ?
3. Réserves d’ATP et de PCr au repos ? 4. ADP?
5. Pi?
6. pH ? 7. ROS?
Facteurs limitant la capacité anaérobie
Fatigue myofibrilaire
20 à 30 mM P
i:
ð diminution de la sensibilité au Ca
2+ð diminution (jusqu'à 50%) de F
max: K
i= 3-12 mM ð pas d'effet sur V
maxð pas d'effet sur k
catMétabolites Au repos Fatigue ATP
ADP Pi
pH
5 mM 20 µM 2 mM 7,0
3-4 mM 250 µM 30 mM 6,2
Effet de l'accroissement de la concentration en Pi
Effet de Pi
Fibre musculaire pelée à 10°C activée maximalement par le Ca2+
Cooke et al, 1998 [PI]=3mM
[PI]=20mM
La fatigue se
manifeste par une
diminution de
force sous
l’influence d’une
accumulation de
Pi
Mécanisme d’action du Pi
Vale & Milligan (2000) Science 288, 88-95
Liaison faible
Liaison forte Liaison faible
Pi
Liaison faible
L’augmentation de Pi avec la fatigue détermine une diminution des liaisons fortes et la force de contraction diminue
1. Couplage Excitation-Contraction ? 2. Réserves en glycogène ?
3. Réserves d’ATP et de PCr au repos ? 4. ADP?
5. Pi?
6. pH ? 7. ROS?
Facteurs limitant la capacité anaérobie
Fatigue myofibrilaire
Lors d'un exercice musculaire :
• activité ATPasique myofibrillaire est activée de 100–200 ´
• augmentation de [H+] due à la réaction d'hydrolyse de l'ATP : ATP ®ADP + Pi+ H+
Stock intracellulaire d'ATP limité, donc doit être régénéré :
• glycolyse anaérobie : production d’ions H+
D'où vient l'acidification musculaire ?
2 origines à la production d’ions H+
+ phosphate
1. L’hydrolyse de l’ATP produit des ions H+ : ATP + H
20 ßà ADP + Pi + H
+Energie libérée :ΔG° = -30,5 kJ . mol-1
glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 pyruvate + 2 ATP + 2 (NADH,H+) + 2 H2O
2. La glycolyse produit des ions H+ :
Le pH chute jusqu’à une valeur de 6,1 à l’épuisement
Abaissement du pH de 7,0 à 6,2 : ð diminution de la sensibilité au Ca
2+ð diminution de 50% de F
maxð diminution de 40% de V
maxð diminution de 30% de k
cat Métabolites Au repos Fatigue ATPADP Pi
pH
5 mM 20 µM 2 mM 7,0
3-4 mM 250 µM 30 mM 6,2
Effet de l'acidose
ADP
P
iH
+ADP + P
i+ H
+T° amb.
Effets de P
iet H
+sur F
max>> V
maxEffet des produits d'hydrolyse: relation force-vitesse
L'acidose agit à plusieurs niveaux : 1. inhibition de l'hydrolyse de l'ATP
par la myosine
2. diminution de l'énergie libre libérée par l'hydrolyse de l'ATP 3. compétition avec le Ca2+au niveau
de la troponine C
4. ralentissement du repompage du Ca2+du sarcoplasme vers le réticulum
5. … tout système protéique est a priorisensible au pH Comment expliquer les
effets de l'acidose ?
H
+Facteurs limitants de V’O
2maxet entraînement
• Débit cardiaque maximal (80%).
üVolume d’éjection systolique üVolume de sang üConcentration en hémoglobine üDiffusion alvéolo-artérielle
• Facteurs périphériques (20%)
Intervalles :
•15s d’exercice / 15s de récupération active
•30/30
•1min/1min
•3min/3min
•5 min/ 3min, 10 min/3min
•Intervalles naturels
•Intervalles à vitesse décroissante
New!
Placer 1, 2 à 3 séancesde ce type par semaine en variant les plaisirs.
Cœur, H. Newton
Facteurs limitants de l’endurance
1. % fibres lentes et IIa
2. distance moyenne entre capillaires et mitochondries,
3. densité mitochondriale, 4. aptitude à oxyder des lipides 5. efficacité des systèmes de
thermolyse
1. Séquences d’exercice > 5-20 min, récupération de 30s-10 min.
2. Longues sorties en continu (1 à 2 par semaine) ; préserver l’appareil locomoteur!
3. Entraînement à jeûn de 10 à 40 min représente une sollicitation efficace 4. Séance d’imitation de la
compétition
http://i.imgur.com/U1EJkOQ.jpg
Voies de signalisations
cellulaires
Coffey and Hawley, 2017
Ultra endurance
Mrakic-Sposta et al., 2015 la production de ROS ainsi que les dommages oxydatifs fourniraient une explication pour les abandons dans l'épreuve du Tor des géants par rapport aux athlètes qui arrivent à finir?
Gr des non finisseurs
Hyponatrémie sévères et oedèmes, membres inf, pulmonaire et cérébral
Production d’espèce oxygénées réactives (ROS)
Finkel et al, 2005
Intervalles à vitesse décroissante
16 ,0 0 17 ,0 0 18 ,0 0 19 ,0 0 20 ,0 0 21 ,0 0 22 ,0 0
0 20 0 40 0 60 0 80 0 10 00 12 00
Vitesse (km/h)
Temps (s)
15% de décroissance exponentielle
V’O2maxstable pendant 2 fois plus de temps
Intervalles encore plus efficaces 8 x 4 min/ 2 min R
en 2 séries
VMA
Stress oxydant et réponse à l’entraînement
M itsu et al., 2017 Nature
Le temps d’endurance est alors doublé
L’activité d’AMPK et la peroxydation des lipides sont majorées Comment inhiber Sepp1 pour
devenir un athlète d’endurance?
Une déficience en SEPP1 une protéine antioxydante peut majorer la réponse à
l’entraînement
Plan général Plan Général
• Processus métaboliques mis en jeu (1)
• Méthodes et techniques de mesure (2)
• Facteurs limitants de la performance et méthodes de développement (3)
• Effet de l’entraînement (4)
http://i.eurosport.com/2016/08/21/1916772-40331082-2560-1440.jpg
Effet de l’entraînement au sprint
↑(28%) de la puissance max anaérobie
(↑(3%) de V’O2m ax)Due à ↑ glycolyse :
•↑ PHOSphoyrylae (9%),
•↑ PFK (17%) et
•↑ LDH (31%)
•sans changement des enzymes oxydatives Linossier et al., 1997 (9 semaines d’entraînement)
Circuit training en hypoxie : un double stimulus
Nbre maximal de répétition sur 300m réalisé à 90%
du max (d’abord un 300m à fond de bout en bout)
Effet de l’exercice sur le muscle
Force et endurance
Akt mTOR
S6k
Force et
Endurance
Métabolisme AMPK aérobie (PGC1a)
Foxo
Ulk1
Autophagie (Atgs)
Système ubiquitine protéasome
Chez des sujets paraplégiques
L’entraînement de type résistance détermine des gains de :
– force et de puissance musculaire – VO
2maxplus importants que
l’entraînement en endurance lui même
Jacobs, 2009.
Méthode pour développer la capacité anaérobie
Les séances ont été déterminées de telles sorte que l’épuisement soit atteint à la fin et que la stimulation
soit optimale.
1. Développement capacité anaérobie (Intensité >100%
de PMA)
2. Développement VO2max (I entre 95-100% de PMA)
3. Endurance entre 85 et 95% de PMA
Thibault and M arion, 1998 M SSE
Sprints répétés
Sprints répétés et travail supramax
Trapp et al., 2008
Ex intense Ex intensité
modérée
Sédentaire
Les exercices de sprint semblent plus intéressants que le travail continu pour le contrôle de la masse
4 x 20 min de sprints pendant 15 semaines 8 s de sprint et 12 s de récup pour un total de 60 répet/ j est supérieur à 4 x 40min à faible intensité
Bosquet
Bosquet
Bosquet
Bosquet
RSA index = 100 – ((record n)/ tpstotal) 100)
Yoyo tests
2 × 20m shuttle runs at increasing
speeds, interspersed with
a 10-second period of active
recovery (controlled by
audio signals from a compact-
Bangsbo et al., 2008
Bangsbo et al.,
2008
Bangsbo et al., 2008
Critère de validité d’un test
1. Reproductible (test retest)
2. Spécifique (corrélation avec la perf réelle) 3. Sensibilité du test (capable de détecter des
variations fines
Bangsbo et al., 2008
Effet de l’hypoxie sur le métabolisme anaérobie
d’après Clanton et Klawitter, 2001.
↑Performance
↑Capacité anaérobie
Reprogrammation du métabolisme
↑LDH ↑PFK
Hypoxie
↓PIO2 +/- entraînement
entre 5000 et 6000m au repos
Adaptation de la commande motrice
Entraînement en sprints répétés
Type d’entraînement introduit par :
Bishop (2002) à RSA pour Repeated-sprint ability
Burgomaster 2005, 2006, 2007, 2008
àSIT pour Sprint Interval Training
Intérêt de ce type d’entraînement sur la performance spécialement dans les sports intermittents
Sports d’équipe: efforts intenses ~ 4-7 sec, un pattern effort/récup de 1:6 à 1:14
(Stolen et al 2005, Spencer et al 2005)Sports de raquette: efforts intenses ~ 5 à 10 sec, pattern 1:1 à 1:5
Med Sci Sports Exerc. 2003 Aug;35(8):1413- 8.
The curvature constant parameter of the power-duration curve for varied-power
exercise.
Fukuba Y, Miura A, Endo M, Kan A, Yanagawa K, Whipp BJ.
Department of Exercise Science and Physiology, School of Health Sciences, Hiroshima Prefectural Women's University,
Hiroshima, Japan. fukuba@hirojo-u.ac.jp
Au repos
• L'activité de la pompe => [K
+] est élevée dans le cytoplasme.
Les seuls canaux qui soient ouverts à l’état basal sont les canaux potassiums
• Tandis que [Na
+] est élevée à l'extérieur de la cellule.
La séparation de charge résultante crée la différence de potentiel électrique
Effet du pH
Fibre musculaire pelée à 10°C activée maximalement par le Ca2+
Cooke et al, 1998 [PI]=3mM
[PI]=20mM
• Plus l’équilibre acide- base est perturbé avec la fatigue, plus la force de contraction diminue
• Le phénomène est exacerbé par l’accumulation de Pi
… mais attention aux extrapolations hâtives
• Études sur le muscle entier ð acidose ne contribue pas :
• au déclin de force
• au déclin de vitesse
• A 30°C, les effets de l'acidose (pH 6,2) sont atténués :
• seulement 20% de chute de F
max(contre 50% à 10°C)
• pas de chute de V
max(contre 30% à 10°C)
Pate et al.(1995) J. Physiol. 486, 689-694.
• A 30°C, les effets du P
i(25 mM) sont atténués :
• seulement 20% de chute de F
max(contre 65% à 5°C)
Coupland et al.(2001) J. Physiol. 536, 879-891.
• F
maxet V
maxne sont pas réellement physiologiques (cf. S. Perrey)
• quels sont les effets sur la relation force-vitesse ?
Aptitudes Physiques ANAEROBIES (10h au total)
L2 UE 41.A
Biologie de la performance
robin.candau@univ-montp1.fr
Support de cours : http://robin.candau.free.fr
http://dailynew s.runnersw orld.com /
Vue intégrée du métabolisme, le modèle hydraulique
Processus oxydatifs
Consom m ation d’O 2
‘ Puissance consommée Robinet
Tuyau de rayon Tuyau de rayon
Voie des phospha
gènes (ATP +
PCr)
• Exercice de faible intensité à pas de lactate
• Récup biexponentie lle
% de V02max maintenu
- Coureurs amateurs : %VO2max = 0,905 – 0,00091 · t - Athlètes féminines : %VO2max = 1,00 – 0,050 · log (0,14 · t)
- Athlètes masculins : %VO2max = 1,00 – 0,056 · log (0,14 · t) Di Prampero (1986) Pinot, thèse (2014)
Index d’endurance
adapté de Péronnet et Thibault, 1984
Nomogramme de Mercier et al.
(1984)
Exemple de calcul de l’IE de Dupont (bleu) et
Durant (vert) à partir de performances réalisées en course à pied. Durant a une capacité d’endurance
plus élevée (IE : 169-89=80) que Dupont (158-101=57). Exemple d’après les mêmes données que dans la figure 11 (Péronnet et Thibault, 1984).
Allen et Coggan, 2010
Relation Puissance / temps en fonction du niveau
PMA
Endurance Puissance
explosive
Puissance mécanique SRM chez 9 pro et 8 cyclistes élites
Pinot J. et Grappe, 2011
Mesure de la puissance
Capteurs de puissance embarqués
Système SRM avec le pédalier (contenant les jauges de contraintes) et le compteur (Powercontrol) récepteur et afficheur des données Powertap
Ferraro et al., 2014
Profil explosif
• Travail mécanique sprint : W = Wcin + Wcm = 11,1 kJ
• Puisssance mécanique : W’ = W/t = 2,8 kW
• Puissance métabolique correspondant à VO
2max PMA = VO2max/60*21,3*m/1000 = 1,8744 kW (VO2max= 60ml/min/kg)•
Puissance mécanique correspondant à VO2max
PMAméca = PMA*0,50 = 0,9372 kW
%PMA
méca= 2,78 / 0,9372 = 2,97
• 50% du glucose sanguin est utilisé par le cerveau
• Le cerveau préfère le glucose
• Les hypoglycémies sont dangereuses
Les cellules cancéreuses sont essentiellement glycolytiques (pourquoi?)
Implications pratiques
Fibres rapides Fibres lentes
Basses T° Hautes T° Basses T° Hautes T°
Produits Fm ax Vm ax Fm ax Vm ax Fm ax Vm ax Fm ax Vm ax
ADP Pi
H+
ö ø ø
ø ó ø
ö ø ø
ø ó ó
ö ø ø
ø ø ø
?
?
?
?
?
?
Basses T° : £ 22°C Hautes T° : ³ 30°C
Effet des produits d'hydrolyse sur Fmaxet Vmax
ADP
P
iH
+ADP + P
i+ H
+T° amb.
Pics de puissance
® V + faibles
Effet des produits d'hydrolyse: relation puiss.-vitesse