Démographie, sénescence et changements globaux chez deux espèces extrêmement longévives

HAL Id: tel-00744186

https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-00744186

Submitted on 22 Oct 2012

HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci-entific research documents, whether they are pub-lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

Démographie, sénescence et changements globaux chez

deux espèces extrêmement longévives

Déborah Pardo

To cite this version:

Déborah Pardo. Démographie, sénescence et changements globaux chez deux espèces extrêmement longévives. Sciences de l’environnement. Université Pierre et Marie Curie - Paris VI, 2012. Français. �tel-00744186�

12

22

2

2

2

2

34567895AB2C5788727A2DE8572F8572272A8E72567895AB2256E4A2

2

2

97282A74A54228E7272A782

2

123456789ABCDE2FBEBFBDBD97F5B3BFED547D

9BDBDBE8BEDB63B3BFD4F52ABED

2

C8B974AB72E8278E2C !"2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

4E8B72E82F859A72# !#! 327A2$74852%&D!'(&!F$2

2

2F74A872A792#55)79272F5*B+2F,!'23C!1-./2

2

'A747272102"A87212112

2

2

1233456785232E4572"!"+2C8479827254679A5E554+2&D +2DE68)7+29E4772

1233456785932D5E72'F$ 3#+2C856EA*74A+278E8A7+2'79E+2'599772

AB2CDE265DF723299E4772F D+2C8479978+234567895AB2CE2'EEA578+29772

AB2CDE26785232:7E4D572; &< !+2587A7827287787+2<##F,!'+2<=472

AB2CDE26785232#784E82F ><<'+2C8479978+272,89E72'B85787+2CE8592&72

D57F678597967232F859A72# !#! 3+2FE8B272!7787+2F#FF,!'72

4D57F678597967232$74852%&D!'(&!F$+2587A78272!7787+2F#FF,!'72

2

2 1

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

?2 7542 592 E42 E788EA542 42 5655*EA5472 &A92 7@A87972 9E45479AEA5492 E447A2 4=2 9E492 82 A972 E459E92 872 972 A2 8A7A72 %72 E672 7E8472 82 A2 75954EA72 99A2 E9792 42 =A427EA+2E854299A2772542767724A85792A2 5672 42 742 A2 7@7857472 E7542 A2 E2 7497442 AEA+2 A775E=297EB54+28728787247678254A7472A297772C2

2

2 . A265E279A24545F2

A2E8267268E592B57827AA72A972E2AA729E24E9572)529E2A68929A7472 E492 72 5@2 72 9BA5782 )72 672 67@2 4E5872 7592 9E2 92 A74872 744E472 )E42 672 454E592 E492 72 652 6E8542 72 DB9B2G2 D7852 CE2 82 72 AB2 A745)72 7A2 98AA2 72 9E6582 99B72 E2 4E5872 72 )72 6E59E592 9H972 952 A2 472 9874E592 E92 A82 E2 )52 IE2 9786E5AF29E59279A2A77974A2957@2724E5872429BA5782E99542)429BA57825E4A+2E9268E52J2D7852 D9E42 82 72 AB2 59A5)72 72 AA+2 )52 672 8592 9E2 5742 E5B72 E2 HA872 7445E72 9H972 E492 72 A27A272A788E542E826E52BAB2B729599259A5)72122-2E2'8592,5872D7852E995282729A5742 98E29H972952A24726E592E924E58728E4972E672E259AE47+2E2E8A29724E58727927A5A92EA92 )726E5972)E42672874A872K7AA79295E9L72D7852E2942488727A2E9952E2 447+2AE2EE5AB2E24725872 )727929792)527426E74A268E5974A2E2754729E2789592728748722872E6727927492)52A72 87997974A2 42 7+2 7A2 7E2 9E2 5742 E5B72 74E4A2 7AA72 A9772 D7852 EAE2 5B=2 7A2 ;578A2 82 6A872 A892 8E472 A872 7A2 6A872 54AB8HA2 82 A92 792 9E5479+2 )52 7897AA74A2 7A2 7897AA84A2 74872 E6582 792 59995492 9782 54AB8799E4A792 E2 E)72 4592 )42 6574A2 45782 E492 792 4E9797925A792E27A5A92MA7E@72D7852EAE2!E27A2$78A2826A872678A8727985A+27A2692 E9954928797A5679282E8A27A2E25957+2IE24E5A22574272E87824272EA872972)7272 95747+29E5926728B4872)E429H972E2'57472NL72:7295929O872)72E2$2E8E5A27E2E59B2HA872 8B974A2 E2 9E2 9A74E4772 D7852 E9952 AEAE2 72 9E6582 54)B2 7AA72 4EI42 72 874872 E2 6572 95A567974A+2IE2E472"32G2D7852792954925578+2E45E+285+2'E547+2;579+299E27A2A92792 744E4A92827929974A9292)72957928927928B45492724E95727A2A927926=E792)42 9728E4A72E2E)724592)4297265A72D7852CE=2DE9=27A2DE9572DE8A7282AA7927926EE4792 E99B7927*2 69+2 72 A5A57974A2 72 59E54EA542 E2E)72 4592 )42 8BE5A2 742 E8A2 E9A5)722 742 A87+2 7A2 82 792 9E92 72 EAEA79+2 792 B547892 7A2 E2 E472 E@2 E494972 D7852 792 A4A492 F859A5E4+2 CEA85B2 7A2 DE8=972 7A2 792 95492 C557+2 'E854E+2 8B572 7A2 792 7A5A79+2 82 A92 792 B58792 7A2 599954927@59A74A57792 E2 ,72 7A2 792 B4592 '57472 7A2 572G2D7852 792 AE4A792 EA572CE7+2 95572 7A2EA572 FE7+2 E54+2 ;5E97+2 :7E4DE8+2'E48547+2 F854727A2C5788A2 7A2 A92 792954A92G2 DH9729524247297265A2E929674A2692E67*2A924A85B2E272A8E6E572A274454297852E2942CBB2 )529E2A6892E99544B72E67297928B5A9+2867879+24A7927A2EA8792877AA7927A2)529E254)B72 598AE47228797A27A27AA724E592E874872E492A927929E547972

2

7268E592 7495A72 879785782 A92 9792 A792 72 DE89757+2 )52 972 4A74A2 5742729E2 772 E672 792EEA892 2 5HA,E92 E298592 657A92 7A2 E2 5792 678A972 :578E52 6E9E592 E2 5AEA542 ?2DE592 E2 )52 IE2 978A2 E782 E2 (787742J2 &2 4E5A2 485+2 A2 879A792 7892 AA72 E2 684B7+2 A2 9E4792 9E+2 7A2 592 742 92 A5B2 542 72 AA2G2C2 $7542 D7+2 97852 )E42 9H972 E2 A52 9E2 77282A429A574G2D7852E2'=+2(765427A2:744=2DEP=927A2<E4+2'7627A2DEA+2Q8727A2D7A+2<59E27A2 #EA2 K9H972 9592 94A2 MB72 742 892 72 8A7L+2 74A72 77+2 #4547AA72 7A2 '8E47+2 (A7+2 845A2 7A2 ,5BB572 92 HA792 A82 9792 A792 7A2 679872 )72 9E8B2 E2 59AE472 )72 692 98A7*2 ARA257427592E2'7+27A2)526E2E974A7827487292952AA26E25742E492792E44B792E267458+2 )42879A78E2A6892A92E9952AE8B927A287972A2E672EAE4A27285E727542792E892J272E9A59+2

R

R

E

E

M

M

E

E

R

R

C

C

I

I

E

E

M

M

E

E

N

N

T

T

S

S

T

J

2 /

E2978+2E2BAE4)7+2B2E4AE+27289B+2792E79+2"D+27925E79+2E2C86747+279287E9272,S+2 792958B726E**527A2E2E899842AE542472

2

79A2 E2 A82 72 E2 F5*B2 A7E92G2 T72 978E59672 767472 9E492 692 E492 7AA72 8B547772 E9E4E872J2 D7852 7E2 E2 942 892 A2 572 E2 572 82 972 4E5872 85872 E2 E)72 4592 )772 4E5A2 )7)72 97+2 9E592 A2 792 A77974A2 7AA72G2 D7852 E@2 589232 5*B7+2 DE854E+2 <E857+2 FB+2 FE847+2 FB572 #42 9972 IE+2 Q87+2 D8E47+2 82 792 958B792 45792 7A2 792 92 72 4572 954+2 7A2 792 E9792 BA74A772 D7852 E@2 B45792 DEAA572 7A2 5474A2<79A72829E658268E5974A25742E5B72742!225527A2)5294A2E8A592A82ARA72D7852E2 E2D5282792958B792E9A8495)7927*2A527A2A42U82982E29E5472D7852E2F785282792 4792 59995492 7A2 E874A599E72 2 =2 E872 D7852 E2 E2 7=2A7E92CE2 82 9792 8592 72 F78EE+2 87+2#EA59A7+2;5E97+2 85742C7+2DE@+2QE8572!7+2E95742V29429782EE2V2 547+2 :E7282979297865792E9978E9+2 8B572 7+2Q872#72D7852E2E2 I8792A7E9295527A2 487E282 72 97826=E72 )52 879A728E6B2 E492 792E44E7972 D7852 E2 E2 2 82 AA792 792 958B792 E99B792 7*2 692 KC578872 =E2 )72 A52 )72 6E6E592 E92 74872 5ABL72 D7852 E2 E2 A78572 A7E9+2 (E85472 82 9792 497592E659B9+2$B472829792E587E@2K7A2AE4A2EA8792979L+2#74+25EA+2'5727A2 8*7E72 D7852E2AA27295AB28E459EA54272E2'!<2G2FBAE5A268E5974A2978254AB8799E4A2724E5872IE2E672 692A927A2728B9AEA294A872E2)7254A242E25742B8B2IE2A927497972K744542879)7L+2BAE5A2 B45E72D7852E@2E457492FE8E+2:#72Q872 7+2 8B572;7+2:E4927A2 9B5772D7852E2A9297929272 87E27A298AA2<87752E672)5242979A257429E88B7972D7852E@2B4B8EA549272F 2)5297294A2 9BB792742 E8A55782 9E2 8A732 7@592 V2 C57885B+2 DE857+2 8872 7A2 <E874A2 7A2 792 7@2 9E8975E592492DE@27A2Q8E4BG2"42E268E5974A2E99B27929974A927@A8E92749797+29E592BAE5A2A82 8A2G2 D7852 E2 E2 EA892 A7E92 122-1212+2 DE5A72 E2 6B492 72 98592 45892 E2 85872 9A8574A2 7A2 :62)52E22742E8748729827924*799792.2979E54792744789B2E67249G2DE592E995297852E2:792 82E29E4529BE+2,8=282729E99E7272572E89272A82F87A+2E2AA72B)572'E9B62 E672)5242E24E5A27297892E8A579272H7+2E2AA72B)572CEA2A92E9952AE8B92792492)72792 EA879+2E2AA72B)5725282729B68287E@E4A2E2572678A7+2E2AA79279278944792E672)5242 E2E99B2242A7992EE972D7852E2A92792EA879272E2;547A92A7E9+2 85922=2E672)52 6724E52E92E99B2E997*272A7992G22 2

7852 E2 F859A72 7A2 $74852 72 9E6582 59572 82 7AA72 A97+2 9974A2 E5672 2 B95A782 E2 74A87A5742 672 972 72 79E472 74872G2 ;E7974A2 97852 $74852 82 A792 E99E792 978945)792 E492 942 87E2A92 792W2959+29E592A2 E92A6892 BAB2 E2 )E42 52 72 4EE5A2 82 B5782 792 8E4792 587A549+2 9A8EAB5792 E2 EA78+2 82 9EA859782E2E7826E85782E285A72E2E72742489EA54+288B9+244B8747+2B8EA54+27A2 82 A42 7@7857472 7A2 A792 44E599E479F978572 D7852 F859A72 82 E6582 BAB2 A6892 594572 82 8B4872E2 9792 )79A5492 7A2 799E=782 AE4A2 5742 )729E2 72 A86782 792 9A5492E2 792 89792 )52 4742 E6E574A2 E84592 E972 :E52 68E5974A2 E8B2 A8E6E5782 E672 A5+2 E82 A2 9E92 A6892 E599B2 4E5872 72 )72 672 6E592 AA2 742972 87E8E4A2 A6892 59EA5)7974A2 )E42 52 72 4EE5A+27A279A29972IE2)726E5972A8E6E57872:E5268E5974A272E2E472E6582724274E8E4A2)52 9E5A85972E29BA27A27929AEA9+2E82A29E92E85927542729792E492E2928E47295955AB722 D7852E@2EA879278789+2'ABE4572829E6582465B72E2%92$7+2FE8=28279246892 9EA54E@2 7A2 792 85A92 5*E8872 72 8E47974A2 E492 72 87E2 E2 AB2 2 9574+2 F859A72 ;72 82 9E658274A5974A2EA859B72E29)EAA7829E29AEA54272E27A2X679282792599954927A242858792E2 AE72 7A2 82 942 97492 8EA5)72 982 72 442 7A2 E2 48972 72 AAF2 9H972 "D72 D7852 E2 9545)72

C

2 0 82E279A542729792E97927244B792B4897927A2E279A5428E57272979287)HA7972D7852E2E652 82E279A542792867A9278972)5294A2E8AB27E72D7852E2!782C8E727A2E299E4772 FE92E6582574262E8A55782E294295AB272A97+27A282A9278924975972 D7852E25474A2#87AE472729E6582E75572E49272E8EA5872)527426EA268E5974A2E2754772 D7852E2F859A72F5447A27A2E2AA272879AE8E4A2829E65824E5A2B68582792EA92B557@2K672 728+2542E@29979777L27A282E29E5A859727929792567897929E7972D7852E2E95459A8EA54+2 7547+2 67=972 7A2 DE8A5472 72 9E6582 A6892 BE44B72 )E42 6742 E6E592 79542 7A2 72 9HA872 EAA72E67295282A74582792879897974A972D7852E2E+2FE8547+2'ABE45727A2F7AA7272 9E65828HAB272)52EA878279248959282942?2E4A2882C72

D7852E28725726A5427A272B98E5729E8B7+24928B45492BAE574A2A6892 A892 7485599E4A79232 ;5E972 CB84+2 "565782 ;59747*+2 F59A72 #4744E4A+2 :7E4D572 ;E5E8+2 4472FE89E4A578+2 4472<594+2 44725E744A+2E59582;895927A2Q85E472CE872D7852E2!B952 829E6582E5B2E2972BEA5782E672'8772 2 A27297578282E2454F297852E2A52D42 4A+282A42BA78477267A565AB+2AE2EA57472 7A2A428E727297298A78295254272A527A272AA272)42E59724E58727497972E2E92 E49272'72A297852E9952E6582B2726589272E27AA72GGG2YE26E257424E55A782792 9792 82 E2 95A72 489E7974A2 7A2 98AA2 492 7897AA872 72 B68582 74872 792 467792A8792E49272947274A57872:E5268E5974A272E2E47272AE6582B45B27A26729E5A72 )42879A72BA78477974A2728E492744E4A9254792 9872D7852E2A79292DE527A2D7599E2)52 94A274A5974A2E5572E2544987842824545827AA72A972E2E9727A2E297572D7852E9952 E2AE24E957282782E752=78295487232E2E8A727A2792489E792725+2792E4A47927A2 7A5A792EAA74A549272'=657+279298A57927429A2E672A8927E2CEE27A27927A5A92EA92E29728782E82 A78872 72 ,E54772 'E492 5782 42 8E42 97852 E2 <2 82 792 E8A5792 72 :9A2 E47+2 !562 82 9792 892 72 E4972 E672 792 5A92 672 9E592 92 9974A2 IE2 9E77+2 :7E4C5572 7A2 97=92 82 792 E8A579272,54A7427A2 4*57257429O828272E472

2

2 W F7AA72 A972 878B974A72 EA5997974A2 72 .2 E44B792 72 A8E6E52 E99544772 :72 E52 672 ?28A72C27A27445E727A244E4A28585AB2E@2E8A57929574A545)7972427447A2792E8A5792BAE4A2E2E8A572 72 E2 A972 )52 79A2 874472 E2 54A784EA54E+2 6E52 A86B2 598AE4A2 72 74A8782 942 A8E6E52 799972 3472 A772 9A8A872 9E2 789592 72 972 4E59782 892 72 E2 8BEA542 72 E2 A972 982 792 59995492 99B792 742 972 E9E4A2 E87974A2 982 792 44E599E4792 EA7792 742 B98E57+2 =9557+2 B572 B6A5672 7A2 E47974A92 E@2 74A872 EA87972 F9972 692 72 67887*+2 6E52 4E5A2 72 5@2 54872724987979245879259979272A8E6E@2EA8792EA7892E82727AA729E458727925B7927A2 72 452 72 E2 5999542 EE8E599E574A2 92 E587974A72:72 59A72 BE7974A2 AA792 792 9792 )72 672 4E52E927272A7992724E58727A2)528AE4A295495874A2AE4A722

F7AA72 A972 9E8A572 EA82 72 7@2 8E492 E@79232 T792 94A2 792 7447A92 72 M72 982 E2 B98E572J2 <792 7447A92 72 E2 6E85E55AB2 74658447974AE72 94A592 574A5)792 9742 M72 792 5456592J2 7@2 79792 EEA892 4A2 BAB2 BA5B79232 EEA892 E2 98592 45892 K2225F79 C72E435L2 7A2 72 8E42 EEA892 KD4C7729 7B82EL72 F54)2 E8A5792 742 8795782 EA782 94A2 8B974AB9+2 E54952 )42 E8A572 72 9=4A972 5992 2 872 Q8E4IE592 72 ?2B98E572 7A2 B572 B6A5672 9E8B72C2 )72 6E52 9E5AB2 4E5872 458782 E82 52 6872 E2 5999542 E2 E2 4592 982 792 89792 5B92 E2 BAB8B4B5AB2 54A7854565772 7A2 E2 4A5492 74A8E572 792 9A8EAB5792 59A587272657232

2

123456 7892 #E88E2 F72 A5782 D72 E42 %759789B582 $72 657472 482 E42 E777474A2 544747242746584974AE26E85EA549242E24567297E589254759A8=2A8E5A9722 '9879972E492AB5C5DE82 123456 7892%759789B582$72E42#E88E2F72%74275E=29EAA7893259867278489E472 42798E5279A59EA7928742E4A54248244877789722 4287659542821C5F672 1234567892#E88E2F72E42%759789B582$726A5424254759A8=2A8E7449285A2E75432E2 9A5A8E5A2E8E2542A72%E478542 EA899722 428765954282532C6562C6AB5C5DE82

123456 7892 #E88E2 F72 E42 %759789B582 $72 Q79E792 7AA782 4E72 E542 542 A72 %E478542 EEA899722

'9592E25F72

61234567892:74685782'7+2%759789B582$72E42#E88E2F72@A87972798E52E427@A87972 59EA527674A932E42EEA89927897A56729542E42E79A8A872547=7722

428BE8EA54282C52C62D65C5DE72

CB842;7+2;E5E82:D7+2FE89E4A5782 7+2#E88E2F7+2 8=2<7+2#4744E4A2F7+2FE927+2F)7A2 !72;85927+2<5942 7+21234567892CE82Q7+2C8E72!7+2P2F7+25E744A2 72E42;59747*2"72$82 792 974797472 6E8=2 85A2 5472 59A8=2 8742 54565E2 7A787475A=2 542 98656E2 592 E4A72 48J22

428B659542823B262 32CF 72 2

P

2 Z C74E4A27AA72A9726E5272E2E47272E8A55782E2544B874A92879272A8E6E5232

! 5B2F B6 45D32"E6 6 CB 2 D6 #35 F+2 1.1Z2 6852 1211+2 'A754E82 474+2 !9972 <E47+2 #784A85B2 '[A78+2 :E872 4A2 V2 5E82 ;8\AE4+2 <64+2 ,86772 2EF26 "5"C2 56 4E2BF+21/1]2QB6857821212+2DE82(!X2V2D5E72'F$ 3#+2 78^8A7+2'79E+2'599772 ! 2 $F"2B654CD+2111.2"A8721212+2&E42:",',+2F#F72 35"6 46 4%5D32"6  6 4&%B5C5D6 %#5C #6 B5"23%82 .12 DE512 :54+2 FQ+2 D4A7578+27A2E99521W1Z2DE521211+2F#F72

53F6 46 435 6 46 C26 3+2 12112 DE52 1212+2 &49A5AA2 "BE48E5)72 72 CE859+2 <E874A2<3FF$&,&72

'32B5$F 32C26 !E"5F2 ?2A72 (787742EA7E2 C+2 1/1W2 6852 1212+2 F4E847E72

'532 5646F 2 F (F6F5F6)+21Z1]2"A872122-+2E652C&, 3+2F#F72 2

:E52BE7974A2E8A55B2E279244B87479254A784EA54E7927A24EA54E79232

123456 7892 #E88E2 F72 E42 %759789B582 $72 DEA8EA542 E42 974797472 42 547 59A8=2 A8E5A932 7657472 42 E42 E7774E4A2 5447472 42 746584974AE2 6E85EA54972 ** 6+ 32 52C6 !2346 35"6 53B+2 1/2 '7A79872 1211+2 C=9A+2 !=E9734572C85@229757827@9B2BA5E4A72

123456 7892 #E88E2 F72 E42 %759789B582 $72 DA5A8E5A2 E542 542 E42 7@A8797=2 4 56725872Z9792684B7929574A545)7922F,Q! 325 %62 52C6'32,2F6"536CF6 )B3BF63B (F6 6 23B (F+21-122DE521211+2D9B92,EA54E2$59A5872 ,EA877272CE85972

1234567892#E88E2F72E42%759789B582$72 872=42E422877542EEA899792 987297495A5672A2746584974AE2E7479J2Z97928744A8792E447792=2V2 F98A7974A2 72 E2 !5B% %6 AB5C5D(6 -6 )F"5F2C %6 . %+2 1W2 DE52 1211+2 !7447972

12345967892#E88E2F72E42%759789B582$72 72E42746584974A87EA729A8EA75792 542 98656E2 E42 878A542 542 E2 EB8872 EEA8992 EA5472 '3F 6 /53C46 !234653B+2Z112'7A798721212+25A85E+2FE4EE722 2 A2E28E459EA54247244B87472BA5E4A72E2F#F232 ]97928744A8792572V2F98A7974A272E2!5B% %6AB5C5D(6-6)F"5F2C %6 . %921W2 68521211+2F#F72 2 FE8EA54254A784EA54E72322

;8M72 E2 'ABE4572 :7468578+2 6E52 2 A8E6E5782 E2 %92 $72 "7E48E52 &49A5AA542742AE4A2)BA5E4A25465AB274E4A2429592742:E465782121172:=2E52E8592 7929BA79272=4E95)72792EA5492E67279297929EA8557972

2 ]

123456789A

B9CDEF79C8A6CAE84EA9EAC6E

8EFFEF7EA6456789AD6A7EA9AE6CEAE8A

CACDEF7F94EF7A96F9FAED96E

1EF6D8E4AA6F7AC84EA9C 8EA6E8A!

" EFE4EA9F7#4A9AAAC84EA46FEA

CEEA89AE46$C8646897AE79F7EC

16AAEF77ECAEEF74EC8A86FEA64EA546FEA

%9EEA6D89FA786&FE8' (7 EC!

%ED96EC8649E4EA76CEE7DEC4E )

1CF6C*8EA5E6CC4EA79CEE746 )

1CF66EA9F5E6DECF58+4E#CEC4E

16C78EEEF5976F74F 8ECD9467 )

1E9*7EEA7AE54654E6C8FEEAFCEA

C6F7E467E,7EE7AE87E468E8

-.4 AC84EA946C4ECEACEA

BEA64EAE6F74E,EF7E68E8!

%684EA/6CE468E

1EA04EC8AC1642345

2 _{:5742,7*E42}

2

-123456789A9B95C67DEF165DC98C8738  A

*8 .F6F 32 %DF64%5D32"(F6-6C&%BCC646C26"5"C2 5 000000000000000000000000 *1 28 .F6 32 F64&F 53646#6-6C&%BCC64#4CC000000000000000000000000000000000 *3 48 .F6 F646C&5D 0000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 2* 48*8 62 32 5 0000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 2* 4828 !%FBB 0000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 24 B4545A5427A2E8EAB859A5)79___________________________________________________________ 1. F9974A2EA7722B6782J _________________________________________________________ 1/ 9A772BA7AE72742955724EA872J ___________________________________________________ 10 9A272)72A927928E4599792657559974A272E29H9724EI42J________________________________ 1W 18 76#35 6B2D2 000000000000000000000000000000000000000000000000 23 88 153(56CF62C2 35F69 000000000000000000000000000000000000000000000000000000 4* :8 ;B F66;<646C26 =F 00000000000000000000000000000000000000000000000 41

9

1234567899B98999  

*8 .&C2 35F6-6!53BCF653F 000000000000000000000000000000000000000000000000000 43 *8*8 A 2 64F6"5"C2 5F 000000000000000000000000000000000000000000000000000000 43 *828 )%D62C 236 63"354B 5 00000000000000000000000000000000000000000 43 *848 6!#646"5"C2 5 000000000000000000000000000000000000000000000000000000 1> *818 46 6?36F6@ 000000000000000000000000000000000000000000000000000000 1* 28 .63246C2 35F 0000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 14 28*8 A 2 64F6"5"C2 5F 000000000000000000000000000000000000000000000000000000 14 2828 )%D62C 236 63"354B 5 00000000000000000000000000000000000000000 11

T

T

A

A

B

B

L

L

E

E

D

D

E

E

S

S

M

M

A

A

T

T

I

I

E

E

R

R

E

E

S

S

2 122 2848 !#646"5"C2 5 0000000000000000000000000000000000000000000000000000000 18 2818 46 6?36F6@ 000000000000000000000000000000000000000000000000000000 1:

9

1234567899B98!!99"#$9%9"&9'($%&)  *+

*8 ;B F6 653D2F2 5646B2" 3 000000000000000000000000000000000000000000 1A 28 A F646C&5D6BB66F"=B62CC0000000000000000000000000000000000000000 8* 28*8 C232 5F64F6 32 F64&F 53646#665B 5646C&5D000000000000000000000000 8*

)D+.A6+6E"23 65DF6

2828 13F66B5" 646C&% %35D%% %6 3$4#4CC 000000000000000000000000000 G*

)D+.A6++66

48 A F646C&5D6BB66F"=B62C0000000000000000000000000000000000000000 3A 48*8 A F646C&% 2 63"354B 3646C&2%6"3%B%4  0000000000000000000000000000 3A

)D+.A6+++6

4828 A F646F< 0000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 *>A

)D+.A6+C6

4848 A F64F64#4F65$3"354B 3F00000000000000000000000000000000000000 *24

)D+.A6C6

18 !E =F6 64FBFF564F63%FC 2 F 000000000000000000000000000000000000000000 *1> 18*8 7#3F62F"B F6C%F6-6C&% %35D%% %64#4CC 000000000000000000000000000000 *1> F4A8E54A7+2878A542879A8754A7+2EE85A5427A259E85A5429B7A567________________________ 1/2 F989592BA`454272657 __________________________________________________________ 1// 1828 2FF6"5FFCF646C26F%FBB6 64%3BF6 36CF6F<F 00000000000000000 *1: #E5997279278489E479272877872E5974AE587 ________________________________________ 1/W E85EA54927924567E@2894E@ _____________________________________________________ 1/] A879298792725954A54272E278489E472E672M7232E8A74E587927A25EA857 __________ 102 5985997297@7_________________________________________________________________ 101 1848 C2 35F6-6F53BCF653F6#3FF632462C2 35F 0000000000000000000000000000000 *8G C8)527928E492EEA892B74A5929274E4A254EA54J _________________________

10-2 1110-2 C8)527928E492EEA89297974A28B974A78242?254679A5997974A2A78954E2C27A2E92792EEA892E2 9859245892J _____________________________________________________________________ 1W2 1818 5 6H6C $32"46I64F6F 32 %DF64&F 53646# 0000000000000000000000 *:* C95A542792EEA892E492792BA7929E8EA5679 ______________________________________ 10-1 T7279A2729787A272E24B65AB2792EEA892J2 __________________________________________ 1W2

9

123456789*9B98!!9!!%,"99",-%(,,',9&-9"#$  A.

*8 ;B F6 653D2F2 5646B2" 3 00000000000000000000000000000000000000000 *:3 28 A F646B5#232CF6BC2 (F965B%2(F6 62 35"(F000000000000000000000 *:A

)D+.A6+6E"23 6#35 F6

48 A F64F6%#= F6< 3JF 000000000000000000000000000000000000000000000 *38

)D+.A6C+6

18 !E =F6 64FBFF564F63%FC 2 F 000000000000000000000000000000000000000000 2>*

18*8

.F63C2 5F65B 5CCF62#B64F6B5#232CF6#35 2CF

00000000000 2>*

<724A7@A72792H785792E492BE42E9A8E ___________________________________________ 121 <54474729E6787272E2A79B8EA87272984E7272E2978 ________________________________ 12/ CE9A55AB2B4A=5)725B72E2M7 _____________________________________________________ 12]

1828

.F6 F646C26#232C %6 "53CC646C&#35

0000000000000000000 2**

<E2E4E59EA54274658447974AE72792A8E5A92B98E5)79 _______________________________ 111 <E2E4E59EA54274658447974AE7254A8EEA54477____________________________________ 11. E85E55AB27A27@A8H979_______________________________________________________________ 110 447A92792B647974A927@A8H9792E2544B874A792B779 ____________________________________ 11W

1848

.F6B2D F6BC2 (F6F32 $CF6%%(F69

000000000000000000000 2*3

<72E9228E42EEA89 _____________________________________________________________ 11] <72E9272EEA892E2985924589 _____________________________________________________

11-9

9

2 112

123456789/9B91(,"(,994%-  

*8 5BCF5F 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 224 '=4A97272E28B4972792EA5492E@26E85EA549274658447974AE79 ____________________ 11. &95EA5492B5)7927A2B6A5679 __________________________________________________ 11W &95EA549282E249786EA542792EEA89 ___________________________________________ 11Z 28 13F"B #F 0000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 223 =4E95)7272E2EA542728E492EEA89 __________________________________________ 11] $BAB8B4B5AB245@722=4E95)72J ____________________________________________________ 1.1 F9E8E5942792EA84927*27@2EA5492EEA892E2985924589 ____________________ 1.1

3

3

C

C

C

C

8

8

0

0

8

8  

7

7

8

8

1

1

8

8

7

7

8

8

C

C

1

1

8

8

2  *

2

2

2 1.2 2

2

2

2

1'7

2&,!"3F&",2;,! <2

2

2

F$ C&!22

17

2

&,!"3F&",2;,! <2

2

1/2

12

345657897ABC456DAEFB89C4566A446D4696F97CF6

&2 7@59A72 472 8E472 567895AB2 72 AEA5)792 B98E5)792 E2 97542 792 HA8792 656E4A9+2 7792 8879474A2E2792EEAEA549297@79274A872A8E5A92B98E5)7972921-02+2*E49B=2 879E8)E5A2 792 544B874792 74A872 79792 A85E792 7A2 A79B8B7972 E492 72 E92 42 59EA2 A85E2 ARA249AE4A+2 79279792 )52 978E574A2 9B7A544B792 E82 8E8A2 E2 782 EE5AB92 72 9BA5A542 E892)72E4927929557@2A79B8B92ARA2598B659579247248A724B45AB27A242B677974A2 8E572978E5A292E6E4AE7@2K*E49B=21-02L72F7AA72AB85724A28785972E82DE 8A82V2%5942 K1-WZL2)52BE85874A2E2B4545A542442E92977974A2E2A=727259EA29E592E2A=7272=4E95)72 7927979232?29B7A544B792E8282C22?29B7A544B792E82(2C2a28279A272AE@2728599E4724EA872 9E@59E2 72 E2 EA542 E2 42 A7992 44B+2 7A2 (2 E2 EE5AB2 742 87998792 KE5974AE5879+2 95A792 72 E9972 2 72 878A54+2 E8A74E5879FL2 2 95572 KDE 8A82 V2 %5942 1-WZL72 &2 7@59A72 42 42 4A5492 8(2 a2 E472 792 79792 7674AHA872 95A544B792 KC5E4BE2 1-Z2L72 <792 79792 E2 9A8EAB5728294A2742B4B8E2727A5A72AE57+2E67247248A7298AE5AB27A24728A728B72726572E54952 )4242AE@272878A542B76B27A242E92A892ARA2E2E2878A5429972792847892KQ572 11L72<E28599E47272E2AE572727892EA549295A2429727@474A572)527A2BE99782E2 EE5AB2 742 87998792 72 782 9557+2 E892 792 7447A5492 595474A2 7A2 7E2 7A2 489782 792 =792 9972 E492 7@7972 5742 442 792 7995492 K7CC89 7CC8L2 K#49A8E9 769 29 1--]L72 F7AA72 9A8EAB572 79A2 BE7974A2 E995B72 E2 792 74658447974A92 92 598B6595792 )72 E2 9A8EAB572 (72 <792 79792E29A8EAB572(294A2742B4B8E2924B65679+2E672472B98E5729274A72KE92AE8542 E2E2878A54+272727A5A92E82E4L+24724E57298AE5AB27A2779294A272928E472AE5772F792 79792 95674A2 42 972 5A2 59A5)72 72 8599E472 792 EA5492 )52 A742 E2 972 9AE559782 E2 4567E2 2 9752 85A5)72 72 87998792 5945792 E492 782 955772 F7AA72 9A8EAB572 79A2 8744A8B72 7*2E2E8A27928E4929E99548792

2 7*2 792 597E@2 9E8549+2 9H972 952 7@59A72 )7)792 7@7A5492 E2 792 9A8EAB579299727*2792FE655B9+2472 4E9572 72 847892 )52 8B974A72 472 9A8EAB572 ?2656872 7974A2 7A2 98582 67472C72 F792 847892 E8A557892 4A2 742 7447A2 472 48A72 986572 EA72 7A2 472 472B85727279AEA542859E4A2 )72)7)792674792K(8E99769291220L722

2"2B %6 46C

6

&,!"3F&",2;,! <2

2

102 421-]-+2;E5E8276929A74A74A2E9B58782E298B74954272E29A8A8EA542792797927242 42 8E574A2 8`(2 742 972 E9E4A2 982 792 E8EAB859A5)792 54A8549)792 792 7979+2 7A2 4AE9974A2 E2 9E9972 88772 792 EA792 7A2 A8592 A8E5A92 B98E5)79232 M72 72 8795872 878A54+2 E2 4B45AB2K49872727A5A9285A92E82E4L27A279B8E472726572KEB729972270b1`K198657LL72 &92 B94A874A2 )72 E2 9E685AB2 72 E2 6E85E55AB2 72 AEA5)792 B98E5)792 E2 97542 792 AE@E2 597E@2 7A2 72 9E99548792 79A2 7@5)B72 E82 E2 9E9972 88772 792 EA792 KQ572 11L72 <E2 544B87472 74A872 9E9954872 7A2 597E@2 79A2 EAA85B72 E@2 4A8E54A792 E995B792 E2 672 <792 7447A92 59BE45)792 72 E2 9E9972 88772 472 94A2 E92 72 972 4EA782 7@5EA542 72 E2 6E85E55AB2 792 AEA5)792 B98E5)792 K;E5E82 769 29 1-]-L72 <792 AE@E2 EE8E59974A2 BE7974A2 9A8A8B92 9742 B77272A7992c79AE587278295A542E492728E574A272B98E57274A7`8E5772F7*2792 9E9954879+2E2E8A279A292598AE4A7224E5A2472928E4726E85E55AB272AE57927A2E5AEA92 )727*2792597E@2)5294A24A8E54A92E827262KQ527211L724454242A85959724567E29A8A872792 AEA5)792 B98E5)79232 7448A2 878A782 AA2 E2 42 72 E2 6572 5B2 E2 M72 72 8795872 878A54+2 E2 4B45AB2 7A2 79B8E472 72 65772 F72 4567E2 79A2 8B5A2 E82 42 8E574A2 74A872 79792 FC"23F2 7A2  %35"23F232 KF72 1-0/L72 3472 7972 79A2 5A72 E6582 472 59A5872 72 6572 9797E872 )E42 E2 878A542 79A2 8B9786B72 E2 472 9772 E9972 M7+2 E892 42 BAEA2 66B4572 92 2 95492 4+27A2956572E82E298A72CE827@79727*27925E792B855)792K2DFDF22L+2BAEA266B45727A2 87821Z2E497242E8E7+2527@59A724728E4726E85BAB2729A8EAB57927*2792797925AB8E8792)52 7674A29728785872E2792B8579272878A5429799567927A259A54A792AA2E24272782 657722

2 549AE82 79792 E2 9A8EAB5792 ARA2 82 2 ARA2 (+2 52 E2 BAB2 B94A8B2 )72 78AE54792 EA5492 4729H972797+29959792E279245A549274658447974AE792544B874A79288E574A28B974A782 792 AEA5)792 B98E5)792 544B874A7972 F79A2 72 E92 792 EEA892 E2 98592 45892 K2225F79 C72E435L2 72 (787742 7A2 72 ;B8572 2 '72 <E2 7@5972 EA542 79A2 995972 E2 472 6E85E55AB274658447974AE72A859245929B857872E2E287958727A2724E5A+279254565924A2472986572 9B8578727A242992878A7829548772F7928B9AEA9294A2875B92E24729A8EAB572)528B58E5A2 54679A5997974A2 E492 E2 878A542 89)72 792 45A5492 74658447974AE792 94A2 B4E68E792 7*27AA7279724B65672K,76@9769291212L722

&,!"3F&",2;,! <2

2

1W2 2

<E2 B98E572 79A2 cBA72 )E4A5AEA5672 7A2 )E5AEA5672 72 cM72 792 EA5492 7A2 72 7892 =4E95)792E2E8A58272E8EAB859A5)792A7792)72E24B45AB+2E298AE5AB27A2E259789542KQ5721.L72 <79A59EA542 792 E8E9A8792 B98E5)792 472EA542 44B72 E99729674A2 E82 42 95652 72 42 A78972 45A54E2 c79AE5872 )72 792 9H9792 5456592 94A2 956592 E492 5BE2 72 782 4E599E472E278298A72 5495+25279A29957272E782782986572E4477+2782992878A782 KE2 8E55AB2 E974782 942 K979L2 6747K9L2 69)E2 54B74E47L2 7A2 72 49872 72 7974E4A92 )592 4A2 72 E492 782 6572 7A2 )52 9784A2 878AB92 E492 E2 EA542 89)592 9784A2 9EA87972 42 956E4A2957892EA54922E8A579272EA5492959AE4B974A+2427A2BE7974A279A59782 792B494792725978954+2E2A8E6789247259958EA5422472B958EA542E29754272E2EA542 54AB8HA72 3472 9BA72 E995)72 82 BA5782 E2 B98E572 79A2 772 72 FEA87DE8)E7 !7EA872KFD!L2)5279A2E9B7298279259A5879272EA87925456577927A298279247A9272E972 B85A92E492<787A4276929K1--1L72<792E6E4B792EA77924AE9974A2742E4E=9792FD!29A5BAEA92 )72492A55978492E82E295A7294A29=4ABA59B792E492E28767272<787A4276929K122-L72 'D36 *$2K6 12 35F6 46 #232 5F6 4F6 2B (F6 4%5D32"(F6 BB6 CF6 5F2<6  6 2=3F86 !53B6 2CC2346 62C86*A3A8

&,!"3F&",2;,! <2

2

1Z2 <E2 =4E95)72 792 EA5492 65972 E2 9874872

792 E9792 792 E47974A92 72 E2 995A542 742 AE572 7A2 742 M72 792 EA5492 5B72 E2 782 B98E572 E492 72 A7992 7A2 E492 79E72 E2 8A27A242A789772<792BA79272=4E95)72792 EA5492 4A2 82 A+2 A872 72 8B6582 792 E85997974A9225954A5492792EA549+272 9874872 792 54474792 74658447974AE792 982 792 7447A5492 792 EA54972 792 BA792 982 792 967A92 94A2 544A84E792 E82 7@7972 82 E2 79A542 792 87998792 E57A5)792 2

=4BBA5)727A2792*47928ABB79+2724A8R72792EA5492cE459E@245957922742E47872 <E2=4E95)72792EA5492E49272A79929BA572E2E8A582729B85792A79877927A272E29A8A872 5A72 ?2742 BAEA92C2 792 EA5492 KFE9872 1221L2 )52 7A2 HA872 54AB8B72 E492 544B874A92 A=792 72 9792 9972 7929EA85792 72 <79572 KFE9872 1221L72 <792 BAEA92 7674A2 878B974A782 792 9AE792 72 B677974A299727*2792E4A792257427929AEAA925B8E85)79299727*279279792 95E79+2 2 74872 792 9AEAA92 878A78972 <792 BAEA92 7674A2 BE7974A2 88794872 E2 792 E99792M727A2E2E8A2792797924B656792KE28E4728B7272657L28B974A74A2792=79272 657248A7974A29A8A8B92742M772

'D36*$4K6.264%5D32"64F6"5"C2 5F86!53B6 5C5DE6!8.86M2265EC86

&,!"3F&",2;,! <2

2

1]2

2

3456789C756DC57FC846D46C466A446CDCCD446

'52 544B874A792 9A8EAB5792 B98E5)792 7674A2 7@59A782 74A872 7979+2 472 8E472 6E85E55AB2 79A2 BE7974A2 9786B72 E2 97542 5456592 72 E2 9H972 EA54+2 <792 9A8EAB5792 B98E5)792 7897AA74A2 7@5)782 E2 6E85E55AB2 792 A8E5A92 59A5872 72 6572 9786B92 E492 E2 4EA872 7A2 792 AB85792 792 A8E5A92 59A5872 72 6572 7A2 EEA542 A59E72 792 87998792 E)59792 E82 792 8E4599792 64A2 492 7897AA872 72 792 9874872 E82 7792 4874A2 792 EA8492 54565792 72 878A5427A2729865772<E2AB8572792A8E5A9259A58727265728B5A2)7272E74857827A2E28B72 792 B6B47974A92 B92 72 E2 6572 42 c8E459972 94A2 4EI44B92 E82 E2 9B7A542 4EA8772 E4542 72 85872 72 92 8E42 49872 99572 72 7974E4A92 )52 64A2 98656872 E@2 B4B8EA5492 E2 674582 K45A4799L2 K'A7E8492 1--1L72 F792 B6B47974A9+2 4AE9974A2 72 B677974A2 792 67479+2 cM72 72 E2 9EA85AB297@77+2E28795872878A54+27249872727974E4A927A2724567E254679A5997974A2 E874AE+2 E2 9B4797472 7A2 E2 98A+2 B7474A2 72 c74658447974A2 =95)72 7A2 B5)72 72 c8E4599772 E892 E2 AB8572 EEA542 A59E72 792 87998792 K<765492 1-W]L+2 792 8E4599792 7674A2A559782B478572)592E)5874A28M72E2E2877872E5974AE5872E49278274658447974A2 E27@28E479244A54923299EA5)792K98657+28599E47+29ABE7+29E54A74E47L22878A85792 K6582 9B9E2 47A72 Q572 10L72 %55E992 K1-WWL2 4A2 72 8795782 E2 94A8782 )72 E2 878A542 6E5A2 E6582 42 59EA2 982 792 EA8792 A8E5A92 59A5872 72 65772 <792 8E4599792 4A2 E54952 B6B2 472 8E4726E85BAB2c59A587927265724EI44B792E82792B5"35F6 %#5C F2K%55E9921-WWd2#721-]2d2 !7*45B21--1d2'A7E84921--1L722

<792 6E85EA5492 9EA5E792 7A2 A7987792 72 74658447974A2 E2 E2 4592 742 A789792 72 9=74472 7A2 72 6E85E47264A254474782792989592EEA54274A8729865727A2878A542E24567E254565772 F7@5294A254AB8B92E24567E272E2EA5427A2E447A74A2E2B98E5727A2E2=4E95)7272E2 EA542K65829B9E247A72Q57210L72F7E279A2O2E24E5A2)7279287998792E)59792E82792 5456592 94A2 5B792 E2 782 594555AB2

E49274658447974A2E242A799244B2 7A2 E2 E2 4EI42 4A2 792 5456592 64A2 792 7@A8E587+2 9E592 BE7974A2 792 B595492 )592 64A2 874872 742 44A542 72 782 % 2 2 B4B8E2 KD,E9E8E2 V2 $9A42 1--WL72 54952 42 9EAA742 E2 792 87EA5492 4BEA56792 74A872 878A542 8B974A72 7A2 4A872 7A2 986572 )52 4A2 BAB2 B94A8B792

a) _b) a) a) _b)b) 'D36*$1K6654B2 5646FF62 4646B5"35F6E6 D3F%F6  36 F3#6 E!F6  6 3"354B 56 E)F6 46 2 6 46 CN% %35D%% %6 3$4#4CC86654%646C265534?;6  6765D6*A3886

&,!"3F&",2;,! <2

2

1-2 7*2724987979279792E29A8EAB5792B98E5)7926E85B792KQ5721/EL72"8+29972E49272E92 72E2458721/+25279A2E8459299572978678279298959295A5492244EAA7492E892E2 AB8572 9972 552 E492 72E92a2 E)595A542 792 87998792 A58B792 2955728B974A72 472 8E472 6E85E472 KA8E5A92 54A5B9L2 9E592 792 B595492 EEA542 72 8E459972 879A74A2 49AE4A792 KA8E5A92 7549L2 KE4,8856B2 V2 7:42 1-]WL72 F7AA72 BAB8B4B5AB2 54A7854565772 72 989592 EEA542 7AHA872 5B72 E2 544B874A92 4EA7892 4454B74E4A92)52 8B59974A2 E2 42 A7992 44B2 BAEA27925456592A792)72K65829B9E247A72Q57210L322

57 792 6E85EA5492 792 78489E4792 7A2 72 E2 6E782 9B7A5672 792 5456592 E672 5D2 2 <"%3B2K59AB792E492E28E5472E8A57Ld22

557 E2B54 527925456592E242A799244B2E297492B45452E82D,E9E8E27A2$9A42K1--WL2 54B74E9974A272M727A2727@B8574772F77527A2HA8725B72E827@7972E2E2AE572792 545659+2 E2 )E5AB2 72 782 A7885A587+2 782 E872 E8E95AE587+2 BAEA2 72 782 9=9A972 59945AE587227278928B9786792B478BA5)792KD,E9E8E2V2$9A421--WL72<54679A5997974A2 E492E2878A54289272B647974A2878A7828BB74A27A2BE7974A2878B974A782 472 9872 BAB8B4B5AB2 54A7854565772 E995B72 E2 E2 45A542 88772 792 5456592 E29974A247246772878A542K,E7E2V2#447A21--WLd22

5557 E2 (2C %2 5456577+29H972 952 7AA72 4A542 879A72 4729E8B2 E2 87672 72 %5942 V2 ,997=2 K1212L2 a2 772 79A2 B454572 9972 6E85E72 74A872 792 5456592 472 9H972 EA542 7A2 95A567974A288BB72E2E245A47992KFE99769291--]L72F77527A2E658295789254A788BAEA5492 956E4A2 72 4A7@A72 E492 E)772 772 79A2 A559B72 K%5942 V2 ,997=2 1212L72 54952 E2 )E5AB2 54565772 7A2 E6582 472 E972 95A2 B4BA5)72 9972 A559B72 E492 792 BA792 78E4A2 E2 B5782 792 9BE4599792 72 9B7A542 97@7722 725@2 2 E8A74E5872 729757872 )E5AB2 99572 K,7442 V2 C5A782 1220L+2 2 5742 472 E972 545A72 E82 74658447974A2 9972 E82 7@797224E5A27447A929EA78479+28A79225B92E@245A549272B677974A2E492E2 65728B727928E4599792KFE9976929122.Ld22

567 792 54A78EA5492 5A5)792 A7792 )72 E2 B5"%  52 82 792 87998792 E5974AE58792 2 97@7792 742 E8A55782 742 8B97472 72 4F %6 4%"42B6 K#49E2 V2 DE472 122/L72 F72 B49472 79A2 442 82 E447A782 78AE5492 5456592 92 )72 EA879+2 7A2 4AE9974A2 742 87EA542 E672 42 792 )EA872 4EA7892 5AB92 8BB79974A232 E2 9E9972 792 5456592)52 79A2 95A567974A2 88BB72 E2992 878A782 )E42 E2 7495AB2 B74E47279A2 48A72 7*2 72 9442 E4E5742 KD9 F2E27EDL2 KQ79AE#5E47A9 769 29 1--]L+2 782 AE572 7*2 792 E4A792 82 E92 E2 E2 95872 7A2 79E72 K$E8782V2%5A721-Z/L+22 74872 782 M72 E82 7@7972

&,!"3F&",2;,! <2

2

122

Environnement

(Climat, Homme, Océans…)

Acquisition de l’énergie

(via la recherche alimentaire)

Sources d’hétérogénéité inter-individuelle : Âge Expérience Qualité Condition Interactions biotiques Plasticité phénotypique Variations spatiales et temporelles des moyennes/variances

Compromis d’allocation

(Survie, reproduction …)

Démographie &

Dynamique de population

Echelle de l’individu Intégration à l’échelle de la population Notre approche :

L’âge en tant que source de variation Approche multi-traits

Interactions âge / environnement

Environnement

(Climat, Homme, Océans…)

Acquisition de l’énergie

(via la recherche alimentaire)

Sources d’hétérogénéité inter-individuelle : Âge Expérience Qualité Condition Interactions biotiques Plasticité phénotypique Variations spatiales et temporelles des moyennes/variances

Compromis d’allocation

(Survie, reproduction …)

Démographie &

Dynamique de population

Echelle de l’individu Intégration à l’échelle de la population Notre approche :

L’âge en tant que source de variation Approche multi-traits

Interactions âge / environnement

7*2 792 597E@2 a2 E2 986572 792 995492 79A2 4BEA567974A2 5B72 E2 49872 72 995492 85A92E492472*47244B72K<EB21-0/Ld2

67 E2"C2F B %6 "%5 E"(2E995B72E@2%B2FF6 %"D%% (F2996E74A9224E5A272E2 EE5AB242B4A=7244B27285872544B874A92B4A=7927428B4972E279245A5492 74658447974AE792 59A54A792 K,997=9 769 29 122Zd2 !5E899 769 29 1212L72 54952 792 8E4599792 7674A2 94A8782 472 8B4972 8B6789572 E@2 6E85EA5492 72 782 74658447974A+2 7A2 52 79A2 99572 )72 7752 95A2 544B874A72 74A872 5456592 2 8792 5456592 E995B92 E2 472 E8EAB859A5)72 9B545)72 K#E88E2 V2 %759789B582 1220d2 #8879 769 29 122]d2 <78599 769 29 122-L72 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

6

2 2 'D36*$8K6!B%26B5B" C64F6CF6 36CF64%3 F62B 3F62534%F642F6B 6 =F8

1

&,!"3F&",2;,! <2

2

112

2

345644756D46B46

<E2B98E57279A242A5285E2742B572B6A5677242E8A5578+289)724267A2BA5782792 E47974A92 72 986572 7A2 72 4B45AB2 E672 M72 )52 64A2 BA78954782 E2 45A47992 792 5456592 E2 892 72 782 657+2 9E592 E9952 E2 =4E95)72 72 7892 EA5492 KF78A2 1--0d2 D7AE42 V2 CE6E82 122ZL72 <M72 79A2 54A597974A2 5B2 E@2 9A8EAB5792 B6A56792 59A5872 72 6572 545657792 792 8E4599792 7A2 492 749492 )52 7@5)72 472 8E472 E8A572 792 6E85EA5492 )52 7674A2 HA872 9786B792 E2 B772 72 E2 EA5472 <792 6E85EA5492 792 A8E5A92 59A5872 72 6572 E672 M72 KM72 72 878A7974A+2 4B65ABL2 B7474A2 72 E2 9A8EAB572 B98E5)72 EAB72 E82 79772 <792 EA5492 79792 4B656792 742 E8A55782 94A2 48A7974A2 9A8A8B792 742 M7+2 72 )52 7A2 7897AA87272AE944782E2=4E95)72792EA54924E72E@26E85EA549274658447974AE7972

21

97897CF6

F7*2 792 674792 878A789+2 4677974A2 878AB92 K)52 972 8785974A2 82 E2 8795872 459L2 2 72 7@B85974AB9+2 42 9EAA742 E2 472 E974AEA542 792 78489E4792E672M72E27@2B779259A54A7972A2 E8+2E2B7727254565+2472E974AEA54272E2 78489E472 878A5672 K7772 49872 7A2 45A542 8877272E28B45A87+28E55AB2792792E974782 69)E254B74E47L279A2EAA747224E5A27232K5L2472 E9B58EA542 792 78489E4792 72 877872 E5974AE587+2 792 9BA74792 72 9BA5A542 E672 EA8792 5456592 82 E92 E@2 492 95A792 72 878A542 E82 7@79772 F72 B49472 E2 BAB2 E7B2 =A972 72 B5 32 2 KF852 1-].L+2 52 7A2

BE7974A2 7@5)782 E974AEA542 72 E2 986572 EA72 E44772 7*2 792 674792 878A7892 2 4E5A272E9B58EA542727827@B857472E28B959A7822E4A55782792EBE927278274658447974A72K55L2E2 5954A542 72 E2 6E782 878A5672 8B95772 E672 M7+2 )52 4E5A2 )72 54B65AE7974A+2 42 545652 5A2 972 8785872 82 6582 E974A782 9E2 45A4799+2 7A2 92 942 M72 E6E472 E2 95492 52 E8E2 72 A7992 82 72 4E5872 42 52 4EA2 954679A582 92 )72 995772 F79A2 =A972 72 3"354B 56 3F 3 2 B67B72 E82 F852 742 1-].2 9E592 B85A72 E82 C5E4BE2 V2 CE8B782 92 1-Z072 F792 78457892 4A8E9A74A2 7*2 792 79792 5AB8E879+2 E2 9A8EAB572 742 BA2 72 878A542 89)72 E2 6E782 878A56728B9577279A27487248A72K872E2982Q5721WL2E672E29A8EAB57289)72M72E6E472

'D36 *$:K6 )C2 5F6  36 #2C36

3"354B #6 3%F4CC6  6 %B54 %6 6 5B 56 46 CN5D86 !53B6 1226 O6 12336 E*AG8F86

&,!"3F&",2;,! <2

2

112 )52 A748E5A2 67892 E2 872 +2 472 6E782 878A5672 8B95772 5954B72 7A2 72 4E5A2 42 92 48A2 54679A5997974A2E492E2878A5472<72E9272E28722878B974A72792797929797E8792KC5E4BE2 V2 CE8B782 1-Z0L72 F7AA72 =A972 472 9E5)72 774E4A2 )72 74E4A2 72 BA2 72 E2 6572 42 545652 E82 )E42 M72 E6E472 E2 9B4797472 7A2 4E5872 54A78674582 EA8792 9BE4599792 9972 492 72 6788492 5799972 F792 7@2 =A9792 K4A8E54A72 7A2 878A542 879A8754A7L+2 5742 )E8856E4A2 E2 B772 72 545652 7674A2 HA872 BA7AB92 E2 B772 72 E2 EA542 K6582 9B9E2 47A72Q57210L72

44542=A97272 F%CB 52B67B72E82F8527421-].27A28785972E82Q8942V2C^8A2K1--0L2 8B5A2)7279254565927929549278489E4A929784A2B5954B9272E2EA5472F7E245A242E2 B772 72 E2 EA542 E2 472 E974AEA542 B4B8E72 72 E2 78489E472 878A8572 72 E2 72 B49472 EE85A542 9B7A5672 72 467792 878792 )52 9974A2 792 9BA74792 94459E4A792 82 74A8782 E492 E2 EA542 878A8572 E2 42 M72 44B2 KQ8942 V2 C^8A2 1--0L72 <EE85A542 9B7A56727@5)72E9952E974AEA54272E2986572EA72E447727*2792674792878A7892E2 B772 72 E2 EA5472 &2 E2 BAB2 94A8B2 )72 E2 E8A2 72 E2 42 B49472 EE85A542 9B7A5672 5456592 92 78489E4A92 K=A972 72 9B7A542 7A2 6E85EA542 54A785456577L2 982 E974AEA542 792 78489E4792 792 674792 878A7892 E2 B772 72 E2 EA542 7A2 HA872 E997*2 598AE4A72 4E72 E2 E2 E8A2 72 E2 E974AEA542 72 7@B857472 54565772 K=A972 72 4A8E54A727A26E85EA54254A8E5456577L+29E592)727E2B74248A7974A22A8E5A2BA5B2KE4272C2 V2789A2122WL72<E2?2B59542C272M72E)7279254565929728785974A282E287958724592 B742 2 989592 B6A542 74A872 782 8599E472 7A2 E2 878A542 KFE87988A2 1-]2L72 F774E4A2 72 992 878A782 792 5456592 9EA8792 E974A72 E672 M72 72 8795872 878A542 7A2 72 72 4E5A+2 792 878792 8B792 8B974A74A2 42 992 8B5A72 <5B72 )72 E2 878A542 8B72 7A2 74A8E54782 472 B4E5AB2 982 E2 45A47992 792 5456592 E2 BAB2 89B72 E82 544B874A92 EA7892 K!442 1--1d2 'A7E8492 1--1d2 FE8462 1--2L72 <E2 B949A8EA542 79585)72 72 72 B49472E2BAB24E5A72E827@79727*2E297AA72A85EA=72K1D2965D2F62L2K 8=976929122-L2 )52 4A2 94A8B2 )72 792 5456592 9974IE4A2 E2 972 8785872 ARA2 8B974A74A2 42 992 878A782 544B85782 E@2 878792 92 AE856792 7A2 BE7974A2 42 B542 92 8E572 72 7892 78489E4792878A85792E2792M792E6E4B972

&,!"3F&",2;,! <2

2

1.2

26A45446

 !DED6D4E9769F252F6 5D6D"8799

F9972 82 792 674792 545659+2 792 87EA5492 74A872 74658447974A2 7A2 B595492 EEA542 7674A28B974A782792EA8492E8EAB859A5)7927*2792657@2545659+29927447A272E29B4797472 K6582 9B9E2 72 9=4A972 742 4542 72 E5A87L72 <E2 9B4797472 79A2 B454572 9972 472 E9EA542 54B65AE72 7A2 588B6789572 72 99E792 E672 M72 )52 E9472 E2 472 78A72 72 44A542 7A2 B674A77974A2 E2 98A2 KD4EE49 769 29 122]L72 <792 E9792 8@59E792 72 E2 9B4797472 94A2 E995B792E247259949B479747+2472748549B479747+2274872E29A87992@=E4A27A2E2E2 4782792AB987929E592492474A878492E92E492792BAE59272E2=955727A272E25572 9BE5872 5572 "42 59A5472 9674A2 7@2 A=792 72 9B479747232 E2 F%FBB6 2B 23CC2 )52 E447A72977974A2E298657+27A2E2F%FBB63"354B #2)52E447A72792567892A8E5A926E4A2982E2 78489E47272878A54722

34724592E2E972729B7A5427A2E9B58EA54279278489E47927*2792674792878792A78954B7+2 742 B4B8E2 E2 M72 9=742 72 8795872 878A542 KFE87988A2 1-]2L+2 42 9EAA742 E2 472 5954A542 72 E2 45A479972 F7752 7A2 E6582 572 95A2 587A7974A2 E892 M72 72 E2 8595E85AB2 K$E95A421-WWL22E892472B8572729AE55AB27*27925456592M729=74274E4A2E)772 42 978672 792 78489E4792 9E@59E792 K:4799 769 29 122]L72 <E2 986572 E2 792 M792 E6E4B92 768E5A2 B85A872 54B65AE7974A2 95A2 E2 E972 472 9B4797472 EAE85772 587A7974A+2 95A2 2 4E5A2 72 989592 74A872 98657+2 9E54A74E472 7A2 878A542 K'A7E8492 1--1d2 <765492 1-W]L72 F4784E4A2 E2 78489E47272878A54+27727A295A28B974A78242B542E672M7224E5A24729B4797472 878A5672 95A2 E2 4A8E5872 972 9AE559782 65872 E974A782 9972 8B5A2 E82 472 AB8572 9B974AE5872 E2 772 72 E2 9B479747232 772 72 #F FF 6 32C6 KD,E9E8E9 769 29 122-L72 F7AA72 AB8572 8B5A2 )72 E492 72 E92 a2 792 E9792 72 98AE5AB2 54A8549)792 K2 4E5A2 72 E2 9B479747L2 94A2 A892 9B8578792 E@2 E9792 7@A8549)792 K8BEA542 E82 7@797L+2 42 545652 E8E5A2 54AB8HA2 E2 9E@5959782 942 54679A5997974A2 E492 E2 878A542 ARA2 )72 E492 E2 986572 2 E2 9E54A74E4772 72 72 4E5A+2 472 E974AEA542 72 9E2 78489E472 72 878A542 82 78AE542 A8E5A92 878A78927AHA8729786B772#5742)72E587974A2B94A8B72E24567E2AB85)72KD,E9E8E9 76929122-L+27AA72AB85724E287I72)72727287679279585)7972CE827@797+27*2BE42K#F79 2F7L274245A54924EA877924729B4797472878A5672BAE5A2BA7AB7298279295492E@2674792 742 5678+2 7A2 E2 AE572 9=74472 72 E2 8AB7+2 9E592 742 4A87E8A57+2 792 6575792 4797792 97974A2 E974A782 782 54679A5997974A2 E492 E2 45A542 88772 7A2 E2 986572 792 4E492 8E4A2 BAB2

&,!"3F&",2;,! <2

2

1/2 K859949 769 29 1221L72 3472 BA72 E2 E974AB2 7@B85974AE7974A2 792 99E792 54A784792E82 5467A542 472 99AE472 )52 545A2 472 48A72 8B4972 59945AE5872 7A2 95972 472 E59972 72 45A542 7*2 792 492 E25792 792 K$829 E7%48BDDL72 '5A72 E2 7AA72 5467A542 792 9M792 M729=742 4A2 8B5A2 782 992 878A782 AE4592 )72 792 657@2 9M792 4A2 879)72 9A55B2 E82 7@2 K7E4976929122WL722

4CC7E6926779389 48759&9

F9874872792E9792265755997974A27928E4599792878B974A7242B45272472EA72E67272 48A9254AB8HA92B6A5492K65829B9E247A72Q57210L+2B5)7927A29B5E@72A2E82792 E9792A59792265755997974A24A2995AB254A788EA542792559A79272B6A54232F9974A2 42 A72 B49472 7A52 472 E92 HA872 4A879B7A544B2 82 E599782 E2 E72 E@2 5456592 92 6747927A29278489E4A92J2:9)E28B974A2A8592AB857929E678792A7474A2E27@5)782B6A542 72 E2 9B4797472 742 95572 4EA87232 K5L2 952 792 5456592 97874A2 79974A577974A2 72 E9792 7@A8549)79+2E2AB85728B65A2)72E24872729B7A542B5472E672M7288A54477974A2E2E2 6E782 878A5672 8B95772 KQ59782 1-.2d2 $E95A42 1-WWL72 2 +2 792 9AEA5492 BBA8792 7@859B792E242M72E6E4B288E574A29E9782E49272B49727A28B5872E29865727A2E24B45AB2 792657@25456592K$EE4721-/1d2D7E8E821-01L23279A2E2AB8572722BBC2 564F6 2 5F6 4%C% =3F6d2K55L2472EA8724EI4+27265755997974A27A2HA872O2E2E9EA542729AEA5492E49272 B4972E=E4A2427447A295A542982E26E7829B7A5672E49279287958792E979272E265729E592427447A2 BBA872AE8542K%55E9921-0ZL72F79A2E2AB857272E2"C%5 35"62 2D5F 2d2K555L2E289272E26572 42 8E45997+2 72 9BAE59972 489E2 7474872 4EA877974A2 792 BMA92 588B6789579+2 4AE9974A2 792 BMA92 @=EA54972 <72 9A87992 545A2 E82 E2 878A542 74A872 EA8792 E74A72 792 BMA972 #5742 )72 8E459972 59972 72 9BE4599792 72 B474972 4A872 792 BMA9+2 592 94A2 A892 A7@2 E2 4567E2 B478BA5)772 792 989592 5674A2 E892 HA872 4E5A92 74A872 E2 878A542 7A2 E9EA54272BMA929BAE5)792)529897AA74A29E29E4AB27A29E24B65AB2K(58B821221L72 F79A2E2AB85722F526; 2C72

&,!"3F&",2;,! <2 2 102

A6779 67F62%797E9CDD789E268579&9

DE8B2792AB8579+278AE5479287EA567974A2E4574479+2E295972742B657472729B479747274295572 4EA872E28B974AB2724987@2B4592E2E245927*279279792E28A728B72726572K#485E49B=2 V2#8E99521221L27A27*2792797924B656792a269)E252=2E27272A799+2E2B949A8EA54272E2 9B4797472972595AE5A2E29786EA54272E2E5997272E29865727*27924B92KC8959821--1L27A2E2 )7)7927@79792725954A54922992E2B954+272E2AE57272E245B727A272E29865727*2 792 597E@2 K9E92 V2 F942 1-]]d2 F942 1-]/d2 !752

1-]]d2 E442 V2 F742 1--2d2 ;E5E89 769 29 1--/L72 E492 792 E44B792 1-Z22 E2 1222+2 49872 72 B84A59A792 7A2 B6A54459A792 K4A2 7@2 )52 4A2 B67B2 78AE54792 AB857929827265755997974AL24A24A54B2E29A782)72E2 9B4797472 4BAE5A2 E92 9786E72 742 45A5492 4EA877972 '742 7@+2 E492 792 EA5492 9E6E79+2 792 5456592 97874A2 E574A+2 72 9EE572 2 72 8BEA542 E6E4A2 E6582EAA754A242M72a2E29B479747297@85972K%55E992V2 %79A2 1--1d2 (58B82 V2 9AE2 1222L72 F79A2 E492 E2 7@597295A5B2792E44B792-227A2792E44B79212222)728M72 E2 E47974A2 72 E2 8B72 792 956592 72 EA542 7A2 E2 B677974A2792A5929BA5)792A792)72E2FD!+2 )72 72 49879792 BA792 4A2 9974B2 E2 97AA872 742 B6574724729B4797472E2E24592EAE857727A2878A5672 742955724EA872K<79A72721212L72<E295972742B65747272 E2 9B4797472 742 5742 E672 E2 =9557+2 E2 877872 E5974AE587+2 72 97@7+2 E54952 )72 E492 AA72 472 6E85BAB2 72 A8E5A92 59A5872 72 657+2 B98E5)792 2 985)792 7A279792E29A8EAB57925678979279A27674242967A28E4A2 724926892742B572B6A56772

9

2 'D36 *$GK6 C23% %6 4F6 32;B 53F6 46 F3#6  6 46 %B54 %6 F#2 6 CF6 53D2FF6 56 CF6 F 32 %DF6 4NF 536 46#86!53B66 B2C6O612#23462>>386

&,!"3F&",2;,! <2 2 1W2

A69F79"879648979452EDC79D7DD7E697929C'C79!2(4E9&9

B85)7974A2A927928E459979294A24784B92E82E29B479747+29E592792A8E67A5879272986572 7A2724B45AB27674A248A7974A26E8578274244A5427929A8EAB579259A58727265727A2792AE@E2KQ572 1ZL2 KD7AE42 V2 CE6E82 122ZL72 F7*2 E2 E8A2 792 79792 597E@2 7A2 72 9E9954879+2 E2 986572 E44772B85A2547@8E7974A2E2E8A5824278AE542M7267892*B827A2E24B45AB2EAA754A24726E782 9E@59E72EA8272M729=742728795872878A5472F7*2$9972K)4C4923D7EL27A28)72 K5FDE89 45F2L2 E82 7@797+2 472 9B4E972 79A2 8B974A72 7A2 E2 4B45AB2 A72 BE7974A2 E2 *B82 9E592 72 479A2 E92 72 E92 72 E2 9E685AB2 792 797972 <E2 48972 72 E2 872 72 98AE5AB2 7*2 792 797929797E8792A7792)72792E4A79294E85)79279A287EA567974A29595E5872E672774E4A2 472 48A72 98AE5AB2 66B4572 592 472 E972 72 986572 49AE4A72 E6E4A2 72 52 72 878A542 7A2 E2 98A72F7*279279792E28599E47254BA78954B72997279259949+279287A57922792E8879+2E2 98AE5AB266B457279A2A89248A7+2592)E42M72E6E472E298AE5AB276574A2A8924E5727A29AE727A2 7A29H97259547872F7E2E2BAB2B94A8B2729E45872AB85)728B79974A2KE7976929122/L7272 9E4587279585)72742955724EA87+252E2

BAB2 94A8B2 )72 792 92 6575792 A8A792 754A792 K57C9 3DF62L+2 9E592 E9952 EA8792 79792 72 A8A79+2 8B974A74A2 472 E974AEA542 4A5472 72 E2 78489E472 72 878A542 7A2 472 98657+2 7*2 792 5456592 72 92 72 122 E49+29B857872E2772792545659292 674792 KF449 769 29 122.L72 <=872 7E2 72 K)529 825DL2 79A2 42 E92 42 72 E8A5578+2 52 97978E5A2 )772 95A2 872 72 5998AE5AB2 7A2 )72 9E2 4B45AB2 95A2 )E952 49AE4A7+29E5927E2 797872 A892 4A86789B2 K9A72 1212d2 DE8A547*21--]L72

%55E992 K1-0ZL2 8B5A2 )42 4EA782 7@5)E4A2 B6A542 7A2 E2 56789545EA542 792 EA8492 72 9B479747288E5A2HA872E2EE47274A872792987927298AE5AB927@A8549)7927A254A8549)792E492 7295572726572792797972 54952792797929959792E2792AE@27298AE5AB27@A8549)72B76B92 768E574A2 B6782 67892 792 AE@2 B76B92 72 9B47974772 <792 E459E@2 599E4A2 72 9BE4599792

'D36 *$3K6 6F3F6 46 3E 6  6 536 46 #CCFF 6 BB64%3 F6F"=BF86!53B624F62>**6

&,!"3F&",2;,! <2

2

1Z2 BE7974A2 E2 E2 8BEA54+2 A792 )72 792 9E99548792 6E4A92 K58A879L2 7A2 792 597E@2 4A2 E2 AE572BE7+27924B65AB9297AEE587974A2928E4792)7278924B48792A78879A8792K!5B7492 122]L72#E592K1211L28972472E99545EA542792EA8492M7B74E4A9274A87279792E9B72 9827@2E8E9A879232728=A9727A2E248972KE72E429E7L2265755997974A72<728=A972B4545A2E2 65A79972 E2 E)772 E2 986572 K9E592 7E2 7A2 9EEA782E2 EA8792A8E5A9L2 6E2 5954782 E672 M72 742 972 E9E4A2 982 792 9798792 72 79B8E472 72 6572 K<2d2 B454572 9972 54AB8E72 72 E2 872 72 986572 E672 M7L+2 72 E2 4B65AB2 Ke2d2 B454572 9972 M72 E)72 --f2 792 EA792 94A2 98A9L2 7A2 72 E2 9EA85AB2KQ5721]L72<E24897279A2B454572E827928EA59274A8724B65AB27A279B8E472726572274A872 79298AE5AB92Kg2d2B454572997272AE@2M7B74E4A272E9E82729858L2E@2M79272E472 792A85929798792K#E5921211L72DH972952728E42479A2E92729H97274A87279279792956E4A2E2 979872 A559B72 72 8=A972 7A2 72 4897+2 792 8B9AEA92 97AA74A2 742 B657472 )72 792 79792 7@A8H97974A2 4B656792 44A2 E92 4B799E587974A2 472 9B4797472 92 4B57E72 )72 EA8792 KQ572 1]L72 72 9E45872 B4B8E7+2 72 8=A972 79A2 72 92 9674A2 BA5B2 E2 A8E67892 E2 74A72 2 A8E5A2 742 44A54272M72B454572997272AE@2729B4797472K:479976929122]L27A2E24897279A2772ARA2 4B5B729E4289)7279244A549272;978A*22%75294A2A559B792K;E5E8976929122/L72

&,!"3F&",2;,! <2

2

1]2

2

!64C8F4E4769B4976

<792EA54924EA87792B7474A248A7974A27278274658447974A72"827A274658447974A2 479A2 B4B8E7974A2 E92 49AE4A2 7A2 7A2 6E85782 E492 72 A7992 72 4EI42 8B659572 2 44+2 9E547974A22 88799567974A+2 72 4EI42 4EA8772 9E592 E9952 587A7974A22 54587A7974A2 5B2 E@2EA565AB929E547972,92E8492E4927AA72A972726E85EA549274658447974AE7927298A72E272 )E2E24592E97924EA877927A2E4A85)7929574A2495B8B792K65829B9E247A72Q57210L72&2 79A2598AE4A27259A54782.2A=792726E85EA549274658447974AE792322

 <792#232 5F274658447974AE79285547924EA8779+2779294A282E2E8A2E995B792E2 792=79272B8572922954924727A254A597974A25B792E@2B4947924EA8792)52 678474A2 4A872 E4A772 <782 EE85A542 79A2 87EA567974A2 8B659572 7A2 887995672 E2 782 B77+2E549527E28E45997924A22B6782829=2EEA7872CE827@7972792=792 4=AB9B8E@2 7A2 9E59445789+2 792 95EA5492 59EA5)792 A7792 )72 72 , "2 K,8A2 AE4A52 "95EA54L25B792E2E258EA542A789E5472792BE492)524A2472B857272)7)792 E44B792 2 74872 792 E5EA5492 KE995B792 E@2 =792 72 D5E4B65AL2 )52 94A2 7792 E995B792 E2 792 6E85EA5492 72 85A72 72 E2 78872 E672 42 B8572 72 957892 5*E5472 72 9557892E44B7972

 <E2 F 5B2F B %6 74658447974AE72 79A2 42 9BE459972 855472 5A5)722 E5A5)72 7A2 72 4EA872 598B659572 7A2 A798E5872 4A8E587974A2 E@2 6E85EA5492 74658447974AE7972 72 6E2 59EA78248A7974A2792E8E9A8792B98E5)792792EA5492)52=294A29959792E82 772E974A72E26E85E4727926E85EA549274658447974AE7972"427A25A78299727@7972 792 B647974A92 59EA5)792 7@A8H9792 A792 )72 792 E44B792 E2 A79B8EA872 E8A5587974A2 EA772 <72 ;872 &4A7867847974AE2 982 792 E47974A92 59EA5)792 K;&FL2 8B5A2 472 E974AEA542 72 E2 48B)74727A2 72 54A7495AB2 72 72 A=72 B647974A92 E492 792 E44B792 E2 67458224E5A2792E47974A92E@2K&CFF2122ZL72

 <792B2D F2DC52<+2)5294A27@2E995B92E@2EA565AB92E4A85)792)524A2879272 9E45872 7@474A5772 7592 72 BA2 2 122 9572 7A2 E2 8B6A542 549A857772 <E974AEA542792E*2E27447A272978872E29545B2792=7927258EA542BE4EA99872 7A279245A549259EA5)7927A2BE48E5)7929=744792E54952)7278926E85EA5492E492 72A799274294A29545B792K&CFF2122ZL72CE827@797+272;&F28B5A2)742927926E85EA5492 4EA8779272A79B8EA87272E58+2472E974AEA5427212E212hF279A2E28B6582552E2112272 72 E2 9H972 9E4587+2 72 ;&F2 8B65A2 472 E974AEA542 72 E2 48B)7472 792 B647974A92

&,!"3F&",2;,! <2

2

1-2 7@A8H97974A2 E9+2 72 )52 6E2 E974A782 E2

9AE9A55AB2 74658447974AE772 F774E4A+2 792 E47974A92 E@244A2 E92 977974A2 792 595EA5492 59EA5)7972 "42 742 8774972 02 8E4792EAB85792)524A2428R7285E2E492 E2 78A72 EA772 72 E2 5567895AB2 KQ5721-L72 54952 78AE5492 EA7892 9874A2 )72 E2 W72 7@A54A542 72 9E9972 79A2 742 8A72 K<7EB7=2 V2 <785421--0L72

QE72E@2544B874A79298A792726E85EA549274658447974AE79+2429EAA742E27@2489792728B4972 792 EA549232 C879587974A+2 792 6E85EA5492 9=744792 72 74658447974A2 7674A2 E6582 472 5447472 )772 95A2 587A72 2 54587A7+2 982 792 E8E9A8792 B98E5)792 E2 4567E2 72 E2 EA5472 CE82 7@7972 52 E2 BAB2 94A8B2 )472 E974AEA542 72 54572 E2 , "2 E447A72 4BEA567974A2 72 992 878A782 72 544B874A792 79792 597E@2 9E85492 482 EAE4A5)72 K'E465B976929122]L72E7974A+279287EA54925B792E@2EA565AB92E4A85)792A7792)72E2H72E2 E4I42K#CC4679C25DE8L2E447A74A24BEA567974A2E2986572EA727A272992878A782792 97AA792A85EA=792K1D2965D2F62L2KQ87785B974976929122/L727@597974A+2E492792EA5492 9A8A8B792 742 BAEA9+2 792 9749555AB92 2 AE@2 72 8599E472 72 E2 EA542 544874A2 74A872 792 E8E9A8792B98E5)792K'E7A782V2#EBB721222L72<E26E85E55AB2E8A7242B9E6E4AE729B7A542 7*2 792 79792 5AB8E8792 4B65679+2 7A2 E82 49B)74A2 52 BAB2 94A8B2 )72 792 A8E5A92 B98E5)792 82 79)792 72 AE@2 72 8599E472 792 EA5492 79A2 72 92 9749572 768E574A2 8B974A782 792 92 7A5A792 6E85EA5492 A79877932 79A2 =A972 72 B22CF2 52 KC459A782 1--]d2 ;E5E82V2X*2122.d2,76@9769291212d278A=2:8976929122/L72 54952792EA54924B656792 )52 94A2 9959792 E2 792 6E85EA5492 48A792 72 782 986572 EA72 94A2 E8A5587974A2 E447AB792 9972792579A92728P2K*5D29227L24E72E@2E574A92BA857892KA5789769291220L72

892 )72 792 7447A92 792 6E85EA5492 74658447974AE792 982 792 EA5492 94A2 E997*2 5742 BA5B9+2 472 )79A542 E8A5587974A2 54AB8799E4A72 7A2 A892 72 BA5B72 69)E2 8B974A2 79A2 72 87E8782 952 A92 792 5456592 472 9H972 EA542 8B474A2 72 E2 9H972 9E45872 E@2 6E85EA5492 74658447974AE7972F9972492E649262E492792E5A87928BB74A9+2M7279A2472987272 6E85E55AB254A7854565772598AE4A727A2)529728772E672EA879298792726E85E55AB2A7792 )727@B8574727A2E245A5472C957892BA7924A294A8B2792544B87479272992878A782 K<EEB94749769291221d2#479769291220L27A2728E55AB272986572K;E5E89769291--]d2F949769 29 1221d2 #E88E2 V2 %759789B582 1220L2 E672 M72 )52 94A2 E74AB792 89)72 792 45A5492

'D36*$AK62FF64N< B 564F6F"=BF64F6

26 B2D 6 DC52C6 EF53B6 76

P13F"B #F6 542CF6 46 C26 4#3F %6