ÉTUDE DE L’INGESTION SPONTANÉE
D’ÉLÉMENTS ÉNERGÉTIQUES ET DE PROTÉINES
CHEZ LE RAT EN CROISSANCE PAR LA MÉTHODE DU LIBRE CHOIX
Y. HENRY A. RÉRAT
Marie-Claire THERON, Françoise HOULIER Yvonne DANIEL Station de Recherches sur
l’Élevage
des Porcs,Centre national de Recherches
zootechniques, Joasy-erz-Josas (Seine-et-Oise)
SOMMAIRE
L’ingestion spontanée
des élémentsénergétiques
et azotés chez le Rat en croissance a été étudiée en distribuant simultanément, dans deuxmangeoires séparées
etpendant
8 semaines, unrégime protéique
ad libitum et unrégime protéiprive
offertégalement
à1 volonté. A cet effet, troislots ont été constitués, recevant l’une des trois sources azotées suivantes : farine de
poisson,
tourteau d’arachide,gluten
de blé.D’après
les résultats obtenus, ilapparaît
que le Rat estincapable d’équilibrer
le taux azotéde son
régime
au niveau de son besoin. Par contre, il existe une relation étroite entre la consom-mation
spontanée d’énergie
et lepoids.
Ceci confirmel’hypothèse
del’ajustement
de la consom-mation de nourriture sur le besoin
énergétique -
INTRODUCTION
Il est connu,
depuis
lespremiers
travaux d’OsBORNE et ME-.,!-DEr,( 1917 )
quela consommation de nourriture et, par
conséquent, d’énergie
chez l’animal en crois-sance, est fonction de la
composition
durégime,
etplus précisément
de sa teneuren
protéines
et de la nature de ces dernières.Réciproquement,
il a été montré que l’utilisation des matières azotées pour la croissancedépend
de laquantité d’énergie
consommée par l’animal
(Murrxo, zg 5 r).
Autrementdit,
l’intensité de la croissance et l’efficacité durégime
sont liées à unéquilibre
convenable entrel’énergie
et lesmatières azotées. Mais cet
équilibre
n’est pasobligatoirement
réalisé dans les condi-tions habituelles d’alimentation. Ainsi CALZ:T et al.
( 19 6 1 )
ont démontré que lepoulet,
recevant simultanément dans deuxmangeoires séparées
lesprotéines
et lereste de la
ration, ingère spontanément
unequantité d’énergie
variable selon la nature de laprotéine. Lorsqu’il s’agit
d’uneprotéine
de hautequalité,
telle que la farine depoisson,
cette consommationspontanée d’énergie
estplus
élevée enrégime séparé qu’en régime complet,
àquantité
d’azoteingérée égale,
et entraîne une meilleureutilisation de la
protéine.
Dans tous les cas, lepoulet
se fixe unrapport azote-énergie optimum
selon la nature de la sourceazotée ;
il en est de même pour le rat(A BRA -
HAM et
aL., I g6 I ;
HENRY etRE R AT, iq62 ;
RERAT, HENRY etJACQUOT, I g62).
On
peut
alors se demander si l’animal estcapable
par lui-mêmed’ajuster
sesconsommations
d’énergie et
d’azote au niveau de ses besoinslorsqu’on lui
offre à volonté à la foisl’énergie
etl’azote,
et nonplus l’énergie
à volonté pour unequantité
d’azotedonnée. Dès 1915, EvvARD avait constaté que le porc en libre consommation est
en mesure de composer un
régime qui
lui assure une croissance aussibonne,
sinonmeilleure, qu’un régime imposé.
De leurcôté,
OssoRNi; et MENDEL( 191 8)
observaientun
comportement identique
du rat.Cependant,
les avis sont assezpartagés
sur lepoint
de savoir sil’ingestion spontanée
constitue un facteur derégulation
du besoin.M I T CH
ELL et NIENDEL
(Ig2I),
RICHTER etal. (1 93 8) pensent
que le ratopère
un choixjudicieux parmi
les alimentsqui
lui sontofferts,
mêmelorsqu’il s’agit
de substancessimples (protéines, graisses, glucides,
selsminéraux).
De même LASSITERet al.( I g55)
ont montré que le porc
qui reçoit
à volonté du maïs et un concentré azotéajuste
letaux azoté de son
régime
à un niveaucorrespondant
à son besoin de croissance.D’autres auteurs, par contre, concluent à
l’inaptitude
de l’animal àéquilibrer
sonrégime
en librechoix ;
AsHI:wASY-I,!LU( 1951 )
constate que des rats ainsi nourris réalisent la même croissancequ’en régime imposé,
mais auprix
d’ungaspillage
très
important
deprotéines.
A l’inverse Kox( 1931 ) rapporte
que des rats en librechoix,
consomment unequantité
insuffisante deprotéines
etdépérissent.
Afin d’étudier les modalités
d’ajustement
del’ingestion
de nourriture en libre choix nous avonsentrepris
uneexpérience
sur des rats en leur distribuant simultané- ment deux repasséparés,
un repas azoté acl libitum et un repas non azotéégalement
administré à volonté.
MATÉRIEL
ETMETHODES
Des rats blancs de souche Tristar,
pris
au sevrage, sontplacés
en cages individuelles etreçoivent pendant
8jours,
ad libitum, unrégime préexpérimental
à base de caséine(tabl. i).
A l’issue de cettepériode,
ils sontrépartis
en 3 lotshomogènes
de 9 animaux( 5
mâles et 4femelles), d’après
leurs
poids
etgain
depoids.
L’expérience
consiste à distribuer àchaque
animalpendant
8 semaines, dans deuxmangeoires séparées,
ad libitum, d’un côté unrégime protidique
contenant une source azotée de nature variable(farine
depoisson,
tourteau d’arachide, guten deblé),
de l’autre unrégime protéiprive composé
de sucre, huile, cellulose, minéraux et vitamines.
Les trois sources azotées utilisées sont
d’origine
connue : farine depoisson
deNorvège,
tourteaud’arachide d’extraction,
gluten
de blé d’Australie, et renfermentrespectivement
79,6, 59,8 et 81 ,
5 p. 100 de matières azotées
(N
X 6,25) par rapport à la matière sèche.D’après
lesdosages
effectués par PION
( 19 6 3 )
lacomposition
de cesprotéines
en amino acidesindispensables (tabl.
2)est très différente. Leur classe
chimique,
calculée selon la méthode de MITCIIEI,I, et BLOCK( 194 6),
permet de les hiérarchiser par ordre d’efficacité
prévisible
décroissante(poisson :
63 ; arachide : 34; 1gluten : 22 ).
Le
régime protidique
est constitué parparties égales
de la source azotée et durégime protéiprive
et renferme entre 36 et 38 p. 100 de
protéines.
Lacomposition
de cesrégimes
estprésentée
dansle tableau 3.
La consommation de nourriture est enregistrée
quotidiennement.
La teneurénergétique
desrégimes
est évaluéed’après
les coefficients d’ATwaTER et BRYANT( 1903 )
obtenus à l’aide de la bombecalorimétrique.
Ces données servent de base pourl’appréciation
de la consommationspontanée d’énergie exprimée
en calories totales.Les animaux sont
pesés
deux fois par semaine. A la fin del’expérience,
ils sont sacrifiés etconservés en chambre froide à - 2o°C. Les carcasses entières ainsi congelées sont broyées séparément
dans un hachoir
électrique
Bauknecht ;après
deux passages dans cetappareil,
lebroyat
est homo-généisé
manuellement à l’aide d’un masticateur. Onprocède
àl’analyse
de la matière sèche, descendres et de l’azote sur des
parties aliquotes
de cebroyat ;
leslipides
sont obtenus par différence(matière sèche - cendres - N X 6,25). Un test
comparatif
nous apermis
de vérifier que cette méthode d’estimation deslipides
par différence donne des résultats très voisins de ceux obtenus par unetechnique
dedosage
au chloroforme suivant la méthode de BLIGH et DYER( 1959 ) ;
lespourcentages de
lipides
trouvés sur 10échantillons très différents dupoint
de vue de la teneur enlipides
ont été : 10, 72(par différence)
et 10,41(par dosage),
soit un écartde
3 p. 100seulement par excès.La rétention azotée est calculée par différence entre l’azote final dosé dans la carcasse et l’azote initial estimé.
L’équation
derégression qui
permet d’estimer l’azote initial a été obtenue àpartir
des résultats
d’analyse corporelle
de 52 animaux témoins abattus à l’issue de lapériode
préexpé-rimentale ; exprimée
sous formelogarithmique,
elle s’écrit :N étant la
quantité
d’azote contenue dans la carcasse en g, et P lepoids
en g(R ER A T
et al., résultatsnon publiés).
De même que les calories
ingérées,
les calories retenues dans la carcasse sont obtenues en uti- lisant les coefficients d’A’rwATEx et BRYANT.Les calculs
statistiques
ont été effectués suivant la méthoded’analyse
de variance et, pour lacomparaison
des moyennes, le test de KEULS-NEWMAN,(SNEDECOR,
1956) a été utilisé.RESULTATS
Résultats de croissance et de consommation
après
8 semainesLes résultats
généraux après
les 8 semainesd’expérience
sontrapportés
dansle tableau 4 pour les animaux mâles et dans le tableau 5 pour les animaux femelles.
Il convient tout d’abord de noter, pour tous les
critères,
une différence considérable entre ces deuxcatégories
d’animaux(tabl. 6). Quoi qu’il
ensoit,
mâles et femellesrépondent
de la mêmefaçon
vis-à-!-is de la nature de la sourceazotée, puisqu’il
n’existe aucune interaction
significative
entre cette dernière et le sexe ; c’estpourquoi
la
comparaison
desprotéines
entre elles a été faite sur l’ensemble des animaux.Le
gain
moyenjournalier pendant
8 semaines est d’autantplus
élevé que laprotéine
est de meilleurequalité ;
ainsi les animaux recevant de la farine depoisson
ont réalisé une croissance
plus rapide
que ceux recevant du tourteaud’arachide, lesquels
sont à leur toursupérieurs
aux animaux consommant dugluten
de blé.Cependant
les lotspoisson
et arachide ne sont passignificativement différents ;
les courbes de croissancecorrespondantes
sont d’ailleurs très voisines(fig. i).
Les consommations de matière sèche et d’azote ne sont pas différentes d’une
source azotée à l’autre. Il semble toutefois que les animaux nourris de
protéines
de
qualité
médiocre(arachide, gluten)
ont tendance àingérer plus
d’azote que ceux nourris deprotéines
de hautequalité (farine
depoisson).
En ce
qui
concerne l’indice deconsommation,
l’évolution est la même que pour legain
moyenjournalier ;
le lotpoisson
estsupérieur
au lotarachide, lesquel
estsupérieur
à son tour au lotgluten. Cependant,
seuls les lotspoisson
etgluten
sontsignificativement
différents l’un de l’autre.Les valeurs obtenues pour le coefficient d’efficacité
protidique
se classentgéné-
ralement dans le même ordre que celles obtenues pour le
gain
moyenjournalier,
mais sont toutes différentes. Il en est de même du coefficient d’utilisation
pratique
de l’azote et du
pourcentage
de rétentioncalorique.
Pour ce derniercritère,
il n’existepas de différence
significative
entre les lots arachide etgluten.
D’autre
part,
les rats recevant de la farine depoisson ingèrent plus
de caloriespar gramme d’azote que ceux recevant du tourteau d’arachide ou du
gluten ;
il enrésulte un
pourcentage plus
faible deprotéines
parrapport
à la matière sèche. Dans les troislots, l’ingestion
deprotéines
s’estéquilibrée
à environ 30p. 100del’ingestion
de matière sèche.
Évolution
des critères au cours de la croissanceAfin de suivre le
comportement
du rat en libreconsommation, énergétique
etazotée, pendant
les 8 semainesd’expérience,
nous avonsrapporté
dans le tableau 7, pour les animauxmâles,
l’évolution des critères de croissance et de consommation parpériodes
de iqjours ; l’analyse statistique
des résultats est détaillée dans le tableau 8.-
Le
gain
moyenjournalier
est maximum dès lapremière quinzaine,
dans leslots
poisson
etgluten,
et diminuerégulièrement ensuite,
tandis que dans le lot arachide il n’atteint son maximumqu’au
cours de la deuxièmequinzaine.
Il convient de noterqu’il s’agissait
d’animauxpesant
audépart
entre 70 et 80 g, c’est cequi
explique qu’ils
ont atteint dès le début leur croissance laplus rapide.
La consommation d’azote croît d’une manière
significative
entre lapremière
et la deuxième
quinzaine
pour les 3 sourcesazotées, puis
se maintient à un niveauconstant. Par contre,
l’ingéré calorique
suit une évolutionrégulière
en fonction dutemps :
cette évolution est linéaire dans le cas de l’arachide et dugluten,
et curvi-linéaire dans le cas de la farine de
poisson.
La différence entrepoisson
d’unepart,
et arachide et
gluten
d’autrepart,
sembleraitindiquer
que les rats recevant dupoisson
onttendance,
en fin decroissance,
à limiter leuringestion
decalories ;
onpeut
émettrel’hypothèse
que ceci est dû au faitqu’ils
sontplus
lourds. C’estpourquoi
l’évolution de
l’ingéré calorique
a étéétudiée,
nonplus
en fonction dutemps,
maisen fonction du
poids
de l’animal.Relation entve la consommation
spontanée d’énevgie
et lepoids
A la suite des observations
précédentes,
la consommationjournalière
de calories parquinzaine
a étérapportée,
pourchaque animal,
aupoids
moyenpondéré pendant
la même
période.
Lepoids
moyenpondéré
a été choisi comme devant traduire uneévolution
plus dynamique
de la croissance que lepoids
moyen ; étantreprésenté
par la moyenne de deux
poids
moyens hebdomadairessuccessifs,
il est donné par la formule : 1P i
, P 2
etP 3
étantrespectivement
lespoids
audébut,
au milieu et à la fin de laquin-
zaine. D’autre
part,
les calculs ont été effectués sur 2semaines, plutôt
que sur une semaine en raison des variations individuelles deconsommation, parfois impor-
tantes d’une semaine sur l’autre.
Suivant une méthode
déjà exposée
dans uneprécédente publication (HENRY
et
RE RAT , z 9 62),
nous avons étudié pourchaque lot, après
transformationlogarith-
mique
desdonnées,
larégression
del’ingéré calorique
moyen par animal et parquinzaine
sur lepoids
moyenpondéré pendant
lapériode.
Une série de droites derégression (fig. 2 ),
dont leséquations
sontrapportées
dans le tableau 9, ont été ainsi obtenues. Ceséquations
sont de la formelog
I =log
a !- b.log
P, Ireprésentant
les calories
ingérées
parjour,
P lepoids
moyenpondéré
en g, a et b des constantescaractéristiques
dechaque
lot. Cette relationpeut
encore s’écrire sous la formeexponentielle :
I = a.P b ,
soit pour l’ensemble des animauxmâles,
1 = z3,!2 P!,32.
I)ans les calculs
précédents,
nous avons considéréséparément
les mâles et lesfemelles. On
peut
constater que dans l’intervalle depoids
considéré(7 0
à 350g),
la consommation
spontanée d’énergie
chez le rat en croissance estproportionnelle
au
poids
eif élevé à une mêmepuissance (entre
o,32 eto, 33 ), quelle
que soit la nature de la source azotéeutilisée,
et que mâles et femelles secomportent
defaçon
iden-tique.
Larégression
linéaire est dans tous les cas hautementsignificative
et lespentes
des droites derégression
ne sont passignificatieement différentes, d’après
les valeurs des intervalles de confiance.
Composition corporelle
Comme le montrent les tableaux 4 et 5, la
composition corporelle
est la mêmepour les trois lots. Ici encore on
peut
noter une influenceprépondérante
du sexe,les mâles étant
plus maigres
que les femelles(tabl. 6).
DISCUSSION
La
première
constatationqui
sedégage
des résultatsprécédents
est que le rat estincapable d’ajuster
sa consommation d’azote sur son besoin de croissance.En
effet,
laquantité
d’azoteingérée
atteint très vite un maximum et se maintientà ce
niveau,
alors que legain
depoids,
et parconséquent
ledépôt azoté,
diminuerégulièrement
avecl’âge.
Non seulement iln’y
a pasd’ajustement
dans letemps,
mais encore le rat ne semble tenir aucuncompte
de laqualité
de laprotéine
pouréquilibrer
son besoin.Ainsi,
dans le cas de la farine depoisson,
il constitue unrégime
à 28 p. 100 de
protéines,
alors que desexpériences poursuivies parallèlement
aulaboratoire en
régime
mixte ont montré que la vitesse de croissance est maximumau taux de 16 p. 100 ; d’autre
part,
le coefficient d’utilisationpratique
de l’azoteest de 2r p. 100
seulement,
tandis que la valeur maximum observée est de 40p. 100(R
ERAT
etal.,
résultats nonpubliés).
Dans le cas du tourteaud’arachide,
nousavons pu constater de la même
façon
que la croissance est maximum au taux de 24 p. 100 deprotéines
dans la ration(résultats
nonpubliés).
Là encore le rat enlibre consommation azotée
ingère
un excès deprotéines,
le taux fixé étant de 2g p. ioo.Par contre, dans le cas d’une
protéine
de mauvaisequalité
comme legluten
deblé,
le taux d’azote que l’onpeut
calculer àpartir
del’ingestion spontanée
est insuffisant pour assurer la couverture du besoin azoté du rat en croissance.D’après
nos propres observations(non publiées),
le tauxoptimum provoquant
la meilleure croissance est d’environ 60 p. 100correspondant
à 45 p. 100 deprotéines.
Il n’est pas exclucependant
que, dans le casprésent,
la concentration durégime protidique
engluten
ait été insuffisante pour que le rat
puisse
librementingérer
uneplus grande
propor- tion d’azote.Malgré
cetteréserve,
il est intéressant de constater que le taux deprotéines
que le rat se fixe en libre choix oscille invariablement autour de 30p. 100quelles
que soient la nature de laprotéine
et sa valeurbiologique. :Mais,
même àce
niveau,
lesprotéines
depoisson
se révèlentsupérieures
auxprotéines
d’arachideet de
gluten,
dupoint
de vue de leur utilisation pour la croissance. D’autres auteurs ont constatéégalement
que le rat estincapable
de réaliser par lui-mêmel’équilibre
azoté de son
régime,
soitqu’il ingère
unequantité
d’azote insuffisante(Kox, 1931 )
ou excessive par
rapport
à son besoin(ASHKE--’!ASY-1,ELU, 1951 ).
Alors
quel’ingestion
d’azote estindépendante
de l’activitémétabolique
del’animal,
la consommationd’énergie
par contreparaît
obéir à une loigénérale qui
fait intervenir le
poids,
lui-même fonction du niveau de croissance.Quelle
que soit la nature de la sourceazotée,
laconsommation
de calories estproportionnelle
aupoids
élevé à unepuissance
fixe( 0 , 32
à0 , 35 )
dans un intervalle depoids compris
entre 70 et 350g. Dans une
précédente publication (HENRY
etR ERAT , igf>2),
nousavions
rapporté
une relationcomparable lorsqu’on
fait varier à la fois laquantité
d’azote distribuée et la nature de la source
azotée ;
lapuissance
dupoids
était alorsvoisine de o,5 dans un intervalle de
poids compris
entre 60et i5o g.Or,
selon BRODY(
1945
),
le métabolisme total du rat en croissance est fonction d’unepuissance
diminuée du
poids lorsque
ce dernieraugmente ;
cetexposant
passe deo,8-o,g
pour des rats de moins de 100g, à moins de 0,4au-dessus de 100g, suivant que l’on
se trouve de
part
et d’autre dupoint
d’inflexion de la courbe de croissance. End’autres termes, la valeur de cet
exposant
est fonction del’impulsion
de croissance de l’animal. Parailleurs,
HEGSTED et HAFFENREFFER( 1949 )
ont montré que l’in-gestion
de calories chez des rats recevant différentesprotéines
à taux variable enrégime complet
estproportionnelle
aupoids
élevé à lapuissance o,88, lorsque
cedernier est
compris
entre q.o et 100g.D’après
ces travaux, ilapparaît
que la consom-mation
d’énergie
et ladépense
de métabolisme constituent des fonctions exponen- tielles dupoids, l’exposant
étant le même dans un même intervalle depoids.
Lesrésultats que nous avons
obtenus,
tant dansl’expérience présente
que dans celle ci-dessusmentionnée,
sont en accord avec les conclusions des auteursprécédents.
En
définitive,
onpeut
en déduire que laquantité d’énergie ingérée spontanément
par le rat est en relation directe avec la
dépense
demétabolisme,
cequi
confirmel’hypothèse
del’ajustement
de la consommationd’énergie
formulée par RUB:ŒR( 1902
)
et vérifiée par COWGILL(zga8).
L’examen des résultats de
composition corporelle
fait ressortir unegrande
similitude d’un lot à l’autre pour les animaux de même sexe ; ceci est vrai aussi bien chez les animaux
qui
ontprésenté
une même vitesse de croissance et dont lepoids
final est
comparable (lot
aupoisson
et lot àl’arachide)
que chez ceux pourqui
cescritères ont été différents
(lot
augluten comparé
aux deuxautres).
Il est, en outre,à noter que,
compte
tenu de cescritères,
les animaux sontbeaucoup plus maigres
que ceux obtenus dans d’autres
expériences
à l’aide derégimes
mixtes contenantles mêmes
protéines (RÉ RAT
etal.,
résultats nonpubliés). Ainsi,
dans le tableau 10,nous avons
rapporté
les résultats moyens de deux lotsd’animaux,
d’unepart
le lotrecevant les
protéines
depoisson
et lerégime énergétique
à volonté dansl’expérience présente,
d’autrepart
un lotingérant
unrégime
mixte à 16 p. 100 des mêmes pro- téines. La vitesse de croissance et lepoids
final sontcomparables,
mais les animauxen
régime
mixteprésentent
des carcasses moins riches enprotéines
etplus
grassesque ceux
qui
sont enrégime séparé.
La consommationd’énergie
est la même dans lesdeux cas, mais la consommation de
protéines
estbeaucoup plus
élevée en libre choix. Il semble donc que les animauxqui
ont le libre choix de l’azote et del’énergie
soientplus maigres qu’en régime complet,
du faitqu’ils ingèrent plus
d’azote.Cependant,
les deux lots d’animaux
n’ayant
pas été traitéssimultanément,
cettehypothèse
nécessite une vérification.
En
définitive, lorsque
le ratreçoit,
àvolonté,
dans deuxmangeoires séparées,
des matières azotées et des éléments
énergétiques,
il constitue desrégimes qui
ren-ferment un taux élevé de
protéines (autour
de 30 p.100 ) quelle qu’en
soit la valeurbiologique.
Dans tous les cas, ilajuste
sa consommation totaled’énergie
en fonctionde son
poids,
mais il neparvient
pas à faire lapart
des caloriesprotéiques
et descalories non
protéiques.
Comme il adéjà
été démontré par ailleurs(HENRY
et RERAT,19
6 2
),
cetajustement
seproduit également lorsqu’on
limitel’apport azoté,
que ce soit enquantité
ou enqualité.
Onpeut
donc conclure que le rat,quelles
que soient les conditions d’alimentation azotée et dans les limites de nosexpériences,
se fixeun niveau d’alimentation
énergétique qui
est fonction del’impulsion
de croissancepermise
par lesprotéines.
Reçu
pourpublication
enfévrier
1963.SUMMARY
TIIE VOLUNTARY INTAKE OF ENERGY AND PROTEIN OF THE GROWING RAT AS STUDIED BY THE SELF SELECTION NIETHOD
The
voluntary
intake of energy and protein of thegrowing
rat was measuredby feeding
freechoice
during
8 weeks, in two separatetroughs,
aprotein
diet and aprotein-free
diet, the two ad libitum. Three lots of 9 rats were compared,using
one of thefollowing protein
sources : fish meal, peanut oil meal and wheatgluten.
The results indicate that the rat is not able to
adjust
itsprotein consumption
to the level of its need. But thevoluntary
energyconsumption
isregulated through
thebody weight :
in agiven body weight
range( 70
to 350g)
thedaily
calorie intake varies as thebody weight
raised to thesame power
( 0 , 32
to0 , 35 )
whatever thequality
of theprotein
be fed. It appears that thegrowing
rat is able to
regulate
itsdaily
foodconsumption
as a wholeaccording
to itsgrowth impulse,
but itdoes not make the
right
selection of theprotein.
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