Direction Régionale de Québec
Service de l'Aménagement et de l'exploitation de la Faune
DÉVALAISON, DISPERSION ET DISTRIBUTION DES LARVES D'ÉPERLANS ARC-EN-CIEL (OSMERUS MORDAX) DANS L'ESTUAIRE DU SAINT-LAURENT
Revue Bibliographique
par
Caroline Berger et
Guy Trencia
Ministère de l'Environnement et de la Faune Québec, Mai 1994
Direction Régionale de Québec
Service de l'Aménagement et de l'exploitation de la Faune
DÉVALAISON, DISPERSION ET DISTRIBUTION DES LARVES D'ÉPERLANS ARC-EN-CIEL (OSNERUS MORDAX) DANS L'ESTUAIRE DU SAINT-LAURENT -
Revue Bibliographique
par
Caroline Berger et
Guy Trencia
Ministère de l'Environnement et de la Faune Québec, Mai 1994
RÉSUMÉ:
Une recherche bibliographique a été faite sur la dispersion et la distribution des larves d'Éperlan arc-en-ciel. Peu d'information nouvelle a été obtenue, -ainsi l'information présentée touche surtout les populations de l'estuaire du Saint-Laurent. Des analyses génétiques de l'ADN mitochondrial ont révélé qu'il existe quatre groupes d'éperlans dans l'estuaire du Saint-Laurent distincts d'un cinquième dans la Baie des Chaleurs. La population de la rive sud se distingue de celle de Charlevoix. Après leur sortie des rivières, plusieurs larves d'éperlan effectuent une rétention dans la zone de turbidité de l'estuaire moyen du Saint- Laurent, entre Cap Tourmente et l'Île aux Coudres. Cette rétention se fait grâce à une migration verticale qui devient de plus en plus active avec la croissance des larves. Il en résulte une distribution longitudinale spécifique aux larves d'éperlan de ce secteur. La migration verticale pourrait représenter une adaptation pour l'utilisation des courants estuariens visant le maintien des larves dans une zone offrant les meilleures conditions pour leur croissance, telle une grande disponibilité de nourriture. La salinité semble être un facteur agissant de façon plutôt secondaire sur la distribution. Dans l'estuaire moyen, les larves d'éperlans se déplacent de plus en plus vers l'amont, où la salinité est presque nulle, à mesure que la saison avance et que leur taille augmente. Il ne semble pas y avoir de relation directe entre cette rétention et la température de l'eau ou avec l'intensité lumineuse, ces deux facteurs agissant principalement dans la rivière lors de
RtSUMÉ:
Une recherche bibliographique a été faite sur la dispersion et la distribution des larves d'~perlan arc-en-ciel. Peu d'information nouvelle a été obtenue, .ainsi l'information présentée touche surtout les populations de l'estuaire du Saint-Laurent. Des analyses génétiques de l'ADN mitochondrial ont révélé qu'il existe quatre groupes d'éperlans dans l'estuaire du Saint-Laurent d.i.stLncts d'un cinquième dans la Baie des Chaleurs. La population de la rive sud se distingue de celle de Charlevoix. Après leur sortie des rivières, plusieurs larves d'éperlan effectuent une rétention dans la zone de turbidité de l'estuaire moyen du Saint- Laurent, entre Cap Tourmente et l'Île aux Coudres. Cette rétention se fait grâce à une migration verticale qui devient de plus en plus active avec la croissance des larves. Il en résulte une distribution longitudinale spécifique aux larves d'éperlan de ce secteur. La migration verticale pourrait représenter une adaptation pour l'utilisation des courants estuariens visant le maintien des larves dans une zone offrant les meilleures conditions pour leur croissance, telle une grande disponibilité de nourriture. La salinité semble être un facteur agissant de façon plutôt secondaire sur la distribution. Dans l'estuaire moyen, les larves d'éperlans se déplacent de plus en plus vers l ' amont, où la salinité est presque nulle, à mesure que la saison avance et que leur taille augmente. Il ne semble pas y avoir de relation directe entre cette rétention et la température de l'eau ou avec l'intensité lumineuse, ces deux facteurs agissant principalement dans la rivière lors de
la montaison des adultes et la dévalaison des larves. La distribution des larves d'éperlan de l'estuaire du Saint-Laurent est particulière et adaptée aux conditions de ce secteur. On peut supposer cependant que le principal facteur affectant la distribution des larves d'éperlan est l'abondance de nourriture, et que ce même facteur peut être associé à une zone de turbidité.
ABSTRACT:
la montaison des adultes et la dévalaison des larves. La distribution des larves d'éperlan de l'estuaire du Saint-Laurent est particulière et adaptée aux conditions de ce secteur. On peut supposer cependant que le principal facteur affectant la distribution des larves d'éperlan est l'abondance de nourriture, et que ce même facteur peut être associé à une zone de turbidité.
AB8TRACT:
TABLE DES MATIÈRES
Page Ré
sumé.. ... .. 0000000 ...60.00.06000 .. .. 06000 06 ee 006000 Oe 0000I Abstract... ...
. OOOOOOOO .. 0. OOOOO .0 . Oe 0 . . . 00000 0II TABLE DES MATIÈRES..
000 O OOO 060006000 OOOOOOOO 0.0000660 06000III LISTE
DES FIGURES... 000060060.06e OOOOOOOOOOOO 0006060.0 6.0.0 0 VLISTE
DES ANNEXES OOOOO elbeeeeeee OOOOOOO e OOOOOOOO 0.00000066006 V/1- Introduction. OOOOOO e OOOOOOOOOO 0 OOOOOO 0.06000006000.0600 6 0
1
2- Méthodologie ••• • • • • • • • • •e•••••••••••••••• • • eesee•eo•eeeee
4 3- Structure populationnelle des éperlans... 6
4- Distribution des larves... e OOOOO eoesedbeeeeeeieeeeseeee
7 4.1- Transport des larves du site de frai jusqu'à
l'estuaire OOOOOOOOO 06000060•00•00•0000.00•00000•000.0•0 10
4.2- Migration verticale des larves (les mécanismes)... 11 4.3- Distribution longitudinale des larves
(les
mécanismes)... OOOOOOOO 0•000000•0000000•0•000..12 5- Facteurs pouvant influencer la distribution des larves... 15 5
.1- Courants et marées OOOOOOOOO 60000060600066006 000015 5
.2- Nourriture...—. OOOOOOOO . ... . o e e e16 5.3- Prédation et interaction multispécifique... 19 5.4- Salinité...
OOOOOOO OOOOOOO 0000000006000.0020 5
.5- Température... 000 000.0600600000.00 000021 5
.6- Turbidité... 006.00.060.00.090.00090023 5.7- Intensité lumineuse...
0.0000600 0000o24
TABLE DES MATIÈRES
Page
Abstract •••.••••.••
DES MATIÈRES.
• • • • • $ 0 • • • • • • • • • • • 0 • • • • • • • • • • • • • • • • • 0 • e 0 • • • • . 0 . • 0 • •
Résumé •••
r
I I
I I I V VI
• • • • • • • • 0 • • • • • • • • • • • • • • • ~ ~ • • • • 0 • • • 0 • 0 • • • •
• • • • • • • 0 • • • • • • • • • • • • • • • • • • 0 • • • c • . 0 . • • • • • •
• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 0 • • 0 • • • • • •
• • • • • • • • • • e 0 • • • • • • • • • • • • • • • • • • 0 • 0 • • • 0 • • 0 • •
FIGURES.
DES ANNEXES.
TABLE
LISTE LISTE DES
2- Méthodologie.
• • • • • • e 0 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • G 0 0 • • • ~ • • • • c • • •
1- Introduction.
.... . .. ... . . .. . ... . . ... .
• • • • 0 • • • • • • • • • • 0 • •l 4
3- Structure populationnelle des éperlans •••.••.•••••••••••• 6 4- Distribution des larveslit • • • • • • • • • • • • e • • • • • • • • • • • • • 0 • • • 0 • • 7
4.1- Transport des larves du site de frai jusqu'à
l'estuaire ...•.. e • • • • • • • • • • • • • • • 0 • • • • • • • • 0 0 . 10 4.2- Migration verticale des larves (les mécanismes) •••••• Il 4.3- Distribution longitudinale des larves
(les mécanismes) .•.• 1) • • Cl 0 • • • • • • • • • • CI CI • .,. o • CI • Q • • Q • • (l • 12 5- Facteurs pouvant influencer la distribution des larves. 15
Nourriture •••••.•••
• CI CI • • • • • • • • 0 • • 0 • . 0 . • e 0 CI • CI • • CI 0 • e • 0 •
5.1- 5.2-
Courants et marées.
G O . $ • • • • • • • CI• • • CI 8 e _ • ~ G CI • • • CI U • e & • • •
15 16 5.3- Prédation et interaction multispécifique •••••••.••••• 19 5.4- Salinité •.•. CI ~ 0 G CI • • • 0 CI • CI• 0 • • • • ' . CI CI• • • • CI 0 • • CI G CI 0 • • $ • • CI0 • 20 5CI5- Telnpérature.,. CI lt • • • CI Cl CI CI ct CI e • • '"0 • CI fl " • CI • CI • CI• • • • 0 0 • • Il ., CI 0 • • 21 5.6- Turbidité •••
5.7- Intensité lumineuse.
• • 0 • CI • CI • CI • • 0 • • • 0 CI • G & • • ~ e 0 CI • 0 ft CI G • CI
~ $ • 0 0 C $ CI • CI • CI CI CI~ • CI CI CI CI CI • • • • CIQ Q 0 • • • 0
23 24
5.8-- Distribution des larves selon leur taille... 24
6- Conclusion... 000000000000000000000000000000000
28
7- Bibliographie. ... 00000000000000000000000000
31
5.8- Distribution des larves selon leur taille ...••••••••. 24 6- Conclusion •••••.•...•.... • • • l'lQ 1 I l 0 . o e OQ o e • • 0 It • • • • o @ C l l t o e • • o & 28 7 -. B.ibliographie .. CI è • il . . . . 0 $ 0 • • 4 • e Cl 19e oa • Cl<li • Cl Clfi Cl • Cl• • • Ii • 0 III CI 1) 0 III O ' . 31LISTE DES FIGURES
Figure 1
Page
- Débarquements commerciaux déclarés d'éperlans
de 1961 à 1993.... ... . ... ... ... 3
Figure 2 - Distribution des larves d'éperlan dans la
zone de turbidité de l'estuaire du Saint-Laurent... 8
Figure 3 - Patron de turbidité en été dans la partie amont
de l'estuaire moyen du St-Laurent... ... 9
Figure 4 - Schéma des mécanismes des déplacements verticaux et
longitudinaux des larves d'éperlans dans la zone
de turbidité de l'estuaire moyen du St-Laurent... 13
Figure 5 - Distribution longitudinale des larves d'éperlan
selon leur longueur moyenne dans l'estuaire
moyen du St-Laurent, pour les mois de mai,
juin et juillet-- ... ... .. 26
Figure 6 - Localisation des stations utilisées pour
la distribution longitudinale des larves... 27
LISTE DES FIGURES
Page Figure 1 - Débarquements commerciaux déclarés d'éperlans
de 19 61 à 1993 .. \1 0 a • • • • • 0 • • • • • • '" • • • • '" fi 0 • • • • • • • Cl \1 f) • «1 3
Figure 2 - Distribution des larves d'éperlan dans la
zone de turbidité de l'estuaire du Saint-Laurent ••• 8
Figure 3 - Patron de turbidité en été dans la partie amont,
de l'estuaire moyen du St-Laurent ••.••••.•••••••.•• 9
Figure 4 - Schéma des mécanismes des déplacements verticaux et longitudinaux des larves d'éperlans dans la zone
de turbidité de l'estuaire moyen du St-Laurent •••.• 13
Figure 5 - Distribution longitudinale des larves d'éperlan selon leur longueur moyenne dans l' es·tuaire
moyen du St-Laurent, pour les mois de mai,
juin et j uf.Lleti , , , •••••••••••• o • • o o . I \ I • • c • • • • • l t O o . o o 26
Figure 6 - Localisation des stations utilisées pour
la distribution longitudinale des larves ...•...•.•• 27
LISTE DES ANNEXES
Page
ANNEXE I -Lettre circulaire envoyée aux agences
gouvernementales et aux universités
canadiennes et américaines... ... ... 37
ANNEXE II -
Liste des adresses retenues pour l'envoie d'une lettre circulaire (Source: 1993 -
Conservation Directory)... ...
0038
ANNEXE III - Liste
des adresses retenues pour l'envoie de demandes d'information par FAX (Source:
1993 - Conservation Directory) ... ...
00... 46
ANNEXE IV - Mots
clés utilisés pour la recherche
bibliographique sur ASFA _ ...
00000000000000000000047
ANNEXE V - Tailles
des larves d'éperlan selon la date et la localisation dans l'estuaire
moyen du St-Laurent.... ... ...
000000048
ANNEXE VI - Distribution longitudinale des longueurs moyennes des larves d'éperlan dans le chenal nord de l'estuaire moyen du St-Laurent selon
Laprise et Dodson (1989a)...
90 049
LISTE DES ANNEXESPage ANNEXE l - Lettre circulaire envoyée aux agences
gouvernementales et aux universités
canadiennes et américaines •...•.••...••.•.•••• 37
ANNEXE II - Liste des adresses retenues pour l'envoie d'une lettre circulaire (Source: 1993 -
Conservation Directory)... 38
ANNEXE III - Liste des adresses retenues pour l'envoie de demandes d'information par FAX (Source:
1993 - Conservation Directory) .•••..••...••••••••• 46
ANNEXE IV - Mots clés utilisés pour la recherche
bibliographique sur ASFA ••••.•.•••••..•••.•••••••• 47
ANNEXE V - Tailles des larves d'éperlan selon la date et la localisation dans l'estuaire
moyen du St-Laurent... 48
ANNEXE VI - Distribution longitudinale des longueurs moyennes des larves d'éperlan dans le chenal nord de l'estuaire moyen du St-Laurent selon
~aprise et Dodson (1989a) ••...•...•.•.•••..••• 49
1-
INTRODUCTION:Au Québec, l'Éperlan arc-en-ciel anadrome Osmerus mordax, se distribue dans tout le fleuve Saint-Laurent, du comté de Portneuf jusqu'au Golfe, incluant le Saguenay et la Baie des Chaleurs (Marcotte et Tremblay, 1948; Trencia et al., 1989). On observe une plus grande abondance de larves en amont du Saguenay (Able, 1978) et une très grande concentration dans la zone de turbidité entre Cap Tourmente et l'Île aux Coudres (Courtois et al., 1982; Laprise et Dodson, 1989a et b; Ouellet et Dodson, 1985a et b). Elles sont également observées dans le milieu intertidal de la baie de Kamouraska (Dutil et Fortin, 1983).
Il a été démontré dernièrement que les éperlans se reproduisant sur la rive nord, en amont du Saguenay, appartiennent à un stock distinct de ceux se reproduisant sur la rive sud (Bernatchez, 1992; Bernatchez et al., en prép.). Il apparaît cependant que les populations d'éperlans faisant objet de pêche commerciale sur la rive sud suivent la même tendance que celles en amont de Montmorency (incluant entre autre les comtés de Portneuf et Neuville); c'est pourquoi on les a regroupé sur le graphique de la Figure 1. Dans l'estuaire, depuis le milieu des années 60, la population du sud a chuté et la pêche commerciale d'automne qui était assez fructueuse à Neuville, en amont de Québec, de 1945 à 1966 a cessé (Beaulieu, 1971; Robitaille et Vigneault, 1990). En aval de Québec, surtout dans le secteur maritime, la pêche commerciale subsiste à l'état de traces, c'est-à-dire qu'il y a des
1- INTRODUCTION:
Au Québec, l'Éperlan arc-en-ciel anadrome r Osmerus moxâex, se distribue dans tout le fleuve Saint-Laurent, du comté de portneuf jusqu'au Golfe, incluant le Saguenay et la Baie des Chaleurs (Marcotte et Tremblay, 1948; Trencia et al., 1989). On observe une plus grande abondance de larves en amont du Saguenay (Able, 1978) et une très grande concentration dans la zone de turbidité entre Cap Tourmente et l'Île aux Coudres (Courtois et al., 1982; Laprise et Dodson, 1989a et b; Ouellet et Dodson, 1985a et b). Elles sont également observées dans le milieu intertidal de la baie de Kamouraska (Outil et Fortin, 1983).
Il a été démontré dernièrement que les éperlans se reproduisant sur la rive nord, en amont du Saguenay, appartiennent à un stock distinct de ceux se reproduisant sur la rive sud (Bernatchez, 1992; Bernatchez et al., en pr-éps ) , Il apparaît cependant que les populations d'éperlans faisant objet de pêche cOlrumerciale sur la rive sud suivent la même tendance que celles en amont de Montn~rency (incluant entre autre les comtés de Portneuf et Neuville); c'est pourquoi on les a regroupé sur le graphique de la Figure 1. Dans l'estuaire, depuis le milieu des années 60, la population du sud a chuté et la pêche commerciale d'automne qui était assez fructueuse à Neuville, en amont de Québec, de 1945 à 1966 a cessé (Beaulieu, 1971i Robitaille et Vigneault, 1990). En aval de Québec, surtout dans le secteur maritime, la pêche commerciale subsiste à l'état de traces, c'est-à-dire qu'il y a des
captures accessoires d'éperlans lors de pêches dirigées vers d'autres espèces. Toutefois, les récoltes annuelles dans Charlevoix, sur la rive nord, suivent une allure différente (Figure 1). Les captures de la pêche commerciale témoignent que les populations de la rive sud et Montmorency sont en déclin depuis 1965, alors que les effectifs de Charlevoix subissent un sort différent (Robitaille et Vigneault, 1990). En effet, les débarquements commerciaux de l'année dernière (1993) ont atteint un sommet dans le comté de Charlevoix (49 tonnnes métriques), alors que ceux du secteur de Québec sont minimes (1 kg). Donc les populations d'éperlans de la rive sud se sont affaissées et demeurent sérieusement faibles. C'est pourquoi un programme de réhabilitation axé spécifiquement sur cette population a été mis sur pied.
Un des éléments du programme de réhabilitation est la maîtrise de la technique d'élevage en incubateur; un tel aménagement a déjà été installé au ruisseau de l'Église à titre expérimental (Houchard, 1993). On cherche aussi à rétablir les conditions favorables pour la réutilisation, par les reproducteurs, de l'importante frayère de la rivière Boyer, actuellement désertée.
Des opérations de suivi de population permettront d'évaluer le succès des différentes activités du plan de restauration. Dans cette optique, et à la lumière des connaissances acquises quant à la distinction des populations nord/sud, il importe de vérifier ce qu'il advient des larves produites par les frayères de la rive sud après leur évacuation dans le milieu.
captures accessoires d'éperlans lors de pêches dirigées vers d'autres espèces. Toutefois, les récol tes annuelles dans Charlevoix, sur la rive nord, suivent une allure différente (Figure 1). Les captures de la pêche commerciale témoignent que les populations de la rive sud et Montmorency sont en déclin depuis 1965, alors que les effectifs de Charlevoix subissent un sort différent (Robitaille et Vigneault, 1990). En effet, les débarquements commerciaux de l'année dernière (1993) ont atteint un sommet dans le comté de Charlevoix (49 tonnnes métriques), alors que ceux du secteur de Québec sont minimes (1 kg). Donc les populations d'éperlans de la rive sud se sont affaissées et demeurent sérieusement faibles. C'est pourquoi un programme de réhabilitation axé spécifiquement sur cette population a été mis sur pied.
Un des éléments du programme de réhabilitation est la maîtrise de la technique d'élevage en incubateur; un tel aménagement a déjà été installé au ruisseau de l'Église à titre expérimental (Bouchard, 1993). On cherche aussi à rétablir les conditions favorables pour la réutilisation, par les reproducteurs, de l'importante frayère de la rivière Boyer, actuellement désertée.
Des opérations de suivi de population permettront d'évaluer le succès des différentes activités du plan de restauration. Dans cette optique, et à la lumière des connaissances acquises quant à la distinction des populations nord/sud, il importe de vérifier ce qu'il advient des larves produites par les frayères de la rive sud après leur évacuation dans le milieu.
1961 :epinoS) sap nuang 'L861 '£661 9861 foacianô
ro
'
ssssl
4ÉRCITeffle::, rv C.,.)
g 0
▪ 0 o ?73 ?D' OD 0 •O
0 0 g 0
P.
0 rt (D%
• ci)
rr
h" etc (D%
41 (D G Fi
ci 0
• w
1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967 (D,
1968 p.)
1969
(D 1970
1971 rn
1972 1973 1974 1975
> 1976 1977
CD, CD 1978
1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985
Av 1986
1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993
>-
o c ~
o E 0<-
C
o ~
o co
x > o "ô ~ .c
o
3
~ ;;2
&5
~
~ o ~
o
866L 066L L66L
066L 696L 996L L96l
996L 996L v96L 886L
<::86L L86L
086L 6L6 L
.m
LL6L 8L6Lc c:
9L6 .q; L
9L6L 17L6L 8L6 L
<::L6L LL6L
OL6 L
696L 996 L
L96l 996L 996L 1796 L
896 L
096L L96L
Research Reserves), précédemment (Annexe 3) Une recherche de
inscrits dans III).
littérature a
le même répertoire que
été effectuée sur la base de Dans le présent travail, l'accent sera donc mis sur la distribution, la dispersion et les mécanismes de transport des larves d'éperlan dans la rivière et l'estuaire, et sur les facteurs qui les influencent.
2- MÉTHODOLOGIE:
Afin de mettre à jour l'information disponible sur les travaux concernant l'Éperlan arc-en-ciel anadrome (Osmerus mordax) dans toute son aire de distribution (Canada et États-Unis), les démarches suivantes ont été entreprises.
1) Une lettre circulaire (Annexe I) a été envoyée à 70 agences gouvernementales, universités canadiennes et américaines (Annexe II), leur demandant de la documentation ou des coordonnées de personnes travaillant sur les larves d'éperlan. Les adresses ont été répertoriées dans le "Conservation Directory - 1993".
2) Quelques demandes d'information ont été envoyées par FAX à des réserves estuariennes américaines "NERR" (National Estuarine
données ASFA (Aquatic Sciences and Fisheries Abstract) de 1988 à 1993 (mots clés, Annexe IV). Suite à cette recherche, des articles et thèses ont été commandés via la bibliothèque centrale du Ministère de l'Environnement et de la Faune à Québec. Plusieurs Dans le présent travail, l'accent sera donc mis sur la distribution, la dispersion et les mécanismes de transport des larves d'éperlan dans la rivière et l'estuaire, et sur les facteurs qui les influencent.
2- MÉTHODOLOGIE:
Afin de mettre à jour l'information disponible sur les travaux concernant l'Éperlan arc-en-ciel anadrorne (Osmerus mordax) dans toute son aire de distribution (Canada et États-unis), les démarches suivantes ont éoté entreprises.
1) Une lettre circulaire (Annexe I) a été envoyée à 70 agences gouvernementales, universités canadiennes et américaines (Annexe II), leur demandant de la documentation ou des coordonnées de personnes travaillant sur les larves d'éperlan. Les adresses ont été répertoriées dans le "Conservation Directory - 1993".
2) Quelques demandes d'information ont été envoyées par FAX à des réserves estuariennes américaines "NERR" (National Estuarine Research Reserves), inscrits dans le même répertoire que précédemment (Annexe III).
3) Une recherche de littérature a été effectuée sur la base de données ASFA (Aquatic Sciences and Fisheries Abstract) de 1988 à 1993 (mots clés, Annexe IV). Suite à cette recherche, des articles et thèses ont été commandés via la bibliothèque centrale du Ministère de l'Environnement et de la Faune à Québec. Plusieurs
articles provenant de références citées ont également été commandés.
4) Les périodiques courants de la Bibliothèque Scientifique de l'Université Laval et de celle du Ministère de l'Environnement et de la Faune ont été consultés.
Sur les 70 lettres envoyées, seulement 16 réponses ont été reçues. Il semble exister peu d'information sur le sujet puisque de ce nombre, 9 donnaient de l'information positive accompagnée d'articles ou des coordonnées de personnes ressources (Annexe II).
Malheureusement pour nous, nous constatons que la plupart des études concernent l'éperlan de lac, et non pas l'éperlan anadrome.
C'est pourquoi dans le présent rapport, la majorité des articles utilisés sont ceux d'études effectuées dans l'estuaire du Saint- Laurent. Il y a cependant des articles plus généraux qui ont été utilisés, surtout à la section 5 (Facteurs pouvant influencer la distribution des larves), car on estime que les principes décrits peuvent être applicables à l'estuaire du Saint-Laurent.
articles provenant de références citées ont égalerr~nt été commandés.
4) Les périodiques courants de la Bibliothèque Scientifique de l'Université Laval et de celle du Ministère de l'Environnement et de la Faune ont été consultés.
Sur les 70 lettres envoyées, seulement 16 réponses ont été reçues. Il semble exister peu d'information sur le sujet puisque de ce nombre, 9 donnaient de l'information positive accompagnée d'articles ou des coordonnées de personnes ressources (Annexe II).
Malheureusement pour nous, nous const at.ons que la plupart des études concernent l'éperlan de lac, et non pas l'éperlan anadrome.
C'est pourquoi dans le présent rapport, la majorité des articles utilisés sont ceux d'études effectuées dans l'estuaire du Saint- Laurent. Il y a cependant des articles plus généraux qui ont été utilisés, surtout à la section 5 (Facteurs pouvant influencer la distribution des larves), car on estirr~ que les principes décrits peuvent être applicables à l'estuaire du Saint-Laurent.
3-
Structure populationnelle des éperlans:Des études morphométriques et méristiques et des analyses génétiques de l'ADN mitochondrial démontrent que les stocks d'éperlans de l'estuaire et de la Baie des Chaleurs seraient différents (Baby et al. 1991; Bernatchez, 1992; Fréchet et al., 1983; Marcotte et Tremblay, 1948). Des analyses génétiques supplémentaires confirment que les éperlans de la rive nord, en amont du Saguenay, n'appartiennent pas au même stock reproducteur que ceux frayant en aval du Saguenay, sur la rive sud de l'estuaire et dans la Baie des Chaleurs. En fait, il semble que dans l'estuaire, il y ait quatre groupes d'éperlans distincts d'un cinquième dans la Baie des Chaleurs, soient: 1) les éperlans de la rive sud de l'estuaire moyen, de Beaumont à l'île Verte, 2) ceux de la rive nord, de l'embouchure de la rivière Montmorency (Beauport) jusqu'au Saguenay (St-Fulgence), 3) ceux de la Basse Côte-Nord (rivières Laval et Manicouagan), et 4) ceux de Matane (Bernatchez et al., en prép.).
Jusqu'à présent, il a été démontré que dans l'estuaire du Saint-Laurent, il y a une rétention des larves d'éperlans entre l'île d'Orléans et l'Île aux Coudres (Laprise et Dodson, 1989a et b; Ouellet et Dodson, 1985a et b). L'origine et la structure larvaire de ce groupement n'ont pas encore été clairement établies, bien que les deux seuls échantillons de juvéniles (0+) (chenal nord et chenal sud) analysés montraient une image de l'ADN mitochondrial plus apparentée aux éperlans de Charlevoix qu'à ceux du sud de
3- structure populationnelle des éperlans:
Des études morphométriques et méristiques et des analyses génétiques de l'ADN mitochondrial démontrent que les stocks d'éperlans de l'estuaire et de la Baie des Chaleurs seraient différents (Baby et al. 1991; Bernatchez, 1992; Fréchet et al., 1983; Marcotte et Tremblay, 1948). Des analyses génétiques supplémentaires confirment que les éperlans de la rive nord, en amont du Saguenay, n'appartiennent pas au même stock reproducteur que ceux frayant en aval du Saguenay, sur la rive sud de l'estuaire et dans la Baie des Chaleurs. En fait, i l semble que dans l'estuaire, i l Y ait quatre groupes d'éperlans distincts ct'un cinquième dans la Baie des Chaleurs, soient: 1) les éperlans de la rive sud de l'estuaire moyen, de Beaumont à l'Île Verte, 2) ceux de la rive nord, de l'embouchure de la rivière Montmorency (Beauport) jusqu'au Saguenay (St-F'ulgence), 3) ceux de la Basse Côte-Nord (rivières Laval et Manicouagan), et 4) ceux de Matane (Bernatchez et al., en prép.).
Jusqu'à présent, il a été démontré que dans l'estuaire du Saint-Laurent, i l y a une rétention des larves d'éperlans entre l'Île d'Orléans et l'Île aux Coudres (Laprise et Dodson, 1989a et b; Ouellet et Dodson, 1985a et b ) , L'origine et la structure larvaire de ce groupement n'ont pas encore été clairement établies, bien que les deux seuls échantillons de juvéniles (0+) (chenal nord et chenal sud) analysés montraient une image de l'ADN mitochondrial plus apparentée aux éperlans de Charlevoix qu'à ceux du sud de
l'estuaire (3ernatchez et al., en prép.). Une première hypothèse expliquant la structure de ce groupement serait que la rétention larvaire dans l'estuaire moyen soit celle de larves de plusieurs populations d'éperlans qui se rassemblent dans ce lieu pour leur croissance (aire d'alevinage, "nursery area"). Donc la différenciation de quatre populations distinctes dans l'estuaire moyen n'exclue pas la possibilité que les larves des deux rives effectuent une rétention au même endroit dans l'estuaire (J.J.
Dodson, comm. pers.). Une seconde hypothèse serait que les larves de la rive sud effectuent une rétention ailleurs, probablement dans le chenal sud, plus en aval, dans une zone où la turbidité est encore élevée, on pense ici au secteur intertidal, près de la Baie de Kamouraska.
4- Dévalaison et dispersion des larves:
Après l'éclosion nocturne des oeufs en rivière, les larves d'éperlan dévalent le courant pour être transportées jusqu'à l'estuaire (Ouellet et Dodson, 1985a et b). À cet endroit, il a été démontré qu'il y a une rétention des larves au niveau de la zone de turbidité (Figure 2) (Able, 1978; Laprise et Dodson, 1989a et b;
Ouellet et Dodson, 1985a et b). Évidemment la rétention décrite par Laprise et Dodson (1989a et b) (et celle du présent rapport) ne tient pas compte des différentes populations citées plus haut.
Cette zone fait partie de l'estuaire moyen bien mélangé et se situe entre Cap Tourmente et l'Île - aux Coudres dans le chenal nord, et un l'estuaire (Bernatchez et al., en prép.). Une première hypothèse expliquant la structure de ce groupement serait que la rétention larvaire dans l'estuaire moyen soit celle de larves de plusieurs populations d'éperlans qui se rassemblent dans ce lieu pour leur croissance (aire d'alevinage, "nursery area" ) • Donc la différenciation de quatre populations distinctes dans l'estuaire moyen n'exclue pas la possibilité que les larves des deux rives effectuent une rétention au même endroit dans l'estuaire (J. J.
Dodson, comm. pers.). Une seconde hypothèse serait que les larves de la rive sud effectuent une rétention ailleurs, probablement dans le chenal sud, plus en aval, dans une zone où la turbidité est encore élevée, on pense ici au secteur intertidal, près de la Baie de Kamouraska.
4- Déval~son et dispersion des larves:
Après l'éclosion nocturne des oeufs en rivière, les larves d'éperlan dévalent le courant pour être transportées jusqu'à l'estuaire (Ouellet et Dodson, 1985a et b). À cet endroit, i l a été démorrtr'é qur Ll, Y a une rétention des larves au niveau de la zone de turbidité (Figure 2) (Able, 1978; Laprise et Dodson, 1989a et b;
Ouellet et Dodson, 1985a et b). Évidemment la rétention décrite par Laprise et Dodson (1989a et b) (et celle du présent rapport) ne tient pas compte des différentes populations citées plus haut.
Cette zone fait partie de l'estuaire moyen bien mélangé et se situe entre Cap 'rourmente et l ' Île' aux Coudres dans le chenal nord, et un
71° 70 ° 69°
71° 70 ° 69 °
48 °
47 °
Figure 2 - Distribution des larves d'éperlan dans la zone de turbidité de l'estuaire du St-Laurent.
40 Km 20
ee
KAMOURASKA cC
•\e‘
ÎLE AUX COUDRES
il CAP TOURMENTE
ÎLE 'ORLÉANS
QUÉBEC
ÎLE AUX GRUES
0 47 ° -
48 ° -
o
1
N
t
Figure :2 - Distribution des larves d'éperlan dans la zone de turbidité de l'estuaire du St-Laurent.
Figure 3 - Patron de turbidité en été dans la partie amont de l'estuaire moyen du St-Laurent (Gagnon et al. 1993).
====:..-=---_._---
r
TURBIDITÉ A MARÉE BASSE
Turbidité NTlS
... e16
~'f10 - 20 1120 -40
1
40 -100) 1001---1 10 km
Figure 3 - Patron de turbidité en été dans la partie amont de l'estuaire moyen du St-Laurent (Gagnon et al. 1993).
peu plus en aval dans le chenal sud, à cause de la circulation des eaux (Figure 3). La turbidité y est maximale dans le chenal nord (50 à. >200 mg/L), près de Cap Tourmente et se déplace d'amont en aval suivant les marées (D'Anglejan, 1981). La rétention des larves dans cette partie de l'estuaire se fait ,selon une migration verticale et le patron de distribution longitudinale en est le résultat (Laprise et Dodson, 1989a; Norcross & Shaw, 1984).
La section qui suit explique les mécanismes qui agissent dans le transport des larves dans les tributaires et l'estuaire.
4.1- Trans.ort des larves du site de frai jusqu'à l'estuaire:
Après leur éclosion nocturne en rivière, les larves d'éperlans sont déportées par les courants jusqu'à l'embouchure de celle-ci puis transportées et mélangées aux eaux estuariennes. Les mécanismes de ce transport ont été étudiés par Ouellet et Dodson (1985a et b) aux rivières Ouelle et Boyer dans l'estuaire moyen du Saint-Laurent. Il n'y a pas de rétention larvaire active entre les sites de frai et l'embouchure de la rivière, leur transport jusqu'à l'embouchure est plutôt passif dû à la gravité des larves vésiculées et à leur faible habilité à nager. Il semble par contre qu'il y ait une rétention temporaire près de l'embouchure. Il est probable que les larves s'accumulent à cet endroit durant le jour à cause de leur phototactisme négatif. Lorsque parvenues à l'embouchure de la rivière et lorsque le courant de la rivière ralenti, avant l'étale de marée basse, les larves vésiculées coulent et se retrouvent près du fond. Habituellement, elles peu plus en aval dans le chenal sud, à cause de la circulation des eaux (Figure 3). La turbidité y est maximale dans le chenal nord (50 à. >200 mg/L) , près de Cap Tourmente et se déplace d'amont en aval suivant les marées (D'Angle jan, 1981). La rétention des larves dans ce-tte partie de l'estuaire se fait, selon une migration verticale et le patron de dist.ribution longitudinale en est le résultat (Laprise et Dodson, 1989a; Norcross & Shaw, 1984).
La section gui suit explique les mécanismes qui agissent dans le transport des larves dans les tributaires et l'estuaire.
4.1- Transport des larves du si~~_frai JUSqu'à. l'estuaire:
Après leur éclosion nocturne en rivière, les larves d'éperlans sont déportées par les courants jusqu'à l'embouchure de celle-ci puis transportées et mélangées aux eaux estuariennes. Le s mécanismes de ce transport ont été étudiés par Ouellet et Dodson (1985a et b) aux rivières Ouelle et Boyer dans l'estuaire moyen du Saint-Laurent. Il n'y a pas de rétention larvaire active entre les sites de frai et l'embouchure de la rivière, leur transport jusqu'à l'embouchure est plutôt passif dû à la gravité des larves vésiculées et à leur faible habilité à nager. Il semble par contre qu'il y ait une rétention temporaire près de l'embouchure. Il est probable que les larves s'accumulent à cet endroit durant le jour à cause de leur phototactisme négatif. Lorsque parvenues à l'embouchure de la rivière et lorsque le couran-t de la rivière ralenti, avant l'étale de marée basse, les larves vésiculées coulent et se retrouvent près du fond. Habituellement, elles
occupent ces lieux durant le jour et remontent en surface durant la nuit, lorsque la masse d'eau du montant s'introduit. À ce moment, il y a intrusion des eaux estuariennes sur le fond et des groupes de larves retenues à l'embouchure sont emportées et mélangées dans l'estuaire avec des larves plus âgées, et ce à toutes les 24 heures durant la nuit; les larves séjournent donc à l'embouchure en moyenne pendant deux cycles de marée. Malgré que l'intensité lumineuse variable du jour et de la nuit affecte la distribution verticale des larves, la vitesse du courant de la rivière est un facteur plus important pour le transport des larves vers l'estuaire.
4.2- Migration verticale des larves (les mécanismes):
Une fois que les larves d'éperlans ont atteint les eaux estuariennes, elles doivent effectuer une rétention afin de ne pas être emportées plus en aval par les courants. Leur migration verticale est responsable de cette rétention dans la zone de turbidité de l'estuaire moyen du Saint-Laurent. Le phénomène a bien été étudié par Laprise et Dodson (1989a et b). Cette rétention est principalement fonction des marées. À marée basse, les larves descendent vers le fond, et à marée haute, elles remontent près de la surface (Figure 4). De plus, il semble que l'amplitude des déplacements verticaux des larves augmente avec leur taille, possiblement à cause du développement de leur vessie natatoire et de leur appareil locomoteur. Elles utilisent alors plus efficacement les courants estuariens. Donc plus les larves occupent ces lieux durant le jour et remontent en surface durant la nuit, lorsque la masse d'eau du montant s'introduit. À ce moment, i l y a intrusion des eaux estuariennes sur le fond et des groupes de larves retenues à l'embouchure sont emportées et mélangées dans l'estuaire avec des larves plus âgées, et ce à toutes les 24 heures durant la nuit; les larves séjournent donc à l'embouchure en moyenne pendant deux cycles de marée. Malgré que 1 'intensité lumineuse variable du jour et de la nuit affecte la distribution verticale des larves, la vitesse du courant de la rivière est un facteur plus important pour le transport des larves vers l'estuaire.
4.2- Migration verticale des larves (les mécanismes):
Une fois que les larves d'éperlans ont atteint les eaux estuariennes, elles doi.vent effectuer une rétention afin de ne pas être emportées plus en aval par les courants. Leur migration verticale est responsable de cette rétention dans la zone de turbidité de l'estuaire moyen du Saint-Laurent. Le phénomène a bien été étudié par Lapri.se et Dodson (1989a et b}. Cette rétention est principalement fonction des marées. À marée basse, les larves descendent vers le fond, et à marée haute, elles remontent près de la surface (Figure 4). De plus, il semble que 1r amplitude des déplacements verticaux des larves augmente avec leur taille, possiblement à cause du développement de leur vessie natatoire et de leur appareil locomoteur. Elles ut.Ll Lserrt alors plus efficacement les courants estuariens. Donc plus les larves
croissent, plus leur rétention devient active. En conséquence, les larves plus longues se retrouvent plus haut en amont en juillet qu'en juin que les larves plus petites (Dodson et al., 1989;
Laprise et Dodson, 1989b).
Selon Dauvin et Dodson (1990), les larves qui ne réussissent pas à se maintenir dans la zone de turbidité maximale, qui sont en aval de celle-ci, là où il y a plus de prédateurs potentiels (Chaetognathes ou vers ronds) et où le coefficient d'alimentation (pourcentage de larves avec contenu stomacal) et le taux de croissance sont faibles, diminuent leur probabilité de participer au recrutement de la population d'éperlans adultes.
Certaines études relient la migration verticale des larves à la période de la journée. Celles-ci affirment que les larves se tiennent au fond durant le jour à cause de leur phototactisme négatif, et en surface durant la nuit (MacKenzie, 1964; Rogers, 1940; Weinstein et al., 1980). Cependant les résultats de Laprise et Dodson (1989b) démontrent que la migration verticale des larves d'éperlans est plutôt fonction du cycle des marées et de la longueur des larves. Ces mêmes auteurs proposent que ce comportement de migration verticale en fonction des marées pourrait être typique des populations d'éperlans anadromes de la côte Atlantique et pourrait être très important dans les mécanismes d'isolation de ces populations.
4.3- Distribution longitudinale des larves (les mécanismes):
Laprise et Dodson (1989a) expliquent les mécanismes responsa- croissent, plus leur rétention devient active. En conséquence, les larves plus longues se retrouvent plus haut en amont en juillet qu'en juin que les larves plus petites (Dodson et al., 1989;
Laprise et Dodson, 1989b).
Selon Dauvin et Dodson (1990), les larves qui ne réussissent pas à se maintenir dans la zone de turbidité maximale, qui sont en aval de celle-ci, là où i l y a plus de prédateurs potentiels (Chaetognathes ou vers ronds) et où le coefficient d'alimentation (pourcentage de larves avec contenu stomacal) et le taux de croissance sont faibles, diminuent leur probabilité de participer au recrutement de la population d'éperlans adultes.
Certaines études relient la migration verticale des larves à la période de la journée. Celles-ci affirment que les larves se tiennent au fond durant le jour à cause de leur phototactisme négatif, et en surface durant la nuit (MacKenzie, 1964; Rogers, 1940; Weinstein et al., 1980). Cependant les résultats de Laprise et Dodson (1989b) démontrent que la migration verticale des larves d'éperlans est plutôt fonction du cycle des marées et de la longueur des larves. Ces mêmes auteurs proposent que ce comportement de migration verticale en fonction des marées pourrai-t être typique des populations d'éperlans anadrornes de la côte Atlantique et pourrait être très important dans les mécanismes d'isolation de ces populations.
4.3- D~strib~~ion longituqinale d~s la~ves (les ,mécanismes):
Laprise et Dodson (1989a) expliquent les mécanismes responsa-
JUIN MAI
MARÉE HAUTE MARÉE BASSE
rivière
<=.x
MARÉE HAUTE MARÉE BASSE
QUÉBEC
Figure 4 - Schéma des mécanismes des déplacements verticaux et longitudinaux des larves d'éperlan dans la zone de turbidité de l'estuaire moyen du St-Laurent.
->.
W
MAI
rivière
0-< 0-<
"'*"
MARÉE HAUTE
JUIN
"'*"
MARÉE BASSE
= =
~~
'V""=
: = = =
0-<
"'*" "'*"
=
= = =
= =
=
=
=
=::=
=::= =::= =::=
~
=::= =::=
~
=::= ~
=::=
= =
~ ~
~
QUÉBEC
~
Figure 4 - Schéma des mécanismes des déplacements verticaux et longitudinaux des larves d'éperlan dans la zone de turbidité de l'estuaire moyen du St-Laurent.
bles de la distribution longitudinale des larves d'éperlans dans la zone de turbidité de l'estuaire du Saint-Laurent.
En juin, au début de leur croissance, les larves se concentrent en surface durant la marée haute et se dispersent de façon homogène, dans la colonne d'eau, à marée basse (Figure 4).
Les courants descendants de surface étant plus forts qu'en profondeur, il s'ensuit qu'une certaine quantité de larves sont transportées en aval, plus loin que le front de salinité (frontière entre l'eau douce, 0 V u, et l'eau salée, >1 7"). Comme résultat, les abondances maximales des jeunes larves de juin se situent en aval du front de salinité durant la marée basse et leur dispersion est plus grande que durant la marée haute.
En juillet, les larves sont plus grandes et se concentrent au fond à marée basse et, comme précédemment, en surface à marée haute (Figure 4). Les courants montants de surface étant plus rapides qu'en profondeur, les larves sont déportées plus loin vers l'amont.
Donc vers la fin juillet, une grande partie de la population, surtout les grandes larves, est associée aux eaux saumâtres de l'amont, près de Cap Tourmente. De cette façon, la distribution longitudinale de l'éperlan se déplace graduellement vers l'amont, dans des eaux plus douces, à mesure que la saison avance et que les larves grandissent.
Donc la migration verticale active en relation avec les marées représente une adaptation pour régulariser la position longitudinale des larves dans l'estuaire (Ouellet et Dodson, 1985;
Laprise et Dodson, 1989b et b; Norcross & Shaw, 1984).
bles de la distribution longitudinale des larves d'éperlans dans la zone de turbidité de l'estuaire du Saint-Laurent.
En juin, au début de leur croissance, les larves se concentrent en surface durant la marée haute et se dispersent de façon homogène, dans la colonne d'eau, à marée basse (Figure 4).
Les courants descendants de surface étant plus forts qu'en profondeur, i l s'ensuit qu'une certaine quantité de larves sont transportées en aval, plus loin que le front de salinité (frontière entre l'eau douce, 0 0/00' et l'eau salée, >1 0/00). Comme résultat, les abondances maximales des jeunes larves de juin se situent en aval du front de salinité durant la marée basse et leur dispersion est plus grande que durant la marée haute.
En juillet, les larves sont plus grandes et se concentrent au fond à marée basse et, comme précédemment, en surface à marée haute (Figure 4). Les courants montants de surface étant plus rapides qu'en profondeur, les larves sont déportées plus loin vers l'amont.
Donc vers la fin juillet, une grande partie de la population, surtout les grandes larves, est associée aux eaux saumâtres de l'amont, près de Cap Tourmente. De cette façon, la distribution longitudinale de l'éperlan se déplace graduellement vers l'amont, dans des eaux plus douces, à mesure que la saison avance et que les larves grandissent.
Donc la migration verticale active en relation avec les marées représente une adaptation pour régulariser la position longitudinale des larves dans l'estuaire (Ouellet et Dodson, 1985;
Laprise et Dodson, 1989b et bi Norcross & Shaw, 1984).
Concernant la distribution nord/sud, Ouellet et Dodson (1985a) ont observé des intervalles de tailles assez larges et de grandes concentrations de larves dans le chenal sud (entre la Rivière Boyer et l'Anse St-Vallier), comparativement au chenal nord. Ils suggèrent alors qu'il y aurait différents groupes de larves émergeant de différentes rivières à des moments différents qui seraient mélangées ensembles et rassemblées dans l'estuaire moyen.
Ensuite les larves seraient progressivement transportées du sud vers le nord de l'estuaire, qui est la zone de turbidité maximale et le site principal de l'accumulation des larves d'éperlans. Il semble que ce transport des larves du sud vers le nord serait conforme à celui des particules de matière en suspension dans cette région déjà décrit par d'Anglejan (1981) (Ouellet et Dodson, 1985a).
5- Facteurs pouvant influencer la distribution des larves:
La distribution des larves dans un estuaire est susceptible de réagir aux facteurs suivants: courants, nourriture, prédation, salinité, température, turbidité et intensité lumineuse (Bédard et Lalancette, 1989; Blaber & Blaber, 1980; Ouellet et Dodson, 1985b).
5.1- Courants et marées:
Il apparaît que la vitesse des courants a un effet plus important dans les tributaires lors de la montaison des adultes pour la ponte et lors de la dévalaison des larves vers l'estuaire, Concernant la distribution nord/sud, Ouellet et Dodson (1985a) ont observé des intervalles de tailles assez larges et de grandes concentrations de larves dans le chenal sud (entre la Rivière Boyer et l'Anse St-Vallier), comparativement au chenal nord. Ils suggèrent alors qu'il y aurait différents groupes de larves émergeant de différentes rivières à des moments différents qui seraient mélangées ensembles et rassemblées dans l'estuaire moyen.
Ensuite les larves seraient progressivement transportées du sud vers le nord de l'estuaire, qui est la zone de turbidité maximale et le site principal de l'accumulation des larves d'éperlans. Il semble que ce transport des larves du sud vers le nord serait conforme à celui des particules de matière en suspension dans cette région déjà décrit par d'Angle jan (1981) (Ouellet et Dodson, 1985a) •
5~ !acteurs pouvant influencer la distribution des larves:
La distribution des larves dans un estuaire est susceptible de réagir aux facteurs suivants: courants, nourriture, prédation, salinité, température, turbidité et intensité lumineuse (Bédard et Lalancette, 1989; Blaber &Blaber, 1980; Ouellet et Dodson, 1985b).
5.1- Courants et marées:
Il apparaît que la vitesse des courants a un effet plus important dans les tributaires lors de la montaison des adu l.t.e s pour la ponte et lors de la dévalaison des larves vers l'estuaire,
que dans l'estuaire, pour la distribution des larves (Brochardt, 1988; Ouellet et Dodson, 1985a et b). À cet endroit, ce sent les marées qui agissent sur la distribution des larves (Laprise et Dodson, 1989a et b). Dans le Saint-Laurent, les larves d'éperlans utilisent les courants estuariens dans leur migration verticale de façon telle que leur déplacement net soit vers l'amont; ainsi à marée haute, elles se situent près de la surface et à marée basse, près du fond (id.) (voir la section 3 pour les mécanismes).
5.2® Nourriture:
Le principal critère de sélection alimentaire pour les larves d'éperlans est la taille des proies. C'est la largeur de la bouche qui est le facteur limitant; plus la larve d'éperlan croît, plus la taille de sa bouche et celle des proies consommées augmentent. Les jeunes larves sont donc plus sélectives et plus limitées que les plus grandes; en d'autres mots, elles sont dépendantes des petites proies (Bédard et Lalancette, 1989; Hartmann, 1983; McCullough &
Stanley, 1981). Puisque la zone de turbidité est associée à une grande communauté planctonique productive et variée, il n'y a pas vraiment de contrainte à ce sujet (Dodson et al., 1989).
Selon une étude effectuée par Courtois et Dodson (1986) dans la partie partiellement mélangée de l'estuaire moyen, (entre l'île aux Coudres et l'île Verte), le régime alimentaire des larves d'éperlan se décrit comme suit. En mai, les larves d'éperlans se nourrissent exclusivement de copépodites (copépodes de premiers stades) et de copépodes adultes. En juin, leur régime alimentaire que dans l'estuaire, pour la distribution des larves (Brochardt, 1988; Ouellet et Dodson, 1985a et b). À cet endroit, ce sont les marées qui agissent sur la distribution des larves (Laprise et Dodson, 1989a et h). Dans le Saint-Laurent, les larves d'éperlans utilisent les courants estuariens dans leur migration verticale de façon telle que leur déplacement net soit vers l'amont; ainsi à marée haute, elles se situent près de la surface et à marée basse, près du fond (id.) (voir la section 3 pour les mécanismes).
5.2- Nourriture:
Le principal critère de sélection alimentaire pour les larves d'éperlans est la taille des proies. C'est la largeur de la bouche qui est le facteur limitant; plus la larve d'éperlan croît, plus la taille de sa bouche et celle des proies consommées augmentent. Les jeunes larves sont donc plus sélectives et plus limitées que les plus grandes; en d'autres mots, elles sont dépendantes des pe"tites proies (Bédard et Lalancette, 1989; Hartmann, 1983; McCullough &
Stanley, 1981). Puisque la zone de turbidité est associée à une grande communauté planctonique productive et variée, il n'y a pas vraiment de contrainte à ce sujet (Dodson et al., 1989).
Selon une étude effectuée par Courtois et Dodson (1986) dans la partie partiellement mélangée de l'estuaire moyen, (entre l'Île aux Coudres et l'Île Verte), le régime alimentaire des larves d'éperlan se décrit comme suit. En mai, les larves d'éperlans se nourrissent exclusivement de copépodites (copépodes de premiers stades) et de copépodes adultes. En juin, leur régime alimentaire
devient plus varié, elles ingèrent en plus des copépodes adultes, des nauplii de cirripèdes (Balanus sp.). Puis en juillet, elles s'alimentent exclusivement de copépodes adultes majoritairement du genre Eurytemora (Courtois et Dodson, 1986).
Dans une autre étude, cette fois-ci dans la partie bien mélangée et turbide de l'estuaire moyen, le régime alimentaire des larves d'éperlan durant juillet apparaît un peu plus diversifié (Dauvin
de 15 à groupes affinis Bosmina
et Dodson, 1990). L'examen des contenus stomacaux de larves 43 mm révèle une diète basée principalement sur les trois suivants: copépodes calanoïdes, représentés par Eurytemora adultes majoritairement; cladocères, représentés par longirostris et Daphnia sp; et mysidacés, surtout Neomysis americana. Les larves de moins de 30 mm consomment significativement plus de copépodes que les larves plus grandes, alors que celles supérieures à 30 mm consomment plus de mysidacés que les plus petites (Dauvin et Dodson, 1990). Il a également été observé que le pourcentage de larves de toutes tailles, avec contenus stomacaux, augmente d'aval en amont (de l'Île aux Coudres à l'Île aux Oies). En général, il semble y avoir une rythmicité entre la fréquence d'alimentation et le cycle des marées; aux deux stations au nord de l'île aux Oies, le coefficient d'alimentation (pourcentage de larves dont le tube digestif contient au moins une proie) est maximale à marée basse (lorsque la salinité devient inférieure à 1 °/00) et minimale à marée haute (id.). Et de plus, il apparaît que ce coefficient augmente substantiellement de mai à juillet surtout à cause de l'augmentation de taille des larves devient plus varié, elles ingèrent en plus des copépodes adultes, des nauplii de cirripèdes (Balanus sp.). Puis en juillet, elles s'alimentent exclusivement de copépodes adul-tes majoritairement du genre Eurytemora (Courtois et Dodson, 1986).
Dans une autre étude, cette fois-ci dans la partie bien mélangée et turbide de l'estuaire moyen, le régime alimentaire des larves d'éperlan durant juillet apparaît un peu plus diversifié (Dauvin et Dodson, 1990). L'examen des contenus stomacaux de larves de 15 à 43 mm révèle une diète basée principalement sur les trois groupes suivants: copépodes calanoïdes, représentés par Eurytemora affinis adultes majoritairement; cladocères, représentés par Bosmina longirostris et Daphnia sPi et mysidacés, surtout Neomysis americana. Les larves de moins de 30 mm consomment significativement plus de copépodes que les larves plus grandes, alors que celles supérieures à 30 mm consomment plus de mysidacés que les plus petites (Dauvin et Dodson, 1990). Il a également été observé que le pourcentage de larves de toutes tailles, avec contenus stomacaux, augmente d'aval en amont (de l'Île aux Coudres à l'Île aux Oies). En général, il semble y avoir une rythmicité entre la fréquence d'alimentation et le cycle des marées; aux deux stations au nord de l'Île aux Oies, le coefficient d'alimentation (pourcentage de larves dont le tube digestif contient au moins une proie) est maximale à marée basse (lorsque la salinité devient inférieure à 1 01 00) et minimale à marée haute (id.). Et de plus, i l apparaît que ce coefficient augmente substantiellement de mai à juille·t surtout à cause de l'augmentation de taille des larves