Ami. Sri. forest., 1976, 3 3 (2), 87-107,
P R O D U C T I O N D E L I T I È R E E T A P P O R T A U S O L D ' É L É M E N T S M I N É R A U X
D A N S Q U E L Q U E S P E U P L E M E N T S R É S I N E U X D E B R E T A G N E
J . C. G L O A G U E N et J . T O U F F K T Laboratoire de Cryptogamie et d'Ecologie végétale,
Complexe scientifique Bcaulieu.
35031 Rennes Cedex
R É S U M É
La p r o d u c t i o n annuelle de l i t i è r e et l ' a p p o r t au sol d ' é l é m e n t s m i n é r a u x (azote, c a l c i u m , potassium, m a g n é s i u m , phosphore, m a n g a n è s e , s o d i u m , fer et cuivre) ont é t é d é t e r m i n é s dans des p l a n t a t i o n s de 8 e s p è c e s de Conifères de 20 à 3 3 ans : Pinus sylvestris, Pinus nigra laricio, Pinus murrayana, Picea abies, Picea sitchensis, Pscudotsuga menziesii, Tsuga heterophyîla et Abies grandis, au cours de 4 a n n é e s : 1 0 7 1 , 1 9 7 2 , 1 9 7 3 et 1 9 7 4 ,
I N T R O D U C T I O N
I V i n t r o d u c t i o n des premières essences résineuses en Bretagne est déjà ancienne mais elle a pris une importance considérable depuis une v i n g t a i n e d'années. A u x P i n s m a r i t i m e s et aux P i n s sylvestres se sont ajoutées un b o n nombre d'espèces, surtout d'origine Nord-américaine, dont l a croissance est particulièrement intéres- sante. M a i s à côté de cet avantage économique indéniable, o n connaît m a l l'influence de l a nature et de l a quantité de litière q u i retourne au sol sur d'une part, les carac- téristiques de l ' h u m u s et les processus de pédogenèse et, d'autre part, l a n u t r i t i o n et l a croissance des arbres. Certains écologistes s'inquiètent, en p a r t i c u l i e r sous le c l i m a t p l u v i e u x de Bretagne, de l ' a c t i o n des litières résineuses sur l'évolution des sols.
De n o m b r e u x t r a v a u x concernant l a p r o d u c t i o n de litière, et plus généralement le cycle des éléments minéraux dans les écosystèmes forêts, ont été réalisés depuis l a fin d u siècle dernier, dont des synthèses ont été données par divers auteurs : Article disponible sur le site http://www.afs-journal.org ou http://dx.doi.org/10.1051/forest/19760203
88 J . C. G L O A G U E N , J . T O U F F E T
L/UTZ et C H A N D L E R (1946), O V I N G T O N (1962), B R A Y et G O R H A M (1964) et R O D I N et B A Z L L E V I C H (1967). N o u s ne citerons i c i , p a r m i les t r a v a u x les plus récents, que ceux de C A R L I S L E , B R O W N et W H I T E (1966) en A n g l e t e r r e , D E L E C O U R , W E I S S E N et N A N S O N (1967), D U V I G N E A U D et D E X ' A E Y E R - D E - S M Ë T (1970) et G o s s u i x (1974) en B e l g i q u e , N L H L G Â R D (1972) en Suède, U L R I C H et M A Y E R (1973) en A l l e m a g n e , A L V E R A (1973) en Ivspagne, C O L E , OICSSEI. et D i C E (1967) aux États-Unis, M I L L E R (1968) et W i u , (1968) en Nouvelle-Zélande, T S U T S U M I (1971) au J a p o n .
E n F r a n c e , nous noterons les études de G u i T T E T (1967) sur le P i n sylvestre, de R A F I ' (1967, 1969) et L O S S A I N T et R A I T (1971) sur le P i n d ' A l e p et les Chênes vert et kermès, de L A N I E R (1968) sur le P i n sylvestre, de T o u T A i N et D u C H A U - FOUR (1970) sur le Hêtre, de L E M É Ë et B I C H A U T (1971) sur le H ê t r e seul o u en mélange avec le Chêne sessile et de A U S S E X A C (1969) puis A U S S Ë N A C , B O X X E A U et L E T A C O X (1972) sur le P i n sylvestre, l'Epicéa c o m m u n , le S a p i n de V a n c o u v e r et un peuplement mélangé de Hêtre et de Charme.
N o t r e étude a pour b u t de comparer l a p r o d u c t i o n de litière et l ' a p p o r t au sol d'éléments biogènes dans divers peuplements résineux. Ivile a été effectuée au cours des années 1971, 1972, 1973 et 1974, dans des reboisements situés les uns en forêt de V i l l e c a r t i e r (Ille-et-Vilaine) où de semblables t r a v a u x ont été réalisés sur l a Hêtraie ( G L O A G U E N et T O U F F E T , 1974), les autres à quelques kilomètres en bordure Sud-Ouest de l a forêt au lieu-dit le B o i s - R o b e r t , c o m m u n e de Bazouges- la-Pérouse (Ille-et-Vilaine).
L E S S T A T I O N S É T U D I É E S
Les caractéristiques générales de l a région ont déjà été présentées à plusieurs reprises ( T O U F F E T , 1964 et 1971 ; E S T E O U L E , G U Y A D E R et T O U F F E T , 1971). R a p p e l o n s brièvement que le c l i m a t est tempéré océanique de t y p e breton à h i v e r doux (un à t r o i s mois seulement de température inférieure à 5°C) et à été frais (moyennes thermiques mensuelles des mois chauds comprises entre 15" et I9"C). O n y dénombre, d'après les données 1951-1970 de l a station météorologique d ' A n t r a i n (Ille-et-Vilaine) située à 4 k m de l a forêt, 140 jours de pluie par an pour une hau- teur annuelle des précipitations de 896 m m régulièrement réparties tout au long de l'année.
L a durée moyenne de l'insolation est d'après L A R I V I È R F ; et V E R D O U (1969) de 1 qoo heures par an, ce qui correspond à un nombre d'heures d'ensoleillement m o y e n pour le N o r d de l a Bretagne.
L e substrat géologique est le massif g r a n i t i q u e d'âge cadomien dit de B o n n e m a i n (d'après l a carte géologique de l a F r a n c e au 1/80 ooo'', feuille d ' A v r a n c h e s ) , géné- ralement altéré en surface en un sable jaunâtre.
Les sols q u i en résultent sont légèrement différents s u i v a n t les stations. Ce sont des sols b r u n s acides à h u m u s acide de t y p e moder, à t e x t u r e limoneuse ou limono-sableuse. A u B o i s - R o b e r t ils présentent un h o r i z o n supérieur homogène de 25 à 30 c m , attestant d ' u n t e r r a i n anciennement cultivé, q u i repose sur u n h o r i z o n B de 30 à 50 c m , légèrement h y d r o m o r p h e dans l a zone reboisée en Picea sitchensis.
A V i l l e c a r t i e r , l ' h y d r o m o r p h i e est encore plus nette et nous avons des horizons
P R O D U C T I O N D E L I T I E R E D E R É S I N E U X E N B R E T A G N E
à pseudogley bien marqués dans les peuplements de Picea aines et de l'suga hele- rophylla.
H u i t espèces de Conifères font l'objet de cette étude ; six d'entre elles sont implantées au B o i s - R o b e r t , i l s'agit de Pinus sylvestris, P. nigra laricio, P. mur- raxana, Picea sitchensis, Abies grandis et Pseudulsitga menziesii (deux parcelles ont été suivies pour cette dernière espèce), les deux autres (Picea abies et Tsuga helerophylla) en bordure de l a forêt de Villecartier.
Quelques caractéristiques des peuplements étudiés sont réunies dans le t a b l e a u i .
T A B L E A U I
Caractéristiques des neuf peuplements étudiés Characterislics of the nine stands studied
Espères
o
£ 6 fi ".TJ B* C ce
•5 .- 'S c
Pinus sylvestris Pinus nigra laricio Pinus niurrayana Picea sitchensis Picea abies l'suga helerophylla Pseudotsuga menziesii 1 Pseudotsuga menziesii 11 A lues grandis
•>{)
20 20 2(1 33 2 'i
211 20 20
2 11)0 I 850 1 751) 2 580 I 2X11 1 830 2 220 2 5311
13,11
1 2,5 13,0 12,5 20,0 15,11
I 2,5 13,5 13,5
',0,1 40,0 54,(1 '(8,2 5(1,1 57,0 38,5 '(2,3 47,9
28,0 23,0 'i 1,5
35,0
30,0 'i 1,8
I 23,3 220,1 240,7 208,1 207.3 137,1 2113,7 236.4
12,5 0,0
11,8
L A P R O D U C T I O N A N N U E L L E D E L I T I È R E
L a litière est recueillie dans 12 cagettes de 54 x 32,5 c m disposées au hasard à l a surface d u sol de chaque peuplement et ramassée tous les trois mois : fin décembre, fin mars, fin j u i n et fin septembre, les récoltes trimestrielles correspondent ainsi p r a t i q u e m e n t à l a chute de litière pendant les quatre saisons.
L e matériel, trié, est mis à l'étuve à 65°C puis pesé (').
(') Toutes les valeurs indiquées sont mesurées ou calculées après séchage à 6.5°'C. A cette tempé- rature, l'humidité résiduelle par rapport au poids sec à ro5°C est comprise entre 2,5 et 3 p. 100.
9° J . C. G L O A G U E N , J . T O U F F E T
T A B L E A U 2
Production annuelle de litière dans les neuf peuplements étudiés ( e n g / m2) Yearly litter production in the nine stands studied ( g / m2)
espèces
Pinus sylveslris
Pinus nigra laricio
Pinus murrayana
Picea sikhensis
Picea abies
Armées Aiguilles ! Brindilles i Cônes Divers
1971 672,11 23,9 1 1,4 25,3
1972 117(1,1 59,6 1 2,9 4 3.9
1973 557,1 58,5 16,', 65,1
197'. 736,2 215,6 29,0 90,9
Moyenne 0110,', 80,4 17,4 30,3
1971 4 97,5 30,8 8,6
1972 555,0 18,5 6,2 27,0
1973 4 25,7 8,4 2,6 40,0
I97'i 722,2 5,9 16,9
Moyenne •550,7 175,9 0,4 30, 7
1971 561,9 17,3 33,7 36,0
1972 718,4 52,7 ',6,1 58,7
1973 519,2 40,4 92,8 76,7
197', 801,3 104,8 164,7 105.5
Moyenne «,50,2 .5.5, » S4,3 00,2
1971
583,0 1,1 7.6
1972 916,9 i, 1 — 17.8
1973 4 83,7 6,1 10,5
1974 7',8,3 22,3 2.0 18,9
Moyenne 683,0 9,2 0,5 13.7
1971 603,0 22,0 1 2,5
197 2 1 315,9 49,', — 24,5
1973 251,3 18,0 — 26,4
1974 538,3 59,2 — 27.0
Psiiga heterophylla
Pseudotsuga menziesii 1
Pseiidols u ga menz if s i i
Moyenne 1971 1972 1973 I 974 M o y e n n e
I 97 1 1972 1973 Moyenne
1973 1974 Moyenne
309.8 228.7 285,5 291.9 278,9 519.2 312,5 275.8 302.3 361.9 429.3 305,0
37,2 3,1 3,0 4,(1 15,6
10.2 13.3 9,5 10,0
0.1
22,0
5 . 0
8,6
I 1.2 13,6 0,5 7,6 1 0,8
0,2
Total
732,9 792,5 1197,1 1 071,7 823,5
536,9 (106,7 476.7 792.2 003,1 648,9 875,9 729,1 I 176,3
851,5 591,7 94 2,1 500.3
700.4 637.5 I 389,8 295,7 1124,5 130.0 315.7 238,9 294.1 316.1 201.2 328,4 347.8 299,(1 325.3 310,0 4 62,5 420,8 A bit:, grandi::
h-
P R O D U C T I O N D E L I T I E R E D E R É S I N E U X E N B R E T A G N E 0 3
Les résultats obtenus sont regroupés dans le tableau 2. N o u s y avons noté les poids des aiguilles, des brindilles, des cônes et des divers (débris d'aiguilles, morceaux d'écorce et parfois écailles de bourgeons et chatons).
Les figures I , 2 e t 3 représentent les chutes trimestrielles d'aiguilles au cours des trois années d'étude.
Parfois une ou plusieurs cagettes o n t été déplacées, renversées ou volées ; dans certains cas, c'est même l'ensemble de l a série q u i a été emporté (la valeur manquante est alors calculée p a r l a formule de Y A T E S (in S N Ë D E C O R et C O C H R A N , 1971) et représentée p a r u n simple point dans les figures 1, 2 et 3, sans i n d i c a t i o n de l'erreur standard).
E n moyenne, chez, toutes les espèces l'erreur standard est inférieure à 10 p. 100 : le nombre de 12 cagettes peut ainsi être considéré comme raisonnable. Néanmoins, elle est nettement supérieure à celle de l a Hêtraie où elle était dans l a p l u p a r t des cas comprise entre 2 et 4 p. 100 en forêt de Y i l l e c a r t i e r pour u n même nombre de cagettes ( G L O A G U E N et T O U F F E T , 1974).
A u s s E N A C (1969) constatait l a même différence entre les peuplements feuillus et résineux de l ' E s t de l a F r a n c e .
Parfois l'erreur standard est cependant plus élevée (elle atteint même une lois 20 p . 100), i l s'agit assez souvent de périodes où l a chute de litière est faible, mais il est impossible de généraliser.
L a précision des moyennes pour l a litière totale est sensiblement l a même que pour les aiguilles, mais p a r contre, pour les brindilles et les cônes dont l a chute est beaucoup plus irrégulière, l'erreur standard est beaucoup plus élevée : les valeurs indiquées ne représentent donc que des ordres de grandeur.
Chez toutes les espèces, les valeurs obtenues pour l a chute annuelle de litière (tabl. 2) sont relativement élevées si nous les comparons a u x données citées par B O R N E B U S C H ( i g 3 7 ) , M o R K (1942), T A R R A N T , IsAACet C H A N D L E R ( I 9 5 I ) , O W E N (1954),
V I R O (1955), B O N N E V I E - S V E N D S E N et G J E M S (1957), O V I N G T O N (1959), H E I L M A X et G E S S E L (1963), B R A Y et G O R H A M (1964), R O D I N et B A Z I L E V I C H (1967), A U S S E -
NAC (1969), N I H L G À R D (1972) et G O S S U I N (1974), d ' a u t a n t plus qu'elles sont très légèrement sous-estimées, l a décomposition des aiguilles étant déjà amorcée lors de leur récolte. Ces fortes valeurs peuvent s'expliquer par l a densité des planta- tions q u i n'ont jamais été exploitées et q u i sont installées sur des sols relativement riches. R O D I N et B A Z I L E V I C H (1967) notent que l a p r o d u c t i o n annuelle de litière d'aiguilles des Epicéas est supérieure à celle des autres Conifères ; cela se vérifie pour les espèces étudiées que nous pouvons classer dans l'ordre s u i v a n t d'après les moyennes obtenues :
Picea sitclicnsis > Picea abies > Pinus sylvestris Pinus murrayana > Pinus nigra laricio > A Mes grandis Pseudotsuga menziesii > Tsuga helerophylla
L a différence entre les 2 peuplements de Pseudotsuga menziesii semble être due aux origines différentes des graines.
P o u r l a p r o d u c t i o n annuelle de litière totale l'ordre des espèces les plus pro- ductives est modifié n o t a m m e n t p a r les b r i n d i l l e s et les divers mais aussi p a r les cônes, les P i n s étant plus o u moins fertiles alors que les autres résineux ne le sont pratiquement pas ; le classement devient le suivant :
F I G . 3. — Retombées trimestrielles d'aiguilles de Picea abies et Picea sitchensis Quarterly needle litter fall of P i c e a abies and Picea s i t r h e n s i s
Picea abies Picea sitchensis F R r r e u r s t a n d a r d
P R O D U C T I O N D E U T I E R E D E R É S I N E U X E N B R E T A G N E 95 Pinus murrayana > Pinus sylvestris > Picea abies >
Picea sitchcnsis > Pinus nigra laricio > Abies grandis >
Pseudotsuga menziesii > Tsuga helerophylla.
Les v a r i a t i o n s de p r o d u c t i o n de litière d'aiguilles d'une année à l'autre sont très inégales selon les espèces (fig. 4) : elles sont faibles pour les espèces les moins productives, fortes pour les plus productives et n o t a m m e n t pour Picea abies. L e s différences annuelles pourraient dépendre des précipitations : R O D I N et B A Z I L E - V I C H (1967) remarquent que l a p r o d u c t i o n de litière d'aiguilles est plus faible les années sèches que les années humides ; cela est v r a i pour l a p l u p a r t des espèces si nous comparons 1971, 1973 et 1974 (fig. 4), mais 1972 v i e n t contredire cette asser- t i o n .
L ' o b s e r v a t i o n des figures 1, 2 et 3 représentant les chutes trimestrielles d'aiguilles nous montre que les diverses espèces étudiées ne se comportent pas de l a même manière.
I l est possible d'en distinguer 3 groupes :
1. Pinus sylvestris, Pinus nigra laricio, Pinus murrayana et Abies grandis (fig. 1), dont l a chute d'aiguilles est m a x i m a l e en automne (en moyenne sur 4 ans).
P o u r Pinus murrayana, l'abondance des chutes d'aiguilles en fonction des saisons obéit à l'ordre s u i v a n t :
A u t o m n e > H i v e r > É t é > P r i n t e m p s . P o u r les 3 autres espèces, l'ordre est légèrement différent :
A u t o m n e > É t é > H i v e r > P r i n t e m p s .
2. Tsuga heterophylla et Pseudotsuga menziesii (fig. 2), dont l a chute est m a x i m a l e au p r i n t e m p s ou en été.
A i n s i , chez Tsuga, en moyenne, l'ordre est le s u i v a n t : E t é > P r i n t e m p s > A u t o m n e > H i v e r et pour Pseudotsuga :
P r i n t e m p s > É t é > A u t o m n e > H i v e r .
3. Picea abies et Picea sitchcnsis (fig. 3), q u i ont une chute d'aiguilles très irrégu- lière.
Cette o p p o s i t i o n entre espèces dont l a chute d'aiguilles est soit saisonnière soit irrégulière a été observée par de n o m b r e u x auteurs, mais les résultats obtenus sont parfois contradictoires (voir n o t a m m e n t B R A Y et G O R H A M , 1964).
A i n s i pour Picea abies, C H A N D C E R (1944) note une chute d'aiguilles plus faible au p r i n t e m p s et en été au N . - E . des États-Unis, et pour N I H E G Â R D (1972), en Suède, la p r o d u c t i o n de litière est également plus faible en été ; par contre L I N D B E R G et N O R M I N G (in B R A Y et G O R H A M , 1964), en Suède aussi, constatent u n plus fort t a u x de chute fin printemps-début été, t o u t comme B O R N E B U S C H (1937) au Dane- m a r k , pour q u i l a plus grande chute naturelle a lieu clans l a période de mi-mars à fin août. A U S S E N A C (1969) et G O S S U I N (1974) observent un m a x i m u m en automne avec u n m a x i m u m secondaire au p r i n t e m p s mais le premier auteur souligne, comme
J . C. G L O A G U E N , J . T O U F F K T
1971 1972 1973 1974 Années
F I G . 4. — Retombées annuelles d'aiguilles (a)
et pluviosité annuelle à Rennes-Saint-Jacques (b) au cours des quatre années d'étude Ycarly née die litter fall (a) and yearly rainfall in Rennes-Saint-Jacques (ta)
du ring the four-year study Pinus sylvestris Pinus nigra laricio Pinus murrayana Picea sitchcnsis Picea abies Tsuga hetcrophylla Pseudotsu ga menziesii
* A bies grandis
P R O D U C T I O N D E L I T I È R E D E R É S I N E U X E N B R E T A G N E 97 B O R N E B U S C H (1937), qu'une sécheresse estivale peut p r o v o q u e r une chute i m p o r t a n t e d'aiguilles. N o u s constatons le même phénomène en 1972, dont le p r i n t e m p s et l'été furent les plus secs des 4 années d'étude : l a p r o d u c t i o n en été 1972 fut exceptionnelle, or o n sait que l a sécheresse favorise l'abscission (in A D D I C O T T et L Y O N , 1973).
Comme O W E N (1954) a u P a y s de Galles, notons p o u r Picea sitchcnsis une légère tendance vers 2 m a x i m u m s : l ' u n au p r i n t e m p s , l'autre en automne, ce dernier nous paraissant plus net.
E n f i n V I R O (1955) et A L V E R A (1973) pour Pinus sylvestris et A U S S E N A C (1909) pour Pinus sylvestris et Abies grandis, signalent une retombée m a x i m a l e à l a fin de l'été et en automne ; nous arrivons à l a même conclusion chez ces 2 espèces où l ' a u t o m n e est l a saison de plus forte chute, suivie de l'été.
L A R E S T I T U T I O N D ' É L É M E N T S M I N É R A U X A U S O L P A R L E S L I T I È R E S
I. — Méthodes d'analyse
Les échantillons à analyser (aiguilles, brindilles, cônes) sont bnyyés au D a n - gourneau après passage à l'étuve à 65°C.
Les poudres sont traitées p a r minéralisation nitroperchlorique.
Les dosages d'éléments (sauf pour l'azote) se font sur les solutions ainsi obtenues :
— le potassium et le s o d i u m au photomètre à flamme ;
- le c a l c i u m , le magnésium, le fer, le manganèse et le cuivre a u spectrophoto- mètre d'absorption atomique ;
- le phosphore a u photocolorimètre, en présence de m o l y b d a t e d ' a m m o n i u m (réduction à l'acide ascorbique : D U V A L , 1962).
L a teneur e n azote est déterminée après minéralisation a u m i c r o - k j e l d a h l par l a technique de Parnas et W a g n e r .
I I . — Composition minérale
Les aiguilles recueillies chaque trimestre a u cours des années 1971, 1972, 1973, 1974, o n t été analysées. Les moyennes trimestrielles p o u r les 4 années sont reportées dans le tableau 3.
D ' u n e façon générale, i l apparaît que les teneurs en éléments biogènes décroissent dans l'ordre s u i v a n t :
N > C a > K > M g > P > M n > N a > F e > C u .
Les valeurs obtenues s'intègrent dans les données, d'ailleurs très variables, citées p a r divers auteurs comme O W Ë N (1954), V I R O (1955), B O N N E V I E - S V E N D S E N et
G J E M S (1957), R O D I N et B A Z I L E V I C H (1967), A U S S E N A C , B O N N E A U et L E T A C O N (1972),
avec souvent des valeurs plus faibles pour le c a l c i u m , conséquence de l a nature gra- nitique d u substrat.
J . C. G L O A G U E X , J . T O U F F E T T A B L E A U 3
Teneurs (en p. 1 0 0 d u poids sec) en éléments minéraux des aiguilles de la litière Moyenne trimestrielle des années 1971, 1972, 1973 et 1974
Contents (in p. i o o of d r y weight) of minerai éléments in the needle litter fall Quarterly average of 1971, 1972, 1973 and 1974
Hssence Tr im. X Ca K p Mo Na F e Cl.
!<''• 1 ,20 1,51 0,28 0,083 0,086 11,1128 0,037 0,025 11,0007 Pinus sylvestris 1 ,'l 1
1,111 1,4 5 1,48
0,28 0,082 0,006
0,106 0,094
0,026 0,032
0,018 0,025
0,030 0,030
0,0010 0,000(1 'i '•' n,se 1,51 0,22 0,075 (1,060 0,041 0,024 0,024 0,00111
^ or II,,si 1,44 0,14 0,1 16 0,065 0,01 ', 0,022 0,027 0,0010 Pinus nigra laricio n,s;,
II,su
!,:S8 1,37
0,20 0,23
0,086 0,112
0,070 0,062
0,01 '.
0,015 0,023 0,026
0,034 0,021
11,0012 0,11000 ll.lii l/l 1 0,17 0,087 0,049 0,016 0,027 0,010 0,0010 P-, 0,77 l,',0 0,22 0,076 0,064 0,031 0,032 0,027 0,0008 Pinus murrayana
s*
D,!li n,se,
1,36 1,20
0,31 0,20
0,078 0,080
0,076 0,078
0,025 0,051
0,020 0,024
0,038 0,027
0,001 2 0,0010 0,60 l,3'i 0,22 0,068 0,1151 0,040 0,027 0,020 0,0008 0,96 1,35 0,23 0,18:! 0,077 0,013 0,04', 0,025 0,0010 Picea abies
•le
:!''
0,35
1,08 1,30 0,16 0,135 0,163
0,006 0,071
0,01 6 0,01 3
0,030 0,025
0,027 0,016
0,0000 0,0012 ' le 0,82 1,33 0,17 0,137 0.087 0,017 0,032 0,025 0,11012 1,10 1,51 0,26 0,005 0,11(13 (1,1211 0,035 0,032 0,0(100 Picea sitchensis 0,07
1,06
1,61 0,20 0,1(14 0,1 16
(1,080 0,080
0,117 0,110
0,023 0,022
0,037 0,034
0,0010 0,0010
i' O.O'i 0,1 i 0.1 1 1 0,100 0,1 Oi 0,035 0,025 0,0010
] Cl' 1,82 1,58 11,20 o,l',:! 0,1 28 0,1 28 0,055 0,042 n.0013 Pseudotsuga 1,62 1,50 0,2i 0,1 18 (1,1 16 0,127 0,032 0,064 0,0111 1
menziesii m 1,60 1,56 0,2 \ 0,138 11,125 0,107 0,033 0,053 0,0012
\ e 1,58 0,51 0,17 0,1 10 11,131 0,094 0,030 0,043 0,0012
,,, 1,20 1,40 (l/i.'i 0,120 11,006 0,024 11,077 0,058 0,0010
Tsuga 0,82 II,4(1 0,24 0,127 0,076 0,011 0,002 0,063 0,0010 helerophylla 3* 1,11 1,4» 0,1(1 0,1'.7 0,070 0,01 1 0,052 0,060 0,0010 4e 1,10 1,33 0,10 0,003 0,114 0,010 0,040 0,061 0,001 1
| er 1,66 1,00 " p 0,181 0,076 0,14g 0,026 0,040 0,0007 A bies grandis •10 l . ' i l 1,47 0,37 0,150 0,008 0,149 0,025 0,031 0,0008 (1 !*7'i uniquement) l,:io 1,80 0,26 0,180 0,070 0,171 0,036 0,028 0,0000 1,51 1,46 0,2 'i 0,122 11,130 0,170 0,048 0,036 0,0008
E n ce q u i concerne le bois et les cônes lorsqu'ils existent, seules les valeurs moyennes sont reportées dans le tableau 4. R e m a r q u o n s , comme V I R O (1955), la faible teneur des cônes en éléments, n o t a m m e n t en c a l c i u m .
a) Comparaison des diverses essences.
Il ressort d u tableau 3 que les aiguilles de Pseudotsuga menziesii o u de Abies grandis sont en moyenne les plus riches en azote, c a l c i u m , potassium, magnésium,
P R O D U C T I O N D E L I T I E R E D E R É S I N E U X E N B R E T A G N E 99 phosphore ; elles se différencient surtout des autres aiguilles par leurs teneurs en azote de l'ordre de 1,5 p. 100 alors qu'elles sont d ' e n v i r o n 1 p. 100 p o u r les autres essences.
P a r contre Pinus nigra laricio et Pinus murrayana sont les moins b i e n p o u r v u s en ces éléments minéraux et particulièrement en azote.
T A B L E A U 4
Teneurs moyennes (en p . 1 0 0 d u p o i d s sec) en éléments minéraux des brindilles et des cônes de la litière
Average contents ( i n p . 1 0 0 o f d r y w e i g h t ) of minerai éléments in twig and cone litter fall
N C a K M g B M o X a Fe Cu
B r i n d i l l e s
Pinus svlvestris 0,(11 (1,24 0,32 0,1 1 0,04 0,0055 0,0 I '1 0,024 0,0006 Pinus nigra laricio 0,80 0,80 0,I3 0,08 0,03 0,0031 0,014 0,0211 0,0006 Pinus murrayana 0,94 0,2(1 0,22 0,17 0,03 0,0045 0,030 0,030 0,001 2 Picea abies 0,81 0,27 0,22 0,20 0,07 0,0105 0,031 0,0(10 0,0000 Picea sitchensis 0,93 0,li.r> 0,22 0,1 1 0,011 0,0425 0,024 0,067 11,0011 Pseud otsuga menziesii. . . 1, 4 (i 0,50 (),I8 0,1 8 0,07 0,0055 0,030 0,050 0,0000
Tsuga 0,94 0,31 0,20 0,1', 0,07 0,0050 0,028 0,144 0,001 1
C ô n e s
Pinus svlvestris 0,41 0,005 0 , l l l 0,1 1 0,02 0,0050 0,01 II 0,016 0,0005 Pinus murrayana 0,28 0,025 0,1 1 0,05 0,02 0,0015 0,01 1 0,01 6 0,0004 Pinus nigra laricio 0,28 0,030 0,10 0,13 0,02 0,0030 0,010 0,016 0,0004
E n ce q u i concerne les autres éléments, on observe p e u de différences p o u r le s o d i u m (sauf pour Tsuga heterophylla q u i a une teneur 2 fois p l u s élevée) et p o u r le fer (Tsuga heterophylla et Pseudotsuga menziesii ont cependant une teneur presque double). P o u r le manganèse, i l faut noter chez Abies grandis, Pseudotsuga menziesii et Picea sitchensis des valeurs e n v i r o n 10 fois plus élevées que chez les autres essences.
E n f i n p o u r le cuivre, i l n ' y a p r a t i q u e m e n t pas de différence, toutes les espèces étant très pauvres en cet élément, sans doute à cause d u substrat g r a n i t i q u e carence en cuivre.
b) I 'arialions des teneurs en éléments au cours de Vannée.
L U T Z et C H A N D L E R (1946) notent que les teneurs des feuilles en azote, phosphore et p o t a s s i u m d i m i n u e n t t o u t au long de l a période de croissance avec u n m a x i m u m au p r i n t e m p s et un m i n i m u m en automne, alors q u ' a u contraire le t a u x de c a l c i u m augmente. P o u r les litières, O W E N (1954) sur Picea sitchensis et A U S S E N A C , B O N N E A U , et L,E T A C O N (1972) sur Pinus sylvestris, Picea abies et Abies grandis, constatent les mêmes faits, ces derniers auteurs précisant qu'ils sont particulièrement nets chez Pinus svlvestris.
,Si nous examinons les v a r i a t i o n s des teneurs en éléments biogènes des aiguilles de l a litière au cours des 4 trimestres (tabl. 3), nous a r r i v o n s a u x mêmes conclusions
T A B L E A U 5
Apport au sol d'éléments minéraux (en kg/ha/an) par l'intermédiaire des aiguilles Minerai supply to the soil (kg/ha/year) by needle litter fall
Essence Année C a M g M n N'a Fe C n T O T A L
Pinus svlvestris
Pinus nigra laricio
Pinus murravana
Picea abie
1971 84,13 35,17 14,81 5,54 5,92 2,60 1,65 1,69 0,062 151,572
1972 (49,40 30,08 12,53 5,28 11,27 2,15 1,48 1,32 0,06(1 128,576
19711 45,93 81,08 22,22 5,30 4,19 2,19 1,35 1,65 0,060 113,970
197'i 80,41 35,92 1 0,47 (1,80 5,0(1 2,02 2,28 1,85 0,064 151,474
Moyenne 6<J,97 33,06 16,51 5 73 5,51 2,24 1,60 1,63 0,063 136,308
1971 4 4,28 19,69 7,79 3,80 3,0 1 0,70 1,0 1 1,12 0,049 81,509
1972 4 1,1 0 20,50 10,04 5,4 4 3,51 0,80 1,40 1,13 0,057 84,037
19711 20,23 18,73 10,52 4,97 2,07 0,77 1,07 1,21 0,051 65,621
197'i 53,52 32,10 12,50 7,51 4 ° 4 0,87 2,32 1,61 0,060 1 14,790
Moyenne 41,30 22,77 10,21 5,45 5,21 0,70 1,15 1,27 0,054 86,480
1971 45,47 1 8,35 13,00 4,21 8,81 1,99 1,57 1,27 0,043 90,313
1972 53,1,(1 20,1(1 13,53 4,97 4,80 2,48 1,76 1,53 0,062 108,952
19711 33,07 18,09 18,09 4,1 1 2,39 1,99 1,49 l,68 0,056 81,766
1974 59,2(1 30,52 15,83 5,59 5,15 3,18 2,43 2,22 0,079 124,259
Moyenne 47,87 23,43 15,26 4,72 4,00 2,41 Ifii 1,68 0,060 101,323
1971 (15,9(1 24,(18 9,03 8,39 5,21 1,30 1,53 1,51 0,057 1 17,557
1972 1 1 2,711 4 2,93 2(1,71 19,48 10,2(1 2,04 4,4 3 2,50 0,145 221,255
1971! 22,20 8,49 5,84 5,17 1,91 0,81 0,93 0,74 0,033 45,625
197'. 52,4 1 17,30 10,05 7,70 4 78 0,63 1,91 1,36 0,053 96,193
Moyenne «5,32 23,34 12,01 10,VI 5,51 1,07 2,20 1,55 0,072 120,157
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P R O D U C T I O N D E L I T I È R E D E R É S I N E U X E N B R E T A G N E
1 0 2 J . C . G L O A G U E N , J . T O U F F E T
chez les P i n s pour l'azote, le phosphore et le potassium, mais les résultats sont moins nets pour le c a l c i u m . Chez les autres espèces, certains éléments confirment cette observation, mais i l est impossible de généraliser ; parfois même les résultats obtenus sont inverses, ainsi chez Tsuga heterophylla l'azote et le phosphore o n t une teneur m i n i m a l e au p r i n t e m p s alors que le c a l c i u m a son pourcentage m i n i m a l en automne.
L e s v a r i a t i o n s des teneurs en magnésium sont difficiles à interpréter, celles-ci sont généralement plus faibles en automne.
E n ce q u i concerne le fer, les pourcentages sont souvent élevés a u p r i n t e m p s et faibles e n automne ; q u a n t aux s o d i u m et manganèse, ils o n t généralement des valeurs fortes en automne ou en h i v e r ; enfin pour le cuivre, les teneurs ne varient pas de façon nette et ordonnée a u cours des 4 trimestres.
I I I . — Apport d'éléments minéraux au sol par les litières
L e retour annuel m o y e n d'éléments minéraux a u sol p a r les aiguilles des différentes espèces (tabl. 5), calculé p a r trimestre, est très variable p u i s q u ' i l v a de 57 k g / h a pour 'Tsuga heterophylla à plus de 150 k g / h a pour A lues grandis et Picea sitchensis (').
E n fonction de cet apport t o t a l d'éléments p a r les aiguilles, les espèces se classent dans l'ordre s u i v a n t :
Abies grandis > Picea sitchensis > Pinus sylvestris > Picea abies >
Pseudotsuga menziesii I I > Pinus murrayana > Pinus nigra laricio Pseudotsuga menziesii I Tsuga heterophylla.
R e m a r q u o n s l a différence entre les deux peuplements de Pseudotsuga menziesii, de même âge, mais d'origines différentes.
E n 1973, année de faible p r o d u c t i o n de litière, le retour d'éléments a u sol est aussi moins i m p o r t a n t chez toutes les espèces (une exception : Tsuga heterophylla où l a chute de litière fut inférieure en 1972).
P o u r les b r i n d i l l e s et les cônes, les apports en éléments ont été calculés annuelle- m e n t à p a r t i r des teneurs moyennes reportées dans le tableau 4 ; pour les divers, dominés par les débris d'aiguilles, nous avons utilisé pour les calculs par trimestre, les teneurs des aiguilles. X o u s n'avons pas t e n u compte de l ' a p p o r t m i n i m e (tabl. 2) des b r i n d i l l e s d'Abies grandis et des cônes de Picea sitchensis et Tsuga heterophylla.
L e s résultats obtenus concernant l'apport en éléments minéraux p a r l a litière totale sont regroupés dans le tableau 6.
Cette fois les espèces se classent dans l'ordre s u i v a n t en fonction de l'apport total par l a litière :
Pinus sylvestris > A bies grandis > Picea sitchensis > Picea abies >
Pinus murrayana > Pseudotsuga menziesii I I > Pinus nigra laricio Pseudotsuga menziesii I > Tsuga heterophylla.
L'influence des brindilles, cônes et divers est donc très nette, surtout pour Pinus sylvestris et Pinus murrayana.
(') P o u r Abies gandis, i l s ' a g i t u n i q u e m e n t des v a l e u r s de 1 9 7 4 .
P R O D U C T I O N D E L I T I È R E D E R É S I N E U X E N B R E T A G N E
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P R O D U C T I O N D E L I T I E R E D E R É S I N E U X E N B R E T A G N E 105 Comparées a u x données de l a littérature (voir n o t a m m e n t R O D I N et B A Z I - L E V I C H , 1967) nos valeurs sont relativement élevées e n raison de l ' i m p o r t a n c e des chutes de litière. E l l e s sont généralement plus fortes que celles de V I R O (1955) pour Pinus sylvestris et Picea abies, de M O R K (1942) et B O N N E V I E - S V E N D S E N et G J E M S (1957) pour les mêmes espèces, de O V I N G T O N et M A D G W I C K (1959) pour Pinus sylvestris, de N I H L G Â R D (1972) pour Picea abies (sauf pour le manganèse et le fer), de A U S S Ë N A C , B O N N E A U et L E T A C O N (1972) pour Pinus sylvestris, Picea abies et A bies grandis (sauf pour le calcium), de T A R R A N T , I S A A C et C H A N D L E R (1951) pour Picea sitchensis et Pseudotsuga menziesii, de O W E N (1954) pour Picea sitchensis et de H E L L M A N et G E S S E L (1963) pour Pseudotsuga menziesii.
C O N C L U S I O N
L a quantité moyenne d'aiguilles retournant a u sol annuellement est très variable d'une espèce à l'autre puisqu'elle v a de 2,8 t / h a pour Tsuga heterophylla à 6,8 t pour Picea sitchensis ; quant à l a p r o d u c t i o n de litière totale, elle est comprise entre 2,9 t / h a / a n p o u r Tsuga heterophylla et 8,6 t pour Pinus murrayana.
Seul le peuplement de Tsuga heterophylla. a une p r o d u c t i o n moyenne de litière totale inférieure à celle de l a Hêtraie étudiée dans cette même forêt de V i l l e c a r t i e r
( G L O A G U E N et T O U F F E T , 1974).
U n e chute de litière saisonnière a p u être mise en évidence pour Pinus sylvestris, P. nigra laricio, P. murrayana, Abies grandis, Pseudotsuga menziesii et Tsuga heterophylla, par contre elle est très irrégulière chez Picea abies et P. sitchensis.
E n ce q u i concerne le retour d'éléments minéraux a u sol p a r l'intermédiaire de l a litière totale, i l existe aussi de très grosses différences entre les espèces.
A i n s i l ' a p p o r t m o y e n m i n i m a l est, p o u r Tsuga heterophylla, de 30,7 k g / h a / a n d'azote, 11,4 k g de c a l c i u m , 7,2 k g de potassium, 3,8 k g de magnésium, 2,5 k g de phosphore, 0,4 k g de manganèse, 0,03 k g de c u i v r e ; i l est, pour u n des peuplements de Pseudo- tsuga menziesii, de 1,1 k g de s o d i u m et enfin pour Pinus nigra laricio de 1,4 k g de fer.
L ' a p p o r t m o y e n m a x i m a l est de 83,1 k g / h a / a n d'azote, 21,3 k g de potassium et 6,4 k g de phosphore chez Pinus sylvestris, de 40,6 k g de c a l c i u m chez Picea sitchensis, de 11,3 k g de magnésium et 2,4 k g de sodium chez Picea abies, de 9,4 k g de manga- nèse chez Abies grandis, de 2,4 k g de fer pour u n des peuplements de Pseudotsuga menziesii et enfin de 0,08 k g de c u i v r e pour Picea abies et Pinus murrayana.
L a restitution totale d'éléments a u sol varie de 59,8 k g / h a / a n pour Tsuga heterophylla à 162,8 k g pour Pinus sylvestris, elle est de 86 k g pour l a Hêtraie
( G L O A G U E N et T O U F F E T , 1974).
E n f i n , le retour d'éléments a u sol p a r l'intermédiaire des aiguilles est compris entre 57,4 k g / h a / a n pour Tsuga heterophylla et 151,0 k g pour Abies grandis ; i l est de 70-74 k g p a r les feuilles de Hêtre.
Reçu pour publication en janvier 1976.
io6 J . C. G L O A G U E N , J . T O U F F E T
S U M M A R Y
I . I T T E R P R O D U C T I O N A N D ITS M I N E R A L S U P P L Y T O T H E SOIL IN S O M E C O N I F E R O U S S T A N D S I N B R I T T A N Y ( F R A N C E )
Y c a r l y p r o d u c t i o n o f l i t t e r a n d i t s m i n e r a i s u p p l y t o t h e s o i l ( n i t r o g e n , c a l c i u m , p o t a s s i u m , m a g n é s i u m , p h o s p h o r u s , m a n g a n è s e , s o d i u m , i r o n a n d c o p p e r ) h a v e b e e n d e t e r m i n e d i n a r t i f i c i a l s t a n d s o f 8 c o n i f e r s p e c i e s f r o m 2 0 t o 3 3 y e a r s o l d : Pinus sylvestris, Pinus nigra laricio, Pinus murrayana, Picea abies, Picea sitchcnsis, Pseudotsuga menziesii, Tsuga heterophylla a n d A bies grandis, d u r i n g 4 y e a r s : 1 9 7 1 , 1 9 7 2 , 1 9 7 3 a n d 1 9 7 4 .
A v e r a g e y e a r l y n e e d l e f a l l is v e r y v a r i a b l e f r o m o n e s p e c i e s t o a n o t h e r w h e r e a s i f v a r i e s f r o m 2.8 t / h a f o r Tsuga heterophylla t o 6.8 t f o r Picea sitchcnsis ; t o t a l l i t t e r p r o d u c t i o n r a n g e s f r o m 2 . 9 t / h a / y e a r f o r Tsuga heterophylla t o 8 . 6 t f o r Pinus murrayana.
O n l y Tsuga heterophylla b a s a n a v e r a g e t o t a l l i t t e r p r o d u c t i o n i n f e r i o r t o t h e b e e c h fores t.
o n e ( G L O A G U E N a n d T O U F F K T , 1 9 7 4 ) .
A s e a s o n a l l i t t e r f a l l c a n b e o b s e r v e d f o r Pinus sylvestris, P. nigra laricio, P. murrayana, Abies grandis, Pseudotsuga menziesii a n d Tsuga heterophylla; o n t h e o t h e r h a n d i t is v e r y i r r e - g u l a r l ' o r Picea abies a n d P. sitchcnsis.
T h e m i n e r a i r e t u r n t o t h e s o i l b y t h e t o t a l l i t t e r i s v e r y d i f f é r e n t a c c o r d i n g t o t h e s p e c i e s . S o , t h e m e a n m i n i m u m s u p p l y i s , f o r Tsuga heterophylla, 3 0 . 7 k g / h a / y e a r o f n i t r o g e n , 1 1.4 k g of c a l c i u m , 7.2 k g o f p o t a s s i u m , 3.8 k g o f m a g n é s i u m , 2 . 5 k g o f p h o s p h o r u s , 0 . 4 k g o f m a n g a n è s e , 0 . 0 3 k g o f c o p p e r ; i t i s , f o r o n e o f t h e s t a n d s o f Pseudotsuga menziesii, 1 1 k g o f s o d i u m a n d l a s t l y , for Pinus nigra laricio, 1.4 k g o f i r o n . T h e m e a n m a x i m u m s u p p l y i s 8 3 . 1 k g / h a / y e a r o f n i t r o g e n , 2 1 . 3 k g o f p o t a s s i u m a n d 6.4 k g o f p h o s p h o r u s f o r Pinus sylvestris, 4 0 . 6 k g o f c a l c i u m l'or Picea sitchensis, 1 1 . 3 k g o f m a g n é s i u m a n d 2.4 k g o f s o d i u m f o r Picea abies, 9 . 4 k g o f m a n g a n è s e f o r Abies grandis, 2.4 k g o f i r o n f o r o n e o f t h e s t a n d s o f Pseudotsuga menziesii a n d l a s t l y 0 . 0 8 k g of c o p p e r f o r Picea abies a n d Pinus murrayana.
T h e t o t a l r e t u r n o f n u t r i e n t s t o t h e s o i l c h a n g e s f r o m 5 9 8 k g / h a / y e a r f o r Tsuga heterophylla t o 1 6 2 . 8 k g f o r Pinus sylvestris, i t is 8 6 k g f o r t h e b e e c h f o r e s t ( G L O A G U E N a n d T O U F F E T , 1 9 7 4 ) .
L a s t l y , t h e m i n e r a i s u p p l y t o t h e s o i l b y t h e n e e d l e l i t t e r v a r i e s f r o m 5 7 . 4 k g / h a / y e a r f o r Tsuga heterophylla t o 1 5 1 . 0 k g l'or Abies grandis ; i t is 7 0 - 7 4 k g f o r t h e b e e c h l e a f l i t t e r f a l l .
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