CONTRIBUTION A L'ÉTUDE D E L A VARIABILITÉ INFRASPÉCIFIQUE
d'Abies grandisLINDL.
C A R A C T É R I S T I Q U E S J U V É N I L E S
J . - F . L A C A Z E , R . T O M A S S O N E Station d'Amélioration des Arbres forestiers,
Station de Biométrie,
Centre national de Recherches forestières, 54- Nancy Institut national de la Recherche agronomique.
1 — A B 1 E S G R A N D I S , E S S E N C E D E R E B O I S E M E N T
Abies grandis L F N D L . est une essence q u i a l a faveur des reboiseurs surtout depuis l a fin de l a d e u x i è m e guerre m o n d i a l e .
A — Historique
D e p u i s 1945, il est a p p a r u que d ' i m m e n s e s surfaces de taillis, o u taillis sous futaie, ne p r é s e n t a i e n t plus g u è r e d ' i n t é r ê t é c o n o m i q u e et devaient ê t r e e n r é s i n é e s . P o u r cette o p é r a t i o n en basse et m o y e n n e altitudes, o n utilise assez f r é q u e m m e n t Abies grandis q u i supporte l ' o m b r e l a t é r a l e dans le jeune â g e et q u i n ' a pas des exigences é c o l o g i q u e s aussi strictes que les deux autres essences d ' o m b r e c l a s s i q u e : Abies alba et Tsuga heterophylla.
B — Comportement en France
Abies grandis a é t é i n s t a l l é dans des stations t r è s différentes, et nous p o u v o n s d é g a g e r d è s maintenant quelques c o n c l u s i o n s sur le c o m p o r t e m e n t d u m a t é r i e l i n t r o - d u i t avant 1940 (')•
(') L a production annuelle de plants d'A. grandis atteint approximativement 9 000 000 de plants, ce qui correspond à l'utilisation de 1 500 kg de graines et le reboisement de 3 000 ha (données minima).
Article disponible sur le site http://www.afs-journal.org ou http://dx.doi.org/10.1051/forest/19670402
a p p r o v i s i o n n é en eau. L o r s q u e le substratum est calcaire, il convient d ' ê t r e prudent et de le r é s e r v e r aux sols profonds, recevant une forte tranche d ' e a u annuelle. Il est à p r o h i b e r sur les sols m o u i l l e u x .
S ' i l p r o s p è r e parfaitement b i e n sous c l i m a t h u m i d e , il peut se d é v e l o p p e r avec une p l u v i o m é t r i e relativement faible (700 m m ) , mais supporte m a l les étés exception- nellement secs ( c o m m e 1959) q u i sont f r é q u e m m e n t suivis d'attaques c r y p t o g a - miques ( A r m i l l a i r e ) .
I l c o n v i e n t aussi de souligner le d é m a r r a g e plus t a r d i f (que chez A. alba) des bourgeons a u printemps ce q u i le met partiellement à l ' a b r i des gelées tar- dives.
E n f i n , l a p r é s e n c e d ' u n a b r i (surtout l a t é r a l ) se révèle g é n é r a l e m e n t favorable pendant les p r e m i è r e s a n n é e s suivant la p l a n t a t i o n ; mais, il semble q u ' u n a b r i vertical soit presque toujours nuisible l o r s q u ' i l est m a i n t e n u a u - d e l à des c i n q pre- m i è r e s a n n é e s . D a n s certaines stations (climat h u m i d e et à gelées tardives peu fré- quentes), l a p l a n t a t i o n en plein d é c o u v e r t est courante. L e c a r a c t è r e d'essence d ' o m - bre serait d o n c m o i n s a c c u s é que p o u r le sapin pectine.
P a r m i toutes les e s p è c e s r é s i n e u s e s utilisables en E u r o p e occidentale, le sapin de V a n c o u v e r serait, d ' a p r è s les tables de p r o d u c t i o n anglaises, l ' e s p è c e la plus p r o d u c t i v e en b o n n e station ( p r è s de 31 m3/ h a / a n à 50 ans en classe de ferti- lité I).
L a valeur t e c h n o l o g i q u e des bois fournis p a r les reboisements f r a n ç a i s à'Abies grandis est encore peu c o n n u e . T o u t e f o i s , les premiers essais montrent q u ' i l s'agit d ' u n bois d'œuvre t r è s m é d i o c r e ( r é s i s t a n c e m é c a n i q u e insuffisante, c o h é s i o n trans- versale faible). P o u r la p r o d u c t i o n de pâtes ( m é c a n i q u e , au bisulfite et kraft), i l c o n v i e n t parfaitement (longueur des fibres 3,05-5, c o u l e u r claire). C e p e n d a n t , il s'agit d ' u n bois de faible d e n s i t é (0,37 à 0,40), ce q u i e n t r a î n e une certaine d i m i n u t i o n des rendements en p â t e .
N é a n m o i n s , dans les stations o ù elle est p a r t i c u l i è r e m e n t bien a d a p t é e , cette essence, e x p l o i t é e à courte r é v o l u t i o n , est susceptible de j o u e r un r ô l e n o n négli- geable p o u r l ' a p p r o v i s i o n n e m e n t de notre industrie p a p e t i è r e .
2 — A I R E N A T U R E L L E D ' A B I E S G R A N D I S (voir carte p . 319)
D a n s s o n aire naturelle, c ' e s t - à - d i r e dans le nord-ouest des U S A et le sud de l a C o l o m b i e b r i t a n n i q u e , cette e s p è c e se d é v e l o p p e dans des c o n d i t i o n s é c o l o - giques t r è s différentes entre 39° et 51° de latitude N o r d et 114" à 125° de l o n g i t u d e Ouest.
Cette aire se divise en deux secteurs p r i n c i p a u x : u n secteur occidental c ô t i e r et u n secteur i n t é r i e u r (voir carte). U n auteur a l l e m a n d , M U L L E R , se basant sur le
Ouest de la c h a î n e des Cascades.
Est de l a c h a î n e des Cascades de l ' O r e g o n et d u W a s h i n g t o n .
H a u t s plateaux de l ' O r e g o n (Blue M o u n t a i n s ) Ouest de l a c h a î n e de S i l k e r k de C o l o m b i e b r i - t a n n i q u e et de l a c h a î n e de B i t t e r r o o t de l ' I d a h o . Est de l a c h a î n e de B i t t e r r o o t d u M o n t a n a .
1 — Ouest de la chaîne des Cascades
D a n s cette zone, A grandis a p p a r a î t depuis l'est de l ' I l e de V a n c o u v e r j u s q u ' a u centre de l a C a l i f o r n i e . I l se cantonne g é n é r a l e m e n t , surtout dans les zones basses, aux stations b i e n a p p r o v i s i o n n é e s en eau. R a r e m e n t en peuplements purs, o n le trouve m é l a n g é à la p l u p a r t des grandes e s p è c e s de l'ouest a m é r i c a i n : Pseudotsuga men- ziesii, Tsuga heterophylla, Thuya plicata, etc, v o i r e Séquoia sempervirens a u S u d .
F r é q u e n t à basse altitude, i l remonte j u s q u ' à 850 m dans les Cascades de l ' é t a t de W a s h i n g t o n et 1 200 m dans celles de l ' é t a t de l ' O r e g o n .
L e s stations à A. grandis sont g é n é r a l e m e n t t r è s b i e n a r r o s é e s (plus de 1 m d ' e a u annuellement) avec cependant un m i n i m u m estival m a r q u é .
2 — Est de la chaîne des Cascades
Cette r é g i o n est c a r a c t é r i s é e p a r un c l i m a t beaucoup plus sec (500 à 750 m m d'eau), avec des e x t r ê m e s de t e m p é r a t u r e plus m a r q u é s ( — 34 ° C à + 40 ° C ) . L ' e s p è c e s ' é t a g e entre 500 et 1 600 m d ' a l t i t u d e , en m é l a n g e avec Pinus contorta et Pinus ponderosa. E l l e p r é s e n t e r a i t des aiguilles d r e s s é e s et grises, t r è s différentes des aiguilles vertes de l a race 1.
3 — Hauts plateaux de l'Oregon
L e c a r a c t è r e c o n t i n e n t a l d u c l i m a t de cette r é g i o n est encore plus m a r q u é que p o u r l a z o n e p r é c é d e n t e : A. grandis y atteint 2 100 m d ' a l t i t u d e avec une tranche p l u v i o m é t r i q u e annuelle c o m p r i s e entre 350 et 1 000 m m , et une saison de v é g é t a - t i o n parfois i n f é r i e u r e à 100 j o u r s . Il vit en m é l a n g e avec Pseudotsuga glauca et Pinus ponderosa.
4 — Ouest de la chaîne de Silkerk de Colombie britannique et de la chaîne de Bitterroot de l'Idaho
E n c o r e t r è s c o n t i n e n t a l , le c l i m a t de cette r é g i o n est nettement plus h u m i d e (600 à 1 200 m m d o n t 200 pendant l a saison de v é g é t a t i o n ) . Abies grandis devient t r è s a b o n d a n t et forme des peuplements purs entre 1 450 et 1 750 m d ' a l t i t u d e , mais
secteur côtier
secteur continental
2 : 3 : 4 : 5 :
Pinus ponderosa. O n le trouve é g a l e m e n t en m é l a n g e avec Picea engelmanni et Larix occidentalis.
5 — Est de la chaîne de Bitterroot du Montana
D a n s cette r é g i o n à c l i m a t sec (500 à 700 m m ) et t r è s c o n t i n e n t a l , i l occupe une place peu i m p o r t a n t e entre 1 100 et 1 600 m d ' a l t i t u d e en m é l a n g e avec Larix occi- dentalis et Pinus conforta.
E n r é s u m é , i l existerait, d ' a p r è s M U L L E R , une race c ô t i è r e et o c é a n i q u e (1) et quatre races continentales, la plus i m p o r t a n t e de celles-ci é t a n t la nH 4.
Il faut signaler enfin que dans la partie sud-ouest de s o n aire, A. grandis vient en contact avec Abies lowiana M u r r . Les forestiers a m é r i c a i n s ne distinguent pas A. lowiana d'Abies concolor G o r d . G l e n d . L i n d l . ; A. lowiana c o r r e s p o n d à l ' a i r e occidentale d'A. concolor.
3 — B U T D E L ' E X P É R I M E N T A T I O N
E n F r a n c e , j u s q u ' à p r é s e n t , le c h o i x des sources de graines ne semble pas a v o i r p r é o c c u p é les utilisateurs d'Abies grandis. J u s q u ' a u x a n n é e s 60, les graines i m p o r t é e s d ' A m é r i q u e provenaient presque exclusivement des zones c ô t i è r e s des é t a t s de W a s - h i n g t o n et d ' O r e g o n et de l'Ile de V a n c o u v e r . D e p u i s quelques a n n é e s , les marchands grainiers a m é r i c a i n s offrent le plus souvent des graines r é c o l t é e s sur le versant ouest de l a c h a î n e des Cascades à des altitudes relativement élevées.
Les peuplements correspondant à ces zones de r é c o l t e s ' i n t è g r e n t tous dans la race 1 d é c r i t e p r é c é d e m m e n t , et a priori ce c h o i x semble j u d i c i e u x p o u r les r é g i o n s de reboisement f r a n ç a i s e s à c l i m a t o c é a n i q u e .
N é a n m o i n s , le p r o b l è m e n'est pas r é s o l u . E n effet, o n peut supposer q u ' a u x v a r i a t i o n s é c o l o g i q u e s dans l'aire naturelle c o r r e s p o n d une certaine v a r i a t i o n g é n é - tique (pression de s é l e c t i o n naturelle), et celle-ci peut se manifester n o n seulement entre les races d é j à d é c r i t e s (sous r é s e r v e de v é r i f i c a t i o n e x p é r i m e n t a l e ) , mais aussi à l ' i n t é r i e u r de chacune d'elles, en particulier dans le cas de la race 1 q u i couvre des r é g i o n s fort différentes (gradient latitude, altitude, etc.).
U n p r o g r a m m e d ' é t u d e sur les provenances d'Abies grandis a d o n c é t é é l a b o r é en 1960 en vue de r é p o n d r e essentiellement aux quatre questions pratiques suivantes :
— quelles sources de graines faut-il utiliser dans la zone d ' i n t r o d u c t i o n actuelle de cette e s p è c e p o u r o b t e n i r le m e i l l e u r rendement, voire l a meilleure q u a l i t é de bois ?
— est-il possible, en faisant appel à d'autres provenances, p a r exemple c o n t i - nentales, d ' é t e n d r e la zone d ' i n t r o d u c t i o n , en p a r t i c u l i e r vers des r é g i o n s à c l i m a t rude ?
— enfin, est-il p o s s i b l e de mettre en é v i d e n c e des c a r a c t è r e s suffisamment stables permettant de d i f f é r e n c i e r m o r p h o l o g i q u e m e n t les d i f f é r e n t e s provenances ?
Il s'agit d o n c essentiellement d ' u n e e x p é r i m e n t a t i o n à but p r a t i q u e ( i n f o r - m a t i o n s a u x reboiseurs). E n effet, A. grandis p r é s e n t e a p p a r e m m e n t des i n c o n v é - nients t r o p a c c u s é s ( c o n c e r n a n t l a q u a l i t é de s o n bois) p o u r justifier d a n s l ' i m m é - d i a t des recherches d é p a s s a n t le stade de l a s é l e c t i o n des p r o v e n a n c e s . N é a n m o i n s , une e x p é r i m e n t a t i o n de ce type d o i t permettre é g a l e m e n t de f o u r n i r quelques é c l a i r - cissements sur le m o d e de v a r i a b i l i t é de l ' e s p è c e ( é t a b l i s s e m e n t de lois de v a r i a b i l i t é ) .
L e p r é s e n t a r t i c l e a p o u r but de faire le p o i n t sur les r é s u l t a t s acquis à l ' i s s u e de l ' é l e v a g e en p é p i n i è r e , c ' e s t - à - d i r e t r o i s ans a p r è s semis.
4 — D E S C R I P T I O N D E L ' E X P É R I M E N T A T I O N I — Echantillonnage des provenances
N o u s avons essayé de r é u n i r un certain nombre de lots de graines avec le double souci suivant :
— obtenir une r e p r é s e n t a t i o n des différentes races g é o g r a p h i q u e s décrites par M U L L E R ,
— r e p r é s e n t e r les principales sources de graines c o m m e r c i a l i s é e s .
Il n ' a pas é t é possible d'atteindre pleinement le premier objectif. Sur le tableau 1 q u i donne une description r é s u m é e des provenances é t u d i é e s , o n remarquera que l ' é c h a n t i l l o n n a g e p r é s e n t e les d é f a u t s suivants :
— r e p r é s e n t a t i o n faible o u nulle de certaines races (3 et 5) et absence de certains peuplements porte-graines français,
— à l ' i n t é r i e u r de la race 1, pourtant r e p r é s e n t é e par 14 provenances, o n décèle des lacunes regrettables : zone c ô t i è r e du nord-ouest de l'état de W a s h i n g t o n ( p é n i n s u l e olympique) et c h a î n e c ô t i è r e d u n o r d de la C a l i f o r n i e , et basse altitude des Cascades.
N é a n m o i n s , quelques lots de graines a r r i v é s a p r è s la date des premiers semis permettront de combler les lacunes les plus graves. Les difficultés de conservation sur plus de deux ans des graines à'Abies sont telles q u ' i l s ' a v è r e impossible d'attendre la r é u n i o n de collections c o m p l è t e s avant d'entreprendre l ' e x p é r i m e n t a t i o n . Les lots s u p p l é m e n t a i r e s feront l'objet d ' e x p é r i e n c e s c o m p l é - mentaires c o m p o r t a n t des provenances t é m o i n s incluses dans la p r e m i è r e tranche e x p é r i m e n t a l e , objet d u p r é s e n t compte rendu.
O n remarquera é g a l e m e n t la p r é s e n c e de quelques provenances d'A. lowiana et d ' u n lot d'A.
concolor prélevées à p r o x i m i t é des limites de l'aire d'A. grandis ou correspondant à des peuplements porte-graines français.
Il faut signaler enfin que les renseignements fragmentaires concernant le milieu, p o r t é s sur le tableau 1, doivent ê t r e pris en c o n s i d é r a t i o n avec prudence. Les stations m é t é o r o l o g i q u e s se situent le plus souvent dans des conditions fort différentes de celles r é g n a n t en forêt, m ê m e voisine.
Les défaillances de l ' é c h a n t i l l o n n a g e ne permettront vraisemblablement pas de d é b o u c h e r sur une é t u d e t h é o r i q u e absolument c o m p l è t e de la v a r i a b i l i t é d'A. grandis; par contre, les principales sources de graines c o m m e r c i a l i s é e s é t a n t représentées, nous pouvons e s p é r e r fournir des informations pratiques utiles aux reboiseurs.
2 — Dispositifs et mesures en pépinière
S e m é s au printemps 1962, les lots ont é t é r e p i q u é s en p é p i n i è r e , p r è s de N a n c y , au printemps 1963, selon les dispositifs d é c r i t s sur le tableau 2.
Les trois p r e m i è r e s e x p é r i e n c e s (1, 2, 3) furent installées dans la p é p i n i è r e d ' A m a n c e c a r a c t é - risée par un sol riche, mais très argileux, l a q u a t r i è m e (4) dans la p é p i n i è r e de Velaine, moins argi- leuse et beaucoup moins riche.
Les mesures de hauteur ont été effectuées avec des réglettes portant des classes de 2 c m , celles des d i a m è t r e s au collet avec un calibre divisé en classes de 1 m m .
Les poids anhydres furent obtenus par s é c h a g e en é t u v e à 110° pendant 24 h, la p r é c i s i o n des pesées allant au dg.
Les mesures de d e n s i t é , effectuées par les spécialistes de la chaire de Technologie, seront décrites par ailleurs.
O n a j u g é le d é b o u r r e m e n t par deux mesures successives (les 21-22-4-64 et 16-5-64) en utilisant l'échelle de notation suivante :
1 — bourgeon dormant
2 — bourgeon gonflé, couleur verte à l ' e x t é r i e u r
3 — les aiguilles apparaissent nettement serrées en pinceau
4 — les aiguilles forment un long pinceau et ont leurs e x t r é m i t é s s é p a r é e s 5 — les p r e m i è r e s aiguilles sont presque horizontales
6 — la pousse s'allonge et la m a j o r i t é des aiguilles sont horizontales.
Sous le vocable « allure de croissance », nous entendons l ' é t u d e du rythme de croissance de l a pousse terminale. L'observateur a n o t é l'état des e x t r é m i t é s de cette pousse en fonction de l'échelle suivante :
10 — en croissance, p r e m i è r e pousse; pas de bourgeon visible à l'œil
11 — en croissance, existence d ' u n bourgeon vert à l ' e x t r é m i t é de la p r e m i è r e pousse
12 — croissance a r r ê t é e , existence d ' u n bourgeon brun à l ' e x t r é m i t é de la p r e m i è r e pousse 20 — en croissance, d e u x i è m e pousse; pas de bourgeon visible à l'œil
21 — en croissance, existence d ' u n bourgeon vert à l ' e x t r é m i t é de la d e u x i è m e pousse 22 — croissance a r r ê t é e , existence d ' u n bourgeon brun à l ' e x t r é m i t é de la d e u x i è m e pousse.
E n fait, les notes 10 et 11, 20 et 21 signifient que le plant continue à c r o î t r e en hauteur. Ces obser- vations ont été faites six fois, à 15 jours d'intervalle environ (les 16-6-64, 1-7-64, 15-7-64, 30-7-64, 16-8-64 et 31-8-64).
L'absence ou la p r é s e n c e de pousse d ' a o û t ont été vérifiées fin a o û t 1963 et 1964, en utilisant l'échelle suivante :
0 — pas de pousse d ' a o û t
1 — pousse d ' a o û t sur des rameaux l a t é r a u x
2 — pousse d ' a o û t sur des rameaux l a t é r a u x et à partir du bourgeon terminal (ou à partir du bourgeon terminal seulement).
Les aiguilles, objet de mesures, ont été prélevées au milieu de la pousse terminale, l'apex et le sillon ayant é t é j u g é s avec les échelles suivantes :
apex
1 — p o i n t u 2 — assez p o i n t u
3 — a r r o n d i 4 — é c h a n c r é
sillon
0 — pas de sillon
1 — sillon sur 1/3 de l a longueur de l'aiguille
2 - 3 —
sur 2/3 sur toute
L a r é p a r t i t i o n en fonction des normes de q u a l i t é s a été faite a p r è s mesure de hauteur et d i a m è t r e au collet, en utilisant les tableaux de normes é t a b l i s par le F o n d s Forestier N a t i o n a l . Les mesures et observations choisies avaient donc pour but de comparer les différentes provenances en fonction de leur croissance, de certains c a r a c t è r e s physiologiques liés au p h é n o m è n e croissance, de c a r a c t è r e s morphologiques des aiguilles, et enfin de critères commerciaux actuellement en vigueur sur le m a r c h é des plants forestiers.
N u m é r o de l ' e x p é r i e n c e
T y p e de dispositif
N o m b r e de provenances
N o m b r e de r é p é t i t i o n s
N o m b r e de plants par parcelle
unitaire
Observations
P 031-1 lattice triple 25 3 240 D e u x provenances
s u p p l é m e n t a i r e s n o n r é p é t é e s .
P 031-2 lattice double 16 2 352
P 031-3
»
16 2 352P 031-4 sans dispositif 24 0 100 T r o i s r é p é t i t i o n s pour
5 provenances.
>
in -e rr:- O c
c
>
C
>
Z c
to oc
N a t u r e du c a r a c t è r e m e s u r é o u o b s e r v é
D i m e n s i o n s et poids
R y t h m e sance
A i g u i l l e s
C o m m e r c i a l
A n n é e s et par e x p é r i e n c e
de crois- )
l p 2P 3p 4p Observations
N o m b r e de branches du verticille 1963 100 — —
s u p é r i e u r
H a u t e u r 1963 100 — — —
1964 100 100 100 100
D i a m è t r e au collet 1964 — — 20 (2 rép.) —
Poids anhydre des racines 1964 20 (1 r é p é t i t i o n ) — 40 (2 r é p . ) —
sans les aiguilles
» » des parties a é r i e n n e s 1964 20 » — 40 » — sans les aiguilles
» » des branches 1964 20 » — 40 » — pour 3p
» » des tiges 1964 20 » — 40 » — avec les aiguilles
N o m b r e de racines principales 1964 — — 40 » — pour l p
» » secondaires 1964 — — 40 » —
D e n s i t é 1964 20 (1 r é p é t i t i o n ) — — —
D é b o u r r e m e n t 1964 100 — — —
A l l u r e de croissance 1964 100 20 20 —
Pousse a o û t 1963 100 100 100 —
1964 100 100 100 100
L o n g u e u r 1963 20 (2 r é p é t i t i o n s ) 2 aiguilles/plant)
— 1964 10 (2 r é p é t i t i o n s
4 aiguilles/plant)
L o n g u e u r de la face s u p é r i e u r e por- 1964 10 » » — — — tant des stomates
A p e x 1963 20 (2 r é p é t i t i o n s — — —
A p e x
2 aiguilles/plant)
S i l l o n central 1963 20 » » — — —
N o m b r e de lignes de stomates à la face 1963 20 » » — — —
inférieure
N o r m e s de q u a l i t é 1964 56 — 20 —
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N
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C
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C Z m
essai sur 30 ans, dans les stations suivantes, en 1964 et 1965 : Plaine lorraine: F o r ê t domaniale d ' A m a n c e
Perche : F o r ê t domaniale de T o u r o u v r e
Plateau de Millevaches : F o r ê t domaniale de Larfeuil Segala du lot : F o r ê t domaniale de la Boule Blanche Dévoluy : Série domaniale d ' A s p r e s - s u r - B u ë c h Sologne : F o r ê t domaniale de L a m o t t e - B e u v r o n .
Ces plantations comparatives sont trop r é c e n t e s pour ê t r e é t u d i é e s et seuls les r é s u l t a t s obtenus en p é p i n i è r e seront a b o r d é s c i - a p r è s .
5 — R É S U L T A T S — É T U D E D E S C A R A C T È R E S P R I S I S O L É M E N T
5.1. — Caractères de dimension : croissance 5.11. Hauteur (figure 1, p o u r les trois p r e m i è r e s e x p é r i e n c e s ('))
Les quatre e x p é r i e n c e s r é v è l e n t des différences notables, le classement entre les provenances é t a n t toujours a p p r o x i m a t i v e m e n t le m ê m e .
U n groupe de t ê t e r é u n i t toutes les provenances artificielles d'A. grandis sélec- t i o n n é e s en F r a n c e , et les sources c ô t i è r e s de la race 1 de M U L L E R ; on remarque que l a provenance S a i n t - A v i t (artificielle) semble se distinguer par une croissance initiale t r è s forte. T o u t e s les autres provenances, q u ' i l s'agisse de celles issues d u versant ouest de la c h a î n e des Cascades (zone i n t é r i e u r e de la race 1 de M U L L E R ) ou de r é g i o n s plus continentales (races 2, 3 et 4), se retrouvent dans un m ê m e groupe nettement i n f é r i e u r au p r e m i e r (différence significative a u seuil de 1 % dans l ' e x p é - rience 1). A i n s i , les provenances des Cascades : P a l m e r et C h e m u l t , se placent au dernier r a n g et se classent a p r è s la provenance continentale S a n d P o i n t 11 (race 4).
Les hauteurs des plants de 2 ans (1-1) et de 3 ans (1-2) sont t r è s fortement liées (coefficient de c o r r é l a t i o n a u n i v e a u provenance : 0,96**), ce q u i semble i n d i q u e r q u ' o n puisse é t a b l i r , u n an a p r è s repiquage, le classement j u v é n i l e p o u r ce c a r a c t è r e . L ' a l l u r e de la v a r i a b i l i t é de l ' e s p è c e A. grandis p o u r le c a r a c t è r e croissance en hauteur, obtenue dans les c o n d i t i o n s de l ' e x p é r i e n c e d é c r i t e , ne c o ï n c i d e pas avec celle d é c r i t e p a r M U L L E R .
E n fait, dans la suite de cet e x p o s é , nous serons a m e n é s à distinguer f r é q u e m - ment les provenances c ô t i è r e s et les provenances des Cascades, y c o m p r i s celles d u versant ouest de cette c h a î n e , bien que M U L L E R les ait g r o u p é e s dans une seule race.
Il c o n v i e n t de souligner aussi le gain de p r é c i s i o n d û à l ' e m p l o i d u d i s p o s i t i f en lattices. L'efficacité d u s y s t è m e en lattices c o n f r o n t é à celui des blocs complets peut s ' e x p r i m e r par le r a p p o r t des c a r r é s moyens de l ' e r r e u r obtenus à p a r t i r des
(') Sur toutes les figures, les noms de code des provenances artificielles françaises sont précédés d'un point noir.
F i e . a. — A gauche, provenance des Cascades : Palmer, à croissance en hauteur nettement plus faible que S a i n t - A v i t , provenance artificielle (peuplement s é l e c t i o n n é dans le P u y - d e - D ô m e ) . A g e : 3 ans.
deux types d'analyse de variance. A i n s i , dans le cas de l ' e x p é r i e n c e 1 (3 r é p é t i t i o n s ) , l'efficacité atteint 380 % , p o u r l ' e x p é r i e n c e 2 (2 r é p é t i t i o n s ) : 280 % . C h a q u e r é p é - tition c o m p l è t e c o u v r a i t 5 planches de p é p i n i è r e de 20 m de l o n g et 1 m de large.
C h a q u e b l o c d u lattice, une seule planche. Il n'est pas d o u t e u x que ces « blocs c o m - plets », m a l g r é l ' h o m o g é n é i t é apparente, p r é s e n t a i e n t des différences de fertilité n o n n é g l i g e a b l e s . L ' a v a n t a g e c o n s i d é r a b l e d u s y s t è m e en lattices compense largement les i n c o n v é n i e n t s à savoir, d ' u n e part u n léger s u p p l é m e n t de t r a v a i l p o u r l ' é t a - blissement d u dispositif ( r é p a r t i t i o n des provenances à l ' i n t é r i e u r des r é p é t i t i o n s c o m p l è t e s ) et d ' a u t r e part, la c o m p l e x i t é des calculs p o u r l'analyse de variance (dans la mesure o ù l ' o n utilise des p r o c é d é s de calcul modernes).
5.12. Diamètre au collet (fig. 2)
E n p é p i n i è r e , une seule analyse a été effectuée sur ce c a r a c t è r e , à partir de l ' e x p é - rience 3 et sur un é c h a n t i l l o n assez faible par provenance (20 plants, 10 par r é p é - tition). C'est probablement ce q u i explique la faible p r é c i s i o n des r é s u l t a t s , q u i se traduit par u n test F n u l ( F = 2,27). O n r e m a r q u e r a toutefois que l'analyse portant sur les hauteurs des plants des m ê m e s é c h a n t i l l o n s r é v è l e des différences plus a c c u - sées ( F = 9,84 significatif au seuil de 1 % ) . O n peut en d é d u i r e d è s maintenant que le c a r a c t è r e hauteur de la partie a é r i e n n e d i s c r i m i n e m i e u x les provenances que le c a r a c t è r e d i a m è t r e au collet ; toutefois, é t a n t d o n n é le p o i d s d u d i a m è t r e dans l'expres- sion d u p h é n o m è n e croissance, i l serait p e u t - ê t r e dangereux de se référer a u seul c r i t è r e hauteur p o u r classer les provenances é t u d i é e s .
Figure 2
Seuil $%
différences significatives m o n t r a n t l a s u p é r i o r i t é des provenances S a i n t - A v i t et L e s Barres.
Ces c o n c l u s i o n s sont c o n f i r m é e s par l'analyse des mesures de hauteur et d i a m è t r e effectuées sur tous les plants avant i n s t a l l a t i o n d ' u n e p l a n t a t i o n c o m p a r a t i v e ( L a - m o t t e - B e u v r o n ) , c ' e s t - à - d i r e sur u n é c h a n t i l l o n pris a u hasard de 360 plants p a r provenance. Les deux valeurs de F s ' é l è v e n t respectivement à 59,07 p o u r les hauteurs et 5,94 p o u r les d i a m è t r e s . Il en r é s u l t e une d i f f é r e n c i a t i o n beaucoup plus nette des provenances à p a r t i r des hauteurs (voir fig. 3).
5.13. Poids anhydre
C ' e s t p r o b a b l e m e n t par le p o i d s anhydre que le r é s u l t a t global de l a croissance s ' e x p r i m e le m i e u x . I l s'agit malheureusement d ' u n essai destructif, relativement l o n g et c o û t e u x et q u i dans la pratique ne peut concerner que des é c h a n t i l l o n s de faible i m p o r t a n c e .
D a n s l ' e x p é r i e n c e 3, les p e s é e s ont p o r t é sur les organes suivants : tiges, branches, racines (fig. 4).
L e classement en f o n c t i o n des poids de tiges c o r r e s p o n d sensiblement à celui d é j à o b t e n u à p a r t i r des hauteurs. Il a p p a r a î t en effet u n groupe de provenances c ô t i è r e s et un groupe r é u n i s s a n t les provenances continentales et celles des Cascades.
L ' a n a l y s e des poids de branches l a t é r a l e s ne d o n n e pas d ' i n f o r m a t i o n s diffé- rentes sauf dans les cas suivants : la provenance L e s Barres semble peu b r a n c h u e alors que L a J o n c h è r e et S a i n t - G e r m a i n - L a n g o t le seraient davantage. C e c i est confir- m é p a r l ' é t u d e de l a v a r i a b l e
p o i d s de tiges p o i d s de branches (')
p o u r laquelle i l existe des différences significatives ( F = 5,55, significatif au seuil 1 % ) . I l c o n v i e n d r a de vérifier à l ' a v e n i r sur les plantations c o m p a r a t i v e s , si ce r é s u l t a t p r é c o c e se m a i n t i e n t , ce q u i reviendrait à p o u v o i r p r é d i r e d è s le jeune â g e certaines c a r a c t é r i s t i q u e s de f o r m e .
Les mesures de p o i d s de racines et de p o i d s totaux n ' i n d i q u e n t plus de diffé- rences significatives entre provenances. C e r é s u l t a t est a priori surprenant. C o n s i d é - rons les différentes valeurs de F , obtenues dans l'analyse des c a r a c t è r e s d é j à cités m e s u r é s sur l ' é c h a n t i l l o n de 20 plants p a r provenance :
— d i a m è t r e a u collet : 2,27 n o n significatif
— hauteur : 9,84 significatif a u seuil 1 %
„ , _ , , . , . . . poids de tige
(») On a compare les moyennes de la variable ——,—• ce qui permet de penser que ,,, .. , , ,. , ., poids de branches
lhypothese de normalité est respectée.
Figure 4
Figure 4
— p o i d s a n h y d r e des racines : 1,25 n o n significatif
— p o i d s a n h y d r e total : 2,50 n o n significatif.
Il a p p a r a î t que les d o n n é e s concernant l a hauteur et le poids des parties a é r i e n n e s d i s c r i m i n e n t les provenances, tandis que celles relatives a u d i a m è t r e au collet et a u p o i d s des racines se r é v è l e n t inefficaces et i l en r é s u l t e que, m a l g r é u n é t a g e m e n t assez i m p o r t a n t des moyennes des provenances (fourchette de 8,69 à 17,89 g), la mesure des p o i d s anhydres totaux ne permet pas de mettre en é v i d e n c e des différences signi- ficatives au sens statistique d u terme et dans les c o n d i t i o n s e x p é r i m e n t a l e s d é c r i t e s . E n d'autres termes, o n serait a m e n é à c o n c l u r e que les provenances d'A. grandis e x p é r i m e n t é e s q u i a p p a r e m m e n t p r é s e n t e n t des différences incontestables p o u r le c a r a c t è r e hauteur, ne se distinguent plus p o u r leur p r o d u c t i o n totale.
N o u s p r o p o s e r o n s plusieurs explications de ce r é s u l t a t .
— E n p r e m i e r lieu, i l est certain que le fait d ' é t u d i e r le p h é n o m è n e croissance sur un é c h a n t i l l o n de deux fois 10 plants, r é d u i t c o n s i d é r a b l e m e n t l a p r é c i s i o n des r é s u l - tats lorsque l ' o n sait que chaque traitement c o r r e s p o n d à une provenance c o m p o s é e d ' i n d i v i d u s g é n é t i q u e m e n t différents ( v a r i a t i o n individuelle). O n note, en p a r t i c u l i e r p o u r le c a r a c t è r e hauteur, une valeur de F = 26,53 en é t u d i a n t u n é c h a n t i l l o n de deux fois 100 plants par provenance et de F = 9,84 p o u r un é c h a n t i l l o n de deux fois 20 plants. Il est d o n c p r o b a b l e que la r é p o n s e n é g a t i v e d u test F concernant la c o m - p a r a i s o n des moyennes de poids anhydres totaux soit due à l a faiblesse n u m é r i q u e de l ' é c h a n t i l l o n ( s u p p o s i t i o n c o n f i r m é e p a r le fait que la valeur t r o u v é e 2,50 n'est pas é l o i g n é e de celle c o r r e s p o n d a n t a u seuil 5 % ) . 11 c o n v i e n t d o n c de souligner l ' i n t é - r ê t de faire porter mesures et observations sur des é c h a n t i l l o n s d'effectifs suffisam- ment grands p o u r o b t e n i r une image n o n d é f o r m é e de chaque p o p u l a t i o n é t u d i é e . L o r s q u e ce n'est plus possible, en p a r t i c u l i e r p o u r des raisons d ' o r d r e m a t é r i e l , i l serait justifié de ne plus c h o i s i r les i n d i v i d u s de l ' é c h a n t i l l o n a u hasard, mais ceux q u i se r a p p r o c h e n t le plus de la m o y e n n e p o u r un c a r a c t è r e v o i s i n et facilement mesurable (hauteur, d é b o u r r e m e n t , p a r exemple).
— L e r é s u l t a t négatif, concernant les moyennes de poids anhydres de racines peut s ' e x p l i q u e r a u m o i n s partiellement de l a m ê m e f a ç o n : une r é d u c t i o n s u p p l é - mentaire de la p r é c i s i o n p o u v a n t ê t r e due à des m u t i l a t i o n s i n c o n t r ô l é e s de racines au m o m e n t de l'arrachage, p a r t i c u l i è r e m e n t difficile en s o l argileux.
C e p e n d a n t , i l est possible d ' a v a n c e r une autre r a i s o n : l ' é t u d e de la variable
poids des racines poids de la partie a é r i e n n e
m o n t r e q u ' i l existe p o u r ce c r i t è r e des différences t r è s significativement d i f f é r e n t e s de 0 ( F = 9,32). Les valeurs moyennes de ce r a p p o r t s ' é t a g e n t entre 0,95 et 1,75,
nances). L e s provenances c ô t i è r e s et artificielles à croissance forte c o m p o r t e n t une p r o p o r t i o n de m a t i è r e s è c h e m o i n s i m p o r t a n t e sous forme de racines (valeur moyenne du r a p p o r t c o m p r i s entre 0,95 et 1,23) que les provenances continentales et des C a s - cades à croissance plus faible (rapport c o m p r i s entre 1,37 et 1,75). I l en r é s u l t e que les é c a r t s entre les valeurs moyennes des poids de racines sont plus faibles que les é c a r t s entre les valeurs moyennes des poids de parties a é r i e n n e s d ' o ù l'absence de différences significatives p o u r les racines. C e r é s u l t a t permet aussi de d é c e l e r un c a r a c t è r e h é r é d i t a i r e i m p o r t a n t , p r o b a b l e m e n t a d a p t a t i f : les provenances c o n t i - nentales et des Cascades, e x p o s é e s à des c o n d i t i o n s de m i l i e u s é v è r e s d é v e l o p p e n t u n s y s t è m e racinaire p r o p o r t i o n n e l l e m e n t plus i m p o r t a n t que les provenances c ô t i è r e s . Il c o n v i e n d r a de vérifier, sur les plantations c o m p a r a t i v e s i n s t a l l é e s en c o n d i t i o n s v e n t é e s ( A s p r e s - s u r - B u ë c h , Millevaches) dans quelle mesure ce c a r a c t è r e j u v é n i l e se confirme à l ' é t a t adulte, en p a r t i c u l i e r par l ' é t u d e de l a s t a b i l i t é ( f r é q u e n c e de chablis) q u i semble ê t r e un p o i n t faible de l ' e s p è c e , vraisemblablement r e p r é s e n t é e exclusivement en F r a n c e par des provenances c ô t i è r e s .
5.14. Nombre de branches du premier verticille
Cette mesure est r a t t a c h é e u n peu arbitrairement à celle des c a r a c t é r i s t i q u e s de croissance. E l l e a c o n s i s t é à mesurer le n o m b r e de branches l a t é r a l e s ( e x p é r i e n c e 1), d u p r e m i e r verticille. Elle traduit l'aptitude des plants à une o r g a n i s a t i o n p r é c o c e . L ' a n a l y s e statistique effectuée sur la variable moyenne de ^ n o m b r e de b r a n - ches d u verticille, r é v è l e des différences t r è s significatives ( F = 18,84**) et met en é v i d e n c e les deux groupes déjà d i s t i n g u é s par l ' é t u d e des hauteurs.
C h e z les provenances cascadiennes o u continentales, ce verticille est m o i n s bien o r g a n i s é (0,25 à 1,6 branches en moyenne selon les provenances) que chez les p r o - venances c ô t i è r e s o u artificielles (2,1 à 3,1 branches).
L e n o m b r e de bourgeons des premiers verticilles et leur aptitude à se d é v e l o p p e r , constituent un i n d i c e de vigueur j u v é n i l e a p p r é c i a b l e .
5.2 — Rythme de croissance en hauteur
N o u s a b o r d o n s dans ce paragraphe le d é b o u r r e m e n t , le p h é n o m è n e pousse d ' a o û t et l ' a r r ê t de croissance en hauteur, mesures et observations concernant des plants dans leur 3e a n n é e de v é g é t a t i o n .
5.21. Débourrement ( e x p é r i e n c e 1, fig. 5)
Les deux séries d ' o b s e r v a t i o n s sont intervenues à 24 j o u r s d ' i n t e r v a l l e , l a pre- m i è r e alors q u ' e n moyenne 75 % des plants n'avaient pas d é p a s s é le stade 2 (bour- geon t e r m i n a l gonflé) et la d e u x i è m e a u m o m e n t o ù en moyenne 95 % des b o u r -
L ' a n a l y s e d u p h é n o m è n e a é t é effectuée à p a r t i r des moyennes de notes p a r provenance et sur l a variable arcsin ^ / p o u r c e n t a g e de plants d é b o u r r é s .
Les 21 et 22 a v r i l 1964, l'une et l'autre m é t h o d e r é v è l e n t des différences t r è s significatives entre provenances (seuil de 1 %) ( F = 24,69 et 7,49) et fournissent des i n f o r m a t i o n s à peu p r è s semblables permettant de distinguer trois groupes p r i n - c i p a u x . L e plus t a r d i f rassemble les deux lots d'A. lowiana (Prospect et L e s Barres), puis le lot d'A. concolor artificiel S e r a n d o n , une provenance des Cascades (Lewis), une provenance continentale C l a r k i a et une provenance m é r i d i o n a l e d'A. grandis ( C h e m u l t ) . L e groupe correspondant à une t a r d i v e t é moyenne c o m p r e n d les prove- nances artificielles, les continentales c ô t i è r e s , les continentales ( à l ' E s t des Cascades) et quelques provenances des Cascades (en g é n é r a l les plus m é r i d i o n a l e s : L e a b u r g J, C a s c a d i a ) . L e groupe de provenances les plus p r é c o c e s concerne tous les lots de l ' I l e de V a n c o u v e r et deux lots d u n o r d des Cascades ( W i n d R i v e r et S n o q u a l - mie).
Les observations d u 16 m a i 1964 confirment celles d u 21-22 a v r i l . L ' a n a l y s e des moyennes des notes c o n d u i t à u n test F significatif au seuil 1 % ( F = 9,53) et un classement v o i s i n de celui d é j à p r é s e n t é . O n constate toutefois deux divergences : L a J o n c h è r e q u i en avril semblait ê t r e la plus p r é c o c e des provenances artificielles, devient en m a i la plus tardive. Il est possible de faire intervenir dans ce cas l ' h y p o - t h è s e d ' u n d é b o u r r e m e n t relativement p r é c o c e mais se r é a l i s a n t plus lentement, ce q u i signifie que les différents stades correspondant aux notes de l ' é c h e l l e choisie, exigent des d é l a i s plus i m p o r t a n t s . U n raisonnement inverse s ' a p p l i q u e à la p r o - venance C h e m u l t . L ' a n a l y s e des pourcentages de plants d é b o u r r é s ne fournit à cette date t r o p tardive aucune i n d i c a t i o n p r é c i s e ( F = 1,66).
L a p r é c o c i t é d u d é b o u r r e m e n t est u n c a r a c t è r e j u v é n i l e q u i revêt une i m p o r - tance pratique certaine. B e a u c o u p d ' e s p è c e s r é s i n e u s e s utilisées en reboisement subissent des d é g â t s de gelée tardive, a u cours des p r e m i è r e s a n n é e s suivant la p l a n - t a t i o n , avant que les flèches sortent des couches d ' a i r f r o i d q u i s'accumulent au ras d u sol (sur 1 à 2 m). Il est bien é v i d e n t que ce sont les d é g â t s concernant le b o u r g e o n t e r m i n a l q u i retiennent le plus l ' a t t e n t i o n des reboiseurs (destruction de flèche et a r r ê t de la croissance en hauteur). C ' e s t ce q u i e x p l i q u e le c h o i x d u seul b o u r g e o n t e r m i n a l p o u r l ' é t u d e d u d é b o u r r e m e n t , mais p o u r une é t u d e plus intensive d u p h é n o m è n e , i l faudrait é t e n d r e les observations aux bourgeons l a t é r a u x .
C o m p t e tenu des objectifs pratiques p o u r s u i v i s , nous tenterons d ' i n t e r p r é t e r les r é s u l t a t s e x p o s é s p r é c é d e m m e n t , en abordant successivement les points suivants :
— c h o i x entre les deux m é t h o d e s d'analyse ( n o t a t i o n o u pourcentage de plants d é b o u r r é s ) ;
— i m p o r t a n c e pratique des d é c a l a g e s de date de d é b o u r r e m e n t o b s e r v é s ;
— l o i de v a r i a b i l i t é p o u r le c a r a c t è r e d é b o u r r e m e n t d u b o u r g e o n t e r m i n a l . A priori, l a m é t h o d e b a s é e sur les p r o p o r t i o n s de plants p r é s e n t a n t à des dates d o n n é e s des bourgeons t e r m i n a u x d é b o u r r é s o u a u repos, r é p o n d m i e u x aux p r é - o c c u p a t i o n s pratiques. D è s le stade 3, b o u r g e o n é c l a t é , aiguilles apparentes, une
c o n t r a i r e , p o n c t u e l : i l se situe entre les stades 2 et 3. C e p e n d a n t , l a p r é c i s i o n de cette analyse se r é v è l e i n f é r i e u r e à celle b a s é e sur une é c h e l l e de n o t a t i o n . O n p o u r r a i t r e m é d i e r à cet i n c o n v é n i e n t en m u l t i p l i a n t les dates d ' o b s e r v a t i o n s , en c o m m e n ç a n t d è s les premiers s y m p t ô m e s de d é b o u r r e m e n t sur u n faible n o m b r e de sujets.
L ' é c h e l l e de n o t a t i o n rend m i e u x c o m p t e d u p h é n o m è n e en tenant c o m p t e des différentes é t a p e s de son é v o l u t i o n dans le temps. O n remarque toutefois que les d e r n i è r e s notes 5 et 6 mesurent é g a l e m e n t la v i g u e u r de l a jeune pousse, ce q u i peut e n t r a î n e r une certaine c o n f u s i o n dans l ' i n t e r p r é t a t i o n des r é s u l t a t s . D e toute m a n i è r e , p o u r l ' e x p é r i e n c e d é c r i t e , les deux m é t h o d e s ne fournissent pas des renseignements c o n t r a d i c t o i r e s . L e s moyennes par provenance, obtenues p a r les deux types d ' a n a - lyses, sont fortement liées p o u r l ' o b s e r v a t i o n d u 21-22 a v r i l (coefficient de c o r r é l a - t i o n r = 0,87**) et celle d u 16 m a i (r = 0,53**). P o u r cette d e r n i è r e date, o n peut c o n s i d é r e r q u ' u n g r a n d n o m b r e de plants r e ç u r e n t une note de vigueur a p r è s d é b o u r - rement, d ' o ù une l i a i s o n m o i n s é t r o i t e .
C e q u i c o m p t e , p o u r le reboiseur, c'est l ' i m p o r t a n c e d u d é c a l a g e entre les dates moyennes de d é b o u r r e m e n t des provenances. U n e fois encore, o n regrettera que l a f r é q u e n c e des observations ait é t é t r o p faible p o u r r é p o n d r e p r é c i s é m e n t à cette q u e s t i o n . O n peut seulement estimer l a date p r o b a b l e à laquelle chaque p r o v e n a n c e a atteint en moyenne u n stade d o n n é de d é b o u r r e m e n t , p a r exemple 25 % des plants d é b o u r r é s o u note m o y e n n e é g a l e à 3, puis calculer les d é c a l a g e s en j o u r s entre ces dates. U n c a l c u l simple m o n t r e que l ' é c a r t m a x i m u m entre la p r o v e n a n c e l a plus tardive et l a plus p r é c o c e est de l ' o r d r e d ' u n e semaine.
D a n s la pratique, une différence de cet ordre n'est pas n é g l i g e a b l e , mais semble toutefois insuffisante p o u r justifier une s é l e c t i o n de provenances en f o n c t i o n de ce seul c r i t è r e sans tenir c o m p t e par exemple de l a r a p i d i t é de croissance.
I l faut noter que l a valeur absolue de cet é c a r t ne peut pas ê t r e d i s s o c i é e des c o n d i t i o n s c l i m a t i q u e s d u printemps 1964 et en p a r t i c u l i e r d u r é g i m e de t e m p é r a t u r e en a v r i l et m a i .
Si les a p p l i c a t i o n s de ces r é s u l t a t s semblent assez l i m i t é e s , la v a r i a b i l i t é d u carac- t è r e p r é c o c i t é d u d é b o u r r e m e n t f o u r n i t des i n f o r m a t i o n s p r é c i e u s e s p o u r l ' é t u d e de l a v a r i a t i o n g é n é t i q u e de l ' e s p è c e . C e c a r a c t è r e d i s c r i m i n e les provenances é t u d i é e s selon u n gradient q u i a p p a r e m m e n t n'est plus dans le sens ouest-est (longitude).
L e p r o b l è m e a é t é a b o r d é en c a l c u l a n t l a r é g r e s s i o n partielle d u d é b o u r r e m e n t en f o n c t i o n des p a r a m è t r e s altitude et latitude q u i d o n n e les r é s u l t a t s ci-dessous :
V a r i a b l e
e x p l i q u é e U n i t é
Coefficient de régression
A l t i t u d e Latitude (m) (radian)
Coefficient de c o r r é l a t i o n
multiple (r2)
Test de l'apport de l'altitude a p r è s latitude
(test F ) D é b o u r r e m e n t M o y e n n e des
notes de d é -
bourrement - 0 , 0 1 4 4 0 N S 346,4* 0,638** 1,696 N S
Figure 6
Figure 6
Exp.2 Pousse ^ w M a t a %o
fin
PROS
Disc :
5N04 : — I
FiRM SAN DM
CLAR : S AUDI
JEWE
5ANDU
NCOU
5G-LA
LS4
Seuil S%
PROS : 1 1 FERN SAMOX
IjEWC
5ANDX PAIM
CASC ;
SAMDJE
WI-RV
• S6-IA
fi 4,08*
1 1 »
Seuil S %
Figure 6 Exp.3
LBAR-L-U»AR-S_i
• : S«-LA
SAHDE
CLAR J£WE
::::::
LEABI : u s e
p i e s : L 30
S.uil 5 t
VE-IS
• 5&.Li
SAHSX
— PRÛ5 Wt-RV
• SAVT I
JEWE ËA.CC
PALM : CLAR i
: I | : J : s : | il : ; U
P. 6 , M *
m m
S*uil 5 T
C e s c h é m a de v a r i a t i o n semble n o u v e a u ; i l ne figure pas dans l ' é t u d e de M U L L E R d é j à c i t é e .
L ' i n t e r p r é t a t i o n de ce p h é n o m è n e reste h y p o t h é t i q u e . O n peut supposer p a r exemple que les provenances m é r i d i o n a l e s exigent une q u a n t i t é de c h a l e u r plus i m p o r t a n t e p o u r d é b o u r r e r que les provenances plus n o r d i q u e s et ce seuil t h e r m i q u e serait atteint plus rapidement p o u r les secondes, à A m a n c e . 11 est par contre diffi- cile d ' e x p l i q u e r l'influence n é g l i g e a b l e de l'altitude, car p o u r beaucoup d ' e s p è c e s , les provenances d ' a l t i t u d e t r a n s f é r é e s à basse altitude se r é v è l e n t p r é c o c e s , ce q u i n'est pas le cas i c i .
5.22. Pousse d'août (fig. 6)
L e p h é n o m è n e o b s e r v é est c : l u i r a p p o r t é p a r CH A M P A G N A T sous le n o m « pousse de l a Saint-Jean » c o m m e é t a n t les pousses « q u i apparaissent sur les arbres q u i , a u cours de l a belle saison p r é s e n t e n t deux p é r i o d e s de croissance s é p a r é e s par une nette p é r i o d e de repos avec b o u r g e o n t e r m i n a l n o r m a l e m e n t recouvert d ' é c a i l l é s ».
Les observations effectuées en 1963 et 1964 sur des plants de 2 ans (1-1) des e x p é r i e n c e s I, 2 et 3, r é v è l e n t l'existence de plants n o t é s 0 (absence de pousse d ' a o û t ) et 2 (pousse d ' a o û t sur rameaux l a t é r a u x et à partir d u b o u r g e o n t e r m i n a l ) . L a note 1 (pousse d ' a o û t sur rameaux l a t é r a u x seulement) d i s c r i m i n e m o i n s b i e n les prove- nances ( F souvent i n f é r i e u r à l a valeur d u seuil de signification 5 % ) .
L ' a n a l y s e des r é s u l t a t s obtenus en 1963 ne permet pas de distinguer des groupes nettement t r a n c h é s . Les provenances artificielles et les provenances c ô t i è r e s p r é s e n - tent des f r é q u e n c e s de plants avec pousses d ' a o û t n o t é e s 2, plus élevées ( s u p é r i e u r e s à 40 %) que celles des Cascades o u de la zone continentale. O n note toutefois que certaines provenances continentales occupent dans le classement une place élevée (Sand P o i n t , C l a r k i a ) et que la provenance c ô t i è r e de l ' é t a t d ' O r e g o n , .lewell, c o m - porte une p r o p o r t i o n relativement élevée de plants sans pousse d ' a o û t .
E n 1964, o n obtient toujours des différences t r è s significatives (au seuil de 1 %) mais p o u r toutes les provenances, l a p r o p o r t i o n moyenne de plants sans pousse d ' a o û t augmente plus o u m o i n s , ce q u i se t r a d u i t par des m o d i f i c a t i o n s d u classe- ment de 1963. C e r t a i n s lots q u i , en 1964, se situaient en t ê t e p o u r l a croissance, tels J o n c h è r e ou S a i n t - A v i t , semblent p é n a l i s é s .
E n fait, les deux a n n é e s en cause ont é t é c a r a c t é r i s é e s par des c o n d i t i o n s m é t é o - r o l o g i q u e s fort différentes ; o n a e n r e g i s t r é en 1963 une chute de pluie bien r é p a r t i e alors q u ' e n 1964 la saison de v é g é t a t i o n a c o ï n c i d é avec un temps t r è s c h a u d et t r è s sec (chute de pluie n é g l i g e a b l e d u 1e r m a i a u 1e r a o û t ) .
T o u t se passe c o m m e si l'expression d u p h é n o m è n e pousse d ' a o û t é t a i t p a r t i e l - lement i n h i b é p a r des c o n d i t i o n s d ' e n v i r o n n e m e n t d é f a v o r a b l e s ( s é c h e r e s s e ) , cette a c t i o n i n h i b i t r i c e é t a n t p a r t i c u l i è r e m e n t a c c u s é e p o u r des provenances de hauteur m o y e n n e élevée.
L a l i a i s o n entre les observations de 1963 et 1964 est un peu plus forte à partir des f r é q u e n c e s moyennes de plants n o t é s 0 q u ' à p a r t i r des f r é q u e n c e s de plants
serait plus difficile à lever.
5.23. Arrêt de croissance en hauteur
L ' é c h e l l e de n o t a t i o n utilisée devait permettre de r e p é r e r les a r r ê t s de crois- sance en se r é f é r a n t à l'existence d ' u n b o u r g e o n t e r m i n a l b r u n recouvert d ' é c a i l l é s .
E n fait, la f r é q u e n c e des mesures (6 en trois m o i s , de j u i n à fin a o û t ) s'est révélée insuffisante p o u r calculer assez p r é c i s é m e n t p o u r chaque provenance, le n o m b r e de j o u r s m o y e n de croissance en hauteur des différentes provenances.
Quelques r é s u l t a t s m é r i t e n t cependant d ' ê t r e mis en relief :
— tout d ' a b o r d , une o b s e r v a t i o n globale a m o n t r é q u ' u n e p r o p o r t i o n i m p o r t a n t e des plants avaient cessé leur croissance en hauteur avant le 24 j u i n 1964, ce q u i infirme l ' h y p o t h è s e faisant intervenir uniquement un m é c a n i s m e d ' a r r ê t sous c o n t r ô l e p h o t o p é r i o d i q u e ;
— p a r ailleurs, dans les trois e x p é r i e n c e s , l'analyse d u c a r a c t è r e f r é q u e n c e de plants dont la croissance en hauteur est a r r ê t é e , m o n t r e q u ' i l existe des différences significatives entre provenances (au seuil de 1 % ) , les classements é t a n t voisins dans les trois cas. A i n s i , le 1e r juillet 1964, o n distingue deux groupes, d ' u n e part les p r o - venances continentales dont 70 % et plus des plants ont cessé leur croissance (pre- m i è r e pousse), et d ' a u t r e part, les provenances c ô t i è r e s p o u r lesquelles cette p r o p o r - t i o n s'inscrit à quelques exceptions p r è s dans la fourchette 50-60 % ; les autres plants (30 % dans le p r e m i e r cas, 50 à 40 % dans le second) n ' a y a n t pas t e r m i n é leur pre- m i è r e pousse o u effectuant une d e u x i è m e pousse ;
— le 31 a o û t 1964, la plupart des plants avaient pratiquement cessé leur croissance en hauteur. C e p e n d a n t , certains sujets p r é s e n t a i e n t encore des bourgeons verts d é p o u r v u s d ' é c a i l l é s , la p r o p o r t i o n é t a n t a p p r o x i m a t i v e m e n t la m ê m e dans toutes les provenances (de l ' o r d r e de 10 %) ;
— enfin, les d e u x i è m e s pousses affectant le b o u r g e o n t e r m i n a l é t a i e n t pratique- ment toutes parties avant le 15 juillet d ' o ù l ' i m p e r f e c t i o n d u terme pousse d ' a o û t a p p l i q u é à ce p h é n o m è n e .
Il faut rappeler que ces observations, effectuées pendant l ' é t é 1964 p a r t i c u l i è - rement sec, ne traduisent p e u t - ê t r e pas exactement l ' a p t i t u d e réelle des différentes provenances à utiliser les m o i s d ' é t é p o u r la croissance en hauteur ( a r r ê t p r o b a b l e - ment p r é m a t u r é p o u r les provenances ayant une longue p é r i o d e de croissance en hauteur). L e s commentaires ci-dessus n ' o n t pas d ' a u t r e a m b i t i o n que d ' i n d i q u e r des tendances.
5.3 — Caractères morphologiques
T o u t e é t u d e c o n c e n t r é e sur l a v a r i a b i l i t é i n f r a s p é c i f i q u e d ' u n e e s p è c e d o i t laisser une part i m p o r t a n t e à celle des c a r a c t è r e s m o r p h o l o g i q u e s (tests v a r i é t a u x ) . P o u r les
D a n s le cas p r é s e n t , nous avons choisi quatre c a r a c t è r e s m o r p h o l o g i q u e s m a c r o s c o p i q u e s des aiguilles :
— l o n g u e u r o c c u p é e p a r des stomates sur la face s u p é r i e u r e , e x p r i m é e en m i l l i - m è t r e s
— forme de l'apex
— p r é s e n c e d ' u n s i l l o n central sur l a face s u p é r i e u r e
— n o m b r e de lignes de stomates à l a face s u p é r i e u r e .
A cette liste s'ajoute u n c a r a c t è r e de d i m e n s i o n : la longueur des aiguilles.
V o i c i , p r é s e n t é s c h é m a t i q u e m e n t , les d o n n é e s c o n c e r n a n t quatre de ces carac- t è r e s é t u d i é s , p o u r les trois e s p è c e s A. grandis, lowiana et concolor ( d ' a p r è s D E B A Z A C ) .
A b i e s grandis A b i e s lowiana A b i e s concolor
Stomates sur la face supérieure Quelques stomates vers l'apex, oui Bandelette m é d i a n e sans stomates stomates
Apex
A r r o n d i , faiblement
| é c h a n c r é
Sillon central face supérieure Faiblement s i l l o n n é Longueur des aiguilles
Longues, j u s q u ' à 65 m m A r r o n d i ou peu é c h a n c r é
S i l l o n n é 20 à 55 m m
de I Stomates sur toute la face [ s u p é r i e u r e
P o i n t u o u a r r o n d i , faible- blement é c h a n c r é N o n s i l l o n n é
Longues, j u s q u ' à 70 m m
5.31. Longueur occupée par des stomates sur la face supérieure
L e c a r a c t è r e a é t é é t u d i é sur des aiguilles p r é l e v é e s a u m i l i e u de l a pousse ter- m i n a l e en 1963 et en 1964, sur toutes les provenances de l ' e x p é r i e n c e 1.
L ' a n a l y s e a p o r t é sur les longueurs moyennes o c c u p é e s p a r des stomates (expri- m é e s en pourcentage de l a l o n g u e u r totale d'aiguilles) et les f r é q u e n c e s d ' a i g u i l l e s p o r t a n t o u n o n des stomates à l a face s u p é r i e u r e .
E n fait, les aiguilles de toutes les provenances é t u d i é e s pouvaient c o m p o r t e r des stomates souvent r é d u i t e s à quelques u n i t é s , d i s p o s é e s dans ce cas p l u t ô t l i n é a i - rement.
L ' a n a l y s e de variance des moyennes de longueurs de face s u p é r i e u r e d ' a i g u i l l e s , o c c u p é e s p a r des stomates, permet de distinguer t r è s significativement certaines provenances ; les r é s u l t a t s des deux a n n é e s fournissent des i n f o r m a t i o n s t r è s sem- blables ( v o i r fig. 7) ( F = 40,92** p o u r la mesure de 1963, F = 130,24** p o u r celle de 1964). L e lot artificiel S e r a n d o n s ' i n d i v i d u a l i s e : 91 % de la face s u p é r i e u r e des aiguilles est couverte de stomates : i l s'apparente logiquement à l ' e s p è c e A. concolor.
Les aiguilles des lots C h e m u l t , L e s Barres (lowiana) et P r o s p e c t p r é s e n t a i e n t des stomates sur, en moyenne, 40 % , 35 % et 25 % (1963) et 33 % 31 % et 25 % (1964)
Figure 7
Figure 7
s.uii s°i
et 9 % (1963); 10 % , 11 % et 9 % (1964). P o u r toutes les autres provenances, la p r o p o r t i o n t o m b e au-dessous de 5 % (différences n o n significatives).
O n peut supposer qu'au-dessous d ' u n e certaine latitude q u i serait a p p r o x i - mativement le 45" p a r a l l è l e , les aiguilles des A. grandis c o m m e n c e n t à p r é s e n t e r des stomates sur une partie n o n n é g l i g e a b l e de la face s u p é r i e u r e . E n p r i n c i p e , les limites entre Abies lowiana ( e s p è c e n o n reconnue par les botanistes a m é r i c a i n s q u i ne la distinguent pas d'A. concolor) et A. grandis se situeraient dans les Cascades, un peu a u sud de 44" de latitude. E n fait, o n se trouve p e u t - ê t r e en face d ' u n cas d ' i n t r o - gression : les deux e s p è c e s se d é v e l o p p e n t au contact l ' u n e de l'autre d ' o ù un é c h a n g e de g è n e s . R e m a r q u o n s que les lots C h e m u l t , C a s c a d i a nous furent livrés sous le n o m d'A. grandis, et Prospect sous celui d'A. concolor. Est-il m ê m e logique de distinguer deux e s p è c e s ? L a r é p o n s e ne p o u r r a i t ê t r e fournie q u ' a p r è s une é t u d e nouvelle faisant appel à un é c h a n t i l l o n n a g e b e a u c o u p plus dense entre les 40'' et 45< ! p a r a l l è l e s .
U n cas m é r i t e une attention p a r t i c u l i è r e ; le lot de graines L e w i s a é t é p r é l e v é sur une i m p o r t a n t e l i v r a i s o n de graines fournies par le c o m m e r c e aux environs de l ' a n n é e 1960. L e C o m t é de L e w i s , s i t u é dans l ' é t a t de W a s h i n g t o n , s'inscrit entre 4 6 ° 2 0 ' et 4 6 ° 4 5 ' de latitude. T o u t porte à croire — nous verrons plus l o i n d'autres arguments en faveur de cette t h è s e — que l ' o r i g i n e exacte de ces graines est plus m é r i d i o n a l e .
Variable e x p l i q u é e
Coefficient de régression
A l t i t u d e Latitude (m) (radian)
Coefficient de c o r r é l a t i o n
multiple (r2)
Test de l'apport de l'altitude a p r è s latitude
(Test F)
L o n g u e u r de stoma- tes sur l a face s u p é -
0,575** 1,181 N S
0,1372 N S - 0 , 3 5 4 0 * 0,575** 1,181 N S
Ces diverses c o n c l u s i o n s sont c o n f i r m é e s par l ' é t u d e de r é g r e s s i o n partielle l o n g u e u r de stomates en f o n c t i o n des p a r a m è t r e s altitude et latitude, en partant des seules provenances naturelles et en é l i m i n a n t L e w i s p o u r laquelle nous disposions de renseignements d o u t e u x .
Ces r é s u l t a t s font a p p a r a î t r e une forte l i a i s o n n é g a t i v e entre la variable e x p l i - q u é e et l a latitude, alors que l ' a l t i t u d e ne semble j o u e r a u c u n r ô l e sous latitude constante.
L e c a r a c t è r e longueur de stomates sur l a face s u p é r i e u r e des aiguilles tend d o n c à d i s c r i m i n e r les provenances dans le m ê m e sens que l a p r é c o c i t é d u d é b o u r r e m e n t (nord-sud).
C e c i nous a c o n d u i t à essayer de c a l c u l e r la p o s i t i o n g é o g r a p h i q u e t h é o r i q u e de l a provenance L e w i s p a r une é t u d e de la r é g r e s s i o n progressive inverse latitude en f o n c t i o n de d é b o u r r e m e n t et longueur de stomates : o n aboutit à l ' é q u a t i o n latitude (en radian) =
0,06366 + 0,000836 D é b o u r r e m e n t — 0,00006082 L o n g u e u r de stomates
