É T U D E DU RÔLE DU MANGANÈSE
DANS L A RÉGÉNÉRATION D E LA SAPINIÈRE VOSGIENNE
G . V A L L É E
Station de Recherches sur les Sols forestiers et la Fertilisation, Centre national de Recherches forestières, 54 - Nancy
Institut national de la Recherche agronomique
S O M M A I R E
É t u d e du cycle du m a n g a n è s e dans le m o r et le m u l l des s a p i n i è r e s des Vosges.
Cette é t u d e conduit à une explication de la toxicité de cet é l é m e n t p o u r les jeunes semis de sapin.
P R É A M B U L E
Pendant plus de deux a n n é e s , nous avons t r a v a i l l é à N a n c y au p r o b l è m e de l a r é g é n é r a t i o n d u s a p i n dans l a f o r ê t vosgienne.
Ces t r a v a u x d i r i g é s par M o n s i e u r le Professeur D U C H A U F O U R (Centre de P é d o - logie d u C . N . R . S . ) , M o n s i e u r le Professeur M A N G E N O T ( F a c u l t é des Sciences), M o n s i e u r D O M M E R G U E S (Centre de P é d o l o g i e d u C . N . R . S . ) et M o n s i e u r B O N N E A U ( C e n t r e n a t i o n a l de Recherches f o r e s t i è r e s ) ont é t é e x p o s é s en d é t a i l dans une t h è s e de D o c t e u r - I n g é n i e u r soutenue en 1966 devant la F a c u l t é des Sciences de N a n c y .
N o u s en d o n n o n s i c i les r é s u l t a t s essentiels.
I N T R O D U C T I O N
D e p u i s longtemps les forestiers ont o b s e r v é une alternance entre l a h ê t r a i e et l a s a p i n i è r e à h ê t r e (Fagus sylvatica L . ) sur les sols à m u l l des Vosges. Les s a p i - n i è r e s à m u l l a p r è s une certaine é v o l u t i o n sont envahies par le h ê t r e , l a r é g é n é r a t i o n de s a p i n pectine é t a n t i n h i b é e . Inversement, l a vieille h ê t r a i e f a v o r i s é e par les fores- tiers dans le p a s s é se v o i t envahie par le sapin (Abies pectinata D . C . ) . Article disponible sur le site http://www.afs-journal.org ou http://dx.doi.org/10.1051/forest/19670401
R O U S S E A U ( 1 9 6 0 ) p a r des analyses de sols comparatives a d é m o n t r é que les m u l l contenaient de fortes concentrations en M n é c h a n g e a b l e . Si celui-ci n ' e m p ê c h a i t pas l a g e r m i n a t i o n des graines de s a p i n , i l devenait t o x i q u e p o u r les semis par u n p h é n o m è n e p h y s i c o - c h i m i q u e :
1 ° i n h i b i t i o n d u d é v e l o p p e m e n t des racines ;
2 ° f o r m a t i o n d ' u n e gaine d ' o x y d e m a n g a n i q u e a u t o u r des racines des semis p a r l'alternance de s é c h e r e s s e et d ' h u m i d i t é .
Quelle est l ' o r i g i n e de l ' a c c u m u l a t i o n d u M n é c h a n g e a b l e dans les m u l l ? N o u s nous sommes d o n n é s c o m m e but l ' é t u d e de deux points particuliers :
1 ° est-il possible que p a r sa physiologie, le s a p i n concentre le M n dans ses aiguilles à p a r t i r de l a r o c h e - m è r e et le retourne à l ' h u m u s q u i l ' a c c u m u l e : d ' o ù é t u d e de l a n u t r i t i o n d u sapin suivant les types d ' h u m u s et de r o c h e s - m è r e s ;
2 ° si le s a p i n concentre le M n dans sa litière, p o u r q u o i n ' y a-t-il pas a c c u m u l a - t i o n dans les m o d e r et m o r contrairement aux m u l l ? D ' o ù é t u d e de l ' é v o l u t i o n d u M n des litières suivant les types d ' h u m u s de la s a p i n i è r e .
1. — A S P E C T N U T R I T I F
L e m a n g a n è s e est u n é l é m e n t q u i se retrouve en q u a n t i t é assez i m p o r t a n t e dans les feuilles des arbres. L a teneur est t r è s variable d'une e s p è c e à l'autre et les s y m p - t ô m e s de t o x i c i t é sont difficiles à d é c e l e r .
L e tableau 1 n o u s donne les teneurs foliaires moyennes en M n d'arbres adultes ( d o m i n a n t s o u c o d o m i n a n t s ) de c i n q stations vosgiennes sur trois r o c h e s - m è r e s dif- f é r e n t e s a c c o m p a g n é des teneurs en m a n g a n è s e é c h a n g e a b l e des humus de chacune des stations.
T A B L E A U 1
Teneurs foliaires moyennes et variations individuelles en Mn de 5 stations vosgiennes
Stations
Teneurs M o y e n n e
Station
foliaires V a r i a t i o n s individuelles
M n é c h . m . é / 1 0 0 g séché à l ' a i r
p H de l'humus
Semis 1 à 5 ans. M n
foliaire.
M o y e n n e
p p m p p m p p m
1" M u l l sur grès i n t e r m é -
diaire 2 828 1 530-3 890 0,32 4,4 2 530
2" M o r sur c o l l u v i u m de
c o n g l o m é r a t 291 140-440 0,05 3,4 290
3" M o d e r sur c o l l u v i u m
de c o n g l o m é r a t 531 290-750 0,05 3,4 570
4» M u l l sur g r a n i t é 1 005 700-1 450 0,60 4,5 1 760
5» M o d e r sur g r a n i t é 167 100-260 0,02 4,1 270
Commentaires
1 ° P o u r u n m ê m e type d ' h u m u s , i l existe une différence sensible entre les teneurs en M n suivant les r o c h e s - m è r e s .
2 ° L e s teneurs foliaires moyennes en M n tant p o u r les adultes que p o u r les semis sont de b e a u c o u p plus fortes dans les stations à m u l l , de m ê m e que l a v a r i a - t i o n i n d i v i d u e l l e des teneurs se situe à u n n i v e a u plus é l e v é .
3° L e s fortes teneurs en M n des aiguilles de s a p i n et des m u l l appuie l a t h è s e de R O U S S E A U ( 1 9 6 0 ) . C e p e n d a n t , m ê m e si le sapin adulte ne semble pas souffrir de cette forte n u t r i t i o n en M n , o n ne saurait admettre cette remarque p o u r le semis dont le s y s t è m e r a d i c u l a i r e est c o n f i n é à l ' h u m u s o ù la c o n c e n t r a t i o n en M n é c h a n - geable est forte.
4 ° L e m u l l , avec u n p H de 4 , 5 et dans les c o n d i t i o n s climatiques p r é s e n t e s est en é q u i l i b r e instable et d o n c sujet aux variations de t o p o g r a p h i e , d ' e x p o s i t i o n et m ê m e de c o m p o s i t i o n des peuplements forestiers ( D U C H A U F O U R et al. 1 9 5 8 ) .
2. — A S P E C T D E L ' É V O L U T I O N D U M n D E S L I T I È R E S , S U I V A N T L E S T Y P E S D ' H U M U S D E S A P I N I È R E
N o u s a b o r d e r o n s le p r o b l è m e de deux f a ç o n s :
1° p a r l ' i n c u b a t i o n de m u l l et m o d e r de s a p i n i è r e enrichis en M n S 04, M n 02, litière de s a p i n et de h ê t r e afin d ' é t u d i e r le devenir d u M n des litières dans l a sapi- n i è r e .
2 ° p a r l ' é t a b l i s s e m e n t d ' u n b i l a n partiel d u cycle d u M n dans les types de s a p i n i è r e s à m u l l et à moder.
A . — I N C U B A T I O N D E M U L L E T M O D E R D E S A P I N I È R E E N R I C H I S
D e u x buts sont p o u r s u i v i s dans cette e x p é r i e n c e :
1° d ' a b o r d une é t u d e de l ' a c t i o n de l a m i c r o f l o r e d u m u l l et m o d e r sur le Mn++ ( M n S 04) et M n4+ ( M n 02) , et enfin,
2 ° c o m p a r e r cette action aux processus d ' é v o l u t i o n d u M n des litières i n c o r p o - rées aux h u m u s et v o i r l'influence possible des litières.
a) Description de l'expérience d'incubation Provenance des humus et litières
L e s h u m u s et litières ont é t é é c h a n t i l l o n n é s dans la f o r ê t d u B a n d ' E t i v a l ( V o s - ges) à l a fin d ' o c t o b r e 1964. L e m u l l ainsi que les litières proviennent d ' u n e s a p i n i è r e à h ê t r e (parcelle n ° 3), tandis que le m o d e r p r o v i e n t d ' u n e s a p i n i è r e pure s i t u é e
dans l a parcelle n ° 5. L e s litières ne consistent q u ' e n des aiguilles de s a p i n et feuilles de h ê t r e d é j à roussies à cette é p o q u e mais n o n t o m b é e s et é c h a n t i l l o n n é e s dans l a s a p i n i è r e à m u l l p o u r leur richesse en M n .
Récipient utilisé
B o î t e en p o l y é t h y l è n e c a r r é e de 10 x 10 c m de c ô t é et 6,5 c m de p r o f o n d e u r avec couvercle.
Poids d'humus par boîte
L ' e n r i c h i s s e m e n t se faisant p a r u n i t é de v o l u m e parce que l a d i s t r i b u t i o n de la microflore se fait dans l'espace et n o n suivant l a masse, nous avons mis u n v o l u m e é g a l d ' h u m u s dans chaque b o î t e c o r r e s p o n d a n t à 157 g + 10 % de m u l l et 68 g
+ 10 % de m o d e r t a m i s é à 2 m m et s é c h é à 105 ° C . L ' e r r e u r de 10 % a é t é é v a l u é e statistiquement car l ' i n c u b a t i o n a é t é faite avec les h u m u s p r é a l a b l e m e n t t a m i s é s p a r u n treillis à mailles c a r r é e s de 1,5 c m2 de m a n i è r e à conserver l a structure des h u m u s .
V enrichissement
25 g de litière, 600 m g de M n S 04 - H20 et 300 m g de M n 02 ont é t é i n c o r p o r é s aux h u m u s avec quatre r é p é t i t i o n s p a r traitement. D e u x r é p é t i t i o n s é t a i e n t conser- v é e s à e n v i r o n 120 % d ' h u m i d i t é é q u i v a l e n t e (120 % H . E . ) tandis que les deux autres subissaient u n r é g i m e d ' h y g r o p é r i o d i s m e .
Conditions d'incubation T e m p é r a t u r e : 28 ° C .
A é r a t i o n : le couvercle des b o î t e s des i n c u b a t i o n s à 120 % H . E . é t a i t entre- b a i l l é de sorte à laisser une c i r c u l a t i o n d ' a i r , tandis que celles subissant l ' h y g r o - p é r i o d i s m e é t a i e n t sans couvercle.
H u m i d i t é : les é c h a n t i l l o n s à 120 % H . E . é t a i e n t r é h u m e c t é s toutes les semaines à l ' a i d e d ' u n p u l v é r i s a t e u r . C o n n a i s s a n t le p o i d s t o t a l ( b o î t e + m é l a n g e à 120 % H . E ) des i n c u b a t i o n s , i l suffisait par une p e s é e h e b d o m a d a i r e d'ajouter l a perte de poids en eau distillée. L e s v a r i a t i o n s ainsi e n r e g i s t r é e s é t a i e n t entre 120 % et 110 % de l ' h u m i d i t é é q u i v a l e n t e .
L e s é c h a n t i l l o n s subissant l ' h y g r o p é r i o d i s m e é t a i e n t d e s s é c h é s à l ' a i r et r a m e n é s à 120 % H . E . toutes les quatre o u c i n q semaines. Ils ont subi ainsi quatre alternances enregistrant des v a r i a t i o n s de l ' o r d r e de 120 % H . E . à 2 o u 5 % d ' h u m i d i t é par r a p p o r t a u p o i d s d u m é l a n g e sec.
Période d'incubation : 121 j o u r s
Déroulement de l'expérience
D é b u t : l a p r é p a r a t i o n des i n c u b a t i o n s a eu l i e u le 2 d é c e m b r e 1964 et les b o î t e s é t a n t f e r m é e s , nous avons laissé l ' h u m i d i t é s ' h o m o g é n é i s e r pendant une semaine.
L e 8 d é c e m b r e , les m é l a n g e s o n t é t é h u m e c t é s à 1 2 0 % de leur h u m i d i t é é q u i v a - lente (cette d e r n i è r e ayant é t é d é t e r m i n é e à l a presse membrane) et mis en i n c u b a t i o n . Les 1 5 d é c e m b r e 1 9 6 4 , 1 3 j a n v i e r , 18 février et 2 9 a v r i l 1 9 6 5 , des analyses m i c r o - b i o l o g i q u e s des m é l a n g e s o n t é t é effectuées sur l ' u n e des r é p é t i t i o n s et p o u r chaque r é g i m e d ' h u m i d i t é . Ces analyses consistent en u n comptage de l a microflore totale, de l a p o p u l a t i o n fongique et des a c t i n o m y c è t e s ainsi que de l a microflore m i n é r a l i - sant et p r é c i p i t a n t le fer.
Ces analyses se faisant sur une prise de 5 g de m é l a n g e , des corrections o n t d û ê t r e faites sur le p o i d s t o t a l des é c h a n t i l l o n s utilisés lors des a d d i t i o n s d'eau distillée p o u r ramener à 1 2 0 % H . E .
F i n : à 1 2 1 j o u r s , l ' i n c u b a t i o n a é t é a r r ê t é e , les é c h a n t i l l o n s é t a n t t a m i s é s à 2 m m et p l a c é s en c h a m b r e froide dans l'attente d'analyse d u M n é c h a n g e a b l e et facilement r é d u c t i b l e . L e s dosages sur les i n c u b a t i o n s à 1 2 0 % H . E . é t a i e n t t e r m i n é s a p r è s deux semaines et ceux des i n c u b a t i o n s avec alternance a p r è s 1 m o i s de c h a m b r e froide.
Techniques d'analyse
1 ° Analyse microbiologique ( R é s u l t a t s p r é s e n t é s dans l a t h è s e ) E c h a n t i l l o n : une des r é p é t i t i o n s des traitements.
Prise : 5 g d u m é l a n g e h u m i d e .
D i l u t i o n : l a d i l u t i o n 1 0 "1 é t a i t obtenue en faisant agiter p e n d a n t 3 0 m n l a prise de 5 g dans 4 7 , 5 m l d ' e a u d i s t i l l é e .
Milieux de culture utilisés
L a m i c r o f l o r e totale : m i l i e u de L o c h e a d ( E D G E L L 1 9 6 0 ) . L e s c h a m p i g n o n s : m i l i e u O P Y A - P A P A V I Z A S ( P A P A V I Z A S 1 9 5 9 ) . L e s a c t i n o m y c è t e s : m i l i e u de Benedict m o d i f i é ( P O R T E R 1 9 6 0 ) .
L e s microflores m i n é r a l i s a n t et p r é c i p i t a n t le fer : m i l i e u de H a r d e r ( 1 9 1 9 ) . C o m p t a g e : les comptages avaient lieu à :
— 7 j o u r s p o u r l a microflore totale
—! 7 j o u r s p o u r les c h a m p i g n o n s
— 1 4 j o u r s p o u r les a c t i n o m y c è t e s
— 1 4 j o u r s p o u r l a m i c r o f l o r e p r é c i p i t a n t et m i n é r a l i s a n t le fer.
R é s u l t a t s : e x p r i m é s p a r g r a m m e de carbone.
2 ° Analyses chimiques des incubations
— D o s a g e d u carbone : m é t h o d e A N N E m o d i f i é e {Ann. agron. 1 9 6 3 ) .
— D o s a g e des acides humiques : M é t h o d e d u permanganate N / 1 0 de D U C H A U -
F O U R et J A C Q U I N {Ann. agron. 1 9 6 3 ) .
Le fractionnement en acides humiques bruns, gris et i n t e r m é d i a i r e s a é t é fait par é l e c t r o p h o r è s e ( r é s u l t a t s p r é s e n t é s dans l a t h è s e ) .
— D o s a g e d u M n é c h a n g e a b l e :
1) p e r c o l a t i o n de 200 m l d ' e a u distillée a p r è s m a c é r a t i o n de 12 h (lessivage);
2) p e r c o l a t i o n de 250 m l d ' u n e s o l u t i o n d ' a c é t a t e d ' a m m o n i u m N à p H = 7 sur 10 g humides (120 % H . E.) o u secs à l ' a i r ( h y g r o p é r i o d i s m e ) des m é l a n g e s a p r è s m a c é r a t i o n de 12 h . ;
3) d é t e r m i n a t i o n d u m a n g a n è s e par l a m é t h o d e W I L D E et V O I G T m o d i f i é e .
— D o s a g e d u M n facilement r é d u c t i b l e :
1) p e r c o l a t i o n de 250 m l d ' u n e s o l u t i o n d ' a c é t a t e d ' a m m o n i u m N avec 0,2 % de c h l o r h y d r a t e d ' h y d r o x y l a m i n e à p H = 7 sur 10 g de m é l a n g e h u m i d e (120 % H . E . ) o u sec à l ' a i r ( h y g r o p é r i o d i s m e ) a p r è s m a c é r a t i o n de 12 h ;
2) d é t e r m i n a t i o n d u m a n g a n è s e par l a m é t h o d e W I L D E et V O I G T m o d i f i é e .
— p H : les p H des incubations à 120 % H . E . et sous h y g r o p é r i o d i s m e ont é t é m e s u r é s a u p H m è t r e a p r è s m a c é r a t i o n de 12 h de 5 g de m é l a n g e dans 10 et 15 m l d ' e a u distillée respectivement.
3° Analyses chimiques des litières
1) M i n é r a l i s a t i o n avec 10 m l de H2S 04 c o n c e n t r é et 5 m l de H202 ( r é p é t é si n é c e s s a i r e ) de 500 m g de tissu s é c h é à 65 ° C et b r o y é à 2 m m p o u r obtenir le m a n - g a n è s e t o t a l .
2) Lessivage de 2 g de tissu par 200 m l d ' e a u distillée a p r è s m a c é r a t i o n de 12 h p o u r obtenir le m a n g a n è s e h y d r o s o l u b l e .
3) P e r c o l a t i o n de 250 m l d ' u n e s o l u t i o n à p H = 7 d ' a c é t a t e d ' a m m o n i u m N sur 2 g de tissu s é c h é à 65 ° C a p r è s m a c é r a t i o n de 12 h afin d ' o b t e n i r le M n é c h a n - geable.
4) P e r c o l a t i o n de 250 m l d ' u n e s o l u t i o n à p H = 7 d ' a c é t a t e d ' a m m o n i u m N avec 0,2 % de c h l o r h y d r a t e d ' h y d r o x y l a m i n e sur 2 g de tissu s é c h é à 65 ° C a p r è s m a c é r a t i o n de 12 h afin d ' o b t e n i r le M n facilement r é d u c t i b l e . C ' e s t le m a n g a n è s e se t r o u v a n t sous forme d ' o x y d e s u p é r i e u r ( M n203 o u M n304) o u de complexe orga- nique ( M n3+ C H O ) et pouvant ê t r e d é p l a c é par u n r é d u c t e u r tel que le c h l o r h y d r a t e d ' h y d r o x y l a m i n e . C e r t a i n s auteurs le c o n s i d è r e n t c o m m e une r é s e r v e de M n p o u - vant ê t r e d i s p o n i b l e p o u r l a n u t r i t i o n des plantes.
5) D é t e r m i n a t i o n d u M n dans les percolats par l a m é t h o d e de W I L D E et V O I G T m o d i f i é e .
b) Résultats des analyses chimiques
L e s r é s u l t a t s essentiels sont m e n t i o n n é s aux tableaux 2, 3 et 4.
1) L ' a n a l y s e des h u m u s c a r a c t é r i s e t r è s bien les types m u l l et m o d e r tant par le p o u r c e n t de m a t i è r e organique, le r a p p o r t C / N , les bases é c h a n g e a b l e s et l a capa-
cité totale d ' é c h a n g e que par l a forte teneur en M n é c h a n g e a b l e et facilement r é d u c - tible d u m u l l c o m p a r é au m o d e r .
2) N o t o n s l a différence entre les teneurs en M n é c h a n g e a b l e et facilement r é d u c t i b l e des h u m u s à l ' é t a t h u m i d e et sec à l ' a i r .
3) L e tableau 4 nous d o n n e de p r é c i e u x renseignements quant à l a forme du M n dans les litières (feuilles) utilisées. S i l ' o n admet q u ' u n e s o l u t i o n n o r m a l e d ' a c é - tate d ' a m m o n i u m d é p l a c e le m a n g a n è s e é c h a n g e a b l e , c ' e s t - à - d i r e bivalent ( M n+ +) , n o u s constatons que les r é s u l t a t s obtenus par l a m i n é r a l i s a t i o n des tissus (feuilles de h ê t r e et sapin) se c o m p a r e n t à ceux de l a p e r c o l a t i o n d ' a c é t a t e d ' a m m o n i u m . N o u s p o u v o n s d o n c croire que le M n dans les feuilles de h ê t r e et sapin est à l ' é t a t bivalent.
4) L e lessivage du M n des litières par une m ê m e q u a n t i t é d ' e a u distillée (200 ml) est plus g r a n d (1,5 fois plus) p o u r le sapin que p o u r le h ê t r e .
T A B L E A U 2
Analyses des humus tamisés à 2 mm.
Résultats pour 100 g d'humus séché à l'air
humus P H C
/o M . O .
/o N
/o C / N K me
C a me
M g me
P205
% F e % me T
M n é c h . me
M n f.r.
me
% H
M u l l M o d e r
4,4 3,4
3,04 11,44
5,2 22,9
0,14 0,44
21,7 26,0
0,29 0,38
0,86 0,93
0,13 0,63
0,09 0,06
0,48 0,15
10,0 22,4
0,32 0,05
4,79 0,07
1,83 4,89
M- Q M a t i è r e organique
T •• C a p a c i t é d ' é c h a n g e totale
M n . éch M a n g a n è s e é c h a n g e a b l e seul
Mn- f-r M a n g a n è s e facilement r é d u c t i b l e seul
% H Pourcentage d ' h u m i d i t é
T A B L E A U 3
Analyse du Mn échangeable et facilement réductible sur les humus humides tamisés à 2 mm.
Résultats pour 100 g d'humus séché à 105 " C
H u m u s M n é c h . M n f.r. % H
M u l l 0,23
0,086
5,35 0
22,58 41,92 M o d e r
0,23 0,086
5,35 0
22,58 41,92 0,23
0,086
5,35 0
22,58 41,92
T A B L E A U 4 Manganèse dans les litières
exprimé en milliéquivalent par g de litière séchée à 65 °C
L i t i è r e s H ê t r e s Sapins
0,179 0,151
P e r c o l a t i o n d ' a c é t a t e d ' a m m o n i u m N
p H - 7.0 0,173 0,149
Percolation d ' a c é t a t e d ' a m m o n i u m N
+ 0,2 % de chlorhydrate à p H = 7 0,168 0,150
Lessivage de M n par 200 m l d'eau 0,076 0,093
B . — B I L A N P A R T I E L D U C Y C L E D U M A N G A N È S E D A N S L E S T Y P E S D E S A P I N I È R E A M U L L E T M O D E R
a) Bilan de révolution du Mn dans les incubations
L e tableau 5 donne les teneurs des humus en différentes formes de m a n g a n è s e a p r è s traitement et i n c u b a t i o n .
T A B L E A U 5
Mn échangeable et facilement réductible après 19 semaines des traitements, Comparaison avec le point de départ. Résultats en me/100 g séché à 105 "C,
Moyennes des répétitions
A p r è s 19 semaines A u d é b u t
Traitements 120 % H . E . H y g r o p é r i o d i s m e
M n é c h . (1) M n f.r. M n é c h . M n f.r. M n é c h . M n f.r.
me me me me me me
M o d e r + l i t de sapin . . . . 4,12 0 3,659 0,037 3,052 0,155
M o d e r + l i t de h ê t r e . . . . 4,87 0 0,792 4,100 1,306 2,988
M o d e r + M n S O j 10,39 0 7,966 0 6,764 0,100
M o d e r + M n 02' ( M n4 + =
10.06 me) 0,08 0 3,419 3,454 1,226 3,443
M o d e r ( t é m o i n ) 0,08 0 0,106 0 0,054 0
M u l l + l i t de sapin . . . . 2,28 4,61 0,420 5,673 1,296 4,462
M u l l + l i t de h ê t r e 2,67 4,61 0,269 6,619 0,636 6,084
M u l l + M n S 04 4,75 5,33 3,151 5,375 4,904 2,952
M u l l + M n 02 ( M n4+ =
6,918
440 me) 0,23 5,33 0,587 8,394 1,617 6,918
M u l l ( t é m o i n ) 0,23 5,33 0,475 4,929 1,741 3,351
(1) M n éch., d é b u t = M n é c h . add. + M n é c h . H u m u s .
D u tableau 5, nous p o u v o n s d é d u i r e i m m é d i a t e m e n t q u ' a p r è s i n c u b a t i o n à 120 % de l ' h u m i d i t é é q u i v a l e n t e , l a teneur en M n facilement r é d u c t i b l e est g é n é r a l e - ment beaucoup plus forte dans les m u l l que dans les m o d e r , quels que soient les t r a i - tements a p p l i q u é s .
C e p e n d a n t , une analyse plus p o u s s é e des r é s u l t a t s est encore plus explicite.
N o u s p o u v o n s , p o u r chaque ligne d u tableau, é t a b l i r un b i l a n de t r a n s f o r m a t i o n d u m a n g a n è s e . P a r exemple, p o u r le m u l l t é m o i n :
0,23 é c h . + 5,33 f.r. -> 0,475 é c h . + 4 , 9 2 9 f . r . + 0 , 1 5 6 n. e.
d é b u t f i n de l ' i n c u b a t i o n
é c h . d é s i g n a n t le M n é c h a n g e a b l e , f.r. le M n facilement r é d u c t i b l e , n.e. le M n n o n extractible.
Est c o n s i d é r é c o m m e m a n g a n è s e n o n extractible dans u n tel b i l a n , l a q u a n t i t é de M n q u ' o n ne retrouve en fin d ' i n c u b a t i o n n i sous forme de M n é c h a n g e a b l e , n i sous forme de M n facilement r é d u c t i b l e : i l peut s'agir de m a n g a n è s e fortement o x y d é ( M n4 | _) o u de m a n g a n è s e c o m p l e x é dans l a m a t i è r e o r g a n i q u e .
P o u r le m o d e r , le b i l a n serait :
0,08 é c h . + O f.r. -> 0,106 é c h . + 0 f.r. - 0,026 n.e.
C e q u i signifie q u ' u n e partie d u m a n g a n è s e n o n extractible en d é b u t d ' i n c u b a t i o n est devenu é c h a n g e a b l e à l a f i n .
E n soustrayant des chiffres de chacune des lignes c o r r e s p o n d a n t aux différents traitements, les chiffres correspondants p o u r les h u m u s t é m o i n s , nous obtenons u n b i l a n d u m a n g a n è s e a j o u t é dans chaque traitement soit sous forme de litière, soit sous forme de sel o u oxyde ( M n S 04 o u M n 02) . S u i v a n t les cas, ce M n a j o u t é est soit bivalent (litières et M n S 04) , soit t é t r a v a l e n t ( M n 02) .
B i e n entendu, dans le cas des m é l a n g e s l i t i è r e - h u m u s , o n d o i t c o r r i g e r le b i l a n de l ' h u m u s - t é m o i n , à soustraire des chiffres obtenus avec le m é l a n g e , a u p r o r a t a de l a q u a n t i t é réelle d ' h u m u s contenue dans le m é l a n g e . L e b i l a n d ' h u m u s - t é m o i n devient ainsi :
— p o u r le m u l l
0,20 é c h . + 4 , 6 1 f.r. -> 0,42 é c h . + 4 , 2 6 f . r . + 0 , 1 3 n.e.
— p o u r le m o d e r
0,07 é c h . + O f.r. -> 0,09 é c h . + 0 f . r . - 0 , 0 2 n.e.
O n arrive ainsi à dresser u n b i l a n c o m p l e t q u i est r e p r é s e n t é en d é t a i l au tableau 6 p o u r les h u m u s i n c u b é s en r é g i m e d ' h u m i d i t é permanente. D a n s ce tableau, le b i l a n est i n d i q u é à l a fois en valeurs absolues et en pourcentage et o n a m e n t i o n n é é g a l e - ment le « rendement » de l a t r a n s f o r m a t i o n d u m a n g a n è s e a j o u t é ( o x y d a t i o n p o u r M n des litières et M n S 04 et r é d u c t i o n p o u r M n 02) .
T A B L E A U 6
Bilan d'évolution du Mn additionné aux humus sous forme de litière, MnSOi et MnOi.
Rendement de transformation du Mn. Traitement à 120 % humidité équivalente
Traitements U n i t é s
D é b u t A p r è s 19 semaines d ' i n c u b a t i o n Traitements U n i t é s
M n add. M n é c h . M n f.r. M n n.e. Rendement M O D E R + L i t i è r e de sa-
p i n me 4,05 3,57 0,04 0,44 12 %
p i n
°/
/ o
100 88 1 11
litière de h ê t r e me 4,80 0,70 4,10 0 85 %
/o 100 15 85 0
M n O a me 10,06 3,31 3,45 3,30 67 %
°/ 100 33 34 33
M n S 04 me 10,31 7,86 0 2,45 24 %
% 100 76 0 24
M U L L + l i t i è r e de sapin me 2,08 0 1,41 0,67 100 %
/ o 100 0 68 32
litière de h ê t r e me 2,47 0 2,36 0,11 100 %
/o 100 0 96 4
MnC>2 me 4,80 0,11 3,46 1,23 74 %
% 100 2 72 26
M n S 04 me 4,52 2,67 0,45 1,41 41 %
y 100 59 10 31
M n n.e. = M n non extractible.
N o u s p o u v o n s tirer de ce tableau les renseignements suivants :
1° à traitements é q u i v a l e n t s , le rendement de t r a n s f o r m a t i o n d u M n a d d i - t i o n n é est plus g r a n d p o u r le m u l l que p o u r le m o d e r . D ' a i l l e u r s , les analyses m i c r o - biologiques nous ont d é m o n t r é que le m u l l est beaucoup plus actif que le m o d e r et que p a r c o n s é q u e n t , les p o u v o i r s r é d u c t e u r s et surtout o x y d a n t s de la microfiore d u m u l l sont s u p é r i e u r s à ceux d u m o d e r . Il faut noter dans le cas des traitements M n S 04 et M n 02, le r ô l e possible des acides humiques et de l ' a c i d i t é des h u m u s vis-à-vis de l ' o x y d a t i o n o u de l a r é d u c t i o n d u M n . M a i s m a l g r é l ' a c i d i t é d u m u l l , o n constate que son p o u v o i r o x y d a n t sur le M n++ p a r r a p p o r t à celui d u m o d e r est deux fois plus g r a n d dans le cas d u traitement M n S 04 et dix fois plus dans le cas de l a l i t i è r e de sapin, tandis que le p o u v o i r r é d u c t e u r d u m u l l est l é g è r e m e n t s u p é - rieur à celui du m o d e r ;
2° la t r a n s f o r m a t i o n d u M n a d d i t i o n n é en M n f.r. est plus forte dans le cas du m u h à traitements é q u i v a l e n t s . D e plus, si l ' o n c o n s i d è r e que les peuplements de l a s a p i n i è r e vosgienne sont surtout c o m p o s é s de sapin et en p a r t i c u l i e r sur les stations à moder, on peut admettre ainsi deux é v o l u t i o n s totalement différentes d u M n des litières suivant les stations : sur les stations à m u l l , le M n des litières devient à 70 % d u M n f.r. tandis que sur les stations à m o d e r (et p r o b a b l e m e n t à m o r ) , 90 % d u M n des litières restent sous forme é c h a n g e a b l e .
3° L a litière de h ê t r e c o m m e le M n 0 2 donne a u m o d e r u n c o m p o r t e m e n t sem- blable au m u l l m ê m e si les rendements sont i n f é r i e u r s . N o u s avons p u faire la m ê m e c o n s t a t a t i o n sur l ' é v o l u t i o n de l a m i c r o f l o r e dans le cas d u m o d e r - h ê t r e .
4 ° R ô l e de l ' h y g r o p é r i o d i s m e : en c o m p a r a n t dans le tableau 5 les r é s u l t a t s obtenus en h u m i d i t é permanente et en h y g r o p é r i o d i s m e , nous p o u v o n s c o n c l u r e que dans le cas d u m u l l , les alternances d ' h u m i d i t é et de s é c h e r e s s e se traduisent par une d i m i n u t i o n d u M n facilement r é d u c t i b l e obtenu en fin d ' i n c u b a t i o n et par une a u g m e n t a t i o n d u m a n g a n è s e é c h a n g e a b l e ; toutefois, l ' a u g m e n t a t i o n de cette d e r n i è r e forme de M n ne compense pas la d i m i n u t i o n c o n s t a t é e d u M n r é d u c t i b l e et o n d o i t en c o n c l u r e q u ' u n e partie de ce dernier est devenue d u m a n g a n è s e n o n extractible p r o b a b l e m e n t M n4+ .
D a n s le cas d u moder, au contraire, o n constate une d i m i n u t i o n d u M n é c h a n - geable a u profit d u M n n o n extractible sauf dans le cas d ' a d j o n c t i o n de litière de h ê t r e q u i c o n f è r e au m o d e r u n c o m p o r t e m e n t de m u l l c o m m e dans le cas de l ' i n c u - b a t i o n à h u m i d i t é constante.
U n b i l a n de ces diverses transformations dues à l ' h y g r o p é r i o d i s m e est d o n n é au tableau 7.
T A B L E A U 7
Transformation du Mn échangeable ou facilement réductible sous Vinfluence de Vhygropériodisme
M o d e r + S a p i n . . M o d e r + H ê t r e . . M o d e r + M n S O a M o d e r + M n Û 2 M o d e r t é m o i n . . M u l l + Sapin . . M u l l + H ê t r e . . M u l l + M n S 04 M u l l + M n O a . . M u l l t é m o i n
0,61 é c h . 1,11 f.r.
1,21 é c h . 2,19 é c h . 0,05 é c h . 1,21 f.r.
0,54 f.r.
2,43 f.r.
1,47 f.r.
1,58 f.r.
-> 0,12 f.r.
-> 0,52 é c h . 0,10 f.r.
-> 0 f.r.
0 f.r.
0,88 é c h . 0,37 é c h . 1,75 é c h . 1,03 é c h . 1,26 é c h .
+ 0,49 n.e.
+ 0,31 n.e.
+ 1,1 n.e.
+ 2,19 n.e.
+ 0,05 n.e.
+ 0,31 n.e.
+ 0,17 n.e.
+ 0,68 n.e.
+ 0,44 n.e.
+ 0,22 n.e.
éch. é c h a n g e a b l e , f.r. facilement r é d u c t i b l e , n.e. n o n extractible.
b) Bilan partiel du cycle du manganèse dans les sapinières à mull et moder F a u t e de d o n n é e s sur les r e t o m b é e s de litières dans l a s a p i n i è r e , nous avons u t i l i s é des d o n n é e s de l a p e s s i è r e é t a b l i e par H . M A Y E R K R A P O L L en A l l e m a g n e . N o u s a v o n s a s s i m i l é à l a s a p i n i è r e les fertilités de l a p e s s i è r e de l a f a ç o n suivante :
— fertilité de l a p e s s i è r e avec 4 150 k g / h a / a n de r e t o m b é e s c o r r e s p o n d à l a s a p i n i è r e à m u l l d o n t l a c o m p o s i t i o n est de 75 % de sapin et 25 % de h ê t r e ;
— fertilité de l a p e s s i è r e avec 2 775 k g / h a / a n de r e t o m b é e s c o r r e s p o n d à l a s a p i n i è r e à m o d e r d o n t la c o m p o s i t i o n est de 95 % de sapin et 5 % de h ê t r e .
P o u r é v a l u e r l a c o n t r i b u t i o n du h ê t r e dans les r e t o m b é e s annuelles, nous avons a p p l i q u é le pourcent de h ê t r e dans le peuplement aux r e t o m b é e s d ' u n e h ê t r a i e pure soit 4 440 k g / h a / a n , chiffre é t a b l i par l'auteur p r é c i t é .
L e b i l a n a é t é fait p o u r deux r o c h e s - m è r e s et deux types d ' h u m u s : m u l l et moder. Des analyses foliaires de sapin et de h ê t r e suivant les h u m u s ont permis finale- ment de calculer les r e t o m b é e s annuelles totales possibles de M n . E n a p p l i q u a n t les p r o p o r t i o n s de t r a n s f o r m a t i o n d u M n t r o u v é dans les i n c u b a t i o n s aux r e t o m b é e s en M n en respect de chacune des e s p è c e s (sapin et h ê t r e ) , nous p o u v o n s é v a l u e r l ' o r d r e de grandeur de l'enrichissement en M n facilement r é d u c t i b l e des m u l l et m o d e r de s a p i n i è r e (tableau 8).
T A B L E A U 8
Retombées en Mn et enrichissements possibles en humus en Mn f.r. et Mn éch.
Peuplements R o c h e - m è r e M n total
kg/ha/an
M n é c h .
kg/ha/an M n f.r.
S a p i n i è r e à m u l l S a p i n i è r e à moder
G r a n i t é G r è s G r a n i t é G r è s
4,3 13,8 0,6 1,7
0 0 0,4 1,2
3,2 10,8 0,1 0,2
Les feuilles de h ê t r e poussant sur station à m u l l sur g r a n i t é et g r è s ont respec- tivement 0,102 % et 0,452 % de M n et sur station à m o d e r 0,072 % et 0,121 % , tandis que p o u r le s a p i n , o n trouve 0,101 % et 0,283 % dans le cas d u m u l l sur roche- m è r e granitique et g r é s e u s e contre 0,017 % et 0,053 % dans le cas de stations à moder.
Commentaires
Ces r é s u l t a t s q u o i q u ' a p p r o x i m a t i f s nous donnent une i d é e des apports en M n des litières suivant le type d ' h u m u s et de r o c h e - m è r e et, p a r c o n s é q u e n t , l ' e n r i - chissement possible en M n f.r.
Il est e x t r a o r d i n a i r e de constater une si forte différence entre l a s a p i n i è r e à m u l l et à m o d e r d u point de vue de l ' a p p o r t en M n total et de l'enrichissement possible en M n f.r. C e l a explique les q u a n t i t é s importantes de M n facilement r é d u c - tible d o s é dans les m u l l de s a p i n i è r e allant j u s q u ' à 9,57 me p o u r 100 g o u 2 600 p p m tandis que l ' o n trouve de 0,07 à 1,46 dans le m o d e r de s a p i n i è r e et de h ê t r a i e (tableau 9).
Interprétation des résultats
L e n o m b r e de r e l e v é s au tableau 9 ne nous permet pas de nous p r o n o n c e r sur l a r e l a t i o n entre l a r é g é n é r a t i o n de sapin et la c o n c e n t r a t i o n en M n é c h a n g e a b l e et M n facilement r é d u c t i b l e , d'autant plus que le p h é n o m è n e de t o x i c i t é est de nature p h y s i c o - c h i m i q u e .
T A B L E A U 9
Comparaison des quantités de Mn éch. et Mn f.r. dans les humus de sapinière et hêtraie.
Millièquivalents pour 100 g séchés à l'air
H o r i z o n A
Peuplements R é g é n é -
R o c h e s - m è r e s Peuplements
ration R o c h e s - m è r e s
M n é c h . M n f.r.
me/100 g me/100 g S a p i n i è r e à h ê t r e (mull)
F o r ê t de M o r t a g n e P-51 — G r è s i n t e r m é d i a i r e 0,32 9,57 S a p i n i è r e à h ê t r e (mull)
F o r ê t de M o r t a g n e P-49 — G r è s i n t e r m é d i a i r e 0,42 3,92 S a p i n i è r e à h ê t r e (mull)
F t d u B a n d ' E t i v a l P-3 H ê t r e G r è s i n t e r m é d i a i r e 0,32 4,72 S a p i n i è r e à h ê t r e (mull)
F o r ê t de M o r t a g n e P-49 Sapin G r è s i n t e r m é d i a i r e 0,24 5,20 S a p i n i è r e à h ê t r e (mull)
F o r ê t de M o r t a g n e P-51 Sapin G r è s i n t e r m é d i a i r e 0,26 2,95 S a p i n i è r e à h ê t r e (mull) Sapin
F t d u B a n d ' E t i v a l P-2 H ê t r e G r è s i n t e r m é d i a i r e 0,72 4,88 S a p i n i è r e à h ê t r e (mull) Sapin
F o r ê t de B a d o n v i l l e r H ê t r e G r è s i n t e r m é d i a i r e 0,14 3,30 S a p i n i è r e à h ê t r e (mull)
F t de M a l m e r s p a c h H ê t r e G r a u w a c k e d u D é v o n i e n 0,13 4,89 S a p i n i è r e à m u l l - m o d e r Sapin
H ê t r e G r a u w a c k e d u D é v o n i e n 0,09 1,46 S a p i n i è r e à h ê t r e (mull)
F o r ê t de S a i n t - Q u i r i n H ê t r e G r è s i n t e r m é d i a i r e 0,06 2,94 S a p i n i è r e de moder
F o r ê t de S a i n t - Q u i r i n S a p i n C o n g l o m é r a t 0,44 0,65 S a p i n i è r e à moder
F o r ê t d u B a n d ' E t i v a l Sapin C o n g l o m é r a t 0,05 0,07 H ê t r a i e à C h ê n e
F o r ê t de Badonviller Sapin G r è s i n t e r m é d i a i r e 0,00 0,59 H ê t r a i e à C h ê n e
F o r ê t de B a d o n v i l l e r Sapin G r è s vosgien 0,08 0,46
H ê t r a i e à C h ê n e
Sapin G r è s i n t e r m é d i a i r e 0,11 0,39
C e p e n d a n t , i l est r e c o n n u que les difficultés de r é g é n é r a t i o n d u s a p i n sont l i é e s a u type d ' h u m u s m u l l q u i , en r è g l e g é n é r a l e , est r i c h e en M n f a c i l e m e n t r é d u c t i b l e . A u c o n t r a i r e , le S a p i n se r é g é n è r e t r è s b i e n sur le m o d e r q u i c o n t i e n t peu o u pas de M n f a c i l e m e n t r é d u c t i b l e . M a i s le t a b l e a u 9 nous m o n t r e q u ' i l existe des cas o ù une r é g é n é r a t i o n a p u s ' i n s t a l l e r sur des m u l l bien q u ' i l s soient riches en M n r é d u c t i b l e .
D o n c , n o u s p o u v o n s f o r m u l e r l ' h y p o t h è s e que le M n facilement r é d u c t i b l e n'est pas directement t o x i q u e m a i s q u ' e n p é r i o d e de s é c h e r e s s e , l o r s q u ' i l a atteint u n e certaine c o n c e n t r a t i o n , i l serait à l ' o r i g i n e de la t o x i c i t é m a n g a n i q u e en se dis- m u t a n t . D ' a i l l e u r s R O U S S E A U (1960) a m o n t r é q u ' u n e phase de d e s s i c c a t i o n é t a i t n é c e s s a i r e p o u r que s ' y manifeste l a t o x i c i t é m a n g a n i q u e .
R a p p e l o n s à ce sujet, les r é s u l t a t s de nos i n c u b a t i o n s ayant s u b i l ' h y g r o p é r i o - d i s m e .
N o u s avons v u que l'alternance de s é c h e r e s s e et d ' h u m i d i t é p r o v o q u a i t une d i s m u t a t i o n d u M n f.r. au profit d u M n é c h . P a r exemple, quatre alternances de ce genre ont élevé l a c o n c e n t r a t i o n en M n é c h . à 1,296, 0,636 et 1,741 me p o u r 100 g de m é l a n g e des traitements m u l l + h ê t r e , m u l l + s a p i n et m u l l + t é m o i n (tableau 5), ce q u i fait 356, 175 et 478 p p m . Ces chiffres sont s u p é r i e u r s à l a plus forte concen- t r a t i o n en h y d r o p o n i q u e utilisée p a r l ' e x p é r i e n c e de R O U S S E A U (1960) : 110 p p m . D o n c l a c o n c e n t r a t i o n d u M n é c h . est d é p e n d a n t e de l a c o n c e n t r a t i o n en M n f.r.
et indirectement des v a r i a t i o n s d ' h u m i d i t é de l ' h u m u s , ce dernier facteur d é p e n d a n t d u c l i m a t .
P a r ce fait, i l est t r è s possible que, m a l g r é une forte c o n c e n t r a t i o n en M n f.r., une r é g é n é r a t i o n en sapin puisse s ' a c c o m p l i r à c o n d i t i o n que les trois o u quatre saisons estivales q u i s u i v r o n t une g e r m i n a t i o n ne soient pas m a r q u é e s p a r de fortes s é c h e r e s s e s , ce q u i expliquerait l a p r é s e n c e d ' u n e r é g é n é r a t i o n sur des h u m u s m u l l p o u v a n t ê t r e toxiques p a r leur r é s e r v e en M n f.r.
Les germinations q u i seraient suivies d ' u n é t é à p é r i o d e s è c h e seraient c o n d a m - n é e s car l a d i s m u t a t i o n d u M n f.r. p r o v o q u e r a i t une i n t o x i c a t i o n m a n g a n i q u e .
Il a é t é o b s e r v é q u ' u n e r é g é n é r a t i o n â g é e de 4 o u 5 ans ne p o u v a i t ê t r e d é t r u i t e et avait p a s s é le cap de survie car son enracinement avait atteint l a base de l ' h o r i z o n A i et l ' h o r i z o n B . L ' o b j e c t i o n de l a p r é s e n c e de forte c o n c e n t r a t i o n en M n f.r.
dans l ' h o r i z o n B ne p r é v a u t pas sur le p l a n t o x i c i t é car cet h o r i z o n , c o m m e l a base de l ' h o r i z o n ( A i ) , ne subit j a m a i s de d e s s è c h e m e n t total et le M n é c h . e s t a l ' é t a t de traces dans les h o r i z o n s B .
L ' i n t o x i c a t i o n des semis de sapin sur les m u l l d o i t d o n c ê t r e c o n s i d é r é e c o m m e le r é s u l t a t de l a conjugaison d ' u n facteur m i c r o b i o l o g i q u e permanent et u n facteur c l i m a t i q u e o c c a s i o n n e l .
Le facteur m i c r o b i o l o g i q u e est responsable de l ' a c c u m u l a t i o n d u M n f.r. dans les m u l l de s a p i n i è r e à h ê t r e . C o m m e n t s ' a c c o m p l i t cette a c c u m u l a t i o n ? P a r le jeu de l a r o c h e - m è r e et de la m i c r o b i o l o g i e d u m u l l .
L a r o c h e - m è r e , suivant q u ' e l l e est plus o u m o i n s riche en M n , favorise une assi- m i l a t i o n par les plantes q u i retournent celui-ci à l ' h u m u s p a r l a litière.
L a microflore d u m u l l transforme le M n des litières en M n facilement r é d u c t i b l e q u i s'accumule dans l ' h u m u s j u s q u ' à atteindre une c o n c e n t r a t i o n telle q u ' u n e seule d i s m u t a t i o n peut a c c r o î t r e t r è s fortement le taux de M n é c h a n g e a b l e dans l ' h u m u s et ê t r e t o x i q u e aux semis de s a p i n .
C O N C L U S I O N D ' E N S E M B L E
L e s r é s u l t a t s p r é c é d e n t s permettent de d o n n e r une e x p l i c a t i o n c o h é r e n t e des difficultés de r é g é n é r a t i o n d u sapin dans les Vosges.
R a p p e l o n s que c'est surtout dans les stations à m u l l que l a survie d u jeune semis est difficile et que R O U S S E A U a p u mettre en é v i d e n c e dans ce cas une i n t o x i c a t i o n m a n g a n i q u e .
D a n s les stations à m u l l , les aiguilles sont beaucoup plus riches en M n que sur les m o d e r . I l y a d o n c apport au sol p a r l a litière de q u a n t i t é s b e a u c o u p plus i m p o r -
tantes de cet é l é m e n t dans le premier cas que dans le second. Cet a p p o r t se fait dans les deux cas sous forme de m a n g a n è s e bivalent.
De plus, la microflore agit de m a n i è r e t r è s différente dans les deux h u m u s . C e l l e d u m u l l o x y d e rapidement une forte p r o p o r t i o n d u m a n g a n è s e é c h a n g e a b l e de la litière en m a n g a n è s e facilement r é d u c t i b l e q u i s'accumule dans l ' h u m u s . Sous l'influence de celle du moder, au contraire, i l reste en majeure partie sous forme bivalente, é c h a n g e a b l e et peut ê t r e lessivé par les eaux de pluie.
O n constate d ' a i l l e u r s que les m u l l sont beaucoup plus riches que les m o d e r en m a n g a n è s e facilement r é d u c t i b l e , j u s q u ' à 100 fois plus dans certains cas. C e l a c o r r e s p o n d d ' a i l l e u r s bien au b i l a n t h é o r i q u e d ' é v o l u t i o n d u m a n g a n è s e que l ' o n peut effectuer à partir de nos essais en i n c u b a t i o n .
C e m a n g a n è s e facilement r é d u c t i b l e é t a n t peu soluble n'est pas t o x i q u e par l u i - m ê m e bien que certains auteurs le croient assimilable. Il ne le devient q u ' e n libé- rant par d i s m u t a t i o n , pendant les fortes s é c h e r e s s e s de l ' é t é , des q u a n t i t é s importantes de m a n g a n è s e é c h a n g e a b l e q u i est seul assimilable.
Cette d i s m u t a t i o n , d é j à connue, a p u ê t r e m o n t r é e à n o u v e a u dans notre t r a v a i l en faisant subir à nos é c h a n t i l l o n s en i n c u b a t i o n des alternances de s é c h e r e s s e et d ' h u m i d i t é .
Les r é s u l t a t s de nos recherches e x p é r i m e n t a l e s c o ï n c i d e n t a i n s i t r è s bien avec les c o n c l u s i o n s d o n n é e s par R O U S S E A U (1960) sur le m ê m e sujet et avec les observa- tions de t e r r a i n : il n ' y a de t o x i c i t é m a n g a n i q u e que sur les m u l l et à l a faveur d ' u n é t é sec. C e l a explique que des r é g é n é r a t i o n s convenables de sapin puissent se p r o d u i r e , m ê m e sur m u l l , si elles ont e u l a chance de bénéficier de trois o u quatre é t é s c o n s t a m - ment humides leur permettant d ' é c h a p p e r à cette p é r i o d e critique pendant laquelle les racines sont dans l ' h o r i z o n superficiel.
R a p p e l o n s é g a l e m e n t que cette d i s m u t a t i o n du m a n g a n è s e r é d u c t i b l e q u i est à l ' o r i g i n e de l a t o x i c i t é voit son r ô l e encore accru par le fait que, c o m m e l ' a m o n t r é R O U S S E A U , les m u l l ont tendance à se d e s s é c h e r beaucoup plus que les m o d e r pendant les p é r i o d e s chaudes.
E n f i n , l ' é t u d e in vitro de l ' é v o l u t i o n du m a n g a n è s e de la litière de h ê t r e l o r s q u ' e l l e est m é l a n g é e à un m o d e r de sapin nous a m o n t r é que ce m a n g a n è s e é c h a n g e a b l e é t a i t a b o n d a m m e n t t r a n s f o r m é en m a n g a n è s e r é d u c t i b l e c o m m e c ' é t a i t le cas lorsque nous ajoutions de l a litière de s a p i n à u n m u l l de sapin.
A u t r e m e n t dit, le m o d e r de s a p i n i è r e s ' i l r e ç o i t de la litière de h ê t r e tend à se transformer sur le plan de l ' a c t i o n de la microflore, en m u l l .
A i n s i se trouve e x p l i q u é e l ' a c t i o n sur la r é g é n é r a t i o n des m é l a n g e s d'essences et o n peut p r é s e n t e r le s c h é m a t h é o r i q u e suivant :
— b o n n e dans une s a p i n i è r e pure à moder, la r é g é n é r a t i o n devient m é d i o c r e si cette s a p i n i è r e est envahie par le h ê t r e car alors le m o d e r se transforme progressi- vement en m u l l et s'enrichit en m a n g a n è s e r é d u c t i b l e q u i peut devenir t o x i q u e ;
— a u contraire, sous une h ê t r a i e pure, l ' h u m u s reste un m o d e r et l ' i n s t a l l a t i o n d ' u n semis de s a p i n y devient possible. B e a u c o u p de vieilles h ê t r a i e s pures sont ainsi facilement c o l o n i s é e s par le sapin.
N o u s a r r i v o n s d o n c ainsi à une e x p l i c a t i o n s c h é m a t i q u e assez satisfaisante d u p h é n o m è n e « d'alternance d'essences » (alternance d u sapin et des feuillus) souvent
c o n s t a t é dans les Vosges. Elle est liée à l ' é v o l u t i o n de l ' h u m u s de la forêt m é l a n g é e vers u n m u l l o ù le m a n g a n è s e s ' a c c u m u l a n t sous f o r m e r é d u c t i b l e peut devenir toxique. L a p r o p o r t i o n de s a p i n d i m i n u e alors et la f o r ê t tend vers la h ê t r a i e pure.
L a r é g é n é r a t i o n d u sapin ne peut se maintenir que si l a sylviculture permet le m a i n - tien d ' u n h u m u s partiellement d é g r a d é , le m o d e r .
Reçu pour publication en novembre 1967
S U M M A R Y
T H E ROLE OF MANGANESE IN FIR STANDS REGENERATION IN VOSGES
F o l i a r analysis have shown that needles o f firs growing on m u l l soils in Vosges are m u c h richer in m a n g a n è s e than needles o f trees growing on m o r or moder soils.
After the fall, i n needles the m a n g a n è s e is in divalent form and so it is exchangeable.
I n c u b a t i o n has shown that in m u l l , divalent m a n g a n è s e is q u i c k l y oxidized and accumulated in humus. O n the other hand, i n moder and mor, it remains i n the divalent state and may be leached out. T h u s , under natural conditions, m u l l is much richer i n oxidized m a n g a n è s e than moder. D u r i n g summer drying-up, the r é d u c t i o n o f this m a n g a n è s e yields large quantities o f soluble m a n g a n è s e that may be toxic to the seeds.
Z U A M M E N F A S S U N G
B E D E U T U N G DES M A N G A N S FUR DIE VERJCJNGUNG DES TANNENBESTANDES IN D E N VOGF.SEN A n H a n d v o n Nadelanalysen konnte festgestellt werden, dass der Mangangehalt der N a d e l n von T a n n e n auf M u l l s t a n d o r t e n i n den Vogesen wesentlich h ô h e r ist als auf M o d e r oder R o h h u m u s - standorten.
In den abgefallenen N a d e l n liegt das M a n g a n als zweiwertiges K a t i o n vor u n d k a n n in seiner austauschbaren F o r m extrahiert werden.
H u m u s i n k u b a t i o n e n haben gezeigt, dass i m M u l l das zweiwertige M a n g a n sich sehr rasch i n reduzierbares M a n g a n umformt und sich i m H u m u s a n h à u f t , w à h r e n d es i m M o d e r und R o h h u m u s ( M o r ) als zweiwertiges K a t i o n erhalten bleibt und ausgewaschen werden k a n n .
Es konnte festgestellt werden, dass M u l l unter naturlichen Bedingungen wesentlich mehr redu- zierbares M a n g a n e n t h â l t a l s M o d e r . W â h r e n d der sommerlichen T r o c k e n p e r i o d e n verformt sich das reduzierbare M a n g a n i n bedeutende Mengen an zweiwertigen M a n g a n , welches auf die S à m l i n g e toxisch w i r k e n k a n n .
R É F É R E N C E S B I B L I O G R A P H I Q U E S
A L E X A N D E R M . , 1961. — Indroduction to soit microbiology: J o h n W i l e y and sons Inc, N e w Y o r k a n d L o n d o n .
A M I T O L . P . , BERNIER B . , 1962. — Méthodes d'analyses chimiques usuelles des sols et des tissus végé- taux. 117 p., L e s Presses de l ' U n i v e r s i t é , L a v a l .
B O Q U E L G . , K A U F F M A N J . , 1963. — Influence du t h e r m o p é r i o d i s m e et de l ' h y g r o p é r i o d i s m e sur l a f o r m a t i o n de l ' h u m u s et l ' a c t i v i t é des fixateurs d'azote a é r o b i e s libres dans la terre. Cahiers O.R.S.T.O.M. Pédologie, n ° 2, 5-7.
B O N N E R J . , G A L A T O N A . W . , 1952. — Principle of plan Physiology. W . H . F r e e m a n and C i e . San F r a n c i s c o .
D U C H A U F O U R P h . , 1965. — Précis de Pédologie. M a s s o n et C i e . Paris.
D U C H A U F O U R P h . , P A R D E J . , J A C A M O N M . , D E B A Z A C E . F . , 1958. — U n exemple d ' u t i l i s a t i o n pratique de l a cartographie des stations : la forêt d u B a n d ' E t i v a l (Vosges). Extrait de la R.F.F., Nancy.
D U C H A U F O U R P h . , JACQUIN F . , 1963. — Recherche d'une m é t h o d e d'extraction et de fraction- nement des c o m p o s é s humiques par é l e c t r o p h o r è s e . Ann. agron.. 14, (6), 885-918.
E G D E L L J . W . et c o l l . , 1960. — Some studies o f the c o l o n y count technique for soil bacteria. / . appl.
Bacteriol., 2 3 , I, 69-86.
G A R E Y , BARBER, 1952. — E v a l u a t i o n o f certains factors involved in increasing m a n g a n è s e availability with sulfur. Soil Sci. Soc. Amer. Proc, 16, 173-175.
G E R R E T S E N F . C . , 1937. — M a n g a n è s e defïciency o f oats and its relation to soil bacteria. Ann. Bot., 1, 207-230.
H A R D E R, 1919. — U . S . G e o l o g y survey professional. Papers, n° 113.
JONES L . N . R . , 1957. — T h e effect o f l i m i n g a neutral soil on the cycle of m a n g a n è s e . Plant, and soil, 3, 4, 315-327.
L A G U N A S G . R . , 1964. — Relationship between the Fe, C u , M n and M o content o f plants and the quantifies p r é s e n t in and the p H o f the soil and speciesof G r e n i u m Quercus. Ann. Edapol.
Agrotiol., 2 3 , (1/2), 91-7.
L U K A S H E V K . L , P E T U K H O V A N . N . , 1963. — T h e migration and form o f accumulation o f m a n g a n è s e in soil and plant o f the south eastern forest. Dokl. akad. Nauk, SSSR 6, 251-254. Réf. bibliogr.
Soils and fertilizers, 2 6 (2), p. 86, 589.
M A N P . J . G . , Q U A S T E L J . H . , 1946. — M a n g a n è s e metabolism i n soil. A g r i c u l t u r e research c o u n c i l unit o f soil metabolism. Nature, a o û t ,158-154-156.
M A T H E R K . , 1965. — Analyse statistique en biologie. A c t a G a u t h i e r - V i l l a r s , Paris.
M A Y E R - K R A P O L L H . , 1964. — D i e D u n g u n g i m W a l d e . Auswertung Lang jdhriger Versuche und Erfahrungen. Dusseldorf.
M A N G E N O T F . , JACQUIN F . , 1960. — Produits d ' h u m i d i f i c a t i o n des sciures. Quelques c a r a c t é r i s t i - ques physiques et chimiques. Plant and soil, 13, 291-296.
M U L D E R E . G . , G E R R E T S E N F . C . , 1952. — M a n g a n è s e in relation to plant growth. Adv. agron., 4, 221-227.
PAPAVIZAS G . C . , D A V E Y C. B . , 1959. — E v a l u a t i o n o f various m é d i a and a n t i m i c r o b i a l agent for isolation o f soil fungi. Soil Sci., 88 (2).
P E N K O V O . G . , 1962. — M a n g a n è s e and boron in gray c i n n a m o n soils and solonetses i n thekara- b a k h steppe in the K u r a - A r a k s L o w l a n d s . Dokl.s. Kh. Adad. Timiryazevz, n ° 76, 113-120.
PERRIAUX J . , 1961-1962. — Etude de la série permo-triasique de la feuille de B r u y è r e au 1/50000.
Bulletin du service de la carte géologique de France, 58, 264.
P O C H O N L , D E B A R J A C H . , 1958. — Traité de microbiologie des sols. Applications agronomiques.
D u n o d , Paris.
PERTER J . N . et c o l l . , i960. — M e t h o d for the preferential i s o l a t i o n o f a c t i n o m y c è t e s from soils.
Appl. Microbioi, 8, 3, 174-178.
R A O C . R . , 1962. — Advanced statistical method in biométrie research. J o h n W i l e y , N e w Y o r k . ROBIGHET, 1957. — Recherches sur les oxydes de fer et de m a n g a n è s e dans les sols. Ann. agron.,
4, 511-522.
ROUSSEAU L . , 1960. — De l'influence du type d'humus sur le d é v e l o p p e m e n t des plantules de sapin dans les Vosges. Ann. Ec. nation. Eaux et Forêts Stn. Rech. expér. forest., 17, 1.
S A N C H E Z , K A M P R A T H, 1959. — Effects o f l i m i n g and organic matter o n the availability o f native a n d applied m a n g a n è s e . Soil Sci. Soc. Amer. Proc, 23, 302-304.
SNEDECOR G . W . , 1956. — Statistical methods, applied to experiments in agriculture and biology.
T h e I o w a State university press, A m e s , Iowa, U S A .
TOMASSONE R . , 1965. — L ' a n a l y s e des composantes principales. C.N.R.F. Stn. Biométr., Note sci.
n" 1, Nancy.
TOMASSONE R . , 1965. — L ' a n a l y s e discriminante progressive : cas de deux populations. C.N.R.F.
Stn. Biométr., AG 65 006, Nancy.
TOMASSONE R . , 1966. — L ' a n a l y s e de variance et de covariance h i é r a r c h i q u e . C.N.R.F. Stn.
Biométr., Note sci. n" 2, Nancy.
V A V R A , F R E D E R I K, 1952. — T h e effect o f sulfur oxydation in the availability o f m a n g a n è s e . Soil Sci. Soc. Amer. Proc, 16, 141-144.
V E D Y J . C . , 1965. — Action des litières en décomposition sur révolution des éléments minéraux dans les sols. T h è s e F a c u l t é des Sciences de N a n c y .
