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Effets du parasitisme gastro-intestinal et de
l’alimentation chez les petits ruminants en croissance.
Production de viande caprine en conditions d’élevage
locales
Willy Cei
To cite this version:
Willy Cei. Effets du parasitisme gastro-intestinal et de l’alimentation chez les petits ruminants en croissance. Production de viande caprine en conditions d’élevage locales. Sciences du Vivant [q-bio]. Université des Antilles - Site de Guadeloupe, 2017. Français. �tel-02787328�
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U
NIVERSITE DES
A
NTILLES
Faculté des Sciences Exactes et Naturelles
École doctorale pluridisciplinaire
Thèse pour le doctorat en Sciences Agronomiques
Willy CEÏ
Effets du parasitisme gastro-intestinal et de l’alimentation
chez les petits ruminants en croissance
Production de viande caprine en conditions d’élevage locales
Directeur de thèse : Nathalie MANDONNET
Co-Directeur de thèse : Gisèle ALEXANDRE
Soutenue le 28 Juin 2017 à Duclos Petit-Bourg
N : 2017ANTI0155 ...Jury :
Christophe CHARTIER, Professeur 1ère Classe, Oniris - Ecole Nationale Vétérinaire, Agroalimentaire et de l'Alimentation de Nantes Atlantique, Rapporteur Cyril FEIDT, Professeur des Universités, Université de Lorraine, Unité de Recherche Animal et Fonctionnalités des Produits Animaux, Rapporteur
Olivier GROS, Professeur des Universités, Université des Antilles UFR des Sciences Exactes et Naturelles.
Maguy DULORME, MCF, Université des Antilles, UFR Sciences Exactes et Naturelles,
Zsuzsa ZSUPPAN Enseignante de Zootechnie, Lycée Agricole de la Guadeloupe. Gisèle ALEXANDRE Ingénieure de Recherche1ère Classe, INRA Antilles-Guyane – Unité de Recherches Zootechniques.
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[Dédicace]
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R
EMERCIEMENTS
C’est au terme d’un travail de longue haleine que ce manuscrit voit le jour, travail qui n’aurait eu de sens ni d’intérêt sans l’investissement de personnes de valeurs et de convictions pour qui l’expression de ma profonde gratitude ne saurait se résumer en quelques lignes.
Je remercie la Région Guadeloupe et le département Génétique Animale de l’INRA pour m’avoir accordé une bourse de thèse. Le travail s’est déroulé à l’Unité de Recherches Zootechniques que, Mesdames Maryline Boval puis Nathalie Mandonnet en soient remerciées.
J’exprime ma profonde reconnaissance à Gisèle Alexandre pour sa patience et sa compréhension car encadrer une thèse est un challenge. Son soutien indéfectible est semblable à celui d’une mère et Dieu seul sait ce qu’elles peuvent endurer. Gisèle, encore et encore MERCI !!!
Je remercie Nathalie Mandonnet d’avoir repris la direction de ma thèse après le départ forcé de mon ancien directeur Abel Hiol. Nathalie et Abel MERCI !!!.
J’exprime mes remerciements à Messieurs Christophe Chartier et Cyril Feidt, d’avoir accepté d’être les rapporteurs de ce travail et d’avoir fait le déplacement pour ma soutenance. Mes remerciements à Monsieur Olivier Gros, et à Mesdames Maguy Dulorme et Zsuzsa Zsuppan, de me faire l’honneur d’être les examinateurs de ma thèse.
En tout bon « homme de terrain », je ne saurais commencer sans tarir d’éloges sur l’équipe technique des deux sites de la Plateforme Tropicale d’Expérimentations sur l’Animal (PTEA), de Duclos et de Gardel. Ce type d’aventure n’est nullement possible sans l’efficacité et l’expérience de ces personnes. Je remercie Mr Jérôme Fleury qui m’a fait jurer de publier un article sur notre fameuse expérimentation en digestibilité à Gardel et Mme Caroline Anaïs (anciennement directrice du PTEA de Duclos) à qui j’ai promis de ne plus monter sur le toit de l’atelier de broyage pour faire sécher les bananes de l’essai.
Au GIHA (Groupe Interface Herbe Animal) du PTEA de Gardel au nom duquel je ne peux m’empêcher d’avoir une profonde pensée pour Mr Ode Coppry qui est parti sans me donner la recette du « colombo de sardine » (un Grand Homme). L’équipe en elle-même, Angebert, l’homme de base (Dossié aw, two gwo !!! Affaire classée sans suite !!!), Fritz, la polyvalence née (cet homme force le respect), Pierre, Mr Bio (merci pour l’eau magique et les graines germées). Merci pour ces nombreux et bons moments !!!. À l’équipe des ‘petits ruminants’, Rémy pour la logistique, les fichiers informatiques et surtout l’efficacité. Jacky et Tony, merci pour les prélèvements, les pesées et l’alimentation des chevreaux de l’expérimentation. Willy, encore un homme qui force le respect (il sait tout faire !!!! même les gauffres !!!). Widdy, un mécanicien hors pair. Mr Matou, un grand homme. À l’équipe ‘bovins’, Alain as. Tonton Linlin, merci pour le miel et les kassaves. Michel passionné de bœufs tirants as ‘ le Rocher’ et Xavier as. ‘God’La’, twa zouti filé si lé dé bô !!!!!!
À l’équipe des Ruminants de Duclos, Pierre-Justin (Toujou soldat !!!!), les deux Fred (Chikli et Pommier), coach Barbier et Julianus, Fernand (O koui aw ?), Christian, Fred et Paulo et à ceux que j’ai sans doute oublié. À l’équipe des Porcins de Duclos, Mario (Quelle voix !!!), Bruno (Pa kryié !!! Pa kryié !!! Syrien pa ni…. !!!!), Félix (Willy ben diw sa ? Séw i ka encadré fille an mwen?????), Marius (Madame Lara n’a pas laissé les clés !!!!), David (L’infatigable…. Coureur !!!!), Mélain (Il y’a un loup dans la bergerie !!!!) et Katia (Merci pour le sourire !!!).
À toute l’équipe du laboratoire, Suzitte, Tatiana, Lucien, Dalila, Yoann, un camarade de l’IUT à qui je souhaite le meilleur et Carine pour son accueil au sein de son équipe du laboratoire et son encadrement. Merci pour les enseignements pratiques, le savoir-faire, l’efficacité, la fiabilité et la bonne humeur.
Une pensée toute particulière à mon grand frère Mr Hugues Varo, mon formateur en parasitologie animale. Merci pour ton accompagnement, ta bienveillance, tes retours d’expériences et les repas chez Mme Magdeleine.
4 À Marie-José et Mélanie, deux pièces maîtresse qui ont en charge la gestion de l’unité, la comptabilité, la logistique, les formalités administratives et même l’organisation des fêtes. Merci pour l’accueil, le sourire, la disponibilité et bien encore.
À mes mentors, pour leurs encadrements scientifiques et leurs leçons d’humanité, Jean-Christophe (Une main de fer dans un gant de velours. Ou kay bien !!!!), Harry (Plus rumenophile que lui, tu meurs. Au fait !!! Ban di’w sa !!!). Sans oublier, Audrey (Nou paka palé twop. Ou ja konnèt.), David (Plus speed que lui, tu meurs.), Maurice (The R master.), Nathalie (Merci encore pour cette énergie positive, cette patience et ton dévouement à l’unité.), Maryline (Beaucoup de suite dans les idées.), Michel (dit tonton Mikael), Jean-Luc (docteur G), Louis (poto mitan de la plateforme technologique) et Gisèle (Une boule d'énergie. Comment tu fais?), je ne saurais trop combien vous remercier pour cette longue formation riche d’enseignements.
À mon ami Luber, un politicien et historien fini mais surtout un informaticien hors pair toujours au service des autres. Merci pour les échanges, les éclairages, les entraînements pour le relais inter-entreprises et bien d'autres choses.
À Nizar mon frère de misère, un fou au grand cœur, un passionné du ballon rond, un méta-analyste aguerri. Merci pour cette leçon de vie !!!!
À Lucina, Madly et Nadia pour leur soutien, leur assistance, leur écoute et la bonne humeur.
À mes amis thésards et stagiaires Carole (les inter bambou), Jesse, Aurélie, Steve, Roseline, Séverine, Claudia, Mélanie, Xavier, Yasmina, Ruddy, et tous ceux et celles que j’ai oublié. Merci pour l’ambiance et le vent de jeunesse que vous insufflez à la recherche.
Aux collègues et amis de l’Université, Marie-Noëlle, les deux Patrick, Catherine, Magalie, Thérèse, Alain et les autres. Merci de m’avoir initié aux rudiments de l’enseignement supérieur, j’ai bien transpiré. Aux stagiaires et étudiants que j’ai eu l’honneur d’encadrer à l’Université, ils m’ont appris beaucoup plus qu’ils ne le pensent.
Aux amis sportifs, l’équipe de basket OSC de Capesterre Belle-eau, les amis du Swé Kapes, coach Fred, assitant Jean-Mich, Dario, Cédric, Anthony, Yohan et les autres.
A Christelle et Dwayne, mes chèrs et tendres moitiés. Vous me faites l’honneur de partager vos vies et prendre pleine mesure et conscience de mes responsabilités. Je ne suis pas démonstratif, mais sachez que je vous aime.
À mes parents, vous m’avez donné la vie, fait grandir et j’ose espérer être synonyme de fierté à vos yeux.
Aux deux POTO MITAN de mon existence, ma mère et ma grand-mère à qui je dois tout en ce bas monde. Votre rôle a été bien plus que nourricier et encore plus que protecteur, telles des muses vous m'avez inspiré et insufflé le goût du travail avec ardeur et détermination. J'espère que cette modeste contribution au domaine des sciences agronomiques sera à vos yeux un synonyme de fierté.
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ESUME
Les petits ruminants, principalement élevés au pâturage, sont exposés aux infestations par les nématodes gastro-intestinaux (NGI) qui constituent une cause majeure de morbidité et de mortalité, entrainant des pertes économiques importantes dans les élevages. Compte tenu des nouvelles orientations agroécologiques et de la demande en produits carnés de qualité à forte valeur patrimoniale comme la viande caprine en Guadeloupe, des systèmes d’élevage adaptés aux contraintes environnementales sont élaborés à partir de techniques efficaces et applicables sur le terrain. Ainsi, les méthodes de gestion intégrée du parasitisme sont préconisées, comme par exemple les stratégies d’alimentation des animaux. La complémentation alimentaire améliore la capacité de l’animal à tolérer les effets négatifs du parasitisme (résilience) ou à contrôler les infestations par les NGI (résistance). L’objectif de la thèse était de définir comment complémenter au mieux des chevreaux en croissance selon leur statut parasitaire. En effet, ce stade physiologique est le plus atteint par les NGI or leurs performances zootechniques conditionnent directement la production de viande donc le revenu des producteurs.
Un bilan bibliographique a été conduit par le biais d’une meta-analyse portant sur 101 publications et 466 traitements (alimentaires et parasitaires) concernant des ovins et caprins en croissance. Les résultats confirment (et fournissent des données factuelles, équations de prédiction) que les infestations par les NGI augmentent significativement les besoins en énergie et en protéines. Cependant la base de données n’a pas permis de les distinguer et hierarchiser. Chez les ovins (comparativement aux caprins) un impact plus élevé de l’alimentation sur la résistance est décrit. Les différentes interactions ont été dissociées dans les premiers essais expérimentaux (3 dispositifs): impact de l’histoire parasitaire, de l’histoire nutritionnelle, et des changements de statut nutritionnel sur les fonctions de productions et de défenses.
Les effets à long terme du statut nutritionnel dépendraient du modèle animal (Caprin Créole comparé au mouton Black Belly). Pour les premiers, une complémentation au cours de la période de croissance (3-11 mois) aurait un effet bénéfique immédiat sur leur niveau de parasitisme. Des changements de statut nutritionnel s’opèrent en conditions naturelles d’élevage. Une complémentation équilibrée énergie/azote améliorerait les résultats d’élevage et de carcasse. Cependant cette amélioration semble se mettre en place au dépend des mécanismes de protection qui contrôlent le parasitisme (augmentation des OPG).
Les interactions entre le niveau de parasitisme et de complémentation ont aussi été évaluées lors d’un essai en conditions contrôlées hors sol. Dans le dernier essai les effets des stratégies optimisées ont été évaluées en conditions naturelles au pâturage.
Les discussions portent sur la mise au point de stratégies de complémentation ciblée et tentent de répondre aux questions: comment complémenter? (en énergie, azote ou les deux); quand complémenter ? (effets-retard ou effets durant une infestation établie). Il s’agissait aussi de tester les recommandations grandeur nature et sur plusieurs variables (réponses physio-pathologiques et réponses zootechniques dont les caractéristiques de carcasse). En ce sens ce travail a présenté une certaine originalité. Aucun effet du parasitisme, statistiquement significatif, n’a été observé sur la qualité des carcasses. Cependant chez les animaux infestés les carcasses étaient plus dégradées et ce d’autant plus avec une ration pauvre en protéine.
L’apport de la complémentation a été combinée à une série de recommandations de la gestion intégrée du parasitisme (voie génétique, méthode Famacha) et singulièrement à une stratégie de gestion du pâturage mixte avec des génisses. Ont été obtenus, un accroissement des résultats zootechniques (croissance et carcasse), de la note d’état corporel ainsi qu’une amélioration de la réponse physiologique ( taux d’hématocrite). Une diminution du nombre de traitements anthelmintiques est observée aussi. Cet essai a abordé l’opérationnalité de la complémentation pour un éleveur.
D’une façon générale, ce travail a ouvert aussi des questionnements scientifiques sur l’interaction nutrition*parasitisme avec un focus sur la nutrition azotée à déconnecter de l’alimentation énergétique.
Mots-clés : nématodes, résilience, résistance, stratégie de complémentation, croissance, carcasse, caprin, ovin, Tropiques humides.
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ABSTRACT
Small ruminants mainly raised on pasture-based systems are exposed to gastrointestinal nematode parasites (GIN). Therefore, they can be a major cause of economic losses, as morbidity and mortality,
on animal productivity. There is thus an active debate on new farming practices that could produce more food in a sustainable way. This is necessary for an increasing demand for good quality meat products such as goat meat in Guadeloupe. Farming systems need to be adapted to their environmental constraints and field practices could be redesigned to be more efficient and sustainable. Hence, integrated parasite management practices are advocated, such as different complementary feeding strategies. Complementary feeding can improve the ability of animal to tolerate the negative effects of parasitism (resilience) or to control infestations by GIN (resistance). The objective of the thesis was to define some feeding practices to supplement growing small ruminants (SR) according to their parasitic status and production performance which directly influence the income of livestock producers.
A literature review was conducted by a meta-analysis of 101 publications and 466 treatments (dietary and parasitic) for growing sheep and goats. Results confirm that GIN infections for SR, significantly increase energy and protein requirements. However, this database did not make it possible to distinguish and prioritize protein vs. energy supply. In sheep compared to goats, a higher impact of nutrition is described on resistance.
Different interactions were dissociated in the experimental trials (3 devices): the impact of parasitic history, the effect of nutritional history, and the changes of nutritional status on the functions of productions and of defenses of the host. The long-term effects of nutritional status would depend on the animal model (Creole goat compared to Black Belly sheep). As for Creole goat, complementary feeding during the growing period (3-11 months) would have an immediate beneficial effect on their level of parasitism. Changes in nutritional status occur under normal rearing conditions. However, this improvement appears to depend on the protection mechanisms that control parasitism (increase in OPG).
Interactions between parasitism and complementary feeding were also evaluated on meat animals reared in indoor conditions or, in the last trial, the effect of optimized feeding practices was assessed in natural conditions at grazing.
Discussion has focused on the targeted complementary strategies and attempt to answer questions: how (in energy, in protein or both) and when (effect not simultaneous or effect simultaneous during an established infestation) to do complementary feeding? The aim was also, at the field level, to quantify the effects of dietary recommendations on several variables (physio-pathological and production responses as carcass characteristics). In this way, the research work has presented certain originality. No significant effect of parasitism was observed statistically on the quality of carcass. However, the carcass of any infected animals was more degraded and so was with low-protein diet. A balanced energy/protein supplementation would improve carcass results (included in resilience).
Complementary feeding practices were combined in a set of recommendations of integrated parasite management (genetic selection, Famacha method) and solely pasture management of mixed grazing systems with heifers. Better results were obtained for production performance (growth and carcass), body condition score and physiological responses (hematocrit rate). Furthermore, it was observed that the number of anthelmintic treatments has decreased. This research experiment addressed issues of complementary feeding practices appropriated for small ruminant breeders.
Further studies are required to investigate questions on interaction between protein
complementation and GIN. It is also recommended to address studies on feasible and field techniques for this feeding strategy.
Key-words: Gastrointestinal nematode infestation, resilience, resistance, feeding strategy,
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ISTE DES PUBLICATIONS ET COMMUNICATIONS
Ce travail a été réalisé à l’Unité de Recherches Zootechniques (I.N.R.A., Petit Bourg, Guadeloupe) et il s’inscrit dans le projet d’unité qui vise à adapter les animaux aux contraintes d’élevage et à concevoir des systèmes d’élevage alternatifs. Les différents travaux menés au cours de cette thèse ont fait l’objet de publications et de communications à des congrès.
1. Listes des publications incluses dans la thèse
Publication 1 : Effect of energetic and nitrogen feeding on the parasitic status of small
ruminants : A meta-analysis. Cei W., Salah N., Alexandre G., Bambou J.C., Archimède H.
Soumis pour publication Livestock Science
Publication 2 : Cei W., Hiol A., Gobardhan J., Nepos A., Felicite Y., Mahieu M., Alexandre
G. 2015a, Growth and carcass attributes of growing Creole kids according to experimental infection level and type of diet. Trop. Anim. Health Prod. 47, 953-960.
Publication 3 : Cei, W., Mahieu M., Philiber, L., Arquet R., Alexandre G., Mandonne, N.,
Bambou J.C. 2015b, Impact of the post-weaning parasitism history on an experimental
Haemonchus contortus infection in Creole goat kids. Vet. Parasitol. 207, 166-169.
Publication 4 : Cei W., Salah N., Pau, C., Dumoulin P.J., Arquet R., Felicite Y., Alexandre
G., Archimede H., Bambou J.C., 2016, Impact of the post-weaning nutritional history on the response to an experimental Haemonchus contortus infection in Creole goats and Black Belly sheep. Vet. Parasitol. 218, 87-92.
Publication 5 : Cei W., Archimede H., Arquet R., Felicite Y., Feuillet D., Nepos A., Mulciba
P., Etienne T., Alexandre G., Bambou J.C., 2017, Effect of changes in the nutritional status on the performances of growing Creole kids during an established nematode parasite infection.
Trop Anim Health Prod 49, 765-770.
Publication 6: Ceï W., Bambou JC., Arquet R., Félicité Y., Nepos A., Mahieu M.,
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complémentation sur les réponses parasitaires, la croissance et la carcasse de caprins Créole : résultats préliminaires. En préparation
2. Autres publications et communications orales
Ceï W, Bambou J.C, Silou F., Mounoussamy F., Alexandre G. 2014. Growth and carcass
traits of Creole kids experimentally infected by Haemonchus contortus: effects of sex, housing conditions and slaughter weights. Livestock Research for Rural Development.
Volume 26, Article #199. Retrieved November 3, , from http://www.lrrd.org/lrrd26/11/cei26199.html
Ceï, W, Bambou J.C., Mandonnet N., Alexandre G. 2012. Carcass Characteristics of Creole
genetically indexed for faecal egg count. XI International Conference on Goats. Canary
Islands
Ceï W., Mahieu M., Archimède H., Bambou J.C., Hiol A., Alexandre G. 2013 Effects of
experimental infection and diet supplementation on health, growth and carcass quality of fattening Creole goats reared indoor. 64rd Annual Meeting of the EAAP, Nantes.
Bambou, J.C., Ceï, W., Camous, S., Archimede, H., Decherf, A., Philibert, L., Barbier, C., Mandonnet, N., Gonzalez-Garcia, E., 2013a. Effects of single or trickle Haemonchus
contortus experimental infection on digestibility and host responses of naive Creole kids
reared indoor. Vet. Parasitol. 191, 284-292.
Bambou, J.C., Larcher, T., Ceï, W., Dumoulin, P.J., Mandonnet, N. 2013b. Effect of Experimental Infection with Haemonchus contortus on Parasitological and Local Cellular Responses in Resistant and Susceptible Young Creole Goats. Biomed Research
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ABLE DES MATIERES
Remerciements ... -3-
Résumé ... -5-
Abstract ... -6-
Liste des publications et communications ... -7-
Liste des figures ... -10-
Liste des tableaux ... -13-
Liste des abréviations ... -15-
INTRODUCTION ... -17-
I. Introduction ... -18-
1 Contexte général de la production animale ... -18-
2. La production de petits ruminants ... -18-
II. Construction des questionnements de la thèse... -19-
PARTIE 1 ÉTAT DE L’ART ... -22-
I Contrainte parasitaire et moyens de lutte ... -23-
1. La contrainte parasitaire ... -23-
1.1. Le cycle biologique des nématodes gastro-intestinaux (NGI) ... -23-
1.2. La résistance des NGI aux traitements anthelminthiques ... -25-
2. Les stratégies de lutte intégrée contre le PGI ... -26-
2.1. Les stratégies applicables à long terme ... -27-
2.1.1. La sélection génétique ... -27-
2.1.2. La vaccination ... -28-
2.2. Les stratégies applicables à moyen-court terme ... -28-
2.2.1. La gestion du pâturage ... -28-
2.2.2. Les traitements sélectifs ciblés ... -29-
2.2.3. Les plantes anthelminthiques ... -29-
2.2.4. La complémentation alimentaire ... -30-
II. Interaction nutrition*parasitisme : synthèse bibliographique ... -32-
Publication 1 : Contexte et objectifs de l’étude ... -32-
PARTIE 2. EXPERIMENTATIONS ... -70-
Publication 2 : Contexte et objectifs de l’étude ... -71-
Publication 3 : Contexte et objectifs de l’étude ... -80-
Publications 4 et 5 : Contexte et objectifs des études ... .. -85-
Publication 6 : Contexte et objectifs de l’étude ... . -98-
PARTIE 3. DISCUSSION GENERALE ... -122-
3.1. Vers des stratégies de complémentation ciblée ... -123-
3.2 Comment complémenter : en protéine, en énergie ou les deux ? ... -125-
3.3. Quand complémenter ? ... -127-
3.4. Intégration de la stratégie de complémentation et de gestion du pâturage ... -129-
PARTIE 4. CONCLUSIONS ... -132-
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LISTE DES FIGURES
Cadre general.
Figure 1. Représentation schématique des étapes et questions du travail de thèse. ...….. -21- Figure 2. Schéma général (élaboré par Mahieu et al 2009) du cycle biologique des nématodes gastro-intestinaux (NGI). ……….……...…...……….... -24- Figure 3. Schéma de lutte intégrée contre le parasitisme gastrointestinal (PGI; Mahieu et al 2009). ………..………..…… -26- Figure 4. Représentation des différentes stratégies de la lutte intégrée selon un gradient de temps. ...………....………... -27-
Publication n°1
Figure 1: Prediction of dry matter intake (DMI) of sheep and goats depending on their level of infestation estimated with Fecal Egg Count (FEC) (all publications). ... -41- Figure 2: Prediction of organic matter digestibility (OMD) of sheep and goats depending on their level of infestation estimated with fecal egg count (FEC) (all publications). ... -43- Figure 3: Relationship between fecal egg count (FEC) and hematocrit (PCV) of sheep and goats (all publications). ... -44- Figure 4: Relationship between Fecal Egg Count (FEC) and growth of sheep and goats (all publications). ... -45- Figure 5: Relationship between Hematocrit (PCV) and growth of sheep and goats (All publications). ... -46- Figure 6: Relationship between Digestible Organic matter intake (DOMI) and Crude Protein intake (only publications in which CPI has largely varied). ... -47- Figure 7: Effect of Crude Protein intake (CPI) on daily weight gain (ADG) of sheep and goats (only publications in which CPI has largely varied). ... -48- Figure 8: Effect of Digestible Organic matter intake (OMI) on daily weight gain (ADG) of sheep and goats (only publications in which DOMI has largely varied). ... -49- Figure 9: Prediction of Hematocrit (PCV) with CPI (only publications in which CPI has largely varied). ... -50- Figure 10: Prediction of Hematocrit (PCV) with DOMI (only publications in which DOMI has largely varied)... -51- Figure 11: Prediction of FEC with CPI (only publications in which CPI has largely varied)……… -52-
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Figure 12. Prediction of FEC with DOMI (only publications in which DOMI has largely varied). ... -53-
Partie expérimentale Publication n°3
Figure 1. Geometric means of faecal egg counts (FEC) of kids naturally infected at 7 months of age at pasture by gastrointestinal nematodes then experimentally infected with
Haemonchus contortus at 11 months of age. ... -83-
Figure 2. Mean packed cell volume (PCV) of resistant and susceptible kids experimentally infected with Haemonchus contortus at 11 months of age. ... -83- Figure 3. Geometric mean blood eosinophil counts of resistant and susceptible kids experimentally infected with Haemonchus contortus at 11 months of age. Significantly different means are indicated by different super-scripted letters (P < 0.05). ... -84-
Publication n°4
Figure 1. Least square means and standard errors of average daily gain (ADG) of kids and lambs (, kids and ⬛ lambs) according to the dietary condition (Low, Medium and High dietary conditions; n = 8/dietary condition/species). ... -88- Figure 2. Least square means and standard errors of log transformed faecal egg counts(FEC) of kids and lambs (, kids and ⬛ lambs) according to the dietary condition (Low, Medium and High dietary conditions; n = 8/dietary condition/species). ... -89- Figure 3. Least square means and standard errors of log transformed blood eosinophil counts of kids and lambs (, kids and ⬛, lambs) according to the dietary condition (Low, Medium and High dietary conditions; n = 8/dietary condition/species). ... -89- Figure 4. Least square means of packed cell volume (PCV) in kids and lambs according to the experimental groups: Low dietary condition (, kids and , lambs), Medium dietary condition (, kids and ⬛, lambs) and High dietary condition (, kids and ⬛, lambs). The solid line represents the mean values for kids (----) and the hatched line the mean values for lambs (---). ...………. -89 Figure 5. Least square means of serum pepsinogen in kids and lambs according to the experimental groups: Low dietary condition (, kids and , lambs), Medium dietary condition (, kids and ⬛ lambs) and High dietary condition (, kids and ⬛, lambs). The solid line
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represents the mean values for kids (----) and the hatched line the mean values for lambs (----)... -89-
Figure 6. Least square means of total serum protein concentrations in kids and lambs according to the experimental groups: Low dietary condition (, kids and , lambs), Medium dietary condition (, kids and ⬛, lambs) and High dietary condition (, kids and ⬛ lambs). The solid line, the hatched line and the dotted line represent respectively the mean values for the Low dietary conditions groups (----), the Medium dietary condition groups (----) and the High dietary condition groups (····). ... -89-
Publication n°6
Figure 1. Means of fecal egg counts (FEC) of kids according to pasture management (PM) and supplementation levels (S) groups. Arrows represent the number of anthelmintic treatments. ... -116-
Figure 2. Means of packed cell volume (PCV), body condition score (BCS) and live weights (LW) of kids according to the association and the supplementation levels (▲ Control and ■ Mixed grazing). For all means, the solid (▬▬) and hatched (----) lines represent respectively the mean values for supplemented and non-supplemented kids. ... -117-
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ISTE DES TABLEAUX
Publication n°1
Tableau 1. Description of the main measured parameters of the database. ... -40- Tableau 2. Equations of prediction of animal response to gastro-intestinal parasitism. ... -41-
Publication n°2
Tableau 1. Chemical composition and feeding value of different components of the three tested diets. ... -74- Tableau 2. Feeding conditions of growing Creole goats according to infection level and diets, data calculated relatively to BW (kg). ... -74- Tableau 3. Mean values of average daily gain (ADG) and packed cell volume (PCV) of growing Creole goats according to experimental infection (EI) level and diets. ... -76- Tableau 4. Weights of carcass, offal and non-carcass components of growing Creole kids according to EI and diet levels. ... -77- Tableau 5. Ultimate pH, instrumental colour and water loss percentages on LD of growing Creole kids according to EI and diet levels. ... -77-
Publication n°4
Tableau 1. Composition and nutritional values of diets ... -87- Tableau 2. Least square means of Average Daily Gain (ADG) and Body Condition Score (BCS) of kids and lambs according to the dietary conditions before the experimental infection. ………..……. -89-
Publication n°5
Tableau 1. Chemical composition and nutritional values of the supplements and the fresh grass. ... -94- Tableau 2. Least squares means of FEC and PCV of Creole kids infected with an oral single dose of 500 third-larva stage (L3)/kg BW of Haemonchus contortus and Trichostrongylus
colubriformis or not and feed with three different diets. ... -95-
Tableau 3. Least squares means of water intake, DMI, and apparent total tract digestibility of Creole kids infected with an oral single dose of 500 third-larva stage (L3)/ kg BW of
Haemonchus contortus and Trichostrongylus colubriformis or not and feed with three
14 Publication n°6
Tableau 1. Number of drenchings following Famacha scoring implemented in different groups of Creole kids reared at pasture. ... -112- Tableau 2. Herbage characteristics in rotationally-grazed pasture by growing Creole kids according to pasture management. ... -113- Tableau 3. Live weight adjusted to fixed age and average daily gain for growing kids reared in rotationally-grazed pasture according to pasture management and level of supplementation. ... ... -114- Tableau 4. Carcass traits of Creole kids for growing kids reared in rotationally-grazed pasture according to pasture management and level of supplementation ...-115-
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ISTE DES ABREVIATIONS
ADF : Acid Detergent fibre
ADG ou GMQ : Gain Moyen Quotidien
ADG95-185 : GMQ entre poids vif à 95 jours et celui à 185 jours ADG185-275 : GMQ entre poids vif à 185 jours et celui à 275 jours ADL: Acid Detergent Lignin
AFNOR : Agence Française de Normalisation AH Produits anthelmintiques
BB: Black Belly
BCS ou NEC : Note d'État Corporel BW ou PV : Poids vif
CCW : Poids de carcasse froide (cold carcass weight) CP ou MAT : Matières Azotées Totales (MAT) CPI ou MATI : Matières Azotées Totales Ingérées CPf : MAT des fèces
DM ou MS : Matière Sèche DMI ou MSI : MS Ingérée DOM ou MOD : MO Digestible DOMI : MO Digestible Ingérée
FEC ou OPG : nombre d’oeufs par gramme F.W.I. : Antilles Françaises
GLM : Modèle Linéaire Généralisé ha : hectare
HCW : poids de carcasse chaude (Hot Carcass Weight) Log : logarithme décimal
INRA : Institut National de la Recherche Agronomique
L1 à L4 : larves de nématodes gastro-intestinaux L3 larve au stade infestant LW95 : PV à 95 jours
LW185 : PV à 185 jours LW275 : PV à 275 jours
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MFP : Protéine Métabolique Fécale N : Azote
NDF : Neutral Detergent Fibre NGI : Nématodes Gastro-Intestinaux
OM ou MO : Matière organique
OMD ou dMO : Digestibilité de la Matière Organique OMI ou MOI : MO Ingérée
OPG ou FEC : nombre d’œufs de nématodes gastrointestinaux par gramme de feces
PCC poids de carcasse chaude PCF poids de carcasse froide
PCV : Packed Cell Volume ou taux d’hématocrite PGI : parasitisme gastro-intestinal
pH : potentiel d’hydrogène PM : Gestion du Pâturage PR ou SR : petits ruminants PV ou LW ou W : Poids Vif
PV0.75 ou LW0.75 : Poids métabolique PVD : Pays en voie de développement
R2 : Coefficient de Régression REG : Régression
SAS : Système d’Analyses Statistiques sd : écart-type
s.e. : standard error
SR ou PR : Petits Ruminants
TC : tannins condensés
t MS/ha ou t DM/ha : Tonne de Matière Sèche par hectare UFL : Unité Fourragère pour la production Laitière
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I
NTRODUCTION
1. Contexte général de la production animale
La population de la planète devrait atteindre 9 milliards d’habitants d’ici 2050 (http://www.un.org). Cet accroissement de population entraînera inévitablement une augmentation des besoins alimentaires (de Schutter, 2010) et notamment ceux en produits carnés (Godfray et al, 2010). Il convient non seulement de trouver des mesures efficaces et durables pour gérer de manière plus équitable les ressources alimentaires à l’échelle de la planète mais également d’améliorer l’efficience des systèmes agricoles. Au cours des dernières décennies, la politique ayant pour objectif unique l’accroissement des productions agricoles a souvent eu des retombées négatives (Gerber et Steinfeld, 2008): pollutions des ressources en eau potable et des ressources alimentaires pour les animaux et l’Homme, problème de santé publique avec la résistance aux antibiotiques. La recherche d’un équilibre entre les productions agricoles – dont l’élevage- et l’environnement qui se traduit par le développement de systèmes agricoles adaptés aux contraintes environnementales est une alternative qui permettrait d’aller vers plus de durabilité. Ce qui apparait sous les nouvelles injonctions d’une approche agroécologique, singulièrement pour la production animale, que ce soit en Asie (Dalsgaard et Prein, 1999); Amérique Latine (Rodriguez, 2010) ou Guadeloupe (Alexandre et al, 2014).
2. La production de petits ruminants
Les petits ruminants sont souvent décrits pour leur capacité à transformer des fourrages de faible qualité en viande, lait et autres sous-produits à usage traditionnel. D’ailleurs, leur surnom de « vache du pauvre » souligne leur importance notamment dans les systèmes d’élevage familiaux (Morand-Fehr, 2012). Dans les pays en voie de développement (PED), les petits ruminants sont souvent vecteurs de subsistance des populations (Peacock, 2005) en assurant non seulement des ressources ‘matérielles’ (lait, viande, fibre, fumier et épargne) mais jouant également un rôle social important (rites culturels et religieux, loisirs, Alexandre et al, 2008; Elagovan, 2012; McMillin et al, 2012). En zone tropicale, l’élevage des caprins s’oriente principalement vers la production de viande avec plus de 90 % de la production
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mondiale (OCDE/FAO, 2016). En Guadeloupe, le taux de couverture exprimé par le rapport production/consommation de viande caprine fraîche avoisine 30% (Agreste Guadeloupe, 2016). Les importations de viande occupent donc une place très importante dans l’approvisionnement de notre marché local. Les produits carnés proviennent essentiellement d’Océanie ou encore de caprins de réforme de l’industrie laitière Française (Liméa et al, 2009). L’importation de viande de chèvre congelée pose des difficultés de traçabilité et constitue une menace considérable dans la maîtrise de notre auto-suffisance alimentaire. La démarche pour une recherche finalisée de l’INRA en Guadeloupe vise aussi à soutenir la compétitivité des producteurs de caprins Créole par la diffusion aussi bien de compétences que de technologies performantes.
La production caprine en Guadeloupe. Les troupeaux caprins en Guadeloupe sont composés
d’animaux de type Créole, et de plusieurs autres races importées (Boer, Anglo-Nubien, Saanen, Alpine; Gunia et al, 2010). Le génotype Créole provient du métissage de différentes races introduites (Africaine, Européenne et Indienne) aux Antilles françaises pendant la période coloniale (Pépin, 1994). Le nombre total de têtes du cheptel s’élevait à environ 20 000 en 2016 selon un relevé officiel (Agreste Guadeloupe, 2016) bien que le chiffre avoisinerait les 50 000 selon les éleveurs et les observateurs locaux. La chèvre est principalement élevée pour la viande en système allaitant au pâturage, en mode extensif. Les éleveurs possèdent en moyenne 30 chèvres et environ 40 % des fermes élèvent la race Créole uniquement (Gunia et al, 2010). Malgré le fait que les éleveurs reconnaissent la rusticité de la chèvre Créole ainsi que la qualité de sa viande. Nombre d’entre eux préfèrent utiliser des races importées de plus gros gabarit (Gunia et al, 2010). Or, cette race locale présente un réel potentiel biologique de production (Alexandre et al, 1997). De plus, la croissance, la conformation et le poids de la carcasse peuvent être améliorés dans ce génotype (Liméa et al, 2009). Ces indications incitent à utiliser, à une plus grande échelle; la race Créole en Guadeloupe et à promouvoir des systèmes d’élevage efficients. Afin d’optimiser les performances de ces systèmes, les facteurs limitants de la production doivent être pris en compte et l’un d’entre eux est la contrainte parasitaire.
La question du parasitisme des petits ruminants en zone tropicale
Cette question peut elle être envisagée de façon déconnectée des autres conditions de l’élevage des petits ruminants à viande ? Comment s’est construite la problématique ?
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C
ONSTRUCTION DES QUESTIONNEMENTS DE LA THESE
La présentation du contexte de l’étude de la production des petits ruminants (PR) en zone tropicale Antillaise (singulièrment la production de viande caprine en Guadeloupe) fait ressortir la nécessité d’un état de l’art sur la contrainte parasitaire et de ses moyens de lutte. Il est fait état de la part prise par la gestion de l’alimentation qui est aussi une contrainte majeure de cette production de PR. De cet état de l’art (sur ces deux contraintes) il en est ressorti le questionnement scientifique centré sur la stratégie de complémentation.
L’objectif de mon travail de thèse est de définir des stratégies de complémentation des
chevreaux en croissance, stade physiologique le plus touché par le parasitisme gastro-intestinal et dont les performances zootechniques conditionnent directement le revenu des producteurs (i.e. la production de viande). Les différentes interactions ont été dissociées dans les premiers essais : impact de l’histoire parasitaire, de l’histoire nutritionnelle (complémentation ‘préventive’), et des changements de statut nutritionnel (complémentation ‘curative’) sur les fonctions de production et de défense. Les interactions entre le niveau de parasitisme et de complémentation ont aussi été évaluées lors d’un essai en conditions contrôlées hors sol en considérant aussi les variables de carcasse. Les résultats de tous ces premiers essais ont permis de construire le dernier essai dans lequel l’impact des stratégies optimisées ont été évaluées en conditions naturelles au pâturage. Au préalable de ce travail expérimental, une méta-analyse de la bibliographie a été conduite pour décrire les effets respectifs de la complémentation énergétique et protéique sur le parasitisme gastro-intestinal des petits ruminants.
Les différentes étapes du travail et l’enrichissement des questionnements sont déclinés
schématiquement dans la figure 4. Cette étude est pluridisciplinaire et les étapes sont construites autour de dispositifs intégrés à caractère finalisé mais aussi de questionnements plus analytiques.
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.
Figure 1. Représentation schématique des étapes et questions du travail de thèse.
Les résultats de ce travail de thèse sont présentés sous forme d’articles scientifiques en préparation, soumis à des revues internationales ou acceptés pour publication (cf. liste des publications).
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C
ONTRAINTE PARASITAIRE ET MOYENS DE LUTTE
1. La contrainte parasitaire
1.1. Le cycle biologique des nématodes gastro-intestinaux (NGI)
Les NGI d’importance économique sous toutes les latitudes appartiennent à l’ordre des Strongylidae et la famille des Trichostrongylidae (Anderson, 2000). Dans les pays du Nord c’est Teladorsagia circumcincta qui impacte le plus les productions et dans les pays de la zone tropicale c’est plutôt Haemonchus contortus (Waller et Chandrawathani, 2005; O'Connor et al, 2006). Cependant, il faut noter que H. contortus a la particularité d’être présent sous toutes les latitudes (Lindqvist et al, 2001; Hoste et al, 2002; Waller et al, 2004; van Dijk et al, 2008).
L’élevage au pâturage domine en Guadeloupe et cette pratique favorise, avec les conditions environnementales tropicales de la région, les strongyloses gastro-intestinales (Aumont et al, 1997). Les principales espèces infestant les petits ruminants sont Haemonchus contortus,
Trichostrongylus colubriformis et Oesophagostomum columbianum (famille des Trichostrongylidae). Ces populations parasitaires sont naturellement présentes sur les pâturages et colonisent différentes parties du système digestif de leur hôte selon l’espèce de nématode impliquée. De plus, la dynamique des populations est hautement influencée par le climat et, selon l’espèce de parasite, la prévalence peut facilement atteindre 100 % en saison humide (Aumont et al, 1997).
Comme le montre la figure ci-dessous, le cycle de développement des strongles se déroule en deux phases et n’implique qu’un seul hôte (monoxène).
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Figure 2. Schéma général (élaboré par Mahieu et al, 2009) du cycle biologique des nématodes gastro-intestinaux (NGI)
La première phase est dite « phase libre ou externe », car elle se déroule sur le pâturage. Elle débute par l’expulsion des œufs pondus par les vers femelles dans les fèces des animaux. Ensuite, deux stades larvaires successifs (L1 et L2) sont nécessaires pour aboutir à la larve infestante, dite larve L3. L’ingestion des larves infestantes par les animaux marque le début de la « phase parasite ou phase interne ». Les larves migrent alors vers la muqueuse digestive de leur site d’implantation, où se déroulera la mue en larves L4. Les larves perdent au passage leur gaine par l’action de sucs digestifs et d’enzymes. Au stade L4, une période de latence, l’hypobiose, peut avoir lieu chez certaines espèces de strongles si les conditions environnementales extérieures ne sont pas favorables à leur développement. Du stade L4, une mue est nécessaire pour franchir le stade adulte et une fois la maturité sexuelle atteinte, le ver femelle pond ses œufs (plus de 10 000 par jour par femelle pour H. contortus) dans la lumière du tube digestif qui seront excrétés à nouveau avec les matières fécales de l’hôte. La durée du cycle biologique varie en fonction de l’espèce de strongles. Pour les genres Haemonchus et
Trichostrongylus, les larves infestantes peuvent être détectées sur le pâturage dès le 8e jour
après l’excrétion des œufs, mais leur abondance est maximale entre le 14e et 21e jour. La phase parasite (phase interne), quant à elle, peut durer plusieurs mois et voire plus en cas d’hypobiose, et elle est influencée par une série de facteurs environnementaux (climat, réponse de l’animal à l’infestation, etc.; Jacquiet et al, 1998; Lefevre, 2003). La durée de la
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période prépatente (de l’ingestion des larves à l’expulsion des premiers œufs dans les fèces) est de l’ordre de 2 à 3 semaines.
1.2. La résistance des NGI aux traitements anthelminthiques.
À la fois en zones tropicale et tempérée, les petits ruminants sont particulièrement exposés aux infestations naturelles par les nématodes gastro-intestinaux (NGI), qui constituent une cause majeure de morbidité ou de mortalité (Abbot et al, 1986; Datta et al, 1999; Mandonnet et al, 2003). Les stades physiologiques les plus sensibles sont les jeunes animaux et les mères autour de la mise bas (Barger, 1993; Chartier et al, 1998; Mandonnet et al, 2003; 2005). Le système immunitaire est impliqué dans les deux cas. Chez les jeunes animaux, le système immunitaire est encore immature et autour de la parturition il existe une immunodépression physiologique. La pression parasitaire est constante en zone tropicale en raison de la faible saisonnalité (la saison sèche ou le carême de Décembre à Mai et la saison des pluies, ou hivernage, de Juin à Novembre) comparativement à la zone tempérée. Dans les communautés rurales des PED, la chimiothérapie n'est pas une méthode efficace de contrôle des NGI en l’absence de services vétérinaires et du fait du coût élevé des médicaments.
Que ce soit dans les pays en voie de développement ou les pays développés, l’emploi systématique de traitements anthelminthiques, qui a prédominé dans la prophylaxie d’élevage au cours de ces dernières décennies, a conduit à de graves cas de résistance des populations parasitaires aux anthelminthiques (Jackson et al. 2012). Ce phénomène est la résultante d’une pression de sélection exercée par l’usage des produits anthelmintiques (AH) sur l’ensemble des populations parasitaires qu’elles soient sensibles ou résistantes à ces molécules (Hoste, 2002). Les premiers cas de populations de nématodes gastrointestinaux résistantes aux AH ont été signalés dès les années 1960 en Australie, Nouvelle Zélande et Afrique du Sud. Cependant, aujourd’hui, le phénomène est mondial (Kaplan, 2004; Wolstenholme et al, 2004; Pomroy, 2006; Waller, 2006; Besier, 2007) et est particulièrement préoccupant aux Antilles (Mahieu et al, 2014).
Cette inefficacité grandissante des traitements vétérinaires rajoutée aux préoccupations des consommateurs concernant les résidus chimiques dans les produits animaux, ont conduit à favoriser des stratégies alternatives de contrôle des NGI. L'objectif n'est plus l'éradication totale de la population parasitaire, mais plutôt un meilleur contrôle de ces populations pour atteindre un équilibre entre l'hôte et les parasites qui soit acceptable pour la production animale.
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En réalité, l’évolution des connaissances en termes de gestion des contraintes de l’environnement sur les productions agricoles conduit depuis quelques années les scientifiques et les professionnels à reconsidérer leurs pratiques pour le développement de systèmes agricoles innovants, équilibrés et durables. En résumé, il convient mieux de s’adapter à ces contraintes que de chercher à y remédier (Archimede et al, 2014; Mandonnet et Ceresita, 2016). C’est dans cet objectif qu’un modèle de lutte intégrée contre le parasitisme gastrointestinal (PGI) a été développé à l’URZ (Mahieu et al, 2009) tel que représenté par la figure 2. Cette méthode combine plusieurs techniques de contrôle du PGI qui en fonction de leur application à long ou court terme seront abordées dans le chapitre suivant.
Figure 3. Schéma de lutte intégrée contre le parasitisme gastrointestinal (PGI ; Mahieu et al, 2009).
2. Les stratégies de lutte intégrée contre le PGI
Sur la thématique du parasitisme des petits ruminants deux principaux axes de recherches sont développés, à long et moyen-court terme (figure 3).
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Figure 4. Représentation des différentes stratégies de la lutte intégrée selon un gradient du temps.
2.1. Les stratégies applicables à long terme
2.1.1. La sélection génétique
Il s’agit d’améliorer la réponse de l’hôte contre les infestations par les NGI par la sélection de lignées ou de races d’animaux génétiquement résistants et/ou résilients. En effet, une part significative de la variabilité individuelle de la résistance vis-à-vis des infestations par les NGI est sous contrôle génétique (Mandonnet et al, 2001; Baker et al, 2003). La faisabilité de différents programmes d’amélioration génétique a été étudiée dans le monde, à la fois en zones tempérées et tropicales, principalement chez les ovins et beaucoup moins chez les caprins (Mandonnet et al, 2001). Il a été mis en évidence dès 2001, une variabilité génétique de la résistance des caprins Créoles vis-à-vis des NGI. La plupart du temps, les programmes de sélection s’appuient sur le phénotypage de caractères pertinents tels que des performances zootechniques (e.g. croissance post-sevrage), des mesures d’anémie (certains nématodes sont hématophages), d’éosinophilie sanguine et d’OPG (nombre d’œufs par gramme), dans des conditions d’infestation naturelle (au pâturage) ou expérimentale (Gunia et al, 2011, Gunia et al, 2013a). Une évaluation économique de ces caractères a été réalisée de manière à avoir une vision concrète de leur impact au niveau des élevages (Gunia et al, 2013b). La caractérisation des mécanismes sous-jacents à la résistance génétique, devrait permettre d’identifier de nouveaux biomarqueurs de la résistance et/ou de la sensibilité, qui permettraient d’améliorer l’efficacité des schémas de sélection en allégeant les protocoles de phénotypage classiques.
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Récemment, une équipe américaine a démontré que l'interleukine13 (IL-13) était à l’origine du renforcement du péristaltisme intestinal provoquant le détachement des parasites de la paroi intestinale (Corley et Jarmon, 2012). Ainsi, les chèvres résistantes aux parasites exprimeraient plus d’IL-13 que les chèvres sensibles, ce qui indique l'expression d'IL-13 comme biomarqueur potentiel pour identifier les chèvres résistantes à Haemonchus.
2.1.2. La vaccination
L’approche vaccinale, nécessite l’identification d’antigènes de protection des NGI qui affectent le plus les petits ruminants. Malgré les efforts de recherches dans ce domaine (Matthews et al, 2016), les résultats des essais conduits jusqu’à aujourd’hui restent assez mitigés. Les nombreux antigènes testés (recombinants ou non) ont permis de diminuer la charge parasitaire de 30 à 40% (Nisbet et al, 2013) par exemple pour Teladorsagia
circumcincta. Ce niveau de protection pourrait s’avérer suffisant si l’approche vaccinale
s’inscrit comme pour les autres approches, dans un schéma de lutte intégrant différentes méthodes (Torres-Acosta et Hoste, 2008; Mahieu et al, 2009). Il reste néanmoins à évaluer cette approche pour les autres espèces de NGI qui prévalent chez les petits ruminants (i.e. H.
contortus, T. colubriformis). Récemment, il a été développé un vaccin contre Haemonchus
nommés « Barbervax® ». Les tests réalisés sur les moutons donnent des résultats prometteurs mais insuffisants pour une commercialisation (Besier, 2014). Mais dans tous les cas, la formulation du vaccin qui sera développée pour l’espèce caprine devra être efficace à tous les stades physiologiques car les chèvres ne développent pas la même immunité à Haemonchus que les moutons (Hoste et al, 2010).
2.2. Les stratégies applicables à moyen-court terme
Des stratégies à plus court terme, parfois déjà mises en œuvre sur le terrain, font également l’objet de nombreux travaux qui ont pour objectifs d’une part d’affiner la compréhension des mécanismes sous-jacents pour une application plus efficiente et d’autre part d’optimiser l’intégration de ces différentes méthodes.
2.2.1. La gestion du pâturage
La gestion des pâturages a été stratégiquement utilisée pendant des décennies en combinaison avec les traitements anthelminthiques et le concept de refuge parasitaire dans le but de réduire
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la contamination des pâturages et le taux de ré-infestation par les NGI (Bailey et al, 2009). La détermination du mode de gestion du pâturage adéquat repose sur la connaissance de l'épidémiologie des parasites et de leurs interactions avec l'hôte dans des conditions climatiques données (Barger, 1999). Ainsi l’objectif de cette stratégie est de trouver un compromis entre le risque d'infestation par NGI (Aumont et al, 1991) et la valeur (Archimède et al, 2000) du fourrage disponible (Cruz et al, 1989). Elle a conduit à suggérer un séjour des animaux d’une semaine sur une parcelle donnée et quatre semaines de repousse entre deux passages des animaux sur la même parcelle (Mahieu et al, 2011). Par ailleurs, un autre moyen efficace est la réduction du taux de chargement en petits ruminants qui permet de diluer le risque parasitaire (Mahieu, 2013). En termes de stratégie de dilution, il peut aussi être développé un système au pâturage associant des animaux avec des niveaux de résistance et/ou une réceptivité à des espèces de NGI différentes (Mahieu, 2014, d’Alexis et al, 2014).
Il a été suggéré que d'autres techniques semi-industrielles telles que les champignons nématophages (Chandrawathani et al, 2002) et la faune coprophage (d'Alexis et al, 2009) pourraient être utilisées pour réduire la contamination du pâturage.
2.2.2. Les traitements sélectifs ciblés
Cette stratégie a pour objectif de réduire la pression de sélection créée par une utilisation trop systématique des anthelmintiques et donc l’émergence de souches de NGI résistantes. La méthode FAMACHA©, mise au point par une équipe Sud-Africaine, consiste à limiter l’utilisation des anthelmintiques au sein d’un troupeau en ne traitant que les animaux les plus infestés qui sont identifiés grâce à une notation de la couleur de la muqueuse occulaire qui reflète le niveau d’anémie (van Wyk et Bath, 2002). De cette manière la pression de sélection des anthelmintiques ne s’exerce pas sur toute la population de NGI mais au sein d’un troupeau grâce à la présence d’animaux « refuges » qui hébergent des NGI sans pour autant diminuer leur niveau de production (i.e. croissance, lait…). Cette méthode a été adaptée avec succès aux caprins Créole en conditions d’élevage locales (Mahieu et al, 2007).
2.2.3. Les plantes anthelminthiques
L’utilisation de ressources végétales contenant des substances actives ayant des propriétés anthelminthiques est également un moyen permettant de réduire l’utilisation des anthelmintiques de synthèse (Marie-Magdeleine et al, 2010; Hoste et al, 2012). Ces ressources étaient utilisées par les fermiers et les soigneurs traditionnels afin de traiter le parasitisme et
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améliorer les performances du bétail. Il a été démontré l’effet anthelmintique contre les NGI des petits ruminants de ces ressources dans différentes régions du monde (Hammond et al, 1997; Akhtar et al, 2000; Githiori et al, 2006) et singulièrement en Guadeloupe (Marie-Magdeleine, 2009). Le possible effet positif des métabolites secondaires issus des plantes comme complément dans la ration du bétail inclut des propriétés antioxydantes et anthelminthiques. Les tannins condensés (TC) ont montré des effets biologiques qui peuvent aider dans le contrôle des parasites internes résistants aux vermifuges et ainsi les TC présents dans les ressources végétales ont le potentiel d’être une des composantes des programmes de contrôle des parasites résistants (Athanasiadou et al, 2007; Hoste et al, 2005; Mahieu et al 2009).
2.2.4. La complémentation alimentaire
La dernière stratégie à moyen-court terme vise à améliorer la capacité de l'hôte à tolérer les effets négatifs (résilience) ou à contrôler les infestations par les NGI (résistance) par la complémentation alimentaire. De nombreux travaux montrent que l’amélioration du statut nutritionnel, permet de moduler la réponse de l’hôte en augmentant l’expression de nombreux médiateurs de la réponse antiparasitaire. Selon Houdijk et al (2012), la stratégie de complémentation doit tenir compte de la qualité nutritionnelle de la ration des animaux sous contrainte parasitaire au travers des apports protéiques et énergétiques. Chez les ruminants, les apports protéiques sont d’origine alimentaire et microbienne. Les protéines microbiennes seraient déficitaires en acides aminés indispensables à la synthèse de certaines molécules du système immunitaire (Houdijk et al, 2012). Tandis que, les protéines alimentaires auraient un profil d’acides aminés plus équilibré et efficient pour la synthèse de ces molécules. Ainsi, il serait préférable de complémenter en protéines les petits ruminants sous contrainte parasitaire. Par ailleurs, la complémentation énergétique favorise le développement de la flore ruminale et consécutivement la synthèse de protéines microbiennes.
Malgré ce constat, la part des protéines de la ration par rapport à l’énergie reste encore très discutée. En effet, la mise en place d’une réponse immunitaire est coûteuse à la fois en protéines et en énergie à cause des besoins métaboliques des cellules immunitaires, la synthèse des médiateurs de l’immunité et la réparation des tissus inflammatoires (Lochmiller et Deerenberg, 2000).
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Les conséquences métaboliques majeures du parasitisme sont un accroissement des besoins
énergétiques d’entretien se traduisant par une augmentation de la chaleur d’où l’apparition de fièvre (Verstegen et al, 1991) et une réduction de 30% de la digestibilité de l'énergie et des protéines de la ration (Dakkak, 1995). Les minéraux et les vitamines sont également nécessaires au développement d’une réponse immunitaire (Koski et Scott, 2003; McClure, 2008). Le parasitisme influence le métabolisme des os à travers des modifications d’absorption du phosphore et du calcium menant à une réduction de la croissance osseuse (van Houtert et Sykes, 1996). Les oligo-éléments (cuivre, Bang et al, 1990; sélénium, Mc Donald et al, 1989) peuvent impacter la résistance de l’hôte. Leur effet anthelminthique est visible aussi bien en influençant le métabolisme de l’hôte que le niveau de complémentation et améliorerait le niveau de minéralisation de l’hôte. Le rôle des micronutriments est relativement non décrit.
La problématique autour de la complémentation. La complémentation nutritionnelle est
depuis longtemps considérée comme un outil pour le contrôle des infestations par les NGI. Des essais croisant les effets de la complémentation nutritionnelle et du parasitisme par les NGI ont montré qu’une augmentation de la complémentation (protéique et/ou énergétique) réduit les pertes de production et les taux de mortalité (Sykes et Coop, 2001; Walkden-Brown et Kahn, 2001). C’est la raison pour laquelle nous ferons un état des lieux des interactions entre la nutrition et le parasitisme sous la forme d’une synthèse bibliographique quantitative. Ensuite nous utiliserons la puissance de l’outil statistique pour quantifier et prédire les effets du parasitisme sur les performances animales et l’effet de la nutrition sur les réponses animales au travers d’une méta-analyse.
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I
NTERACTION NUTRITION
*
PARASITISME
:
SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE Publication 1 : Contexte et objectifs de l’étudeLa complémentation nutritionelle est une des stratégies de lutte les plus faciles à mettre en œuvre, à condition qu’elle soit optimisée pour en limiter le coût. Les infestations par les NGI sont en effet assimilées à des maladies nutritionelles (Hoste et al, 2005). Une diminution de l’ingestion et de la digestibilité des aliments concomitante à une augmentation des besoins en nutriments, pour d’une part mettre en place la réponse immunitaire et d’autre part réparer les tisssus endomagés par les parasites sont les effets décrits des infestations par les NGI. Des synthèses bibliographiques sur l’impact et le rôle respectif du niveau d’énergie et de protéines de l’alimentation sur le niveau de parasitisme ont été réalisées chez les ovins et dans une moindre mesure chez les caprins (Van Houtert et Sykes, 1996; Coop et Kyriazakis, 1999; 2001; Hoste et al, 2005; Bambou et al, 2011). Il semblerait qu’une sur-complémentation en énergie ne confère pas une meilleure résistance ou résilience aux NGI mais qu’une carence accentue les effets délétères de l’infestation. En revanche, il apparait en fonction des études, une meilleure résilience ou résistance lorsque les animaux sont sur-complémentés en protéines. Ainsi, l’objectif principal de cette méta-analyse est de modéliser les réponses productives (vitesse de croissance) des ovins et des caprins en croissance en fonction des quantités d’énergie et de protéines ingérées pour vérifier ces hypothèses. Par ailleurs, l’impact du parasitisme (niveau d’infestation repéré par les niveaux d’OPG) sur les variables alimentaires et les variables zootechniques est lui aussi chiffré au travers d’équations de prédiction.
33 Publication 1. Soumis à Livestock Science
Impact of energy and protein in the gastro intestinal parasitism of small ruminants: a meta-analysis.
Ceï Willy., Salah Nizar., Alexandre Gisèle., Bambou Jean-Christophe., Archimède Harry
Summary
A meta-analysis has been performed to quantify some productive and unproductive responses of infested growing sheep and goats to the energy and protein intake. In total, 101 publications representing 466 dietary and parasitic treatments were retained. For each 10 units increase in Log FEC, dry matter intake and organic matter digestibility decreases by 9.4% and 8.53 g/kg LW0.75 respectively for sheep and goats. For the same range of increase in Log FEC, the PCV decreases by 62.8% and 23.4% for sheep and goats, respectively. For each 10 units increase in Log FEC, ADG decreases by 13.6 and 31.6 g/kg LW0.75 for sheep and goats respectively. This meta-analysis concludes to a positive impact of better nutrition on resilience and resistance but with uncertainties for the specific contribution of energy and protein.
1. Introduction
Gastrointestinal parasitism is a major disease of small ruminant livestock with greater impact in the humid tropics (Mahieu, 2014). The fight with synthetic chemical molecules that has long been the only control strategy is today less efficient due to the acquisition of resistance of pathogens to these molecules (Jackson and Coop, 2000; Papadopoulos et al, 2012; Mahieu et al, 2014). The final outcome of the pathogenic effect of gastrointestinal nematodes is a depreciation of small ruminant livestock production that frequently results in death especially
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in young animals. Some authors report decreases of intake and total tract digestion (Dakkak, 1995). These phenomena are, however, few reported except in high infested animals and none immune animal (Kyriazakis et al, 1998). Numerous authors illustrated decrease of growth. Generally, with Haemonchus contortus, it is observed a decrease of packed cell volume (PCV) in blood and increase of eosinophil.
Integrated control against gastrointestinal parasitism is an emerging strategy that combines several levers (Mahieu, 2014): i) genetic selection of animals resistant or resilient, ii) nutrition to improve immune function and alleviate the nutrient losses caused by the pathogen, iii) nutraceuticals and anthelmintic plant that inhibits pathogen development at different physiological stages, iv) management of pastures which limits the probability of contact between ruminants and pathogen.
Nutrition strategy is a major lever of integrated control against gastrointestinal parasitism. Hoste et al (2005) assimilate nematode parasitism to a nutritional disease because of its major impacts: a decrease feed intake and total tract digestibility; a reorientation of the use of nutrients to repair the damaged tissue rather than to production functions. Moreover, nutrition provides nutrients that interact with immune function (Hoste et al, 2005).
Some literature synthesis has been performed the impact of nutrition mainly on sheep response to nutrition (Van Houtert and Sykes, 1996; Coop and Kyriazakis, 1999; Coop and Kyriazakis, 2001; Walkden-Brown and Kahn, 2002) and to a lesser extent on goats (Hoste et al, 2005, Bambou et al 2011, 2016). However, to our knowledge, no quantitative assessment of the impact of nutrition was conducted.
Energy and protein are two major components of nutrition. Nevertheless, the literature reports differential effects of protein and energy amounts on resistance of small ruminants livestock to nematode parasites (Houdijk, 2012).
