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I NTERACTION NUTRITION * PARASITISME : SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE Publication 1 : Contexte et objectifs de l’étude

1. Matériels et méthodes

Cette expérimentation a été conduite à l’unité expérimentale INRA PTEA en Guadeloupe (FWI) (16° 20' de latitude Nord, 61° 30' de longitude Ouest). Toutes les mesures et observations sur animaux ont été réalisées conformément à la loi en vigueur sur l'expérimentation et l'éthique animales (CE 69-2012-5 du Comité d’Ethique en Matière

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d’expérimentation Animale de Guadeloupe), sous la direction de J. Fleury (numéro d'autorisation du ministère français de l'Agriculture et des Pêches A971-18-02).

1.1. Dispositif expérimental

Lots expérimentaux

Soixante chevreaux sevrés (11,5 ± 1,62 kg de poids vif ; 95 ± 6 jours d’âge) et 3 génisses de génotype Créole (237 ± 16,4 kg ; 381 ± 16 jours) ont été utilisés dans un dispositif expérimental 2*2 pour évaluer les effets d’une association caprin/bovin et d’une supplémentation, sur l’ingestion, les paramètres sanguins et fécaux ainsi que les performances zootechniques des chevreaux en post-sevrage, entre 3 mois et 11 mois d’âge.

Les animaux ont été répartis dans 4 lots expérimentaux: (Splus : supplémenté vs. Szero: non-supplémenté) X (Mixed grazing vs. Control), pâturant des parcelles de graminées fourragères et en équilibrant pour le poids vif dans les deux espèces et pour l’index génétique de résistance aux NGI des chevreaux (Mandonnet et al, 2001). Ils se sont infestés naturellement au pâturage et ont bénéficié de traitements ciblés selon la méthode Famacha© (Mahieu et al, 2007). Les animaux ayant une note Famacha© inférieure à 4 (correspondant à un hématocrite inférieur à 20%) étaient traités mensuellement à la Cydectine ® par voie orale (Tableau 1).

La gestion des pâturages et de l'alimentation

Les animaux étaient conduits sur des parcelles composées d’un mélange de graminées tropicales, en appliquant un système de rotation à 5 parcelles, avec une durée de séjour de 7 jours par parcelle, soit un intervalle de 28 jours de repousse d’herbe. Les animaux (chevreaux et génisses) des 2 lots en Mixed grazing ont été répartis sur un pâturage de 1,18 ha divisé en cinq parcelles de 0,236 ha chacune et les chevreaux du groupe Control ont été répartis sur un pâturage de 0,39 ha divisé en cinq parcelles de 0,078 ha chacune. Pour chaque lot, le chargement était de 871 kg de PV/ha.

Un complément énergétique et protéique (16% MAT) sous forme de pellets du commerce a été distribué quotidiennement aux chevreaux des lots supplémentés Mixed Grazing Splus et Control Splus, à raison de 20g/kg P 0.75 /j pendant toute la durée de l'expérimentation. Ce niveau de complémentation a été déterminé comme optimal pour les performances de croissance et de qualité de carcasse dans l’étude de Liméa et al (2009). Un complément minéral et vitaminique sous forme de pierre à lécher était à disposition de tous les animaux.

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1.2. Prélèvements et mesures

Variables fourragères

La production fourragère a été mesurée pour chaque parcelle à l’entrée et à la sortie des animaux. Des mesures de hauteur d’herbe moyenne sur une surface de 0,09m² chacune ont été réalisées de manière représentative sur les parcelles « Control » et « Mixed », avec respectivement 30 et 90 points. Dix et quinze échantillons de fourrage représentatifs des parcelles « Control » et « Mixed » ont été prélevés respectivement à l’aide d’une tondeuse portative sur une surface de 0,09 m².

Les échantillons de fourrage ont été analysés par les méthodes AFNOR (AFNOR, 2005) suivantes : la matière sèche (MS, AFNOR NF V18-109), les cendres (AFNOR NF V18-101), la matière azotée totale (CP, N x 6,25, AFNOR NF V18-120). Les constituants des parois végétales, les fibres extractibles avec des détergents acides (ADF) et des détergents neutres (NDF) ont été déterminées selon la méthode de Van Soest et al (1991).

Variables parasitaires

Des échantillons individuels de sang et de matières fécales ont été prélevés tous les mois. Environ dix grammes d’échantillon de matière fécale ont été prélevés sur chaque animal et collectés dans des tubes Vacutainer ®. Ces échantillons ont servi à déterminer l’excrétion fécale d’œufs de NGI (exprimée en œufs par grammes de fèces, OPG) par la méthode de McMaster modifiée décrite dans Bambou et al, 2009).

Les échantillons de sang ont été recueillis dans des tubes EDTA (Becton Dickinson, Plymouth, UK) pour mesurer l’hématocrite en utilisant la méthode capillaire microhématocrite.

Variables zootechniques

Les chevreaux étaient pesés chaque mois. Leur état d’engraissement a été apprécié mensuellement par une note d’état corporel (EC) allant de 1 (maigre) à 5 (gras). Le poids vif individuel a été utilisé pour estimer le poids à âge fixe: 95 jours (LW95), 185 jours (LW185) et 275 jours (LW 275). Le gain de poids moyen quotidien entre le poids à 95 et 185 jours (ADG 95-185); entre 185 et 275 jours (ADG 185-275) et entre 95 et 275 jours (ADG 95-275) ont été calculés. Les génisses ont été pesées tous les mois.

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Variables de carcasse

Des chevreaux ‘sentinelle ‘(6 par lot) ont été abattus à l'âge de 12 mois. Ils étaient représentatifs de leur lot du point de vue de la croissance réalisée. Les méthodes de mesure utilisées dans cette étude sont décrites en détail dans des recherches antérieures sur la carcasse de chèvre Créole (Limea et al, 2009).

Les animaux ont été pesés la veille et le jour de l'abattage (soit 24 h de jeûne avant abattage). Après la saignée, le tube digestif complet a été prélevé, pesé plein et ensuite séparé par compartiment, vidé et pesé. Les matières grasses péritonéales et mésentériques ont été enlevées et pesées. Les poids de la tête, des pieds, de la peau, du foie, du cœur, de la trachée, des poumons et des déchets ont été enregistrés. Les carcasses ont été pesées 1 h après abattage (poids de carcasse chaude, PCC), puis après 24h de refroidissement à 4°C (poids de carcasse froide, PCF).

Les carcasses ont été notées (de 1 à 5) en fonction de leur conformation et des quantités de gras interne et externe sur la base d'une grille dédiée aux moutons déjà adaptée aux carcasses de caprins Créole (Limea et al,2009).

1.3. Analyses des données

Les analyses statistiques ont été effectuées en utilisant le logiciel de statistique R (R_Development_Core_Team, 2012) afin de comparer les effets de l'association caprin/bovin, de la complémentation et leur interaction. La procédure d'analyse a été entièrement développée par Mahieu (2013).

L’excrétion d’œufs, l'hématocrite, les variables de poids et de note d’état corporel ont été analysées en utilisant un modèle linéaire mixte PROC MIXED. Le GMQ (Gain Moyen Quotidien, GMQ ou ADG en anglais dans les tableaux) et l'hématocrite ont été étudiés respectivement avec le poids vif initial et l'hématocrite initial en covariable conservée dans le modèle quand significative.

Les caractéristiques de carcasse, sauf celles qui sont calculées en proportion du PA, ont été étudiées avec le PCF utilisé comme covariable et maintenu dans le modèle lorsqu’il est significatif (P <0,05).

2. Résultats

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Les résultats sont présentés dans le tableau 2. Le taux de chargement animal à l'entrée exprimée en kilogramme de poids vif par hectare (871 kg PV/ha) est équilibré pour les deux conduites de pâturage.

La biomasse de fourrage offerte à l’entrée du système Mixed grazing est significativement (P < 0,001) plus élevée que celle obtenue en système Control (tableau 2). Les taux de matières sèches (MS), matières organiques (MO) et de fibres (NDF, ADF & ADL) sont similaires quel que soit le type de conduite. Seuls les taux de matières azotées totales (MAT) affichent une différence significative en faveur du système Mixed grazing (P<0,05) pour les parcelles à l’entrée des animaux. Il n’y a pas de différence significative entre les deux conduites de pâturage, pour les variables mesurées à la sortie des parcelles.

2.2. Réponses parasitologiques

Les niveaux d’excrétion d’œufs de NGI (OPG) ne présentent aucune différence significative (figure 1). Les traitements anthelmintiques mis en place sur certains chevreaux (et pas sur d’autres) consécutivement au score obtenu lors de l’application de la méthode Famacha viennent interférer avec ces évaluations.

Le mode de pâturage et la complémentation ont un effet significatif (P<0.05) sur l’hématocrite (PCV). Le PCV des chevreaux élevés en mixte et complémentés est de 9 points supérieur à celui des chevreaux témoins (élevés en pâturage seul et non complémentés). Les valeurs de PCV diminuent au cours du temps (figure 2), mais la classification entre les troupeaux reste similaire. Les chevreaux Mixed grazing-Splus ont des valeurs plus élevées comparativement à celles des groupes CSzero qui chutent jusqu’à atteindre 18% de PCV au bout de 6 mois de pâturage, les deux autres lots ayant des valeurs intermédiaires.

2.3. Réponses zootechniques

L’évolution du poids vif au cours du temps post infestation (figure 2) est différente d’un troupeau à l’autre sans interaction significative entre conduite du pâturage et complémentation. Dès le 1er mois (entre 30 et 65 jours post-infestation) le lot Mixed grazing-Splus présente un poids supérieur au lot Control-Szero (P<0.05). En fin de période d’engraissement, les différences (P<0.01) sont proportionnellement plus marquées. Les courbes d’évolution pondérale des deux autres troupeaux sont intermédiaires aux deux lots extrèmes précédemment cités.

Il y a un effet du système pâturé (P<0,05) et de la complémentation (P<0,05) sans interaction sur les poids vifs (PV) à 185 et 275 jours d’âge (tableau 3). Une augmentation globale de 3 et

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6 kg de plus pour les poids âge-type à 185 et 275 jours (PAT 185 et PAT 275, respectivement) chez les chevreaux Mixed grazing Splus comparativement aux témoins Control Szero.

Le mode de gestion du pâturage et la complémentation ont des effets significatifs sur les croissances exprimées en individuel. Une amélioration globale du GMQ d’un facteur 3 est observée entre les lots extrêmes, qui se décompose en 1.54 fois plus dûe à la complémentation au sein des lots de chevreaux élevés seuls et aussi 1.42 fois plus au sein des lots mixtes. Les notes d’état corporel diminuent au cours du temps (figure 2), ce qui traduit un amaigrissement général pour trois troupeaux sur les quatre. Mais la classification entre les troupeaux reste similaire. Les chevreaux Mixed grazing -Splus gagnent quelques points et ont des valeurs d’EC plus élevées en moyenne (3.4), comparativement à celles des groupes CSzero qui atteignent 2.1 d’EC en moyenne, les deux autres ayant des valeurs intermédiaires.

2.5. Performances d’abattage

Il n’y a pas d’interaction significative entre les facteurs. Le mode de pâturage et la complémentation ont eu des effets significatifs sur les paramètres d‘abattage (tableau 4) à savoir les poids vifs d’abattage et poids vif vide, les poids de carcasse chaude et froide et le rendement de carcasse. Cependant le rendement de carcasse commercial ne varie pas.

Les notes de conformation de la carcasse, de gras interne et de gras externe ont été augmentées bien qu’aucun effet significatif du mode de pâturage et de la complémentation n’ait été démontré statistiquement. Les proportions de gras abdominal ont également augmenté avec un effet significatif de la complémentation (P<0.01) et du mode de pâturage (P<0.05) sans interaction.

Une diminution globale est observée pour les poids des abats blancs (rumen, feuillet, caillette, intestin grêle et gros intestin) et des abats rouges (les poumons, le cœur et le foie) avec un effet significatif du mode de pâturage et de la complémentation sans interaction.

Les proportions des morceaux de choix (l’épaule, le cou, le gigot, les carrés de côte) de la carcasse et des constituants de l’épaule (les muscles, l’os, le gras intermusculaire et le ratio muscle/os) n’ont pas subi de grandes variations.

3. Discussion

3.1. Qualité des fourrages proposés

La production fourragère et la composition chimique du fourrage dans cette expérimentation se situent dans les valeurs élevées rapportées dans les travaux avec caprins Créole et

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graminées tropicales à l’UE PTEA Gardel (Mahieu et al, 2015). La biomasse et sa concentration azotée offerte dans les lots Mixed grazing ont été améliorées de respectivement de 20% et de 18.5 % par rapport au lot témoin CSzero. Ces observations s’expliqueraient par l’hypothèse émise par Goetsch et al (2010) sur la complémentarité alimentaire entre deux espèces différentes de ruminants. Ainsi d’Alexis et al (2014a) observent que les chèvres consomment les parties supérieures du couvert qu’elles pincent, quand les bovins prélèvent toutes les parties du couvert herbacé, aidés de leur langue très préhensile réduisant ainsi les biomasses résiduelles. Cette exploitation plus complète de la biomasse fourragère dans les lots mixtes comparée à celle dans les lots seuls, serait bénéfique à une repousse ultérieure favorisant sans doute la proportion feuillue et consécutivement la teneur en azote du fourrage. Toutefois, seule la mesure de la structure morphologique du fourrage au pâturage (pourcentages de feuilles, de tiges et de débris) aurait permis d’évaluer la qualité du fourrage proposé à l’entrée et du fourrage refusé à la sortie des animaux du pâturage et d’étayer notre hypothèse.

3.2. Performances zootechniques

La croissance a varié significativement entre les lots expérimentaux, tout en se situant dans la moyenne des performances de croissance habituellement observées en caprin Créole en post-sevrage. En effet les valeurs se situent en dessous de la moyenne (45g/j) des performances de croissance habituellement observées en caprin Créole en post-sevrage (Limea et al, 2009; Alexandre et al, 2012).

Néanmoins, la complémentation dans cette étude permet une amélioration de la croissance de 33% contre 49% respectivement pour les chevreaux témoins et les chevreaux associés. Les résultats de d’Alexis et al (2014a) montrent également des tendances similaires avec une amélioration d’un facteur 1,8 (18g/j vs. 33g/j). Mahieu (2013) sur un dispositif en pâturage alternatif bovins/caprins met en évidence un gain de performances de croissance des caprins de 18% (32g/j vs. 38g/j) par rapport à une conduite en monospécifique.

L’évolution du poids et celle de l’état corporel, en fonction du temps, mettent en évidence une hiérarchisation de ces variables selon un gradient de complémentation et d’association croissant (non complémenté/simple vers complémenté/associé) en faveur des chevreaux élevés en pâturage mixte et complémentés.

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L’évolution de l’OPG traduit une pression parasitaire constante au pâturage. Le niveau

d’infestation moyen des chevreaux a atteint le niveau pathologique de 1000 OPG dès 65 jours après l’entrée post-sevrage dans quasiment tous les lots en moyenne (soit 1778 OPG sur l’ensemble des prélèvements). Ce niveau a déjà été reporté dans les travaux de Mandonnet et al (1997) avec des valeurs de 1065 d’OPG pour des chevreaux élevés seul en pâturage irrigué et les travaux de Mahieu (2013) avec des valeurs allant de 1800 à 500 OPG respectivement pour des chevreaux élevés seuls et associés avec des génisses.

La complémentation alimentaire permet d’accroitre l’expression du potentiel génétique de résistance aux NGI (Bambou et al, 2009). La résistance se traduisant généralement par une diminution du niveau d’infestation via des valeurs d’OPG décroissantes par rapport aux témoins non infestés ou moins infestés. Au pâturage, Burke et al (2011) obtiennent 22% de réduction de l’OPG en testant l’effet d’un gradient de complémentation croissant de pellet de plantes tanninifères (S. lespedeza) sur des chevreaux. À l’auge, Bambou et al (2011) confirment cet effet en testant plusieurs niveaux de complémentation sur des chevrettes infestées expérimentalement par H. contortus et il en résulte une diminution de 78% de l’OPG. Il se pourrait aussi que nos résultats ne laissent pas apparaitre d’effets tangibles très marqués du fait de l’application de la méthode Famacha qui apporte un biais sur les animaux mesurés selon qu’ils aient été déparasités ou pas (tableau 1).

L’association entre caprins et bovins a été nettement moins étudiée (Webb et al, 2011; d’Alexis et al, 2014a) que celle entre ovins et bovins (Mahieu et al, 1997; Mahieu et Aumont, 2009), bien que le bénéfice espéré pour l’élevage caprin soit potentiellement important, vue la plus forte sensibilité des caprins aux strongles gastro-intestinaux (Hoste et al, 2010). L’association d’espèces de ruminants de sensibilité différentes aux PGI induit une limitation du contact entre l’hôte et le parasite. Chez les ovins Suffolk (race ovine tempérée), Marley et al (2006) observent une diminution de 58% des niveaux d’infestation des lots associés comparativement aux animaux témoins non-associés. Sur des dispositifs associant des ovins Black-Belly à des génisses, Mahieu et al (1997) observent une diminution globale 80 % des niveaux d’infestation des lots associés comparativement à leurs témoins. D’autres dispositifs associant des caprins à des bovins donnent des tendances plus contrastées que ce soit pour des chevrettes Créole (d’Alexis et al. 2014a) des chevreaux mâles (Mahieu, 2013) ou des chèvres adultes (Mahieu et al, 2015). Mais les méthodes d’élevage, et/ou de gestion du parasitisme ont varié entre les études.

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L’hématocrite est positivement impactée par la complémentation car elle permet un gain de

taux de globules rouges (PCV) de 8% chez les chevreaux témoins (plus parasités) tandis que celle-ci reste la même pour les chevreaux associés. Torres-accosta et al (2004, 2006), avec des essais menés sur des caprins Criollo en saison sèche et en saison humide au Mexique, obtiennent une amélioration du PCV plus marquée en saison sèche qu’en saison humide. Burke et al (2012) enregistrent une amélioration de 4% pour des chevreaux pâturant sur différents types de fourrages avec des gradients de complémentation croissant. Des essais à l’auge confirment également cet effet, Bambou et al (2011) en expérimentant sur des chevreaux infestés expérimentalement avec H.contortus sous un gradient de complémentation croissant mettent en évidence une amélioration de 60% du PCV. Ceï et al (2015) enregistrent chez des chevreaux en période post-sevrage un gain de PCV de 12% et de 11% pour des chevreaux infestés et non infestés, respectivement.

Le mode de pâturage impacte également l’hématocrite avec un gain variant de 16% à 8% d’hématocrite. Dans des conditions de pâturage alternatif entre ovins et bovins, Mahieu et Aumont (2009) obtiennent une amélioration de l’hématocrite de 30% chez les ovins Black Belly. Brito et al (2013) montrent également les tendances avec des moutons Santa Ines associés à des génisses avec 6.3% de gains de PCV, tandis que Marshall et al (2012) obtiennent des tendances inverses avec des chèvres (Spanish does) pâturant simultanément avec des bovins. D’Alexis et al (2014a) obtiennent un gain global d’hématocrite de 17% avec des chevrettes Créole pâturant avec des génisses.

Nombre de traitements

Les chevreaux sont traités avec des produits anthelminthiques selon la méthode Famacha ©. Les chevreaux les plus fréquemment traités sur l’ensemble de la période de mesure, sont ceux élevés seuls (Control Splus & Control Szero) avec 21 traitements contre 4 traitements pour les chevreaux élevés en association. On observe également et cela de manière intéressante, que la majorité des traitements a été opérée sur les chevreaux non complémentés soit 16/21 contre 3/4 traitements respectivement pour les chevreaux témoins et les chevreaux associés. On pourrait ainsi supposer un effet de la complémentation sur la fréquence des traitements anthelminthiques. Ainsi la complémentation aiderait l’animal à exprimer son potentiel de résistance au PGI et ainsi de diminuer la fréquence des traitements anthelminthiques.

La forte fréquence des traitements anthelminthiques effectués sur les lots témoins supposerait des traitements quasi-systématiques des chevreaux en période post-sevrage au pâturage. Cette hypothèse serait plausible dans la mesure où l’on admettrait que ces derniers seraient les plus

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exposés aux PGI. Selon Mahieu et Aumont (2009), les jeunes autour du sevrage, qui cumulent les handicaps du stress du sevrage et de l’immaturité de leur système immunitaire, sont très sensibles aux NGI, avec une évolution très rapide des symptômes.

3.5.Caractéristiques des carcasses

L’élevage de caprins en zone tropicale est principalement orienté vers la production de viande (Alexandre et al, 2012). Les précédentes observations ont permis de mettre en évidence les effets de la complémentation et de l’association caprins/bovins sur les performances individuelles des chevreaux. Ces effets sont également remarquables sur le produit fini de par l’amélioration des performances d’abattage des caprins, du poids et des rendements en carcasse ainsi que de la conformation. Comme il a été démontré dans de précédentes études sur les performances d’abattage du caprin Créole (Limea et al, 2009; Ceï et al, 2015), la complémentation permet une amélioration des performances d’abattages, des rendements en carcasse, des notes de conformation. La nature et les quantités de compléments distribuées aux caprins permettent de nettes améliorations de performances d’abattage quelque soit le niveau d’infestation des chevreaux.

Le mode de pâturage induit une variation d’exposition aux NGI limitant les conséquences des effets délétères de ces derniers sur la carcasse pour les chevreaux issus des lots Mixed. Peu de travaux se rapportent à ce type d’étude. En Grèce, Arsenos et al (2009) aboutissent aux mêmes conclusions globales, sur la chèvre locale sous stress parasitaire. C’est aussi ce que nous avons démontré précédemment (Ceï et al, 2015), un effet du niveau d’infestation expérimental sur les performances d’abattages de chevreaux élevés à l’auge.

3.6. Grandes orientations

Profils de performances. Trois profils de performances se distinguent.

Le profil sensible: Dans le lot Control-Szero, l’excrétion d’œufs est maîtrisée (autour de 2000 OPG en moyenne) grâce à un nombre de traitements anthelminthiques élevé (16 animaux au cours des 6 mois de pâturage) dû à la chute du taux d’hématocrite en dessous du seuil pathologique. L’état corporel des animaux se dégrade au cours de l’expérimentation et le poids final est très faible (14 kg) pour des chevreaux mâles de 9 mois. Dans les conditions nutritionnelles défavorables des chevreaux élevés seuls au pâturage sans complémentation, il semble que les animaux ne soient plus en équilibre avec leur milieu, franchissent le seuil pathologique du parasitisme et nécessitent un nombre de traitements élevé.

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