Quaternaire
Revue de l'Association française pour l'étude du Quaternaire
vol.23/2 | 2012
Volume 23 Numéro 2
Description et position systématique du grand canidé de Tamaris I (Casablanca, Maroc)
Description and systematic position of great canid from tamaris I (Casablanca, Morocco)
Bouchra Bougariane, Samir Zouhri, Brahim Ouchaou et Aïcha Oujaa
Édition électronique
URL : http://quaternaire.revues.org/6199 DOI : 10.4000/quaternaire.6199 ISSN : 1965-0795
Éditeur
Association française pour l’étude du quaternaire
Édition imprimée
Date de publication : 1 juin 2012 Pagination : 149-156
ISSN : 1142-2904
Référence électronique
Bouchra Bougariane, Samir Zouhri, Brahim Ouchaou et Aïcha Oujaa, « Description et position systématique du grand canidé de Tamaris I (Casablanca, Maroc) », Quaternaire [En ligne], vol.23/2 | 2012, mis en ligne le 01 septembre 2015, consulté le 23 novembre 2017. URL : http://
quaternaire.revues.org/6199 ; DOI : 10.4000/quaternaire.6199
© Tous droits réservés
Manuscrit reçu le 02/06/2010, accepté le 31/03/2011
DESCRIPTION ET POSITION SYSTÉMATIQUE DU GRAND CANIDÉ DE TAMARIS I
(CASABLANCA, MAROC)
n
Bouchra BOUGARIANE1, Samir ZOUHRI2, Brahim OUCHAOU1
& Aïcha OUJAA3
RÉSUMÉ
Le site de Tamaris I à Casablanca a livré quelques restes d’un grand canidé mentionné auparavant dans plusieurs gisements du Pléistocène supérieur et de l’Holocène du Maroc. La morphologie dentaire est celle du genre Canis, mais les dimensions dépassent celles de Canis aureus. Dans cet article nous proposons une description des restes de ce canidé provenant du site de Tamaris I et une discussion de sa position systématique.
Mots-clés : Canidae, Canis, Pléistocène supérieur, Tamaris I, Maroc
ABSTRACT
DESCRIPTION AND SYSTEMATIC POSITION OF GREAT CANID FROM TAMARIS I (CASABLANCA, MOROCCO) The site Tamaris I in Casablanca yielded some remains of a great canid mentioned before in several Pleistocene and Holocene deposits in Morocco. Dental morphology is similar to that of the Canis genus, but dimensions are larger than those of Canis aureus.
In this paper, we propose a description of the canid remains from the site of Tamaris I and a discussion of its systematic position.
Keywords: Canidae, Canis, Upper Pleistocene, Tamaris I, Morocco
1 Université Moulay Ismaïl, Faculté des Sciences, Département de Géologie, B.P. 11201, Zitoune, Meknès, MAROC.
Courriel : bouchra_bougariane@yahoo.fr
2 Université Hassan II, Faculté des Sciences Aïn Chock, Casablanca, MAROC.
3 Institut National des Sciences de l’Archéologie et du Patrimoine, Rabat, MAROC.
1 - INTRODUCTION
Le premier représentant des Canidae en Afrique du Nord est attesté par un fragment de maxillaire du gise- ment Mio-Pliocène de Lissasfa (Geraads, 1998 ; 2011).
Quelques mandibules et dents isolées d’un autre canidé, de taille moyenne, ont été exhumées du gisement Pliocène final d’Ahl-al-Oughlam. Elles ont été attribuées dans un premier temps à Canis sp. (Geraads, 1997) avant d’être rapportées à Nyctereutes (Geraads, 2008). Auparavant, le site du Pléistocène inférieur d’Aïn Hanech avait livré quelques restes, dont un maxillaire, d’un grand canidé de la taille du loup. Ce maxillaire a été attribué d’abord à Canis atrox (Arambourg, 1979), puis à Lycaon lycao- noides (Martinez-Navarro & Rook, 2003) et récemment à une forme proche de Canis falconeri d’Europe (Geraads, 2008). Le canidé de taille moyenne (Nyctereutes) semble abondant dans les sites du Pléistocène moyen notamment Thomas I et Oulad Hamida I (Bernoussi, 1997 ; Geraads, 2008). Au Pléistocène supérieur et à l’Holocène, outre le chacal, le renard et le lycaon, un autre canidé, morpho-
logiquement proche du chacal mais plus grand, a été mentionné dans plusieurs gisements marocains.
2 - INVENTAIRE DES SITES AYANT LIVRÉ LES RESTES DU GRAND CANIDÉ
Ce grand canidé a été mentionné dans une douzaine de sites marocains du Pléistocène supérieur et de l’Holocène (fig. 1). Il s’agit de fragments de maxillaires et de mandi- bules, de dents isolées et de rares restes postcrâniens appar- tenant aux collections du Musée archéologique de Rabat, de l’Institut National des Sciences de l’Archéologie et du Patrimoine à Rabat, des Facultés des Sciences de Rabat et de Casablanca Aïn Chock ainsi qu’au Centre Européen de Recherches Préhistoriques de Tautavel en France.
La première mention d’un grand canidé dans le Pléis- tocène supérieur a été dans un mémoire de fin d’étude inédit (Meddah, 1983) portant sur le site de Doukkala.
Certains résultats de ce mémoire ont été, a posteriori, publiés dans la revue de l’Institut Scientifique du Maroc
150 (Laquay et al., 1986). La découverte d’un autre site voisin (Michel, 1990 ; Michel & El Mouttaki, 1991) a nécessité une précision dans les noms des sites (Douk- kala I, Doukkala II). Parmi les autres sites du Pléisto- cène supérieur qui ont livré des restes de ce grand canidé figurent Bouknadel (Michel, 1990), Dar es Soltan et Jebel Irhoud (Amani, 1991 ; Amani & Geraads, 1993 ; 1998), El Harhoura I (Aouraghe & Debénath, 1999 ; Aouraghe, 2000 ; 2001 ; 2004), Ifri n’Ammar (Mouhsine, 2003), El Mnasra (Nespoulet et al., 2008), El Harhoura II (Michel et al., 2009) et Tamaris I (Bougariane et al., 2010). Pour l’Holocène, il a été mentionné à Mugharet es Saifiya (Arambourg in Gilman, 1975), Hassi Ouenzga (Ouchaou & Amani, 2002) et El Harhoura II (Campmas et al., 2008).
Ces données semblent indiquer que ce canidé avait une large répartition, depuis la région de Safi au sud, jusqu’au Rif oriental au nord-est (fig. 1). Toutefois, en l’état actuel des connaissances, il paraît absent des zones escarpées.
Bien qu’il ait été signalé dans plusieurs sites du Pléisto- cène supérieur et de l’Holocène du Maroc, généralement sur la base d’un matériel réduit et/ou fragmentaire (tab. 1), sa taxinomie n’a jamais été éclaircie. Le matériel récem- ment exhumé du gisement de Tamaris I (Bougariane et al., 2010), nettement plus riche et mieux conservé par rapport aux autres collections, permet de relancer la discussion sur sa morphologie et sa position systématique.
3 - PRÉSENTATION DU SITE DE TAMARIS I Le site de Tamaris I (fig. 1) dans la région de Casa- blanca ; a été découvert suite à des travaux de construc- tion. Il se présente sous forme d’une poche de dissolution creusée dans des calcarénites (fig. 2) avec un remplissage continental d’âge Pléistocène supérieur (Bougariane et al., 2010). Ce remplissage est dû à une action naturelle.
Notons la présence de quelques restes humains (deux métacarpiens droits, deux phalanges moyennes de la main droite et deux phalanges moyennes du pied droit), des pièces lithiques et un riche matériel de restes de vertébrés non mammaliens (amphibiens, reptiles, oiseaux) et de
micromammifères (chiroptères, insectivores et rongeurs).
Seuls les grands mammifères ont fait l’objet d’une étude détaillée dans le cadre d’un mémoire de Master (Bouga- riane, 2008). Ils sont représentés, outre le grand canidé objet de ce travail, par une quinzaine d’espèces : Canis aureus, Vulpes vulpes, Crocuta crocuta, Panthera pardus, Equus sp., Sus scrofa, Gazella atlantica, Gazella cuvieri, Gazella dorcas, Alcelaphus buselaphus, Connochaetes taurinus, Bos primigenius, Ammotragus lervia et un rhinocéros indéterminé (Bougariane et al., 2010).
Fig. 1 : Situation géographique des sites ayant livré des restes du grand canidé.
1/ Tamaris I, 2/ Bouknadel, 3/ Jebel Irhoud, 4/ Hassi Ouenzga, 5/ Ifri n’Ammar, 6/ Mugharet Saifiya, 7/ Dar es Soltan, 8/ El Harhoura II, 9/
El Harhoura I, 10/ El Mnasra, 11/ Doukkala I.
Fig. 1: Geographic distribution of sites that yielded remains of great canid.
1/ Tamaris I, 2/ Bouknadel, 3/ Jebel Irhoud, 4/ Hassi Ouenzga, 5/ Ifri n’Ammar, 6/ Mugharet Saifiya, 7/ Dar es Soltan, 7/ El Harhoura II, 8/
El Harhoura I, 10/ El Mnasra, 11/ Doukkala I.
Tab. 1 : Inventaire des restes du grand canidé dans les différents sites marocains.
Tab. 1: Inventory of great canid remains in Morocco sites.
Au sein des grands mammifères, les herbivores, parti- culièrement les gazelles, sont dominants et témoignent d’un paysage de savane sous un climat semi-aride. Les carnivores sont nettement moins abondants (6 %) et moins diversifiés. Parmi les restes des carnivores, 130 sont attribuables au genre Canis et parmi eux 21 à des individus de grande taille (tab. 2 et fig. 3). Ce qui fait du site de Tamaris I le site le plus riche, jusqu’à présent, en nombre de restes de cette forme.
4 - DESCRIPTION DES RESTES DU GRAND CANIDÉ DE TAMARIS I
4.1 - LES CARNASSIÈRES SUPÉRIEURES
Il s’agit de quatre carnassières d’individus adultes avec un degré d’usure faible. Elles sont robustes et épaisses.
Le protocône, non projeté en avant, est perpendiculaire à l’axe de la dent.
Les caractères morphologiques rappellent ceux du grand Canis de Jebel Irhoud et Dar es Soltan (Amani, 1991) et El Harhoura I (Aouraghe, 2001). Le diagramme de dispersion montre que les pièces provenant de Tamaris I sont proches de celles de Canis sp. du Pléisto- cène supérieur du Maroc (fig. 4).
4.2 - LES PREMIÈRES MOLAIRES SUPÉRIEURES Il s’agit de neuf pièces appartenant à un minimum de cinq individus. L’état d’usure montre qu’elles corres- pondent à des individus d’âges différents. Au niveau du protocône le cingulum est bien marqué. L’hypocône a la partie linguale bien prononcée. Le paracône est tran- chant et élevé. Le métacône, avec un cingulum bien marqué, est bas. Le paracône et le métacône sont séparés de l’hypocône et protocône par une cuvette profonde. Le métaconule, bien marqué, est relié au protocône par une crête plus ou moins individualisée. Sur trois pièces non usées on note la présence d’un protoconule peu indivi- dualisé.
La forme des M1 du grand canidé de Tamaris I est identique à celle de Canis aureus. Les comparaisons biométriques (tab. 3) montrent que leurs dimensions sont largement plus grandes que celles de Nyctereutes, légèrement plus grandes que celles de Canis aureus et plus petites que celles de Lycaon. Elle ressemble à celles de Canis sp. de Jebel Irhoud et Dar es Soltan (Amani, 1991).
Fig. 2 : Vue générale de la grotte de Tamaris I.
Fig. 2: General view of Tamaris I cave.
Tab. 2 : Nombres de restes (NR) et nombres minimums d’individus (NMI) du grand canidé à Tamaris I.
Tab. 2: Numbers of remains (NR) and minimum numbers of individuals (MNI) of the great canid Tamaris I.
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Fig. 3 : Quelques restes du grand canidé de Tamaris I (échelle = 1 cm).
A/ carnassière supérieure droite (TAM-1498) vues vestibulaire et occlusale, B/ première molaire supérieure (sans numéro) vue occlusale, C/ carnassière inférieure droite (TAM-1495) vues linguale et occlusale, D/ calcanéum (TAM-1357) vue interne, E/ métatarsien IV (TAM-2600-2605) vue axiale.
Fig. 3: Some remains of the great canid of Tamaris I (scale = 1 cm)
A/ right upper carnassial (TAM-1498) vistubular and occlusal views, B/ right upper first molar (TAM-1495) occlusal view, C/ right lower carnassials (TAM-1495) lingual and occlusal views, D/ calcaneus (TAM-1357) intern view, E/ metatarsus IV axial view (TAM-2600-2605).
Fig. 4 : Diagramme de dispersion des carnassières supérieures des Canidae (en mm).
Position des pièces de Tamaris I.
1/ Nyctereutes sp. du Pléistocène moyen du Maroc (Bernoussi, 1997), 2/ Canis aureus du Pléistocène supérieur du Maroc (Michel, 1990 ; Aouraghe, 2001), 3/ Cynotherium sardous du Pléistocène de Sardaigne (Abbazzi et al., 2005), 4/ Canis sp. du Pléistocène supérieur du Maroc (Michel, 1990 ; Amani, 1991 ; Aouraghe, 2001).
Fig. 4: Scatter plot of the upper carnassials Canidae (in mm). Position of pieces of Tamaris I
1/ Nyctereutes sp. of Morocco Middle Pleistocene (Bernoussi, 1997), 2/ Canis aureus of Morocco Upper Pleistocene (Michel, 1990; Aouraghe, 2001), 3/
Cynotherium sardous of Sardinia Pleistocene (Abbazzi et al., 2005), 4/ Canis sp. of Morocco Upper Pleistocene (Michel, 1990; Amani, 1991; Aouraghe, 2001).
4.3 - LA DEUXIÈME OU TROISIÈME PRÉMOLAIRE INFÉRIEURE
Elle est de forme conique simple et porte un protoco- nide pointu à deux crêtes assez nettes. Ses dimensions (DMD x DVL = 11,1 x 5,5) dépassent celles des P3 des chacals des sites de Bouknadel (Michel, 1990) et El Harhoura I (Aouraghe, 2001).
4.4 - LES CARNASSIÈRES INFÉRIEURES
Il s’agit de trois pièces droites, deux complètes et un talonide. Le trigonide, dont le bord distal est nettement plus redressé que le bord mésial, est tranchant et présente une crête bien nette du côté mésio-distal. Le protoconide, avec un bord mésial tranchant, est plus haut que le para- conide et le métaconide. Le bord mésial du paraconide est presque vertical. Le métaconide, bien individualisé, est assez pointu. Au niveau du talonide, l’hypoconide est plus haut que l’entoconide, les deux étant presque
fusionnés. Le cingulum est bien net et prend naissance depuis l’hypoconide comme pour la M1 de Canis sp. de Bouknadel (Michel, 1990).
Le diagramme de dispersion montre que les pièces de Tamaris I sont comparables à celles de Canis sp. du Pléis- tocène supérieur du Maroc (fig. 5) sauf celui du site de Doukkala I (Laquay et al., 1986).
4.5 - LES TROISIÈMES MOLAIRES INFÉRIEURES Leurs dimensions sont plus grandes que celle de Canis aureus d’El Harhoura I (Aouraghe, 2001) et Bouknadel (Michel, 1990). Sur les deux pièces du site de Tamaris I, le protoconide et le métaconide sont bien développés.
4.6 - LE CALCANÉUM
Il présente une gorge peu profonde qui divise asymétri- quement la coulisse du tuber calcanei. Le bord plantaire est droit. Ses dimensions (tab. 4), en particulier la hauteur
Tab. 3 :Dimensions comparées (mm) des premières molaires supérieures des Canidae.
Tab. 3: Compared dimensions (mm) of Canid first upper molars.
Fig. 5 : Diagramme de dispersion des carnassières inférieures des Canidae (en mm).
Position des pièces de Tamaris I.
1/ Nyctereutes sp. du Pléistocène moyen du Maroc (Bernoussi, 1997), 2/ Canis aureus du Pléistocène supérieur du Maroc (Michel, 1990 ; Aouraghe, 2001), 3/ Cynotherium sardous du Pléistocène de Sardaigne (Abbazzi et al., 2005), 4/ Canis sp. du Pléistocène supérieur du Maroc (Laquay et al., 1986 ; Michel, 1990 ; Amani, 1991), carré noir : les carnassières du grand canidé de Tamaris I.
Fig. 5: Scatter plots of the lower carnassials Canidae (in mm). Position of pieces of Tamaris I.
1/ Nyctereutes sp. of Morocco Middle Pleistocene (Bernoussi, 1997), 2/ Canis aureus of Morocco Upper Pleistocene (Michel, 1990; Aouraghe, 2001), 3/ Cynotherium sardous of Sardinia Pleistocene (Abbazzi et al., 2005), 4/ Canis sp. of Morocco Upper Pleistocene (Laquay et al., 1986; Michel, 1990;
Amani, 1991).
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maximale, sont largement supérieures à celles des calca- néums de Canis aureus des gisements de Doukkala II et Bouknadel (Michel, 1990) et d’El Harhoura I (Aouraghe, 2001). Toutefois, la hauteur maximale est à prendre avec réserve. En effet, la pièce montre une excroissance (fig. 3) correspondant à la formation d’un cal vicieux après fracture. Cette fracture est probablement à l’origine d’un allongement de ce calcanéum.
4.7 - LE MÉTATARSIEN IV
Un métatarsien IV issu du site est remarquable par sa longueur (76,8 mm) nettement supérieure à celle du métatarsien IV du chacal du même site (56,6 mm).
5 - COMPARAISONS
Dans ce qui suit, nous proposons de brèves comparai- sons morphologiques de la dentition (P4, M1 et M1) de cette forme avec celles d’autres Canidae d’Afrique et d’Europe. Ces comparaisons prendront en considéra- tion les représentants du genre Canis en Afrique (Canis aureus, Canis mesomelas et Canis simensis), l’espèce européenne la plus proche (Canis lupus), deux Canidae (Cynotherium sardous et Lycaon pictus) proches phylo- génétiquement du genre Canis (Malatesta, 1962 ; 1970 ; Eisenmann, 1990 ; Tedford et al., 1995 ; Wang et al., 2004) et un Canidae du Pléistocène moyen des sites marocains (Nyctereutes).
5.1 - CYNOTHERIUM SARDOUS
Les dimensions des dents du grand canidé de Tamaris I sont proches de celles de dents de Cynotherium sardous.
Toutefois, la M1 est caractérisée par un talonide bicus- pide alors que chez Cynotherium sardous le talon de cette dent est unicuspide (Abbazzi et al., 2004 ; 2005). La M3 est présente alors qu’elle est absente chez Cynotherium sardous (Lyras et al., 2006).
5.2 - LYCAON PICTUS
Les dents du grand canidé de Tamaris I ont des dimen- sions voisines de celles des dents de Lycaon pictus (Palmqvist et al., 2002). Malgré cette similitude, le talo- nide de la M1 est bicuspide alors que chez le lycaon il est unicuspide (Geraads, 1980).
5.3 - NYCTEREUTES SP.
Les dents du grand canidé de Tamaris I sont largement plus grandes que celles de Nyctereutessp. Sur la M1, le paracône est plus haut que le métacône alors que sur celle de Nyctereutessp. des carrières Thomas I et Oulad Hamida I, le métacône est plus haut que le paracône (Bernoussi, 1997). Au niveau de la M1, le métastylide et l’hypoconulide sont totalement absents alors qu’ils sont parfois présents chez Nyctereutes sp.
5.4 - CANIS LUPUS
Le protocône de la P4 est bien individualisé et bien sail- lant chez le grand canidé de Tamaris I, alors que chez Canis lupus il est un peu effacé. Il est aussi perpendicu- laire à l’axe de la dent alors que chez Canis lupus il est projeté vers l’avant (Bonifay, 1971).
5.5 - CANIS SIMENSIS
Au niveau de la P4, le protocône est développé et perpendiculaire à l’axe de la dent chez le grand canidé de Tamaris I alors qu’il est réduit et dirigé vers l’avant chez Canis simensis (Olive, 2006). Au niveau de la M1, le paracône domine légèrement le métacône ; le paraco- nule et le métaconule sont distincts dans les deux cas. La forme de la M1 est assez semblable chez les deux taxons sauf que l’hypoconide domine largement l’entoconide chez le grand canidé de Tamaris I alors que chez Canis simensis ces deux cuspides ont des tailles similaires.
5.6 - CANIS MESOMELAS
Le protocône de la P4 est réduit et dirigé vers l’avant chez Canis mesomelas alors chez le grand canidé de Tamaris I, comme mentionné supra, il est bien développé et perpendiculaire à l’axe de la dent. Dans les deux cas, la M1 est caractérisée par la présence d’une crête entre le protocône et le métaconule qui tend à les connecter. La M1 est caractérisée par un protocônide bien développé alors qu’il est peu développé chez Canis mesomelas.
5.7 - CANIS AUREUS
Morphologiquement, c’est avec cette espèce qu’il y a le plus de ressemblance. Les rares différences résulte- raient d’une simple variabilité intraspécifique. Ainsi, au niveau de la P4 le talon qui présente un aspect variable
Tab. 4 :Dimensions comparées (mm) du calcanéum des Canidae.
Tab. 4: Compared dimensions (mm) of Canidae calcaneus.
chez Canis aureus est bien marqué chez le grand canidé de Tamaris I. Cependant, le paraconule de la M1 est bien visible alors, qu’en général, il est réduit chez Canis aureus. De même, la M1 possède un hypoconide nette- ment plus grand que l’entoconide, cette différence est généralement moins marquée chez Canis aureus.
5.8 - CANIS SP. DU PLÉISTOCÈNE SUPÉRIEUR DU MAROC
La forme des dents du grand canidé de Tamaris I est identique à celle des spécimens décrits dans plusieurs gisements du Pléistocène supérieur du Maroc et attribué à Canis sp. (Laquay et al., 1986 ; Michel, 1990 ; Amani, 1991 et Aouraghe, 2001). Parmi ces caractères, l’orien- tation du protocône de la P4 (perpendiculaire à l’axe de la dent) ; la forme du talonide de la M1 (bicuspide avec hypoconide plus développé que l’entoconide). En plus de la forme, les dimensions sont similaires à l’exception de la M1 de Doukkala I (Laquay et al., 1986) qui se distingue par sa taille nettement plus grande taille.
6 - CONCLUSION
Plusieurs travaux antérieurs avaient fait mention d’un grand canidé dans le Pléistocène supérieur et l’Holocène du Maroc. Les sites ayant livré les restes de ce canidé s’étalent du bassin d’Essaouira jusqu’au Rif oriental.
Toutefois, la majorité des découvertes est située dans la zone Témara-Rabat (voir encadré fig. 1) et traduit en réalité la concentration des travaux de recherches plus que la paléogéographie de ce canidé. Le seul critère biogéographique qui mérite d’être souligné est l’absence de cette forme, jusqu’à présent, dans les sites des zones escarpées.
La liste des sites ayant livré des restes de ce grand canidé a été enrichie récemment par un site du Pléisto- cène supérieur de la région de Casablanca (Tamaris I).
Ce site s’est avéré le plus riche en nombre de restes de ce grand canidé. En effet, il a livré 21 restes appartenant à un minimum de 5 individus (tab. 2).
Les comparaisons morphologiques montrent que le grand canidé de Tamaris I est nettement plus grand que Nyctereutes du Pléistocène du Maroc. Bien que sa taille le rapproche de Lycaon pictus, sa morphologie dentaire l’en éloigne clairement. En effet, le talonide de la carnassière inférieure est bicuspide alors qu’il est unicuspide chez les lycaons. La taille, la formule dentaire et la morphologie de la carnassière inférieure écartent également la possi- bilité d’attribution aux cuons dont le dohle endémique de Sardaigne (Cynotherium sardous).
Les caractères de ce canidé sont, sans équivoque, ceux du genre Canis. Au sein de ce genre, il se distingue de Canis lupus, Canis mesomelas et Canis simensis par la taille et la morphologie dentaire, particulièrement l’orien- tation du protocône de la carnassière supérieure. Par sa morphologie dentaire, il est très proche de Canis aureus.
Cependant, les dimensions de ses restes dépassent large- ment les moyennes relevées chez Canis aureus. Cette
grande taille avait conduit Laquay et al. (1986) à accorder aux restes provenant du site de Doukkala I un statut de sous-espèce : Canis aureus doukkalensis. Les restes de cette même forme, provenant du site de Bouknadel ont été attribués à une forme voisine de Canis africanus ou Canis atrox (Michel, 1990). Plusieurs auteurs (Amani, 1991 ; Aourgahe, 2001 ; Mouhsine, 2003 ; Nespoulet et al., 2008 ; Campmas et al., 2008 ; Michel et al., 2009 ; Bougariane et al., 2010) se sont contentés d’une nomen- clature ouverte (Canis sp.).
À la lumière de ce qui précède, il nous paraît qu’à l’ex- ception de la mandibule provenant de Doukkala I, dont la carnassière se distingue par sa très grande taille (fig. 5), les restes attribués à Canis sp. dans les autres sites du Pléistocène supérieur du Maroc, y compris Tamaris I, ne sont en fait que des restes d’individus de grande taille de Canis aureus. Cette hypothèse rejoint la conclusion avancée récemment par Geraads (2011). La différence de taille et des caractères morphologiques secondaires ne sont, à notre avis, que le reflet d’une grande variabi- lité intraspécifique combinée à un dimorphisme sexuel prononcé chez Canis aureus. La grande variabilité intraspécifique pourrait être à l’origine d’un polymor- phisme, bien connu chez d’autres Canidae, particuliè- rement le chien. Les restes attribués au « grand canidé (Canis sp.) » seraient, dans le cas de cette hypothèse, ceux des mâles dominants, qui, dans certaines meutes actuelles, se distinguent par leur stature nettement plus imposante. La rareté apparente de ces restes serait alors le résultat du fait qu’en général il n’y a qu’un seul domi- nant par meute.
REMERCIEMENTS
Nous remercions les professeurs A. Argant et H.
Aouraghe qui ont bien voulu relire et enrichir ce travail.
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