RÔLE DE L'ACIDE DL-LACTIQUE DANS LE CONTRÔLE DE L'INGESTION ALIMENTAIRE CHEZ LE MOUTON

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RÔLE DE L’ACIDE DL-LACTIQUE DANS LE

CONTRÔLE DE L’INGESTION ALIMENTAIRE

CHEZ LE MOUTON

Lionel Bueno, Gisèle Costes, J.-P. Serthelon

To cite this version:

RÔLE

DE L’ACIDE

_DL-LACTIQUE

DANS

LE

CONTRÔLE

DE

L’INGESTION

ALIMENTAIRE

CHEZ

LE

MOUTON

L. BUENO

Gisèle COSTES _J.-P. SERTHELON Gahoratoi

y

e de Recherches de la Chaire de _Physiologie, Thérapeutique et Pharmacodynamie, h N. R. A.,

École nationale vétérinaire de Toulouse,

31076 Toulouse Cedex

SUMMARY

EFFECT OF DI,-I,ACTIC ACID ON VOLUNTARY FOOD INTAKE IN SHEEP

Previous _experiments indicate that _changes in duodenal fluid concentration of DL-lactic and volatile

_fatty

acids _(VFA) influence flow rate of _{ingesta and may also be} a _regulating factor of food intake in ruminants. The _{present experiment} was _designed to determine the _sensitivity

of the duodenum to DL-lactic acid and VFA in relation to diets of hay, dried grass or concentrates. On a diet of

_hay,

administration of small amounts of either DL-lactic acid or VFA into the

duode-num had no effect. On a _{diet of dried grass} or concentrates the same amount of VFA had no

effect but that of DL-lactic acid ₍₁₂mM/h) halved the _dry matter intake. In animals on a diet

of _hay and after administration of 40 g of propionate into the rumen, duodenal perfusion of the

same _quantity of DL-lactic acid _produced a similar reduction of food intake. It was concluded

that duodenal DL-lactic acid acts as a _regulator of food intake _possibly via the _propionate meta-bolism _pathway.

Key-words : diet, duodenum,

food

intake,

lactic

acid,

propionic

acid,

sheep,

volatile

fatty

acids.

INTRODUCTION

La

production

chez les herbivores des acides _{gras à} courte chaîne en

_{C., C!, C}

_Q

(acides acétique, propionique

et

_N-butyrique

ou

_AGV)

est fonction de la

_quantité

d’aliments

_ingérée.

Elle

_représente

chez les ruminants la

_partie

essentielle de

_l’apport

énergétique

de la ration et interviendrait de ce fait dans la

_régulation

de

_{l’ingestion}

alimentaire

_(Bnm!E

et

_FO

_R

_BES,

_z974).

Quant

aux autres AGV

_présents

et métabolites

associés,

leur rôle est

discuté

car

C HUR C

H

₍

₁₉₇₃

_),

le taux des acides de forme iso à _q ou ₅ atomes de carbone et de l’acide

_lactique

_peut

être

_multiplié

_par i ooo à la suite du

_simple

_changement

des modalités alimentaires : mise au

pré

des

animaux,

période

de

jeûne

prolongée.

Prati-quement,

l’intervention de tels métabolites ne semble

_pouvoir

être

_invoquée

que dans

le cas très

_précis

de la réduction du niveau

_{d’ingestion}

d’un aliment à haute valeur

énergétique

et dans celui du foin

_après

_hachage.

L’hypothèse

initialement émise par BAILE et MCLAUGHLIN

₍

₁₉₇

₀₎

d’une sensi-bilité directe du rumen au taux des AGV ne s’est _pas révélée satisfaisante _pour

expliquer

le mode d’action des acides _{gras à} courte chaîne.

_En

effet,

une diminution

importante

de la consommation alimentaire s’observe par la seule addition de sucres

solubles à des rations à haute valeur

énergétique

en l’absence de variations

_importantes

de la

production

des AGV

_(Ur,

_y

_aTT,

₁₉

_{65 ;}

D!MnxQum,r,y,

ig

73

).

Une telle

_hypothèse

ne

_peut

du reste _{pas être} étendue aux autres

_{métabolites,}

en

_particulier

les acides de

forme iso en

C,

ou

C

5

et acide

_{DI,-lactique (ME}

_et

_Y

_R

_E

al.,

19

65)

puisque

la

_paroi

du

rumen s’avère insensible aux variations de leur concentration dans le milieu.

Contrai-rement aux AGV

_capables

à forte dose de modifier la motricité

rumino-réticulaire,

l’acide

_DI,-lactique

est totalement inefficace à ce niveau selon Sv!rrns!rr

_(rg

₇₃

_),

quelle

que soit la concentration utilisée.

Comme de telles modifications de la motricité rumino-réticulo-omasale avec

diminution du transit

réticulo-omasal

des

_ingesta

_peuvent

être obtenues _par l’admi-nistration intraduodénale d’acide

_{DI,-lactique,}

nous avons récemment émis

l’hypo-thèse d’une chémosensibilité non du rumen mais du duodénum

_proximal

aux

méta-bolites résiduels non absorbés au niveau du réticulo-rumen

_(BuErro

et Rucx!BUSCx,

zg

74

).

Chez les ovins recevant du foin de

_graminées,

l’acide

DI,-lactique

à des doses inefficaces par voie

sanguine

réduit par voie duodénale de 30 p. 100le débit

réticulo-omasal des

_ingesta.

Le

mélange

des AGV et des formes iso en

_C

₄

et

_C

₅

_{possède également}

un tel effet mais à un moindre

_{degré ;}

en outre, la réduction consécutive de la

consom-mation alimentaire est

_toujours

moins nette _{que pour} l’acide

_{DI,-lactique.}

Comme les rations alimentaires les

_{plus fréquemment responsables}

en

_élevage

intensif de modifications du

_comportement

alimentaire et

_mérycique

ont _pour base

des

fourrages

condensés ou des aliments concentrés riches en

_céréales,

ce travail a

pour but

(i)

de comparer les

effets

de

l’instillation duodénale

d’acide

Didactique

et

des AGV sur le niveau

d’ingestion

et l’activité alimentaire de mêmes

_sujets

recevant

successivement les trois

_types

de ration :

foin,

luzerne

_{déshydratée,}

céréales ;

(ii)

d’évaluer

l’importance

de la chémosensibilité duodénale à l’acide

_lactique

dans le

contrôle de

_{l’ingestion}

d’aliments de valeur nutritive différente.

PROTOCOLE

ÉXPÊRIM!NTAI,

Les _expériences ont été réalisées durant l’année 1973-1974 sur six brebis adultes de race

Lacaune _pesant entre 45 et 50kg, munies chacune d’un cathéter intraduodénal (PE 160) placé

à 10 cm en amont du pylore, d’une canule duodénale en T _(dia. ext. io _mm) fixée dans la _portion transverse du duodénum à environ 30cm du _pylore et d’une canule du rumen.

Chaque brebis, maintenue dans une _{cage à} métabolisme, dispose d’eau à volonté. Elle reçoit

pendant au moins 30_{jours consécutifs,} à volonté et distribué à heures fixes (8 h et z6 h), l’un des

- Foin de

graminées (de bonne _{qualité) ;}

-

Fourrage condensé _(contenant 4o p. ioo de luzerne déshydratée, teneur en cellulose brute : 20_{p. 100);}

- Aliment concentré

aggloméré à base de céréales _{(maïs, orge)} dont les matières

cellulosiques n’excèdent pas 16 p. 100.

Dans le cas de l’aliment concentré, l’animal _reçoit roo _g de foin pa.r jour en vue d’obtenir

une meilleure stabilité du _comportement alimentaire.

Au-delà d’une période d’adaptation de 15 jours pour chaque type d’aliment, les 6 _sujets

reçoivent pendant 48 heures et par voie intraduodénale (pompe de type péristaltique : Desaga, Heidelberg, Allemagne) 60ml par heure des solutions suivantes ajustées à _{pH =} 3 :

La vitesse de perfusion utilisée _{(i ml/mn)} fait que chaque animal _reçoit en _{24 h 1440}ml de l’une des solutions _{précédentes,} dont la _{pression osmotique} est _comprise entre 15o et 450mOsm/1. Les 3 types d’aliments _indiqués ont été utilisés à deux _{reprises pour chaque} animal : ceux-ci ont _permis de _{perfuser par voie duodénale} au moins à 3 reprises chacune des solutions précédem-ment _indiquées. Dans le cas du _régime foin, des perfusions d’acide _DL-lactique ont _également été effectuées avec addition intraruminale durant 8 _jours de 20 _g ou _{de 40 g par jour} in toto de propionate de sodium.

La _quantité d’aliments ingérée est _{calculée par pesée,} à 8 h le matin, des refus de la ration distribuée en excès ; des échantillons de cet aliment sont prélevés à 5 reprises en vue d’évaluer la teneur en matière sèche _(MS). La durée de l’activité alimentaire _(prise de nourriture et rumi-nation est _exprimée en _p. 100_{par nycthémère} et la vitesse _{d’ingestion} en _{grammes de matière}

sèche _{ingérée par minute.} Enfin, un _{prélèvement quotidien de sang veineux jugulaire,} de contenu du sac ventral du rumen et du duodénum est effectué à 8 h le matin avant la distribution matinale durant les 3 jours qui précèdent la _{perfusion, pendant} la _perfusion et 3 jours après la fin de la perfusion. Leur teneur en _{acides gras volatils (C2} à _C5) est déterminée par chromatographie en

phase gazeuse, selon la technique préconisée par REMESY et DEMIGNE_(i9!4).

RÉSULTATS

i. - Niveau

d’ingestion

La

quantité

de matière sèche

_ingérée

_par les 6 brebis est différente _{pour les} 3

types

de ration

_(P

<

o,05)

en dehors de toute interaction entre l’individu et le

_régime

(F

=

1

,88

<

_F!2

au seuil P =

).

,

05

0

Le niveau

d’ingestion

le

plus

élevé est observé

avec le

_régime

concentré. Le coefficient de variation inter-individuelle est,

quel

que

soit le

_type

de

ration,

compris

entre 16 et 22p. 100_{pour la}

_période

_{de 72 heures}

précé-dant la

_perfusion,

et aucune modification

n’apparaît

à la suite de l’administration

intraduodénale de la solution témoin de NaCl.

Le

mélange

des acides

_acétique,

_propionique

et

_{N-butyrique (solution I)}

admi-nistré dans le duodénum à raison de 24

mm ih

ne modifie _pas

_{significativement}

au seuil de 5 p. 100le niveau

_{d’ingestion}

des

_sujets

recevant du foin. Il

_{s’accompagne}

d’une

légère augmentation

de la consommation dans le cas des

_pellets

de luzerne et des concentrés.

Enfin,

la

_perfusion

d’acide

_{isobutyrique (solution IV)}

est

_accompagnée

d’une faible réduction

₍

₁₀

à 12 _p.

₁₀₀

₎

du niveau

d’ingestion

_{pour les 3}

_types

de

L’administration

duodénale d’acide

_DI,-lactique

_(solution

_II)

diminue

signifi-cativement

_{(P <}

_o,oi)

le niveau

_{d’ingestion}

seulement _{pour les} 2

_régimes

_broyés

avec un effet

plus marqué

(environ

35 p.

100

)

dans le cas de la luzerne

_{déshydratée}

que dans celui des concentrés. A dose

plus

élevée

(solution

III),

la réduction du niveau

d’ingestion pendant

les

4

8

heures de

_perfusion

atteint

_{respectivement}

21,

₇

₈

et ₇₂

p. 100 _{pour le}

_foin,

les

_pellets

de luzerne et les concentrés.

I,’arrêt

de la

_perfusion

ne

s’accompagne

d’aucun

phénomène

de

rebondissement,

le niveau

d’ingestion

initial

étant retrouvé au bout de i à 2

_{jours (fig. i). L’ingestion}

de foin n’est _pas réduite le

1 e

r

_jour

de la

_perfusion

de la solution III _{alors que celle des}

_pellets

de luzerne _passe de

1

,6

à

_o,8

_kg

_MS/

₂₄

heures et celle des concentrés de

1

,8

à

_o,6

_{kg MS/}

₂₄

heures.

2

. - Activité alimentaire et

mérycique

L’activité

alimentaire

_(prise

de

_nourriture)

est différente selon le

_type

de

ration

et les variations inter-individuelles

des

_{temps d’ingestion}

sont

_plus

faibles pour le

foin

_(coefficient

de variation = y ,

5p.

100

)

que pour les deux autres

_{régimes, malgré}

l’addition de 100 _g de foin à la ration

_(coefficient

de variation =

30

Le

pourcentage

de

_temps

_par

_nycthémère

consacré à la

rumination,

voisin de 34 p. 100 _{pour le}

_régime

foin,

n’excède _pas Iet _{8 p.} ioo _{pour les}

_pellets

de luzerne et

les concentrés. Pour un niveau

_{d’ingestion compris}

entre r 20o et 1700g

1!ZS/24

heures,

le

_temps

de

_prise

de

nourriture,

égal

à _29p. 100 du

_nycthémère

dans le cas du

_foin;

est réduit à 10 et 16 _p. 100_pour les

_pellets

de luzerne et les concentrés.

La

_perfusion

d’acide

_DI,-lactique

_{s’accompagne}

de modifications de l’activité

alimentaire et de la vitesse

_{d’ingestion.}

Pour de faibles modifications du niveau

d’ingestion

en

régime

foin,

la durée de

prise

de nourriture est

augmentée

(P <

0

,

02

),

il en résulte une vitesse

d’ingestion

ralentie d’environ 30 p. ioo ; en

_revanche,

le

comportement

mérycique

n’est _pas

_{significativement}

modifié. Pour les

_pellets

et les

concentrés,

la vitesse

_{d’ingestion}

et la durée de rumination sont fortement diminuées

(P

c o,oi dans les 2

_cas).

La diminution de 5o p. 100 de la vitesse

d’ingestion

est

comparable

pour les deux

régimes ;

au

contraire,

la durée de rumination est

plus

réduite _pour les

pellets

de _{luzerne que pour l’aliment}

concentré,

ration _pour

_laquelle

l’addition de 100 _g de foin exerce un effet correcteur

_{(tabl. 2}

_).

3 . -

Modifccatiorcs métaboliques

par la

perfusion

de 12

_mM/h

d’acides

_DI,-lactique

_{(solution III).}

En

revanche,

bien

que le niveau

d’ingestion soit

4

à 6 fois

_plus

_{faible que} la normale _pour les

_pellets

et

les

_concentrés,

le taux en acide

_propionique

du contenu duodénal

_augmente

respecti-vement de

3

8,

2

et

₄

_6,

₂

_{p. ioo ;} celui d’acide

_DI,-lactique

est en

_période

témoin de

y,

2

±

2

,6

et de 5.2 ± 0,0

mM/h

pour les

régimes

luzerne et concentrés. Dans le cas

De telles variations se retrouvent dans _{le sang}

_{périphérique.}

La teneur en AGV

normaux reste faible

_pendant

la

_perfusion,

mais le

_rapport

entre les différents acides

est modifié. Dans le cas des

_pellets

de luzerne ou des

concentrés,

la concentration

sanguine

en acide

_propionique

atteint une valeur

₍

₁

₈

_mg/1)

_égale

à 3fois celle

norma-lement trouvée en

régime

foin. Ce

phénomène

est concomitant de la concentration

résiduelle anormalement élevée d’acide

_propionique

dans le

_duodénum,

_{qui apparaît}

pendant

la

_période

de

_perfusion

et

_qui

cesse

quelques

heures

après

son arrêt.

4

. - Rôle de l’acide

propionique

L’addition

de 2o et de _{40 g} de

_propionate

de Na dans le rumen n’entraîne _pas

par elle-même de modifications

importantes

de la

quantité

d’aliments

normalement

ingérée.

Cependant,

cette manoeuvre

_démasque

chez l’animal recevant du foin les

effets de la

_perfusion

intraduodénale d’acide

_DL-lactique.

En

effet,

le niveau

_{d’ingestion}

du foin est réduit de _31,2 et de _{1,57 p.} 100 lors de la

_perfusion

intraduodénale de

12

_mM/h

d’acide

DI,-laetïque après

addition

respectivement

de 2o et _40g de

propio-nate de _{Na par}

_jour

dans le rumen.

Dans ces

_conditions,

les effets

_{comportementaux}

de la

perfusion

d’acide

DL-lactique

réduit le

_temps

consacré à la rumination de 13 et de 21_p. 100et elle ralentit la vitesse

_{d’ingestion}

de _{3,32 à}

₂

_,

₀

₈

_g

_MS/mn

et de _3,15 à

_r,6

₅

g

MS/mn

après

addition

_{respectivement}

de 2o et _{40 g de}

_propionate

de Na par

jour

dans le rumen

(tabl. 3) .

5. - Motricité du _yumen

Aux doses

_indiquées,

seul l’acide

_{DL-lactique allonge}

la durée des

_cycles

rumino-réticulaires sans modifier

_{l’amplitude}

des contractions du rumen. Une

_augmentation

significative (P! 0,05)

de la durée des

_cycles,

_comprise

entre ₁₅ et _{25 p.} 100, est

observée dans le cas du foin _pour la

_perfusion

d’acide

_Didactique

à 12

_mM/h

et des concentrés _pour une

_perfusion

d’acide

_DI,-lactique

à 6

_mM/h.

Dans le cas des

_pellets

de

_luzerne,

le

_cycle

des contractions est

_{particulièrement}

lent :

_{y !}

₇ s au lieu de

5

9

±

5 s _pour le foin et

_{62 !}

6 s _{pour les concentrés} et il _{n’est pas modifié par}

l’administration duodénale d’acide

_{DI,-lactique.}

DISCUSSION

L’existence chez le mouton recevant du foin d’une chémosensibilité duodénale aux métabolites résiduels et en

_particulier

à l’acide

_DL-lactique

a été décrite

anté-rieurement

_(Bu!rro

et

Rucx!susCx,

1974

).

Le

_présent

travail démontre que le

phénomène

est seulement net dans le cas de

_régimes

_broyés

de _moyenne et haute valeur nutritive tels _{que les}

_pellets

de luzerne

déshydratée

ou de

céréales,

c’est-à-dire des rations _pour

_lesquelles

un éventuel « rassasiement

volumétrique

est moins

probable

que dans le cas de

_{fourrages grossiers (MONTGO1VI!RY}

et

_BA

_UM

_GA

_RD

_T,

_i955)!

Compte

tenu d’un débit duodénal moyen de 400

ml/heure,

la

perfusion

de 12

_mM/h

d’acide

_DL-lactique

à ce niveau

_correspond

_pour les

_régimes

_broyés

à une

augmenta-tion d’environ 300 p. 100de la

_quantité

résiduelle moyenne trouvée à ce niveau. La

baisse

_surprenante

du niveau

_{d’ingestion}

_{observée pour de telles} rations démontre la

possibilité

d’intervention

_{physiologique}

de tels mécanismes. Il

_{apparaît également}

que le niveau

d’ingestion

du foin se trouve

_{remarquablement}

réduit pour une même concentration duodénale en acide

_{DL-lactique lorsque}

le taux en

_propionate

de sodium du rumen est accru.

Ces nouvelles données

_suggèrent

deux mécanismes de contrôle du niveau

d’ingestion

à

_partir

du duodénum. Le

premier

fait

_appel

à une diminution de la

motricité,

d’où un ralentissement du transit et

_partant

une réduction de

_{l’ingestion.}

Cette

_explication

_{n’est pas totalement satisfaisante dans le} cas des concentrés. En

effet,

l’élévation du taux duodénal en acide

lactique (

12

mbI/h)

est

_davantage

inhi-bitrice dans le cas du foin et _{des concentrés que dans celui de la luzerne.}

_Or,

le niveau

d’ingestion

est

_davantage

_{affecté pour} cette dernière ration. Le mécanisme de

régulation

par le biais du transit semble donc limité à des

régimes

pauvres en

_énergie

ou du moins _pour

_lesquels

le volume des

_ingesta

est un facteur déterminant.

Celui-ci n’entre pas en

_jeu

_{pour le foin d’excellente}

qualité (niveau

de consommation très

élevé)

utilisé ici.

l’acide

_DI,-lactique

sur les centres de la

faim,

semble

_également

en cause. On sait en effet _que, contrairement à sa valeur résiduelle au niveau du

_duodénum,

le taux

_sanguin

en acide

_Didactique

ne modifie pas le

niveau

d’ingestion (D

OWD

E

N

et

_JACOBSO!·r,

ig6o).

De

même,

l’addition intraruminale massive d’acide

_{DI,-lactique (BAIL£}

et

M

AY

E

R

,

g68 ;

I

BAILE et G, HTINAULEM

1970

)

est

_anorexigène

alors que l’addition de

lactate est

_pratiquement

sans action

_(BATTAC

_H

_A

_RY

_A

et WARN!R,

_{1967 ;}

JONES,

1972 ;

S

V

E

ND

SE

N

,

ig!3).

La différence essentielle est _que dans le cas de l’addition de fortes

quantités

d’acide

_lactique,

la concentration résiduelle duodénale se trouvera accrue ;

ceci n’est _pas le cas _pour le lactate

_qui

est

_pratiquement

absorbé au niveau du rumen.

La

potentialisation

des effets de l’acide

_{DI,-lactïque}

en zone duodénale _par

augmentation

des taux ruminal et

_sanguin

en

_propionate

fournit une

_explication

complémentaire

à la réduction du niveau

_{d’ingestion}

observé par

exemple

avec les

ensilages

M

AR

Q

umr,Y,

(DE

73

).

g

I

L’augmentation

de la teneur en

propionate

du rumen

possède

une action

_anorexigène

directe à

_partir

des

_{chémorécepteurs}

de cette zone et

il est

_{probable qu’à}

cette action

_s’ajoute

celle _propre de l’acide

_{DI,-lactique,}

l’augmentation

de la concentration ruminale en acide

_{lactique (diminution}

de son

absorption)

étant par ailleurs favorisée par cette addition de

propionate.

Les

produc-tions intraruminales en lactate et

_propionate

sont élevées dans le cas de rations riches en

_concentrés,

en

_particulier

contenant de

_l’orge

ou du maïs

_(ST

_ORRY

et

_RooK,

ig66 ;

REMOND et

J

OUR

NET,

1972

)

ou

_simplement

de rations

_broyées

_(C

_HENG

et HIRO

-rr A

xA,

_I

_g

₇₃

_).

Dans ces

_conditions,

la

_quantité

résiduelle de l’acide

_lactique

au niveau

du duodénum verrait ses effets renforcés. Au

_demeurant,

selon

_J

_ACKSON

et FORBES

(

1970

),

il existe pour certains

ensilages

chez la vache une relation directe entre la

quantité

de matière sèche

_ingérée

et la teneur de

l’aliment

en acide

_{DI,-lactique.}

En définitive,

le contrôle du niveau

_{d’ingestion}

à

_partir

du duodénum fait

_appel

à des

modalités

d’action différentes ou

_{complémentaires}

selon les conditions alimen-taires. Le seul ralentissement du transit des aliments _par des

_{perturbations}

motrices

est

_capable

de réduire le niveau

_{d’ingestion}

_pour des

_régimes

tels _que le foin où le volume de la ration

_journalière

est

_important.

_Cependant,

la baisse du niveau

d’inges-tion observée avec les

_régimes

de haute valeur nutritive fait

intervenir

une action

centrale ainsi _{que le} montrent les

_expériences

de

_surcharge

intraruminale en

propio-nate et les troubles moteurs relativement _{discrets pour} les

_pellets

de luzerne et les

concentrés. Dans tous les cas

_cependant,

le

dénominateur

commun ou en d’autres termes le

_point

de

_départ

reste le taux en acide

lactique

au niveau de la zone duodé-nale

_proximale.

Reçu pour publication en _juillet 19i5.

RÉSUMÉ

Les relations entre la teneur en acide _DL-lactique du duodénum, le niveau _{d’ingestion} et

l’activité alimentaire ont été _analysées chez 6 brebis recevant alternativement du foin long,

des _pellets de luzerne ou des concentrés. Les _quantités

_ingérées

sont réduites de _plus de 5o p. 100

par la perfusion duodénale de 12 _mH/h d’acide _DL-lactique dans le cas des _pellets de luzerne

Enfin, la _perfusion de l’acide _{DL-lactique s’accompagne} d’une _augmentation de _plus de 40 p. 100

de la teneur résiduelle en acide _propionique au niveau duodénal. Le rôle de l’acide lactique sur

le niveau d’ingestion de régimes alimentaires de haute valeur nutritive est discuté.

Mots clés : acide

_lactique,

acides gras

volatils,

acide

propionique,

duodénum,

ingestion

alimentai

y

e,

moutan,

_y

_égime.

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