VARROA-BEFALL VON CARNICA-VÖLKERN
IN TROPENKLIMA
(1)Wolf ENGELS Lionel
Segui GONÇALVES
Josefina STEINER Aristeu Helio BURIOLLA MárciaRegina
CAVICHIO ISSA’" Lehrstuhl
Entwicklungsphysiologie,
Institut fürBiologie
111(Zoologie)
der UniversitätTübingen Auf
derMorgenstelle 28,
D-7400Tübingen,
Deutschlandund **
Departamento
deBiologia
e ***Departamento de Gen g tiea,
Universidade de Säo Paulo, 14.100 RibeiräoPreto, S.P.,
BrasilZUSAMMENFASSUNG
An einem Standort mit feuchtheißem
Tropenklima
im Staat SäoPaulo, Brasilien,
wurde ein Jahrlang
derVarroa-Befallsgrad
von Carnica-Völkern imVergleich
zu den sog. AfrikanisiertenHonigbienen
Südamerikas untersucht. In monatlichenStichproben
wurde der Milbenbesatz auf adulten Bienen kontrolliert. ImSüdhalbkugel-Herbst (April
undMai)
undFrühjahr (September,
Oktober undNovember)
wurden außerdem anschlüpfender
Arbeiterinnen-Brut die Invasion undReproduktion
der Milben sowie dasMindergewicht
derparasitierten
Bienen ermittelt.Sowohl der
Parasitierungsgrad
von Adultbienen und Brut als auch dieReproduktion
der Milbenlagen
bei den Carnica-Völkern höher als bei den Afrikanisierten. Imtropischen
Winter undFrühjahr,
wenn die Carnica-Völker mit Afrikanisierten verstärkt werdenmußten, glichen
sich diese Unterschiede aus. Derinsgesamt geringe Datenumfang
erlaubt nurvorläufige Schlußfolge-
rungen. Offensichtlich müssen für die in den brasilianischen Tropen bei
Apis
mellifera zubeobachtenden
geringen
Varroatose-Effekte als Ursachen außerKlimabedingungen
auch Rassen- undResistenzunterschiede,
alsogenetische Faktoren,
in Betracht gezogen werden.EINLEITUNG
In Südamerika wurde die Varroa-Milbe
etwa zurgleichen Zeit eingeschleppt
wie in Europa (R UTTNER und RITTER, 1980 ; G RIFFITHS und BowMArl, 1981).
Vor allem in Brasilien breitete sie sich rasch
aus(D E JoNC und Gorr!AL,vES,
(1)
Mit dankenswerterUnterstützung
durch denCNPq (Brasilia),
DAAD(Bonn)
und das Ministerium fürErnährung, Landwirtschaft,
Umwelt und ForstenBaden-Württemberg (Stuttgart).
1981). Im Gegensatz
zuEuropa
tratenim tropischen Südamerika jedoch keine
nennenswerten
Varroatose-Schäden auf (D E JoNG et al., 1984 b). Die Ursachen
für diese Unterschiede sind bis heute unverstanden. Als mögliche Faktoren
werden das Klima, die Milben- und Bienen-Rassen und schließlich die imkerlichen Betriebsweisen diskutiert (R UTTNER
etal., 1984 ; RITTER und D E J ONG , 1984 ; § D
E
J ONG et al., 1984 a).
Unser Carnica-Versuch sollte erweisen, ob der Varroatose-Verlauf
unterden
Bedingungen des brasilianischen Tropenklimas auch
vonder verwendeten Bienen-
rasse
abhängt. Bei bisherigen Vergleichen in dieser Richtung wurden meistens Bienen gleicher bzw. verwandter Rassen
anverschiedenen Standorten geprüft. Wir
untersuchten auf demselben Bienenstand Bienenvölker recht unterschiedlicher
genetischer Konstitution : Carnica und scutellata ( 2 )-Hybride.
MATERIAL UND METHODEN
Die
Untersuchungen
wurden in derVersuchsbienenhaltung
desGenetik-Departments
auf demUSP-Campus
in Ribeiräo Preto im Staat SäoPaulo, Brasilien, durchgeführt.
Der Standort hat feuchtwarmesTropenklima.
ImAugust
undSeptember
1983 wurden dort Varroa-freiebegattete Jung-Königinnen (Apis mellifera carnica)
derTübinger
Institutszucht in3-Waben-Ableger
mit afrikanisierten Arbeiterinnen(Apis mellifera scutellata-Hybride) eingeweiselt.
Im Oktober und November nach Auslaufen der ersten Carnica-Brutsätze wurden dieAbleger
inLangstroth-Magazine
umgesetzt und mit Afrikanisierten verstärkt. Die 11 Versuchsvölker wurden 1-2 X wöchentlich abends mit Zuckerwasser und bei Bedarf mitPollenersatzpaste gefüttert.
Sie konnten laufend erweitert werden. Hierzu wurden Rähmchen mit ca. 5 cm Mittelwand-Leitstreifenverwendet,
die freiausgebaut
wurden. ImJanuar/Februar
1984 besetzten sie als reine Carnica-Völker etwa eineZarge. Insgesamt
9gleichgroße
Völker afrikanisierter Bienen desGenetik-Departments
dienten als Kontrolle. Ab Juli 1984 im brasilianischen Winter wurden die Carnica-Völkerschwächer,
so daßsie von
August
bis November mit verdeckelten Brutwaben wiederum aus afrikanisierten Völkern verstärkt werden mußten. Unsere Versuchs- und Kontrollvölker waren verstreut im Schatten unter Bäumen desBienengartens
zwischen über 200sonstigen,
in der Mehrzahl mit Afrikanisierten besetzten Beutenaufgestellt.
AlleFluglöcher
waren mitAbsperrgittern versehen,
bei den Carnica-Völkern im deutschen Abstandsmaß. SämtlicheKöniginnen
warengezeichnet.
Weder im Versuchszeitraum noch in den Jahren davor wurde in derVersuchsbienenhaltung
desGenetik-Departments
in Ribeiräo Pretoirgendeine Varroa-Bekämpfung durchgeführt.
Einmal pro Monat wurden alle Völker bonitiert. Dabei wurde von Waben mit offener Brut eine Probe von 200-300 Bienen in Äthanol
(90 %) abgefegt.
Diese Proben wurden einzeln auf einem Rüttlerausgesiebt
und die Varroa-Milben sowie die Bienenausgezählt (vgl.
DE JONG etal., 1982 a).
Im brasilianischen Herbst
(April/Mai
1984) und nochmals imFrühjahr (September/Oktober/
November
1984)
wurden außerdem Proben auslaufender Arbeiterinnen-Brut untersucht. Da Drohnen- brut nicht immer vorhanden war, konnten keine ausreichendenVergleichsdaten gesammelt
werden.Im zweiten
Untersuchungszeitraum
enthielten die Carnica-Völker wegen dernotwendigen Verstärkung größere Mengen
an afrikanisierten Arbeiterinnen. Es wurdejedoch
daraufgeachtet,
bei den(2)
Nach Ru!!THEx(1975) ;
früher wurden die afrikanisiertenHonigbienen
Brasiliens als adansonii-Bastardeangesehen (K ERR , 1967 ; vgl.
auchS MITH , 1973).
Brutstichproben
nur solche Waben zuuntersuchen,
deren Zellen rein im Carnica- bzw. bei den Kontrollvölkern im Afrikanisierten-Formatausgebaut
waren. Pro Wabe wurden nach einem Positionsraster aus allen Bereicheninsgesamt
etwa 50 Zellenpräpariert,
deren Bienengerade angefangen hatten,
die Deckel anzunagen. Alle Bienen wurden mit einerTorsionsmikrowaage (Genauigkeit 0,1 mg)
gewogen. Der Varroa-Befall wurde durcheingehende Inspektion ermittelt,
alte undjunge
adulteMilben-Weibchen,
adulte Männchen sowie Deuto- undProtonymphen
wurden getrenntausgezählt.
ERGEBNISSE
1. Infektionsgrad adulter Bienenarbeiterinnen
Von Beginn
unsererStichproben-Untersuchungen
an warendie Carnica-Bienen erheblich stärker mit Milben besetzt als die Afrikanisierten (Abb. 1). Da wir
nurdann Bienen entnahmen,
wenndie Völker kräftig waren, fiel nicht
zujedem Untersuchungstermin die gleiche Probenzahl
an.Der Varroa-Befallsgrad
der einzelnen Völker wies große Schwankungen auf. Bei einzelnen Carnica-Völkern wurden
vonApril bis Juli 1984, als alle in guter Verfassung waren, maximale Infektionsraten
vonüber 25 % und minimale
von nur3 % festgestellt (Tab. 1).
Die Mittelwerte blieben jedoch einige Monate lang auf ähnlicher Höhe (Abb. 1).
Der Infektionsgrad der Afrikanisierten Bienen
war zurgleichen Zeit wesentlich niedriger. Die Mittelwerte lagen mit Ausnahme des April-Termins, bei dem in einem Volk eine Befallsrate
vonfast 5 % festgestellt wurde (Tab. 1), immer
um
1 % mit sehr kleinen Standardabweichungen (Abb. 1). In dieser
erstenUnter-
suchungsphase
warenhinsichtlich des Milbenbesatzes adulter Bienenarbeiterinnen demnach deutliche Unterschiede zwischen Versuchs- und Kontrollvölkern fest- zustellen. Hierbei ist
zuberücksichtigen, daß die Versuchsvölker
erstseit kurzem einen reinen Carnica-Bienenbestand aufwiesen und in dem großen Bienengarten
sonst
fast
nurAfrikanisierte Völker mit durchweg geringem Milbenbefall standen.
In der zweiten Untersuchungsphase ab Juli 1984 stieg der Infektionsgrad in
den Kontrollvölkern rasch
anund erreichte im August mit
x =7 % ein Maximum
(Abb. 1). Die Ursache hierfür ist wohl in der Einschränkung des Brutgeschäftes
im trocken-kühlen brasilianischen Tropenwinter
zusehen. Von September
anging
der Befall der Afrikanisierten dann kontinuierlich zurück, bis
erim Januar 1985
wieder auf dem niedrigen Ausgangsniveau angelangt
war.Wahrscheinlich reprä-
sentiert dieser Kurvenverlauf einen Jahreszyklus im Varroa-Befallsgrad adulter
Bienen
unterTropenbedingungen : Niedrige Infektionsraten im Sommer und Herbst, hohe im Winter, mittlere im Frühjahr. Die Befallskurve
unsererVersuchs-Völker verläuft scheinbar invers, denn im Winter (Juli-August 1984) ging deren Infektions-
grad zurück (Abb. 1). Dies ist jedoch offensichtlich darauf zurückzuführen, daß
in dieser Zeit die schwach werdenden Carnica-Völker in erheblichem Umfang
mit Afrikanisierten verstärkt werden mußten. In solchen Mischpopulationen kam
es
wohl
zueinem Ausgleich des Milbenbesatzes, denn
vonAugust bis No-
vember 1984 unterschied sich der mittlere Infektionsgrad
vonVersuchs- und Kontrollvölkern praktisch nicht (Abb. 1).
Ob ohne Verstärkung durch Afrikanisierte die Carnica-Völker in der brut- schwachen Zeit des Tropenwinters einen noch höheren Milbenbesatz erlangt hätten,
kann
nur vermutetwerden. Erst im anschließenden Tropensommer (Januar- Februar 1985), als die Versuchsvölker wieder einen reinen Carnica-Bestand
aufwiesen, stieg ihr Befallsgrad
erneutauf die hohen Durchschnittswerte an, die wir schon
zuBeginn der Untersuchungen ermittelt hatten. Gleichzeitig wiesen die Kontroll-Völker wieder einen äußerst niedrigen Infektionsgrad auf (Abb. l,
Tab. 1).
2. Daten
zurFortpflanzungsbiologie der Milben
Brut-Invasionsraten. Die Arbeiterinnenbrut sämtlicher Versuchsvölker enthielt beim
erstenUntersuchungstermin, im Apri-Mai 1984, Varroa-Milben. Aus den Daten (Tab. 2) lassen sich Invasionsraten zwischen 2 und 22 % berechnen. Die
Schwankungen
warenalso auch hier erheblich, der Mittelwert betrug 9,2 %.
Zur gleichen Zeit
wardie Bienenbrut in den Kontrollvölkern fast milbenfrei,
nurin einer
von200 Arbeiterinnenzellen wurde ein adultes Varroa-Weibchen mit Nachkommen gefunden (Tab. 2). Dies entspricht einer Invasionsrate
von0,5 %.
In der zweiten Untersuchungsperiode
wardie Invasionsrate in Arbeiterinnenbrut
bei den Versuchsvölkern niedriger, gleichzeitig bei den Kontrollvölkern aber erhöht
(Tab. 2).
Rund ein Viertel der
vonVarroa-Milben befallenen Brutzellen erwies sich als mehrfach parasitiert (Tab. 2). Maximal wurden 6 adulte Milbenweibchen pro Zelle gefunden, im Durchschnitt bei Carnica 1,5 und bei den Afrikanisierten 1,0.
Bemerkenswert ist die große Zahl infertiler Milbenweibchen. Von den Nach- kommen der fertilen Milben erreichten auch
nurwenige Weibchen das Adult-
stadium. Dies gilt
vorallem für den zweiten Untersuchungstermin (Tab. 2). Da
zudem nicht in allen Zellen mit jungen adulten Varroa-Weibchen auch adulte Männchen vorhanden
waren,muß der Fortpflanzungserfolg der Milben insgesamt
als äußerst gering veranschlagt werden.
Infektionsgrad schLüpfender Jungbienen. Aus den Daten der Tab. 2 läßt sich der Infektionsgrad der auslaufenden Bienenbrut mit adulten Varroa-Weibchen errechnen. Im
erstenUntersuchungszeitraum lag
erbei den Carnica-Völkern mit 17,4 % wesentlich höher als bei den Afrikanisierten mit 1,5 %, im zweiten wiesen beide Völkergruppen mit 5,9 bzw. 8,0 % ähnliche mittelhohe Werte auf.
3. Mindergewicht junger parasitierter Arbeiterinnen
Die Schlupfgewichte der Carnica-Arbeiterinnen und der Afrikanisierten
unter-schieden sich
umknapp 15 mg, und
zwar zubeiden Untersuchungsterminen (Tab. 3). Auch in Völkern mit gemischtem Arbeiterinnenbesatz, bei
unsererVer- suchsgruppe
vonSeptember bis November 1984, wurden in Carnica-Waben die Larven
zurtypischen Carnica-Größe herangefüttert.
Zu allen Untersuchungszeitpunkten hatten Varroa-parasitierte schlüpfende
Arbeiterinnen Mindergewicht im Vergleich mit unbefallenen Bienen der gleichen
Wabe (Tab. 3). Im Durchschnitt
warenbei den Afrikanisierten die geschädigten
Arbeiterinnen 4 mg und bei den Carnica-Völkern 6-10 mg leichter. Der individuell unterschiedliche Parasitierungsgrad wurde hierbei nicht berücksichtigt.
4. Carnica-Haltung in den Tropen
Im Mai 1985
waren vonden anfänglich 11 Carnica-Völkern
nurnoch 2
vor-handen, obwohl im August-September 1984 einige Königinnen ausgewechselt
worden
waren.Im Dezember 1985, knapp 2 1/2 Jahre nach Versuchsbeginn,
wardas letzte Carnica-Volk weisellos. Der Konkurrenz der Afrikanisierten
warendie Carnica-Völker zumindest im Bienengarten in Ribeiräo Preto auf die Dauer nicht
gewachsen. Bei knapper Tracht und heftigen Regenfällen reduzierten die Carnica- Völker sogleich das Brutnest. Sobald sie
etwasschwächer wurden,
warensie der
Räuberei durch die Afrikanisierten stark ausgesetzt. Ohne ständige Pflege-
maßnahmen wie Fütterung und bei Bedarf Verstärkung
warendie Carnica-Völker nicht
zuhalten, während die Kontrollvölker der Afrikanisierten in guter Ver- fassung blieben. Es erwies sich einmal mehr, daß diese für die brasilianischen
Tropen besser geeignet sind als europäische Rassen (D E J ONG , 1984 b).
DISKUSSION
Das hier vorgelegte Datenmaterial erlaubt keine weitgehenden Schlußfol- gerungen. Dazu reichen Umfang und Dauer des Versuches sowie die untersuchten
Stichprobengrößen (vgl. Fu c ns und K OENIGER , 1984) nicht
aus.Immerhin wurden
in den Versuchsphasen, in denen die Carnica-Völker in gutem Zustand
warenund keine anderen Bienen enthielten, beachtliche Unterschiede zwischen Versuchs- und Kontrollvölkern festgestellt. Sie betrafen den Varroa-Infektionsgrad alter wie
auch gerade schlüpfender Arbeiterinnen, die Invasionsrate der Arbeiterinnen-Brut durch Varroa-Weibchen und die Reproduktion der Milben. Verglichen mit den
aus
Europa bekannten Reproduktionsraten (S CHULZ , 1984)
warin Brasilien der
Fortpflanzungserfolg der Varroa-Milbe auf Carnica-Arbeiterinnen-Puppen sehr gering. Ähnliche Beobachtungen machten R UTTNER
etal. (1984) in Uruguay.
Berechnet
mandie Durchschnittszahl adulter « Töchtzr » der fertilen « Mut-
ter»-Milben pro Fortpflanzungszyklus,
so wardiese mit 0,34 in
unserenCarnica- Völkern
vonApril-Mai relativ
amhöchsten. Von allgemeinerer Aussagekraft ist
der Reproduktions-Koeffizient, der angibt, wieviel fortpflanzungsfähige Varroa-
Weibchen pro parasitiertem Wirtsindividuum und Generation tatsächlich entlassen werden. Spezielle Umstände wie Mehrfachparasitierung derselben Puppe, ohne bzw.
ohne adulte Nachkommen bleibende Varroa-Weibchen und ebenso sich wiederholt
fortplanzende Milben gehen in diese Berechnung ein. Als Reproduktions-Koeffizient
der Varroa in den Carnica-Völkern können für die beiden Stichprobentermine 1,83 bzw. 1,44 errechnet werden, für den zweiten Termin in Afrikanisierten 1,33.
Offensichtlich sind auch im Tropenklima die Reproduktionsbedingungen für
die Varroa-Milbe auf Bienenbrut unterschiedlicher Rassenzugehörigkeit nicht gleich.
Unterschiede in den Reproduktionsraten, wie sie bislang hauptsächlich für
euro-päische Bienenrassen ermittelt wurden (I FANTIDIS , 1984 ; R UTTNER
etal., 1984 ; S
CHULZ
, 1984 ; R OSENKRANZ , 1985), dürften jedenfalls polyfaktoriell bedingt sein.
Die gegenteilige Schlußfolgerung (D E Jorrc, 1984 a), daß riämlich im Tropenklima
die Varroa-Milbe in Apis mellifera-Völkern unabhängig
vonder Rassenzugehörig-
keit gleich niedrige Reproduktions- und damit auch Infektionsraten erreicht (R IT -
TER
und D E J ONG , 1984 ; D E J ONG et al., 1984 a), kann durch die hier mitgeteilten
Daten nicht gestützt werden. Vielmehr scheint das Varroatose-Bild sowohl
vonder
genetischen Konstitution der Bienen als auch
vonökologischen Faktoren abzu-
hängen. Die unterschiedliche Klimaverträglichkeit verschiedener Bienenrassen dürfte die Wirt-Parasit-Reaktionen ohnehin beeinflussen. Ob
extremniedrige Repro-
duktionswerte der Varroa-Milbe, wie sie auch
vonR UTTNER
etal. (1984) nach
Studien
anlokalen Hybrid-Linien in Uruguay beschrieben wurden, als Anpassung
seitens des Parasiten oder des Wirts anzusehen sind, könnte
nurim Experiment
entschieden werden. In Südamerika erfolgt vielerorts zudem eine ständige Durch-
mischung mit verwilderten Bienenvölkern, zumeist Afrikanisierten. Deren durch-
gängiger Varroa-Befall wurde nachgewiesen (G ON q ALVES
etal., 1982). Die Aus- bildung einer Varroatose-Resistenz könnte dort auch bei den sich ausschließlich durch Schwärme vermehrenden Wildvölkern abgelaufen sein. Dies eröffnet
Perspektiven für ein entsprechendes Selektions-Programm.
Die
von unsermittelten Mindergewichte parasitierter schlüpfender Arbeiter-
innen
von etwa5 % liegen im Übrigen in der gleichen Größenordnung wie die
für Afrikanisierte (D E J ONG et al., 1982 b) und Carnica (S CHATTON , 1985) früher mitgeteilten Werte.
Eingegangen
imAugust
1985.Angenommen im
Juni 1986.SUMMARY
VARROA INFESTATION IN CARNIOLAN HONEY BEE COLONIES UNDER TROPICAL CLIMATE
The
degree
of karroo infestation was studiedcomparatively
in Carniolan and Africanizedhoney
bees(Apis mellifera)
under wettropical
climate conditions in the state of SaoPaulo,
Brazil. Over the course of a year,monthly samples
of adult worker bees were examined for mite infestation. In additionduring
fall andspring
the rate ofhoney
bee brood invasion wasdetermined and data on
reproduction
of the mite were collected.In eleven
experimental
pure Carniolan colonies the mean level of infestation in adult worker bees taken from brood frames was muchhigher
than in nine Africanized control colonies(Tab.
1).An annual
cycle
of infestation was recorded in the latter with apeak
inAugust,
in thedry
and cool winterperiod.
At this time the Carniolan hives had to be reinforced with Africanized bees andconsequently
exhibited a similardegree
of Varroa infestation(Fig. 1.).
The rate of female mite invasion into worker brood and the
reproduction
of Varroa werehigher
in Carniolan than in Africanized bees(Tab. 2),
but lower than known from Carniolan colonies inEurope.
About 5 %weight
loss ofemerging
young worker bees due topupal parasitism
was recorded(Tab. 3).
Therefore,
it is concluded that the reduced virulence of Varroa as observed in the Braziliantropics
for a number of yearsdepends
notonly
onclimate,
but also onrace-specific
attributes ofhoney
bees.Possibly
the Africanized bees havealready acquired
some resistance to varroatosis.RÉSUMÉ
INFESTATION PAR VARROA JACOBSONI
DE COLONIES D’ABEILLES CARNOLIENNES EN CLIMAT TROPICAL
On a
comparé
ledegré
d’infestation par Varroajacobsoni
de colonies d’abeilles carnoliennes et d’abeilles africanisées(Apis mellifica)
en climattropical
humide dans l’état de Sâo Paulo auBrésil. On a étudié l’infestation par les acariens sur des échantillons d’abeilles adultes
prélevés
mensuellement tout aulong
de l’année. En outre, à l’automne et auprintemps,
on a déterminé le taux d’infestation du couvain et rassemblé des données sur lareproduction
de l’acarien.Chez 11 colonies de carnoliennes pures, le niveau moyen d’infestation des ouvrières adultes
prélevées
sur des rayons de couvain a été bienplus
élevé que chez les 9 coloniesafricanisées,
servant de témoin
(Tab. 1).
Chez les colonies africanisées on aenregistré
uncycle
annuel d’infestationavec un
pic
enaoût, pendant
lapériode
hivernale sèche et froide. A cettepériode
il a fallu renforcer les ruches carnoliennes avec des abeilles africanisées et leurdegré
d’infestation par Varroajacobsoni
a parconséquent
été similaire(Fig. 1).
Le taux de
pénétration
du couvain d’ouvrières par les acariens femelles et lareproduction
de Varroajacobsoni
ont étéplus
élevés chez les carnoliennes que chez les africanisées(Tabl. 2),
maisplus
faibles que chez les colonies carnoliennesd’Europe.
On aenregistré
environ 5 % de perte depoids
chez les ouvrièresnaissantes,
due auparasitisme nymphal (Tabl. 3).
On conclut donc que la moindre virulence de Varroa
jacobsoni
observée au Brésil enclimat
tropical depuis
un certain nombre d’annéesdépend
non seulement duclimat,
mais aussi decaractéristiques
propres à la race d’abeilles. Il se peut que les abeilles africanisées aientacquis
une certaine résistance à la varroatose.
LITERATUR
D
E JONG
D.,
1984 a. - Currentknowledge
and openquestions concerning reproduction
in thehoneybee
mite Varroajacobsoni.
Adv. Invertebr.Reprod., 3,
547-552.D
E JONG
D.,
1984 b. - Africanized bees nowpreferred by
Brazilianbeekeepers.
Am. BeeJ., 124,
116-118.D E
JONG
D.,
DE ArrDxEn ROMAD., GoN C ALVES L.S.,
1982 a. - Acomparative analysis
ofshaking
solutions for the detection of Varroa
jacobsoni
on adulthoneybees. Apidologie, 13,
297-306.D E
JONG
D.,
DE JONGP.H.., GoN C ALVES L.S.,
1982 b. -Weight
loss and otherdamage
todeveloping
workerhoneybees
from infestation with Varroajacobsoni.
J.Apic. Res., 21,
165-167.D E
JONG
D., G ONCALVES L.S.,
1981. - The Varroaproblem
in Brazil. Am. BeeJ., 121,
186-189.D E
JONG
D., G ON q ALVES L.S.,
MORSER.A.,
1984 a. -Dependence
on climate of the virulence of Varroajacobsoni.
BeeWorld, 65,
117-121.D E
JONG
D.,
STEINERJ., G ONQALVES L.S.,
1984 b. - Die Varroa in Brasilien.Allg.
dtsch.Imker 2 tg., 18,
16-22.FucHs
S.,
KoENtc>iaN.,
1984. - Rechnen oder Raten - das Dilemma bei derAbschätzung
des Varroabefalls,Allg.
dtsch.Imkerztg., 18,
294-296.G ON q ALVES
L.S.,
DE JorvcD.,
NoGuE1RAR.H.,
1982. - Infestation of feralhoneybee
colonies in Brazilby
Varroajacobsoni.
Am. Bee J.,122,
249-251.G
RIFFITHS
D.A.,
BOWMANC.E.,
1981. - World distribution of the mite Varroajacobsoni,
aparasite
ofhoneybees.
BeeWorld, 62,
154-163.I
FANTIDIS
M.O.,
1984. - Parameters of thepopulation dynamics
of the Varroa mite onhoneybees.
J.
Apic. Res., 23,
227-233.Kexa
W.E.,
1967. - Thehistory
of the introduction of African bees in Brazil. S.Afric.
BeeJ., 39,
3-5.RITTER
W.,
DE JONGD.,
1984. -Reproduction
of Varroajacobsoni
O. inEurope,
the Middle East andtropical
South America. Z. angew.Entomol., 98,
55-57.R
OSENKRANZ
P.,
1985. -Untersuchungen
zurWirtsfindung
derparasitischen
Bienenmilbe Varroajacobsoni
und ihrerVerteilung
in Völkern vonApis mellifera. Diplomarbeit
Univ.Tübingen.
R U
’r
TNER
F.,
1975. - Die Bienenrassen Afrikas. Verh. 25. Int.Apimondia-Kongr.,
344-364.R
UTTNER
F.,
MARXH.,
MARXG.,
1984. -Beobachtungen
über einemögliche Anpassung
von Varroajacobsoni
an Apismellifera
L. inUruguay. Apidologie, 15,
43-62.Rm rNER
F.,
RITTER W., 1980. - DasEindringen
von Varroajacobsoni
nachEuropa
im Rückblick.Allg.
dtsch.Imkerztg., 14,
130-133.S
CHATTON
K.,
1985. -Veränderungen
desHämolymphprotein-Spektrums
vonApis
mellifera alsFolge
einerParasitierung
durch Varroajacobsoni. Diplomarbeit
Univ.Tübingen.
S
CHULZ
A.E.,
1984. -Reproduktion
undPopulationsentwicklung
derparasitischen
Milbe Varroajacobsoni
OUD. inAbhängigkeit
vomBrutzyklus
ihres WirtesApis mellifera
L.(I. Teil).
Apidologie, 15,
401-420.S
MITH