Sur la structure et les fonctions de l'assise épithéliale et des antipodes chez les composées

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Sur la structure et les fonctions de l'assise épithéliale et des antipodes chez les composées

GOLDFLUS, Mathilde

GOLDFLUS, Mathilde. Sur la structure et les fonctions de l'assise épithéliale et des antipodes chez les composées . Thèse de doctorat : Univ. Genève, 1898

DOI : 10.13097/archive-ouverte/unige:27285

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É T U D E S

de Morphologie et de Physiologie cellulaires faites au Laboratoire de Botanique de l'Université de Genève - Professeur R. Chodat.

I I

SUR LA Sl,RUCTUR,E ET LES FONCTIONS

DE

L'ASSISE ÉPITHÉLIALE ET DES ANTIPODES

CHEZ LES COMPOSÉES

---~~~~----

THÈSE

PRÉSENTÉE A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR ÈS-CIENCF.S

PAR

M¹¹e Mathilde GOLDFLUS

de Varsovie (Pologne).

-~9~---

Extrait du Journal de Botanique~ t. XIII et XIII, Paris I8g8-gg.

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SUR LA STRUCTURE ET LES FONCTIONS

DE L'ASSISE ÉPITHÉLIALE ET DES ANTIPODES

CHEZ LES COMPOSt:ES

PAR

M¹¹e Mathilde GOLDFLUS.

Le développement du sac embryonnaire des Composées a fait l'objet de recherches assez nombreuses. Son origine a été décrite par MM. STRASBURGER, VESQUE, GUIGNARD, MARSHALL WARD et d'autres.

On sait maintenant que ce sac se forme aux dépens d'une cellule-mère qui se divise en quatre cellules superposées. Cette cellule-mère naît dans un nucelle fort petit, aux dépens d'une cellule sous-épidermique. Des quatre cellules formées, les trois supérieures se détruisent en même temps que l'épiderme du nucelle se résorbe. La cellule inférieure grossit beaucoup, de.- vient sac embryonnaire et n ^~est limitée sur toute sa surface que par l~assz"se znterne du tégument (Strasburger, Guignard). Ce dernier est unique et dès le début fort épais. Le nucelle n'occupe

2 Mne M. ^GoLoFLUs. -Assise épithéHale et an#jodes des Composées.

·qu'une faible partie de l'ensemble de l'ovule. Finalement le nu- celle tout entier a disparu, sauf le sac embryonnaire, et l'ovule allongé est constitué uniquement par la région inférieure du tégument. Ce n'est pas l'opinion de M. SCHWERE : « L'ovule pourvu d'un seul tégument est anatrope et contient dans son nucelle un sac embryonnaire allongé, renflé au milieu et se pro- longeant vers la base en un processus rostré. Dans les jeunes états, celui-ci (le sac embryonnaire) est couvert par· un assez grand nombre d'assises de cellules appartenant au nucelle qui vont cependant en diminuant de plus en plus vers le micropyle.

·vers l'extérieur ces couc):les_ passent insensiblement aux··cellules confuses, très fortement aplaties, internes du tégument.

« La couche du nucelle qui touche directement au sac em- bryonnaire subit un développement très caractéristique. Elle est constituée de cellules cubiques, étroitement unies, à contenu dense, fortement colorable, car elles apparaissent, après traite- ment avec l'hématoxyline, d'une couleur foncée. Cette couche de cellul~s est, sans aucun doute, identique à la couche interne du tégument, développée d'une manière analogue, citée par Hegelmaier chez les I:lelz"anthus et qu'il nomme endoderme. »

L'auteur ajoute : « Je ne puis pas bien comprendre Hegel- maier quand il dit (p. 837 en note) : «Cette couche de cellules dont il est question et que l'on a nommée la peau du nucelle a été faussement attribuée au nucelle», car, continue-t-il, «chez Taraxacum cette couche appartient réellement au nucelle, mais pour ce qui est d'Helz"anthus il est possible que cette manière de voir soit justifiée. »

Il est évident que si M. Schwere s'était donné la peine de lire attentivement les observations de MM. Strasburger, Gui- gnard, Hegelmaier et Marshall Ward, dont il semble n'avoir pas eu connaissance, ou sur lesquelles il n'a certainement que des informations incomplètes, il se fût évité une erreur d'autant plus grave qu'il est seul à la commettre. On sait, en effet, depuis longtemps déjà, que c'est la couche la plus interne du tégument qui se différencie de bonne heure, couche que M. Hegelmaier a bien décrite, lui donnant le nom d'endoderme} ":andis que M. Schwere propose le nom d'endothèle.

D'ailleurs, M. WARMING, dans son étude sur l'ovule, et

·M. GOEBEL qui résume ces recherches, ont bien reconnu que

M¹¹• M. GoLnFLus.-Asszse épithéliale et antipodes des Composées~ 3 dans les ovules des gamopétales, où le sac embryonnaire ré- sorbe complètement le nucelle, la cquche qui limite le sac est SO"!.!Vent développée en épithélium.

M. Schwere connaît cette citation, mais semble ne l'avoir .pas comprise. L'expression d'épzïhélz"um employée par Goebel nous paraît plus juste que celle d'endothèle et à plus forte rai- son que celle d'endoderme.

Depuis les travaux de MM. STRASBURGER,VESQUE, GUIGNARD, HEGELMAIER, etc., etc., on sait que le sac embryonnaire est fortement renflé dans sa partie moyenne, que ses synergides se prolongent en bec vers le micropyle et peuvent atteindre une assez grande longueur. L'œuf reste arrondi, le noyau secondaire est généralement contigu à l'œuf et les antipodes, qui sont ordi- nairement superposées, forment souvent une série linéaire étroite qui semble pénétrer dans les tissus du faux nucelle (par-·

tie inférieure du tégument).

Quant à la structure des antipodes, leur nombre, leur dispo- sition et leur fonction, il y a probablement autant de .discor- dances entre les différents types de Composées qu'entre les opinions des auteurs qui s'en sont occupés. La critique de ces opinions sera faite dans le cours du travail. Qu'il nous soit permis cependant, dès le début, d'indiquer sommairement les principa- les opinions qui ont été émises sur la fonction des cellules épithé- liales de la face interne du tégument et de l'appareil antipodial.

De bonne heure déjà, il se produit, dans la masse même du tégument, une différenciation en une région externe et une région interne; cette dernière, entourant les côtés et la base du sac embryonnaire et semblant constituer, par le fait de son grand développement à la base du sac et par sa délimitation elliptique, une masse nucellaire, que l'on a, en effet, confondue, comme cela a été indiqué plus haut, avec un vrai nucelle.

D'ailleurs, nous montrerons plus loin que son rôle est bien celui d'un nucelle, c'est-à-dire que cette région sert à la nutrition, tandis que la région externe du tégument fonctionne plus ou moins longtemps comme couche protectrice.

Cela a été soigneusement étudié au point de vue morpholo- gique par M. Guignard dans ses belles étp.des sur le développe- ment de la graine.

4 M¹¹⁸ M. GoLnFLus. - Assise ép#héHale et antipodes des Composées.

Le premier auteur qui ait parlé des fonctions probables de la couche épithéliale est M. HEGELMAIER, qui leur attribue un rôle protecteur. Il dit :

« Il va sans dire que cet arrangement si varié et si particu- lier se fait en vue d'un but spécial; c'est surtout une couche pro- tectrice pour les tissus qui se trouvent dans son intérieur, c'est- à-dire pour le tissu délicat de l'endosperme ...

«Les tissus en dehors du sac n'ont pas besoin d'être protégés, le tégument interne étant puissant dans les cas qui se présen- · tent ... Il est assez naturel d'admettre que l'endosperme a besoin d'être protégé et que l'endoderme lui offre cette protection. Il est pourtant difficile de se représenter clairement le genre d'influences nuisibles que subit l'endosperme et la direction éventuelle de la protection. Il est évident qu'une couche à con- tenu appauvri, à membrane fortement épaissie ou autrement modifiée, par conséquent incapable de s'étirer, de s'accroître et de se diviser, ne remplirait pas aussi bien son rôle envers une formation qui elle-même se trouve en voie de développement intense. Il est peu probable qu'il s'agisse d'une poussée méca- nique.

« On est plutôt tenté de croire à une influence chimique de la part du tissu devenu mucilagineux; action d'un ferment non figuré qui décomposerait la cellulose.

« Tout ceci n'est du reste qu'une hypothèse. Les faits qui la confirmeraient seraient, en premier lieu, la manière de se com- porter de l'endoderme dans le genre Bidens et, deuxièmement, le sort de la même couche chez les autres espèces.

«Elle est écrasée au moment où la semence se forme; la trans- formation en mucilage se continue vers l'extérieur du tégument et l'endosperme est ou bien fixé, ou bien digéré par l'embryon.»

M. GUIGNARD (1893), qui s'est occupé tout spécialement du développement, dit en parlant de cette couche: « Dans l'ovule adulte on peut remarquer que les tissus du tégument com- prennent deux zones distinctes : 1 'interne entrera en résorption à l'exception toutefois de son assise interne qui semble exercer une action digestive sur les éléments qui l'entourent et qui per- sistent avec ces caractères particuliers, jusqu'à une phase avan- cée du développement. »

lVi. SCHWERE ne s'en est pas occupé; cependant il s'exprime

M¹¹⁸ M. GoLDFLus. ---Assise ép#!zéHa!e et antipodes des Composées. 5

ainsi (p. 15) : « Il sera prudent de renoncer à y voir une espèce de gaine protectrice et par conséquent d'abandonner le nom d'endoderme. Quoique l'on n'ait sur la signification de cette couche particulière que des suppositions, il ne faudrait pas reje- ter complètement l'opinion qu'elle puisse jouer un rôle physio- logique dans la nutrition. »

Quant au rôle des antipodes, en général, les opinions sont encore plus partagées et il est très probable qu'elles ne fonctionnent pas, dans les différents groupes, de la même manière.

Selon M. GuiGNARD, «les antipodes disparaissent souvent avant la fécondation chez les Légumineuses, par suite de la résorption du tissu nucellaire sous-jacent; d'ailleurs leur rôle, encore assez problématique, paraît se terminer peu de temps après leur formation; dans d'autres plantes, au contraire,

on

les voit s'accroître d'une façon notable, même après la fécon- dation».

Chez les Renonculacées, il les considère comme des organes dont le rôle est terminé, soit un résidu organique, soit un pro- thalle réduit.

M~ STRASBURGER les considère de la même manière, c'est- à-dire comme cellules prothalliennes.

VESQUE prétend qu'au point de vue physi9logique, il faut refuser à l'appareil antipodial toute espèce de fonction. « C'est un reste, un résidu organique d'un organe utile chez les devan- ciers, inutile ici, par suite du changement des circonstances et de l'organisme lui-même, inutile comme les écailles des Oro•

banches. ^»

Il nous semble inutile de discuter à nouveau les erreurs de Vesque relativement à la valeur des antipodes, qui ne formçm:t en aucun cas l'endosperme.

Cette opinion de Vesque sur l'inutilité des antipodes est d'autant plus significative qu'on sait combien ce savant a contribué à faire avancer l'anatomie physiologique.

M. WESTERMAIER, au contraire, résume ses recherches sur la fonction des antipodes de la manière suivante : ·

« Dans les cas de développement remarquable des anti- podes chez les Angiospermes, on a affaire, en opposition avec

6 Mn• M. GoLDFLus.-Assise ép#héliale et antipodes des Composées.

l'opinion précédente, à un appareil physiologiquement actif

et

non pas à un rudiment inutile, dont la signification ne serait compréhensible qu'au point de vue de la morphologie com- parée. »

Les raisons qui font supposer. une fonction physiologique sont:

1° la position spécifique des antipodes dans le sac embryon- naire et leur contenu;

2° leur ambiance anatomique et la nature chimique de cer•

tain es membranes de 1' ovule;

3° la manière dont l'amidon est distribué dans l'ovule. -^I Les autres résultats- de M. W estermaier, à savoir que les anti- -podes sont le début d'un endosperme, n'ont pas besoin d'être discutées, car il est évident aujourd'hui, comme cela l'était -d'ailleurs déjà en 1892, qu'elles n'ont point cette !onction.

(VozrGuignard, Strasburger, etc., etc.).

M. CHAMBERLAIN a étudié l'embryogénie de l'Aster Novœ Anglz"œ. Il ne s'occupe pas des fonctions des cellules épithéliales!

Quant aux antipodes, il 'en décrit un ·grand nombre dans les- quelles le noyau se multiplierait. Il ne ressort pas, d'une ma-'- nière précise, de ses indications, que les noyaux s'y multiplient par mitose ou par division directe. La dernière de ces antipodes lui semble dépourvue de membrane; elle est fortement renflée, contient plusieurs noyaux. Il imagine que cette cellule -doit fonctionner comme oosphère et croit certainement avoir décou- -vert dans cette cellule un appareil sexué femelle. Un des noyaux

s'entoure de protoplasma et rappelle ainsi la formation d'une

·oosphère normale.

Il continue en, disant qu'on pourrait supposer que l'on est

·-en présence d'une macrospore, mais dans une position anor-

·male. · · ·

Nous ne comprenons pas bien pourquoi M. Chamberlain ap-

·pelle cette dernière cellule tantôt macrospore, tantôt oosphère;

-ce

sont, nous semble-t;....il, des définitions qui ne peuvent s'appli- quer à une seule et même cellule et comme rauteur ne montre 'pas que dans cette macrospore se forme un véritable appareil femelle, toute:·so'n argumentation manque de base. Néanmoins il est juste de reconnaître la perfeètion · de sa technique et des -résultats. pratiques obtenus.

M¹¹c M. GoLDFLus. - Assz"se éjz"théliale et antipodes des Composées. 7

· Si l'auteur s'était proposé, sans prévention, de rechercher:

quel pourrait être le rôle des antipodes en général et des cellules·

épitheliales en particulier (qu'il nomme faussement« Tapetal- cells », cellules transitoires), il ne serait certainement pas arrivé à une théorie aussi surprenante et n'eût· pas consenti à étayer son raisonnement sur des conjectures aussi peu vé-, rifiées.

PARTIE GÉNÉRALE.

Posz"tion du sac embryonnazre dans l'ovule.

L'origine du sac embryonnaire a été étudiée d'une manière suffisamment complète par MM. W ARMING, TREUB, STRASBUR~

GER, MARSHALL WARD, GUIGNARD, HEGELMAIER pour qu'il soit inutile, pour le but poursuivi dans ce travail, d'y revenir.

On sait, d'autre part, que ce sac résorbe l'épiderme du nucelle et se trouve accolé contre la face interne du tégument •.

Durant cette première phase le sac s'accroît, son sommet se:

prolonge en un bec occupé par les synergides; sa partie.

moyenne se renfle, remplissant toute la cavité précédemment) occupée par le nucelle, tandis que son pôle opposé tend à s'al- longer et à pénétrer dans les tissus de l'ovule.

On n'a généralement pas insisté sur la dimension du sac em-.

bryonnaire relativement au reste de l'ovule.

On n'a pas non plùs tenu compte du rapport que présentent, les tissus différenciés du tégument avec le sac embryonnaire.

Et pourtant ces différences de proportion sont.intéressantesr tant' pour caractériser le genre qu'au point de vue de la diffé- renciation ultérieure.

La grandeur du sac embryonnaire par rapport au reste;

c'est-à-dire à l'ovule, varie d'un cas à l'autre. Quelquefois le sac occupe en longueur la moitié, et plus même, du tégument·::

ex. Gaülardza (v. fig.), Dracopz"s amplexû:aulz"s; d'autres foi$;

il n'en occupe qu'une minime partie: Ex. Serratula coronata (l/Io), .Telekza .

. ·Entre ces deux extrêmes il y a tous les passages voulus ~j·

ainsi, dans les Centaurea, Cacalza, Helzanthus, Echznacea et autres, le sac reste plutôt petif en comparaison avec les dimen-::

sions du tégument, tandis que dans les Chrysanthemu1n, ·cznei

8\ Mn• M. GoLDFLus • .,... Assise épz"tltélz"ale et a1ztipodes des Composées.

narza, Senecz~o, !Dahlza, le sac embryonnaire occupe une p·artie notable de l'ovule.

Nous avons dit que ces dimensions étaient caractéristiques, pour un seul et même genre. En effet, tous les Centaurea examinés ( C. montana,· C. dealbata, C. Crocodylzum, C. ma- crocephala) possèdent un petit sac embryonnaire au sommet de l'ovule à tégument grand et bien développé.

Il en est de mêm~ po.qr les Helz"an,thus, où les différentes espèces étudiées, à ··savoir : H. Maxùnz"Hanz", H. annuus, H. gyrophyllus, sont caractérisées par un: petit sac et un gros tégument.

Deux espèces·' du genre Scorz01zera (hispanica et alpina) ont des sacs .plus grands, ·rehttivement aux téguments .

. ':' L'inula Heleniu1n présente· un cas intéressant : à l'état·

jeune de l'ovule, tnais à un m:oment où toutes les parties du sac·

embryonnaire sont distinctes, c'est~à-dire où l'on voit déjà les antipodes, les synergides, l'œuf et le noyau secondair:e, les proportions du sac em-bryonnaire et du tégument ne présentent tien de particulier; le sac occupe la moitié du tégument, les cellules épithéliales sont bien développées.

' A un état plus avancé, l'ovule s'agrandit démesurément, ce qui ne paraît pas ·être le cas pour le sac embryonnaire. En définitive, celui-ci paraît tout petit en comparaison du reste, et le tout rappelle comme aspect le genre Telekz"a. En même temps.

que se fait cet accroissement, il se produit des différenciations au point de vue de la structure anatomique de l'ovule et du sac embryonnaire. Nous reviendrons sur ces particularités en p:àriant des rapports :entre la structure du sac et celle du té~

gument.

La structure de l'ovule présente des. particularités qui mé~

ritent qu'on les étudie de plus près. Cet ovules~ différencie, au moment où le sac embryonnaire se forme, en plusieurs régions distinctes qui passentles unes dans les autres~

Une région externe du tégument jouera plus tard le rôle ~e

tégument de la graine; une région plus interne, à cellulesmoins régulières, plus grandes, se différencie en même temps ... Il rie faut pas la confondre avec la dernière couche du tégument, qui 'est l'épithélium du sac

et

^{dont il} sera question plus loin.

M¹¹" M. GoLDFLus. - Assise ép#leéNale et antipodes des Composées. 9

La région dont nous parlons est un tissu interne qui entoure souvent le sac depuis la région micropylaire (Inula Helenzum, Seneczo Doria, Telekz"a specz"osa, Serratula coronata) et arrive quelquefois jusqu'au sommet du sac. D'autres fois elle entoure surtout la région antipodiale et n'arrive que jusqu'à la moitié du sac embryonnaire ( Galatella .rzgûia, Catananche lutea).

Enfin on peut ne la trouver que vers la région antipodiale même ( Centaurea macrocephala, Cacalz"a hastata).

Cette région est· destinée à être digérée tôt ou tard par le sac embryonnaire, et on la voit alors qui se décompose et se résorbe peu à peu : les noyaux disparaissent ou diminuent; les.

cloisons se résorbent, le contenu des cellules devient de moins en moins dense, bref, le tissu est mangé plus ou moins rapi- dement; on ne saurait pas en désigner le moment exact, qui varie selon les cas et selon les espèces .•

Chez les unes, au moment où le sac est formé, la région en question est fortement altérée (Serratula); d'autres fois elle persiste et ne paraît se résorber que plus tard.

Bien que ce tissu passe insensiblement dans la partie externe du tégument, il en est bien distinct au point de vue de sa coni..;.

position chimique; il ne se colore pas de la même manière.

Les colorants que nous avons employés pour nos prépa- rations étaient l'aniline-safranine et le mélange de vert d'iode et de fuchsine. Or, la région en question se colore dans le premier cas en rouge plus intense que la partie externe, quand elle est encore intacte, ou d'une manière moins vive quand elle est en voie d'altération.

· En traitant les préparations avec le mélange fuchsine et vert d'iode on observe un fait analogue : elle se colore en rouge ou en bleu selon que c'est la fuchsine qui l'emporte ou le vert d'iode.

La région épithéliale est celle que les différents auteurs ont nommée de noms différents, comme endoderme, endothèle, etc ..

C'est ellè qui avoisine direct~ment le sac embryonnaire et qui s'étend depuis la région micropylaire jusqu'à la région anti- pbdiale qu'elle ne dépasse guère.

·Elle est constituée par des cellules variant comme forme, comme grandeur et comme disposition. Ces cellules sont le plus souvent serrées les unes contre les autres et sont remplies

xo M¹¹• M.· GoLDFLus. - Assz"se ip#héHcile et antipodes des Composées.

d'un protoplasma dense qui se colore vivement. Les noyaux de ces cellules sont souvent très gros et on en voit quelquefois plusieurs dans une seule et même cellule .. Nous avons pu, en.

effet, observer parfois une division subséquente du noyau (Helz""anthus Maxùnztzanz·1 Centaureamacrocephala). Chez cette dernière espèce on constate une division plus complète allant jusqu'à former presque un tissu épithélial.

Nous avons dit que ces cellules pouvaient varier de forme et de grandeur. On trouve, en effet, de grandes cellules tubulaires et régulières chez les LeucaJZthemum lacustre1 Gaülardza bz·- colm:1 Senecz"o Dorz"a1 HeHanthus Maxzmitzani1 Catananche lutea1 de plus petites chez les Chrysanthe1nu1n leucanthemum,.

Cz·nerarza marz"tùna; d'autres fois, ce ·SOnt d~s cellules allan-' gées, courbées, disposées en éventail vers le micropyle. Tel est le cas qui se présente pour les Helzanthus annuus 1 Serratula coro- nata1 ·Helz"anthus gyrophyllus1 Dahlza gracilzs. Dans ceux-ci l'irrégularité est plus marquée ·et les cellules qui avoisinent la··

région antipodiale sont plus petites que celles du côté opposé.·

Dans d'autres espèces enfin, les cellules épithéliales sont plus, petites, moins régulières comme forme, et présentent plutôt dans la préparation une apparence disjointe, comme si elles étaient plus ou moins dissociées.

Entre les antipodes et la couche interne du tégument que nous ·avons décrite précédemment, la couche épithéliale ne se·

continue presque jamais; nous n'avons pu l'observer que chez le Chrysanthe1nu1n leucanthe1num où elle est cependant beau- coup moins développée que sur les' côtés. Il y a donc commu- nication libre dans cette région entre le sac embryonnaire et le tégument.

Cependant le passage n'y est pas brusque : très souvent, si ce n'est toujours, on y remarque un groupe particulier de cel- lules de transition; on les voit surtout nettement quand les sections sont un peu tangentielles, en continuité avec la partie du sac prolongée en tube.

Nous appellerons cette région la pseudo-chalaze. Ses cel-·

Iules sont plus petites que celles du tégument, les noyaux bien distincts, ordinairement encore intacts. Ces cellules établissent pour ainsi dire une communication entre le sac embryonnaire et

•• • ' 1

Ml\• M. GoLDFLUs. ~ Ass·ise épz&lzéliale et antipodes des Comjiosées: I i

le tégument et passent insensiblement dans ce dernier (Dra- copù, Gaz"llardza, Dahlza, etc.). Chez les CentaureaetSerratula, ces cellules forment un groupe rayonnant dans tous les sens du tégument.

Nous reviendrons dans la suite sur le rôle des tissus pro- venant du tégument différencié. Il nous reste à ajouter que les faits que nous venons de décrire se retrouvent. dans la grande majorité des cas ; dans d'autres, peu nombreux du reste, la couche destinée à être digérée est moins nettement délimitée ( Cznerarza, Echz·nacea). · , ·

PARTIE SPÉCIALE

Descn:ptt:on des espèces et dz"scuss·io?Z. des apparez"ls.

Centaurea dealbata (PLI, fig. 3).

Les cellules du tégument externe sont isodiamétriques et arrondies, leurs noyaux elliptiques; celles du tégument interne sont, au contraire, très fortement adhérentes, allongées dans le sens longitudinal, surtout celles qui forment la limite de ce tissu

vers l'extérieur. · ·

On peut voir facilement les cellules les plus internes, c'est_.

à-dire celles qui entourent la base du sac et la région antipo-.

diale, progressivement dissoutes. Il en résulte que, dans la pré- paration, èette région ne montre, à ce moment-là, que des débris des membranes et des particules protoplasmiques. Mais, ce qui est particulièrement intéressant, c'est que, de tous les élé- ments de cette région, ceux qui persistent le plus longtemps sont les noyaux qui, suivant l'allongement des cellules, ont pris une apparen~e fusiforme au commencement de la formation de l'albumen.

Les cellules épithéliales sont intimement réunies en une couche le plus souvent unique, sauf dans la région antipodiale,- où il y a subdivision.

Ces cellules épithéliales sont encore, à ce moment-ci, riches en protoplasme; leur noyau n'est pas très gros, les nucléoles très apparents. Dans la région antipodiale, ces cellules, qui forment un fourreau épais autour des cellules antipodes, peuvent former jusqu'à trois couches d'épaisseur, présentant les mêmes ca-

12 Mu• M. GoLDFLUs.-Assise éjn&héliale et antipodes des Composées.

ractères que l'épithélium qui limite la région renflée du sac.

Une preuve que ces cellules fonctionnent comme cellules diges- tives et que le tissu qui part de l'extrémité des antipodes remplit

plutôt le rôle d'un cordon conducteur est fournie par le fait que la dissolution des cellules se fait d'abord et progressivement dans la région moyenne du sac vers la ré- gion antipodiale, mais n'intéresse pas en- core le tissu conducteur médian dont il vient d'être question.

Centaurea macrocephala (Pl. I, fig. 4).

Comme dans l'espèce précédente, le sac est entouré de cellules épithéliales à con- . tenu dense. Mais, dans cette espèce, il est

F1g. A. - Centaurea macro- l .

1 d' l . .cr, • •

cephala. - Section de la p ^US faCI e observer es diu.erenciatiOnS

partie inférieure de l'ovaire d . ·1 ' • · · ' . · 1 J

(ov.); t._e., tégument, ré- ont 1 etait question, a savoir que es ce ..

gion externe; t. i., région Iules de la partie externe du tégument sont

interne; p. c., pseudo-cha-

laze. isodiamétriques et que celles qui limitent

la région interne du tégument sont étroites, allongées, et résis- tent plus longtemps à l'action dissolvante des ferments secrétés probablement par les cellules épithéliales.

En effet, tout le pourtour immédiat du sac, se trouve .digéré avec une intensité croissante du sommet vers la base, de telle façon qu'avant le développement de l'embryon, ou au moment de son premier développement, il ne reste plus de cette région interne que des débris informes et gélifiés.

La pseudo-chalaze fonctionne sans contredit comme système d'absorption, car on la voit absorber avec avidité la safra- nine, tandis que les cellules qui sont la continuation de celles qui limitent le sac extérieurement subissent une régression certaine.

Les antipodes sont, de toutes les cellules de la région d'ab- sorption, celles qui ont à la fois le protoplasme le plus dense et le noyau le plus gros. La vigueur de ces cellules et leur rapport si évident avec le cordon de cellules pseudo-chalaziennes ne saurait être interprété autrement qu'en leur attribuant un rôle d'absorption en faveur du sac embryonnaire.

oM^11• M. ^GoLDFLUS. -Assise épithéNale et antipodes des Composées. 13

Centaurea alpina.

On peut constater chez cette espèce exactement les mêmes phénomènes que dans l'espèce précédente. Les cellules épithé- liales paraissent cependant moins nettement développées. Les antipodes aboutissent, comme dans l'espèce précédente, à un cordon de cellules albumineuses, dont les files se déploient en éventail étroit vers la base de l'ovule.

Les phénomènes de digestion se font remarquer jusqu'au- dessus du sac embryonnaire. Le faisceau (raphé) descend le long de l'ovule jusqu'à la base de la fausse chalaze qui se trouve

être ainsi en relation indirecte avec le tissu conducteur.

Il n'y a cependant jamais d'épanouissement de courtes cel- lules trachéales, comme cela arrive 'chez beaucoup d'ovules.

Centaurea Crocodyliur.n.

Cette espèce ne présente rien de très particulier, sinon qu'on peut y voir, mieux encore que dans les espèces précédentes, la persistance des cellules épithéliales, alors que déjà tout le tégu- ment interne est dissous.

Les antipodes, au n0mbre de trois, uninuclées, sont disposées comme chez la plupart des plantes supérieures, c'est--à-dire non superposées. Leur noyau est très gros; il occupe au moins la moitié ou plus du diamètre de la cellule, tandis que les cellules épithéliales sont déjà déformées. Ces cellules antipodes pré- sentent une intégrité remarquable et comme elles ne se divisent pas, qu'elles sont gorgées d'albumine tout en confinant à un tissu en voie de régression, nous y voyons une preuve de leur fonction comme cellules digestives.

Catananche lutea (Pl. I, fig. 5 et 6).

Le sac embryonnaire a la forme d'un fuseau. Il est relati- vement grand, puisqu'il occupe le tiers de l'ovule.

La région interne du tégument n'est pas aussi nettement séparée de la région externe qu'elle l'est chez les Centaurea, c'est-à-dire que ces couches de cellules très aplaties, très allon""

gées, sont moins distinctes.

Le cordon pseudo-chalazien y est formé par des cellules plus larges et ce n'est que dans la: région qui 'aboutit aux antipodes

14 Mue M. GoLDFLus. - Assz·se épz"tkéliale et a1.z#podes des Composées.

qu'une multiplication de cellules produit un tissu de passage qui a cette particularité d'être entouré par un fourreau de cel-·

Iules épithéliales. Ici donc, ces cellules descendent au-dessous des antipodes et semblent, avec les petites cellules qu'elles entourent, constituer le cordon pseudo-chala·

~ zien, qui, chez les autres espèces, est formé par la file d'antipodes et les cellules allongées disposées en éventail auxquelles elles aboutis ..

sent.

t.e

Fig. B.-Catanan- che lutea. - ov., ovaire; o., ovule;

t. e., région ex- ternedu tégument;

t. i, région interne.

Les trois antipodes y sont disposées comme chez les Centaurea ou comme chez le Taraxa- cum décrit par M. Schwere. Chose curieuse, la digestion de la région interne du tégument se fait très tardivement. L'embryon est déjà formé et l'albumen transitoire remplit déjà le sac em·

bryonnaire, que dans beaucoup d'ovules le com- mencement de la dissolution n'a pas encore eu lieu. Ce n'est qu'à partir du moment où le dermatogène est différencié que, par l'altération de la partie la plus interne, la seconde couche du tégument commence à se dissoudre. Ce sont d'abord les cellules qui avoisinent la région moyenne du sac et sa partie inférieure qui se désagrègent, dont la membrane se gélifie, et qui finalement deviennent informes.

L'embryon .est poussé par un très long suspenseur jusque vers le tiers inférieur du sac embryonnaire. Le jeune embryon, déjà muni de dermatogène, est aumoins trois fois plus court que son suspenseur qui est en forme de long utricule, renflé au milieu.

La figure 5 représente une des premières phases de ce déve- loppement. On voit, terminant le suspenseur, quatre segments, dont la largeur va en augmentant progressivement de la base au sommet.

Les deux plus inférieurs peuvent rester indivis ou le second se subdiviser un peu plus tardivement que le troisième. Celui-ci, en coupe optique longitudinale, comprend à ce moment deux cellules, comme le terminal.

L'une des cellules de ce dernier segment est divisée par une cloison perpendiculaire au plan transversal de segmentation.

M¹¹" M. Gor.nFLUs. - Asszse éj#héliale et an#jodes des Composées. 15

On peut considérer les deux derniers segments comme des- tinés à fournir les cotylédons. Il est donc certain que des anti- clines découpent cette région terminale avant la naissance de la péricline qui délimitera le dermatogène.

Dahlia gracilis (Pl. 1, fig. 2).

L'ovule de Dahlia présente une particularité qu'on ne retrouve pas chez les autres Composées examinées.

La base est terminée par un mamelon saillant mais obtus. Il est proportion- nellement plus large que dans les cas _ordinaires.

Le sac embryonnaire en occupe la région moyenne, c'est-à-dire que le té- gument forme au-dessus de lui uri bec allongé et charnu.

La différenciation en une zone interne -et une zone externe y est aussi réalisée, mais la limite entre les deux régions est ·effacée. L'externe allonge ses cel-

, . , Fig. D. - Dahlia graciHs. -

Iules, les rend plus etrOites a mesure Mêmes lettres que précédem-

qu'on- s'approche de plus près du sac ^ment.

embryonnaire et cette zone, comprenant à peu près de 8 à ro .-assises de cellules, s'étend tout autour de la partie supérieure

du sac en forme de fer à cheval.

La région axiale du tégument est constituée par des cellules à peu près isodiamétriques; on n'y voit pas de cordon fonc- tionnant comme pseudo-chalaze. Elle ne s'étend sur les côtés

du sac que jusque vers la région moyenne.

Les cellules épithéliales ont, dans cette espèce, une disposi- tion très caractéristique.

A partir du micropyle, où elles sont extrêmement allongées -dans le sens radial, elles vont en diminuant de diamètre vers l'autre extrémité du sac qu'elles n'atteignent pas. En effet, la base du sac et la région antipodiale sont nues.

La disposition des cellules épithéliales rappelle d'une ma- nière encore plus nette la forme d'un fer à cheval. Ce sont des cellules albumineuses uni- ou binuclées, étroitement appliquées 'les unes contre les autres.

x6 M¹¹" M. GoLDFLus. - Assise épithéliale et a1zti'jodes des Composées.

Les antipodes, au nombre de trois, sont disposées en deux étages : une supérieure et deux inférieures sur un même plan;

elles sont bi- ou plurinuclées.

Le cas du Dahlz"a est particulièrementintéressant, parce qu'on voit ici la dissolution des cellules de la région interne du tégu- ment se manifester touf d'abord au-dessous des antipodes, sans qu'il y ait de cordon conducteur; deuxièmement, cette action dissolvante semble être déterminée par l'activité de ces cel- lules antipodes et ne progresse qu'avec lenteur de cette région vers celle qui est limitée par l'arc des cellules épithéliales.

La fonction des antipodes est donc ici clairement indiquée.

Le mamelon, dont il était question comme terminant la base de l'ovule, est le point auquel aboutit le faisceau du raphé. Il n'y a pas entre la base du sac vers l'extrémité du faisceau de tissu conducteur différencié. D'une manière générale, on peut dire que chez le Dahlia gracz"lz's la dissolution du tégument interne est plus tardive et qu'elle se fait tout d'abord au-dessous des antipodes, sur une longueur qui équivaut à celle du sac tout entier.

Morphologiquement il n'est pas tout à fait exact de dire que les cellules épithéliales n'atteignent pas le sommet du sac, car, dans les états jeunes, alors qu'il n'y a encore qu'une cellule anti- podiale, on les voit atteindre cette région, mais deux ou trois de ces cellules subissent de bonne heure déjà une régression, sem·

blable à celle qui s'observe dans la région sous-antipodiale~

Elles se détachent alors des cellules supérieures et deviennent méconnaissables.

Inula Helenium (Pl. I, fig. r, et pl. III, fig. 13) (r).

L'ovule d'Inula Helenzum est allongé. Lorsque le sac em- bryonnaire a développé ses appareils et que les cellules antipodes sont déjà différenciées, il n'est pas facile de saisir une réelle différence entre les cellules épithéliales et les cellules qui les avoisinent; elles sont à peine plus allongées dans le sens radiai et, n'était leur disposition régulière, on pourrait les confondre avec toute autre cellule; le sac est à ce moment très étroit, en forme de fuseau; les antipodes petites forment un parenchyme

1. Voir également: Guignard, Recherches) 1. c., p. 289.

Mlle M. GoLnFLus. - Assise épithé!z'ale et a??ti}odes des Composées. _17

làche de six cellules environ; elles sont polyédriques par com- pression et sont entourées par une gaine épithéliale.

De cette région, comme aussi de la région de la moitié infé- rieure du sac, partent des séries rayonnantes de cellules un peu allongées dans le sens de leur direction et qui

forment un cordon pseudo-chalazien qui se distingue par le diamètre plus grand de ces cellules vis-à-vis de la région externe du té- gument.

A ce moment les seules cellules dont le protoplasma paraît bien nourri sont exclu- sivement celles du sac embryonnaire.

Les cellules épithéliales ont un noyau for- tement colorable un peu plus gros que celui

des cellules avoisinantes, mais rien dans leur protoplasma ne les distingue des autres.

Plus tard le sac s'est fortement agrandi en même temps que l'ovule. Les cellules épithé- liales sont maintenant très distinctes; leur contenu se colore vivement, leur protoplasma

est dense ; mais elles conservent leur diamètre ^F' _1g.. ^E _{. -} ^I _l'ttt•a ¹ a. _e.e-¹ transversal étroit. . nium.-Mêmeslettres

, • • , • que précédemment.

La region Interne du tegument est mainte-

nant très distincte; l'ovule traité par le mélange de fuschine-_et de vert d'iode permet d'observer cette différenciation avec une grande facilité; les noyaux du tégument externe sont faible- ment cyanophiles; ceux de la région interne sont érytrophiles comme leur protoplasma.

De la base de 1' ovule part un cordon de cellules étroites appauvries, très allongées dans le sens de l'ovule, qui forment un cordon conducteur et qui passent assez brusquement aux cel- lules externes de cette région interne du tégument.

Les antipodes, dont le nombre semble avoir augmenté, se colorent très vivement et, ici encore, montrent bien qu'elles agissent comme cellules digestives, de même que les cellules épithéliales qui ont digéré le protoplasma des couches les plus internes du tégument qui avoisine la partie supérieure du sac.

En résumé, il importe de constater que chez l'I11-ula les cellules épithéliales ne prennent leur caractère de cellules

18 M¹¹" M. GoLDFLus. -Assise ép#liélz"a!e et antipodes des Composées.

actives que bien après la constitution complète du sac em- bryonnaire.

Dans cette espèce, en outre, l'ovule grandit beaucoup et

· . sans doute accumule en lui des substances nutritives.

On comprend que la fonction digestive n'apparaisse qu'au moment où, l'accroissement de l'ovule étant à peu près terminé, n'devient nécessaire pour la constitution de l'embryon et de l'albumen d'u!tiliser les réserves accumulées pendant la période d'allongement.

Serratula coronata.

Dans l'ovule jeune, qui est relativement large, les cellules du tégument forment autour dujeune sac embryonnaire des séries dont la première cellule, l'épithéliale, est très allongée et, par la disposition, rappelle un peu ce qui a lieu chez l'Inûla Helenium.

Il est facile de constater que ces séries vont en s'incurvant vers le bas en un arc d'autant plus marqué qu'elles partent d'une

~égion plus voisine du sommet du sac.

Cette disposition peut être caractérisée comme étant en panache ou en jet d'eau.

La région interne du tégument se montre dans les sections bien faites. comme la continuation directe de ces cellules épithé- liales. Le diamètre des cellules va en augmentant de la périphérie vers le centre, mais à ce moment il n'y a encore aucune modifi- tion et toutes les cellules sont également colorables.

Plus tard l'ovule s'allonge et, déjà avant la formation de l'embryon, la structure de cette région interne est devenue mé- connaissable.

Les antipodes, qui y sont disposées en séries, restent intactes avec un gros nÇ>yau fortement colorable et accompagné d'un résidu de la pseudo-chalaze.

A ce momènt déjà les cellules épithéliales ne se colorent plus avec une intensité comparable à celle des antipodes. La fonction de ces dernières semble donc durer plus longtemps.

Dans un stade intermédiaire, la portion axiale du tissu interne est aussi différenciée en cordon et sa fonction dans le transport, où l'absorption se fait remarquer par son pouvoir absorbant plus grand pour les couleurs d'aniline.

M¹¹⁸ M. GoLDFLUS.- Assz"se éjn"t/z.é!z"ale et antipodes des Composées. 19

Il était intéressant de constater que dans cette espèce l'action dissolvante s'étend, même au début, au delà de la limite du tissu central.

La limite de ce dernier est nettement indiquée, dans les pré- parations colorées à la safranine, par une ligne rouge. Cette action dissolvante sur le parenchyme externe se manifeste principalement dans la région située des deux côtés du sac em- bryonnaire.

Galatella rigida (Pl. V, fig. 19).

Le sac embryonnaire jeu_ne de cette espèce, alor-s que les antipodes sont déjà formées,-présente la forme d'uri sac cylin- drique limité par des cellules épithéliales presque isodiamé- triques et à peine plus colorables que les cellules avoisinantes.

La différenciation en téguments externe et interne y est très nette. ·

De la base de l'appareil reproducteur, comme des côtés du sac embryonnaire, par- tent en rayonnant faiblement des séries de cellules polygonales à noyau ordinairement allongé.

Les antipodes qui forment un parenchy- me occupent un canal presque aussi large à ·ce moment là que le diamètre du sac. Elles sont alors moins riches en substances protéiques que les cellules épithéliales. Plus tard, c'est- à-dire au moment de la fécondation, les cel- lules épithéliales sont gorgées d'albumine et les antipodes sont à peine moins colorées.

Elle peuvent être au nombre de 20-25;

Fig. F. - Galatella ri"gi-

da.- s.e., sac embryon- les terminales sont altérées plus ou moins

naire; a., antipodes; o., d , fi .

ovule; t. i., région, in- et epassent, ormant un processus con1que,

terne du tégument. le fourreau des cellules épithéliales. Ces dernières, unisériées dans la partie supérieure du sac, se sub- divisent dans la région antipodiale supérieure et y forment un renflement très caractéristique. Les phénomènes de dissolution s'observent dans cette espèce comme dans les autres dont il a été question précédemment.

Il sem~le évident que ce cylindre antipodial sert d'organe

20 Mue M. GoLDFLus. - Assise épitlzéliale et a1dipodes des Composées.

d'.absorption. La disposition des cellules de la région interne du tégument, son rapport intime avec les cellules épithéliales qui se divisent à son contact, tout semble parler en faveur d'une fonction physiologique déterminée.

Dracopis amplexicaulis (Pl. II, fig. 9).

Chez cette espèce la disposition des éléments constitutifs de l'ovule est très particulière et ne rappelle aucun ty.pe précédem- ment décrit. Ceci provient du fait que la région interne l'em- porte si fortement sur la région externe qu'au premier examen

cette dernière paraît absente. Mais ùn examen plus attentif montre qu'elle est constituée par deux à trois couches présentant les mêmes caractères physiologiques que la région cor- respondante dans les autres espèces. Ce n'est que dans la région micropylaire qu'elle at- teint un plus grand développement. Les cel- · Iules épithéliales y sont tabulaires unisériées, très régulièrement disposées, et arrivent pres-

F. _lg. G _{. -} n ,,~,· que J·usqu'à l'extrémité des cellules antipo-

racO.rlS am-

plexicaulis. -Mêmes diales qui sont disposées en une série linéaire

lettres que précédem- ,

ment; p. c., cellules de 3 a 4 cellules.

de _passage entre les Les unes et les autres se laissent vivement

antipodes et la pseu- ·

do-chalaze. colorer, alors que dès le début elles ont

préparé la digestion de l'ovule comme dans d'autres types.

Les cellules qui aboutissent à la région antipodiale sont, de toutes celles de la région interne du tégument, celles qui se maintiennent le plus longtemps. Elles y forment un cordon de cellules extrêmement allongées dans l'axe de l'ovule et sont reliées aux antipodes, comme aux cellules épithéliales, par des cellules de passage très petites et très nombreuses.

Senecio Doria (Pl. II, fig. 8).

Cette espèce, intéressante par la netteté de ses caractères, confirme encore mieux nos hypothèses relatives à la fonction des différentes parties du sac.

L'ovule allongé, plutôt étroit, renferme un sac embryon- naire grand, occupant la moitié de l'ovule.

Le sac lui-même est allongé, étroit, cylindrique, limité

M11" M. GoLDFLus. -Assise épt'thélz'ale et an#podes des Composées. 21

par des cellules épithéliales tabulaires presque isodiamétri- ques, serrées les unés contre les autres, à gros noyaux et gorgées d'albumine.

La couche interne du tégument est ici bien développée et se dessine nettement sous forme d'un tissu occupant surtout l'axe de l'ovule des- cendant assez profondément vers la base d'un. côté et entourant le sac jusqu'au micropyle de l'autre.

Les cellules de la région interne du tégument sont allongées, presque dépourvues de contenu, tandis que les cellules épithéliales se trouvent encore en bon état.

Les antipodes occupent une région allongée de l'ovule, presque aussi large que celle où se trouve l'appareil sexué. Elles sont assez nom- breuses, de 8 à 9 environ, et sont disposées en

O.t'

série linéaire. ^{Fig. H. - Senecio}

, , l l Doria.- Mêmes

Les supeneures sont pus grandes ; eurs lettres que pré-

noyaux sont gros, bien visibles, et se laissent cédemment.

vivément colorer. Les antipodes plus rapprochées de la base sont moins volumineuses, plus fortement colorables et passent

Fig. 1. - Ovu- le deTele/da sPeciosa. - Mêmes let- tres que pré- cédemment.

successivement au cordon chalazien qui se continue lui-même dans la couche interne du tégument.

Telekia speciosa (Pl. II, fig. 11).

Ovule allongé, cylindrique, à éléments constitu- tifs bien différenciés, caractérisé par la petitesse du sac embryonnaire qui n'en occupe qu'une toute petite partie. L'ensemble rappelle fortement ce que nous avons vu dans l'ovule de l'Inula Helettz'um à l'état adulte. N'ayant pas de matériel plus jeune, nous sommes conduits à supposer qu'au début cette différence entre les dimensions du sac et celles de l'ovule n'a pas dû être aussi grande.

La région interne du tégument forme un tissu compact qui entoure complètement le sac embry'on- naire jusqu'à la région micropylaire. Les cellules de ce tissu sont allongées et disposées en séries rayon- nantes vers la partie externe du tégument ovulaire.

22 M^11" M. ^GoLDFLus. -Assise épitkélz"ale et antipodes des Composées.

Elles sont en voie de digestion et celle-ci est de plus en plus complète au voisinage immédiat du sac, beaucoup plus faible vers la périphérie du tissu en question, à la limite de la partie externe et interne du tégument, où l'on peut nettement voir une ligne de démarcation.

Le sac est, comme nous l'avons dit, très petit relativement à l'ovule, il est plutôt large et s'allonge en tube vers la région antipodiale.

Le sac est limité par les cellules épithéliales, tabulaires, assez régulières, descendant jusqu'à la base pour se terminer dans la pseudo-chalaze; ces cellules paraissent déjà s'altérer à ce moment.

Les antipodes, au nombre de trois, occupent la portion basi- laire :allongée du sac; elles sont assez grandes, allongées, à contours polyédriques; la dernière se termine en fuseau arrondi vers la région de la pseudo-chalaze.

Echinacea intermedia.

L'ovule renferme un sac embryonnaire relativement petit. La couche interne du tégument, très fortement développée, va jusqu'à occuper une bonne partie de l'ovule et à ne laisser à la région externe qu'un bord assez étroit de l'ovule réduit à quelques couches de cellules seulement.

Dans ce bord externe les noyaux sont plus gros, les cellules plus régulières ; de là; passage successif, presque insensible, vers la région in- terne du tégument à cellules plus grandes, à noyaux relativement plus petits, à contours moins bien délimités. Cette région est celle qui est destinée à être digérée. En effet, on peut voir facilement cette digestion se faire

Fig. J.-EcMnacea dans le voisinage du sac embryonnaire, surtout

intermedia. vers la région des antipodes. Le sac est petit, ovale, s'allonge en un tube, presque un bec, où se trouvent les antipodes.

Tout autour les cellules épithéliales tabulaires, moins serrées les unes contre les autres que dans beaucoup des espèces pré- cédentes, ont un contenu dense coloré. Elles ne sont pas tout

M¹¹" M. GoLDFLus. -Assise ép-ithélt"ale et antz'f?odes des Composées. 23

à fait régulières et ont une tendance à s'allonger radiale- ment et à se disposer en éventail, moins bien nettement cepen- dant que ce n'était le cas pour le Serratula. Elles sont plus petites vers le sommet du sac et vers la base où elles passent à la pseudo-chalaze; elles sont plus grandes dans la portion plus élargie du sac, mais ne se divisent pas cependant et res- tent unisériées tout le long du sac.

Les antipodes, en petit nombre,. occupent la base du sac embryonnaire allongée en bec. Elles sont polygonales; l'infé- rieure s'arrondit au contact des cellules plus internes, c'est-à-dire de la pseudo-chalaze qui établit ici, comme ailleurs, la communi- cation entre le sac et les téguments. Antipodes à ce moment encore relativement fraîches, bien colorables, remplies d'albu- mine, tandis que tout autour le tégument commence à s'altérer·

et que ses cellules se vident.

Pseudo-chalaze à cellules bien caractérisées au contact im- médiat de la région antipodiale ; elle y forme un cordon con- ducteur qui rayonne vers les cellules du tégument.

Cineraria maritima (Pl. III, fig. 14).

Ovule allongé, cylindrique, renfermant un sac embryonnaire relativement grand, allongé lui aussi et plus

large dans la partie renfermant les organes sexués, se rétrécissant un peu vers la région antipodiale, pour y-.rormer le tube allongé qu'on rencontre si souvent dans cette famille.

La portion interne du tégument est dévelop- pée puissamment au détriment de la région ex- terne qui elle-même se limite à quelques couches de cellules seulement, se dessinant en un bord

un peu plus dense comme contenu, et à noyaux ^{Fig. K.-}Cz"neraria

1 ' · bl Il ' d b maritima.

p us VISI es. n y a pas e passage rus que :

les deux parties du tégument passent insensiblement l'une dans l'autre sans qu'on puisse dessiner une limite un peu nette.

Le tissu épithélial est unisérié presque sur toute son éten~

due; quelquefois seulement il y a division peu régulière, oblique. Le contenu de ses cellules paraît dense; les noyaux frais et intacts se colorent bien de même et ne sont pas encore ait érés du tout.

24 lVPre M. GoLDFLus. - Assz'se épitlzéiiale et a1dipodes des Composées.

Les a·ntipodes occupent le tube dont nous avons fait men- tion; elles sont nombreuses; on en trouve de 10-12 superposées, polygonales ou arrondies, sans forme bien déterminée, et se continuant dans la pseudo-chalaze qui les met en communication avec la région interne du tégument.

Les antipodes se trouvent encore en bon état et l'altération, c'est-à-dire la digestion, paraît se faire plutôt tardivement dans cette espèce; même la région interne du tégument n'est pas encore altérée et ce n'est qu'au contact immédiat de la pseudo- chalaze que la digestion commence à s'ébaucher.

La pseudo-chalaze forme dans ce Cz"nerarza, comme nous l'avons observé bien. des fois déjà pour d'autres espèces, un cordon cellulaire qui s'étend depuis la région antipodiale, où il pénètre déjà, jusqu'aux couches du tégument dans lesquelles elle passe successivement.

Scorzonera al pin a (Pl. V, fig. 20 et 2 1).

L'ovule est de grandeur moyenne et contient un sac em- bryonnaire qui en occupe le 1/4 ou le 1/5 en longueur.

Le sac embryonnaire se trouve enfermé dans le tégument très nettement différencié et où l'on peut très bien distinguer les différentes parties, tant le passage entre elles se fait brusquement.

. On voit surtout se dessiner la partie interne du tégument, laquelle, dans notre préparation (co- . lorée à l'aniline-safranine), est séparée par une ligne

F1g. L. -zoneraalfdna. Scor- rose e a partie externe u tegument ovu aire. d l • d ' 1 •

Mêmes. l~ttres Au premier coup d'œil on pourrait presque dire

que precedem-

ment. qu'on a affaire à deux tissus d'origine différente.

Cette portion interne occupe la moitié de l'ovule et com- mence vers le micropyle, un peu au-dessus de la région épithé- liale, et se continue avec une parfaite régularité vers la base où sa ligne de démarcation court parallèlement à celle de l'épi- derme ovulaire.

Ce tissu est plus hyalin que l'externe, beaucoup moins dense, et ses cellules sont plus grandes, à parois plus minces et à noyaux moins visibles.

Cette région paraît se trouver dans un état de digestion qui

Mn• M. GoLDFLus. - Assise épithéliale et antipodes .des Composées. 25

est mieux marquée à mesure qu'on s'approche de la base du sac.

Les cellules épithéliales présentent une couche unisériée qui se continue jusqu'à la base du sac allongé en tube dans la région antipodiale.

Elles paraissent jouer un rôle très actif dans la digestion de la couche interne du tégument, laquelle est presque entière- ment mangée déjà vers le micropyle, où il n'y a plus une cellule nettement distincte, et où on ne voit que des débris d'anciennes parois qui s'appuient en cordon rose contre la partie externe du tégument.

La couche :épithéliale elle-même paraît tardivement subir une altération.

Scorzonera hispanica.

Beaucoup d'analogie avec l'espèce alpine; même différen- ciation des tissus. Les parties du tégument sont nettement dif ..

férenciées, ainsi que la couche épithéliale et la pseudo-chalaze.

Nombre d'antipodes oscillant entre 4 et 7; la disposition rap- pelle celle de l'espèce décrite précédemment.

Tous les caractères se répètent, sauf peut-être que la diges- tion y est moins rapide et que les diffé-

rentes parties de l'ovule sont ici moins altérées pendant la même phase de développement.

Gaillardia bicolor (Pl. II, fig. 7).

L'ovule est relativement petit , élargi à sa base, et le sac embryon- naire qu'il contient relativement grand, allongé et cylindrique; il descend pres- que jusqu'à la base de l'ovule, dont il occupe les

s/6

en longu~ur.

La région interne du tégument se différencie en une zone de cellules al-

,) 1

1\l

~

Fig. M~ - Gaz"llardla bzcolor.- Mêmes lettres que precédem- ment.

longées à parois minces, moins riches en protoplasma que celles de la partie externe et à noyaux relativement moins gros. Cette couche s'étend depuis la base du sac jusqu'à son sommet un peu au-dessus de l'épithélium qui touche le micropyle, ainsi que la couche en question.

26 M¹¹e M. GoLDFLUS, - Assz·se épz"thé!iale et a1ztijodes des Composées.

La couche externe du tégument passe insensiblement dans l'interne; ses cellules sont plus régulières, plus petites, plus serrées.

Le sac embryonnaire est, comme nous l'avons dit, relative- ment très grand; il est allongé et se rétrécit un peu dans la région antipodiale.

Les cellules épithéliales sont assez grandes, tabulaires, ser- rées les unes contre les autres, unisériées et presque isodiamé- triques.

Les trois antipodes occupent un long tube qui constitue la moitié, sinon plus, du sac embryonnaire. L'inférieure est plutôt courte; sa base est effilée; elle pénètre dans le tissu sous-jacent du cordon pseudo-chalazien; la moyenne est très longue et mince et s'appuie contre la première plus courte, plus large, arrondie vers son sommet, à noyau plus net, plus visible que chez les précédentes.

Ces antipodes sont encore à ce moment bien vivantes, bien colorables, à contenu dense, et se distinguent nettement des

•':-

,

'.-

cellules qui se trouvent au-dessous et qui sont celles de la pseudo-chalaze.

La pseudo-chalaze se présente comme un cordon axial à la base du sac, à cellules bien conservées, à noyaux ~denses et bien colora bles.

Cacalia hastata (Pl. II, fig. 10).

Dans le Cacalza hastata les cellules épi- théliales tabulaires, subquadrangulaires, dé- passent, dans la région basilaire amincie du sac, même le cylindre formé par les an- tipodes et vont s'insérer contre un large cordon de cellules axiales allongées.

Fig. N. _ CacaHa hastata. Le nombre des antipodes est ordinaire- - e., cellules épithélia- ment de trois. l'inférieure qui est souvent

les; mêmes lettres que ' '

précédemment. mieux développée que les autres, s'allonge en un tube et remplit le fourreau formé par les cellules épithé- liales.

La région interne du tégument n'occupe sur les côtés du sac embryonnaire qu'une épaisseur relativement faible. Il est inté-

M¹¹" M. GoLDFLus. - Assise épzïhéliale et a1ztz"jodes des Composées. 27

ressant de constater qu'au début ces cellules sont aussi riches en contenu que les cellules épithéliales elles-mêmes, et que leur désorganisation ne commence guère qu'après la fécondation.

Lorsque l'albumen est déjà formé, les cellules antipodes sont encore en pleine activité, à contenu extrêmement dense, plus même que celui des cellules épithéliales. La gélification s'étend dans cette espèce sur la presque totalité de l'ovule et la désorganisation de la partie supérieure de la région interne est plus tardive.

Il semble au premier abord que ce manteau de cellules sus- épithéliales participe à la fonction digestive dévolue dans la plupart des espèces aux seules cellules épithéliales et antipodes.

Aster Novre Anglire (Pl. IV, fig. 17).

Comme dans l'espèce précédente, la zone interne du tégu- ment n'occupe qu'une faible étendue sur les côtés des cel- lules épithéliales qui sont tabulaires et corres-

pondent aux dessins déjà donnés par M. Chamber-

lain. "

Un cordon de cellules allongées termine la région antipodiale qui reste ordinairement très étroite.

M. Chamberlain a décrit exactement la forme du sac embryonnaire qui est subcylindrique, seu- lement un peu renflé dans sa partie moyenne. Il a décrit en outre une multiplication des cellules

. d . ,, d . . ll l d Fig. O. - Aster

antlpo es, JUsqu a pro u1re tre1ze ce u es, ont Novée AngUie.

la terminale se renflerait serait plus dense comme -Même.sl.ettres

' que precedem-

protoplasma, et correspondrait plus ou moins ment.

à une nouvelle oosphère. Il prétend que cette cellule termi- nale antipodiale est sans membrane.

Nous n'avons pas pu découvrir dans nos préparations des stades semblables à ceux décrits par M. Chamberlain; l'appa- rence générale est la même, mais le nombre des cellules anti- podes dépasse rarement trois. Si la terminale peut s'élargir, comme le déclare M. Chamberlain, cela ne sau!ait être en au- cune manière une preuve en faveur de sa théorie.

Tout d'abord on est en droit de se demander quelle partie de cette cellule cet auteur considère comme homologue de