Vasopressin-induced morphological changes in polarized rat hepatocyte multiplets: Dual calcium-dependent effects.: calcium and polarized hepatocytes
28
0
0
Texte intégral
(2)
(3) !#"$ % &')(# %
(4) *"$,+-
(5) *.0/ HAL author manuscript Cell Calcium 2008;43(1):95-104 05/06/2007; Epub ahead of print. 13254657980:04;4=<$>9?#<$>A@ABAC0:0@. DE65807AFG6IH6KJ5<C 2LH. C0F925>9J5:04. <->. 7M6LH258N<OP:0@. 8 2LQ. FA:07A2LQR6ICTSUQR:VDWBXHQ#<$79H-:YQR4YZM@GBM2LHMC02PH$CN<$BADE?R@A:07A:0>G@A:0>9Q[:]\#\^: CYQR4. HAL author manuscript. _G`^abcdegfheRcicdkjRceRlnm0oGde#prq5c`sp lnmutGdviw^aegfxeakazyNl{mu|}dvi~eaPak`;c#exlnm)b#c`;c akwspw;l lnm)qI~dke#c#c-y qIw;c^`spp ln,sda*akePNd*aakwsp l l=. inserm-00154572, version 1. )I ;= As h¡¢£¤,¥§¦©¨¢£ª^«h¬ ^U® ¤#¯s¯° ^± ² ¯³;G´¢£¨µ·¶§¡i¬s¡i¸ ¹ ¢¨#sº#¡^ »n». ¼ ¹Y[½ ¥¾¨¢n¤,¡¿¡À¤r¬TÁP¬sÂ;º¢ *sÂ;Ã*ÂsÄ*¡ÆÅ,¶uAW9. dzs° È^)I. ·ÉsÉ ² Gs h¡¢£¤,¥. rÂsR¤n¾¡ÃÃkk¡¢0 Gs ¡¢£¤,¥§rÂsR¤n¾¡#Ã*Ãk¡¢0 °^¯³ ± ¯·ÊÂsR¤n¾¡Ã*Ãk¡¢)¶§¡i¬s¡i¸Ë ¹ ¢Ì¨sº#¡Í$. Îe-yÏ·wscNÐN~Ne#ÑN`^xwsv$yxemÑNw^ak`scd*xÒyhm;vi`^avidNÈm^Óh`swsÑNcedkp sÔsÂs¢{¤h¤n¤nÃk¡sÕ^º#¨#Ã*º#«T¿Ö¨#s¬A¾ÂsÃ*¨¢*ס#¬ØÔ¡¾¨-¤,º-µ¤,¡R£)Å °s°GºÔs¨¢Ì¨#º-¤,¡¢£,Í$. A«T¿AÙ¡¢)ÂÛÚN¾¨Ä¡R£-ÕRÇ A«T¿AÙ¡¢)ÂÛÚYÚÒ*Ä^«¢¡R£-Õ^ A«T¿AÙ¡¢)ÂÛÚTÜ·ÂÛ¢¬;£uÅ ¨-ÙT£n¤n¢¨#º¤£ ÍÕdz ² A«T¿AÙ¡¢)ÂÛÚTÜ·ÂÛ¢¬;£uÅÒ*R¤n¢,Â;¬R«hº¤n*Âs^ÍÕ^És³^Ç. Ý ¶IÂ^¢ ¢¡R£,¾sÂss¬s*^Ĩ-«s¤nÔsÂs¢Õ Þ Þ ÂÛ¢¬ß¿¨#s ^!IË ;= As ¡¢£¤,¥§¦©¨¢£ª^«h¬ ^® ¤¯s¯° ±² ¯³;G´X¢£¨µ¶I¡#¬s¡¸ ¹ ¢Ì¨Àº#¡^ Þ ¡ÀÃYÕ=Å °s°^Í ² É ± ² =s³s^Ç ¹ ¨¸àÕ^Å,°s°^Í ² É ± ² ssá ± ° ¡#ª ¿¨#ÃYÕ ¤nÔs¡¢ ¢ µT ¤{ÂÛ¢¬ß¿¨#sâã«hªÒ¾T£Ò«h¬T Ú¢. /.
(6)
(7) !#"$ % &')(# %
(8) *"$,+-
(9) *. MfhqX ·Mq
(10) MÏ·wscN. ¶I¨#ú#«h¿ª ¿ÂÛÙÃk*×R*sÄÔsÂs¢ ¿Âss¡^£)¨#s¬s¡-«¢Â^¤¢Ì¨;£¿¤¤n¡¢£)¨¢¡sÂÜGM¤,¨ÚÒÚ,¡#º-¤©º#¡#Ã*ÃT¿Âs¢ ¾sÔsÂÃ*ÂÛÄsµ·¨À¬ HAL author manuscript. Ú«Tº-¤ zÂÛV*º#ëh¬s*sÄ. inserm-00154572, version 1. Ù¡#*sĺ#Âs¢ ¢¡#Ã*¨-¤,¡i¬T. Å ¦Yͪ ¬R«hº#¡#¬ ¡#Ã*¡#º-¤n¢ÌÂÛ. º¡ÀÃ*Ã9¬sÚnÚ ¡¢¡#R¤,*¨-¤,*ÂÛ. Âs¢ ¬^ £*ÂTP . ¿Âs¢ ¾;ÔÂ;Ã*ÂsÄskº#¨#Ã5º#Ô¨À=Ä¡^£r¨¾Â;Ã*¨#¢×¡#¬. Û¨£ÌÂÛ¾s¢Ì¡R££*. ÂÛÚ¢¨$¤9Ôs¡¾¨-¤,º-µ¤,¡R£ K*Ä;Ô¤G¨s¬. £ µh£Ò¤,¡#¿. ¤nÔs¨$¤¦*¬R«hº#¡i¬. ¿kº¢ÂT£ºiÂÛ¾¡}ÂÙh£¡¢Ò Û¨-¤,*ÂÛ£V£ÔsÂ^Ü·¡#¬. ¢¡#¿Â¬s¡#Ã*sÄÊÂ;Ú§¤nÔ¡È£Â;Ãk¨-¤,¡#¬ Ôs¡¾h¨-¤{Â;ºµ¤,¡ ¹ ª ¨#º-¤,*. ¦. ¤nÔs£È£n¤«h¬µ Ü·¡¡¸¨#¿*¡#¬. ¿kº¢Â^ ÃÃkÈÚnÂs¢¿¨-¤,*Âs. £Ò«Ù¿¡#¿AÙ¢¨#s¡ºµ¤,Â]£¡ÀÃk¡-¤,Âs ¤nÔs¡R£Ì¡Ë¤Ü·Â. ¨#s¬. ¨. ¡- ¡#¤£. ¡Ø£ÔÂÜ·¡#¬Ø¤nÔs¨$¤0¤nÔs¡R£Ì¡A¡#ÚÒÚ,¡º-¤£!Ü·¡¢¡M¢Ì¨¾;z¬ ¢Ì¡- ¡¢£zÙhÃk¡ ÂÙh£¡¢Ò Û¡#¬È¨$¤)s¨#sÂ;¿·Â;Ã*¨¢. º#ÂÛº¡À¤n¢¨¤n*ÂÛà¨#s¬g¿¡¬Ûk¨-¤,¡#¬ ÙsµÈ¤nÔ¡ P¢¡#ºi¡À¾^¤{ÂÛ¢N´È¾ÂsÃ*¨¢*ס#¬g¿A«Tà ¤ kº#¡#ÃëhÃk¨¢M£ µh£Ò¤,¡#¿ £Â;Ú. Ôs¡¾¨-¤,Â;º$µR¤,¡£ Ü·¡AÂ^ÙT£¡¢Ì Û¡#¬ ¨¢¨¾¬¢Ì¡#¬R«hº-¤n*Âs ÂsÚ ¤nÔs¡XÙkÃk¡Aº#¨#s¨#Ãkº-«hÃNëh¿¡#˨-¤ ¤nÔ¡M¨¾kº#¨#ÃN¾ÂÛÃk¡9¨À¬ ¿kº#Â^ ÃkÃ0ÚnÂs¢¿¨-¤,*ÂÛà¨-¤)¤nÔs¡AÙ¨^£Â;Ãz¨-¤,¡¢¨#Ã0¬sÂs¿¨#*Èܤ,Ôà¨Àà¡sÃk¨¢ Ä¡i¬ ¹ ª ¨#º-¤,*. ºµR¤,ÂT£ ¡#Ã*¡$¤,ÂÛhs¡ ¤nÔ¡¢. ¨#º-¤n Û¨-¤ zÂÛËÂ;Ú0¾s¢ÂR¤,¡#* ¨£¡¶. ÂÛ¢. ¦. ¿Âs¢ ¾ÔsÂsÃ*ÂÛÄ*º¨#Ã. ¨¢ k¨Àº#¡. º#Ôs¨#^Äh¡R£ . *R¤n¢¨iº#¡#ÃëTÃk¨¢Lº#¨#ú#«h¿. ¨-¤. k¨M¾ÔsÂs¢ÒÙÂ;Ã]¡£n¤,¡¢KÂÛ¢I¬^Ù=«s¤Òµ=¢ µséº!5 ܤnÔ. *ÂsÂ;¿Aµº#* . £Ò«ÄsÄh¡R£n¤ *^Ä. *¬R«hº#¡#¬g£Ò«hº#Ô¢¨¾¬ ¤nÔ¨-¤"X¦©ªÒ*s¬R«]º#¡#¬. ¢£¡9¾;Ãk¨µ¨Aº¢Ò«hº#¨#ÃN¢Â;Ãz¡·*¤nÔÂ]£Ì¡A¡#ÚÒÚ,¡#º-¤£ µ«N£*sÄg£ ¾h¡#º-¤n¢,ÂsÚÒëhÂs¢ *¿¡$¤n¢ÌµË¨#s¬. ºµ¤,Â;ºÔ¡#¿Ø£n¤n¢Ìµ Ü¡£ÔsÂ^Ü·¡#¬Ë¤nÔ¨-¤Lº#¨Ã*º#«T¿E¢¡#Ãk¡#¨R£¡ØÚ¢Âs¿W*R¤n¢Ì¨#º#¡#Ã*Ãz«hÃk¨¢£Ò¤,Âs¢¡R£PÜ·¨R£ ^ ÛÂ;à ¡#¬ ÙÃk¡ º#¨¨#Ã*kº«TëY£Kº#ÂsR¤n¢¨#º$¤n*ÂÛ ÜGÔsÃk¡9º¨ÀÃkº#«T¿Ö¡#R¤n¢ µÚ¢Â;¿ ÚnÂs¢%¿·¨-¤ zÂÛh Þ ¨#¡. ¤,ÂÛÄ¡¤nÔs¡¢ . X¦. ¤nÔs¡9¡-¸^¤n¢Ì¨#º#¡#Ã*Ãz«hÃk¨¢I£ ¾¨#º#¡9º#ÂsR¤n¢ÂsÃ*Ãk¡#¬¿º¢Â kÃ*Ã. ¨s¬Eº#¨#ú#«h¿ª ¿ÂÛÙÃk*×R*sÄ. ¨ÄÂÛs£n¤£V¬s*ÚÒÚ,¡¢¡#¤ *¨#Ãkõ. ¢¡Ä^«TÃk¨-¤,¡. ¾sÔ^µT£zÂ;Ã*ÂsÄ;kº#¨#Ã5Ô¡¾¨-¤,Â;º$µR¤,¡¾;Ã*¨^£¿¨g¿¡À¿AÙ¢¨#¡g¡ ¡#^¤£¨¤5¤nÔ¡àÙÛ¨R£¨#ÃU¨À¬ã¤nÔs¡g¨¾;kº#¨#à ¬sÂ;¿¨#*T£Ø k¨ ¤nÂs¾sÂsÄs¢¨¾sÔszº#¨#Ãõˣ ¾¡#º#k¨#Ã*ס#¬º#¨#Ãkº#z«h¿ª ¬s¡¾¡#s¬s¡#¤ ¿¡ºÔ¨Às£¿ £$.
(11)
(12) !#"$ % &')(# %
(13) *"$,+-
(14) *.. tGqoGAqt. Ôs¨R£0Ù¡¡#A¢¡¾ÂÛ¢¤,¡#¬X¤{·¢Ì¡Ä^«Ã*¨-¤,¡§ÙÃ*¬·¾s¢Ì¡R££n«¢¡ ². ܨ¤,¡¢Y¢¡#¨-Ùh£Âs¢ ¾R¤n*Âs*·¤nÔ¡;k¬ss¡#µ. X¦ HAL author manuscript. Ç. . ¨#¬^¢Ì¡sºÂs¢¤n*º#Â^¤¢,ÂÛ¾s*¢Ì¡ÀÃk¡#¨^£Ì¡
(15) °. ¦ £P*^ Â;à h¡#¬*·«¢Ì¡#ÂÛÄ¡¡R££ n. ÂsÚuÙkáÚÒÃzÂÜ á. . nª{. ¢¡#º#¡¾^¤nÂs¢. Å . inserm-00154572, version 1. ¾sÔsÂT£ ¾sÔÂ;Ã**¾¨£Ì¡Æ¶ Ô^µ¬^¢ÌÂ;õT££. ¨#s¬. º#ÂsÄss¤ h¡gÚ«Tº-¤ zÂÛ£ ¯. ¿Âs¢¡È¢¡iºR¡R¤,Ãzµ. β. ÜGÔs*º#Ô. k¨. α α. 0 ã¤nÔ¡gà h¡¢ . Äõº#ÂsÄ¡Â;õT£Ò£u¨À¬Ø¡#ÂÛÄë]º#ÂsÄ¡s¡R££ É. 9¤nÔs¡¢¡Ä^«hè$¤n*Â;. ¨s¬ÈÃk h¡¢P¢¡Ä¡#¡¢¨-¤,*Âs ¤,Ôs¡9¢¨¤ ±^P² ³ Í. {£. Ôs*ÄÔsõ. ²s². ¼. ¡¸s¾s¢Ì¡R££¡¬. . Þ Ôs¡R£Ì¡Ø¡#ÚnÚ ¡iº-¤£I¨¢Ì¡Ø¿¡#¬s¨$¤,¡#¬ØÙsµ¤,Ôs¡. nª{. Ôs¡¾¨-¤,Â;º$µR¤,¡£$. ¾s¢Ì¤,¡*£r¨#¬Ö¤nÔ¡#¢V£Ò¤,*¿·«hÃk¨-¤,*ÂÛ. ÂÛÚ¾ÔsÂT£ ¾sÔs¨$¤ *¬^µÃ*Â]£¤,ÂÃA¯ =ª{Ù£¾;ÔÂ]£,¾sÔ¨-¤,¡. ¨¢¡. º#Â^«¾Ã*¡#¬. ¤,Â. Ãk¡#¨#¬T£¤,ÂƤnÔs¡Æ£Ì¡#áiº-¤ h¡. *R¤,Â3¬Ûz¨#ºµsÄõºi¡¢Â;è#¬Æ*sÂT£¤,Â;Ã. ² ¯ =ª. ¤n¢ £,¾;ÔÂ]£,¾sÔ¨-¤,¡ÅÒ £Ò¦ ÍPÜAÔskº#ÔÈÙ*s¬T£P¤,Âã£,¾¡#º#Ú,ºA¢¡iº#¡#¾^¤nÂs¢£ ÅÒ £Ò¦ª{ ÍIÃ*º#¨-¤,¡#¬ÂÛ¤nÔ¡¡À¬sÂÛ¾Ã*¨R£¿º ¿¡À¿AÙ¢¨#¡^ÛG¾ÂÛ Ù*¬Û*sÄàÂ;Ú)%T£n¦5Âs¤£I¢Ì¡#º#¡¾^¤,Âs¢ ¶I¨Ú¢Â;¿. ¢¡-¤nzº-«Tëh¿. £Ò¤{Â̡ۢR£)£0¢¡#Ãk¡#¨^£¡#¬ ²s² R G¢¨-¤YÔs¡¾¨$¤,Â;º-µ¤,¡R£ ¡-¸=¤,¡¢ s¨#Ã9¿¡#¬Û«h¿. Ùsµ. ¶I¨¢¡#Ã*¡¨R£Ì¡g¨#s¬. ¶I¨sÚ,Ãz«¸. º#Âs¿A¾Ã¡¸. ¶I¨ . . £,¾T¨#ºi¡. Â]£Ìº*ÃÃk¨-¤,*ÂÛ£ ² °. º#¡#Ã*ÃT¿A«Tà ¤ *¾Ã¡$¤£! ² ¯ ª ² Ü·¨- ¡^£. ¨#º-¤n Û¨-¤ zÂÛ¨#ã £Ò¤,*¿·«hÃk¨-¤,¡R£)¶I¨$sÚ,Ãz«¸Ú¢Â;¿. nª{. Âs¾¡s*sÄV¾Ãk¨R£¿¨¿¡#¿AÙ¢¨#s¡. ¤ *¿¡r¨À¬. ¶I¨gºÔ¨#ss¡#ã ² Ç. *¬R«]º#¡ã£n¤n¢ Âs^ÄʨÀ¬ã¢¨¾*¬. ² °. 5 . ¡#s¬sÂs¾s裿kºØ*R¤,¡¢%¨#Ã. ÂR¤nÔ¦0ª£Ò¤,¿A«hÃk¨-¤,¡#¬. ¡#Ãk¡i Û¨-¤,*ÂÛ£ÂsÚ ¶I¨. Ôs¡¾h¨-¤,º-µ¤,¡R£ ¿¨#^µ. ¤nÔ¡. . ÜÔskºÀÔ ¾¨-¤¤,¡¢ £. ¨ÄÂss£Ò¤£g*º#ëh¬Û*sÄ. ¦. Ä¡#s¡¢Ì¨-¤,¡. ÜÔskº#Ôgºi¨À¾s¢Âs¾¨Ä¨-¤,¡¨R£*R¤n¢¨iº#¡#ÃëhÃk¨¢¨#s¬g*R¤,¡¢º#¡#Ãëh袶I¨Ü¨ Û¡R£9 ¨#s¬*·¤nÔ¡M*R¤,¨#º$¤ ¾¡¢%Ú«N£Ì¡#¬Ã* ¡¢! ² á Ì ²±" À. ¡#º#Ôs¨#s£¿[£0¤nÔ¨-¤YÄ¡À¡¢¨-¤,¡¶I¨. Ôs¡¾¨-¤,º-µ¤,¡R£*^ Â;à h¡È¤nÔs¡ Ôs¡-¤,¡¢ÌÂÛÄ¡¡#Â^«N£¬Û£n¤n¢zÙ=«s¤ zÂÛrÂsÚ£*Ä;¨#Ã*sÄ. ¿Â;Ãk¡#º-«hÃk¡£ ¨-¤¤nÔs¡. *R¤n¢¨iº#¡#ÃëTÃk¨¢ ¨#s¬¨-¤)¤nÔs¡M¤n£$£n«h¡ØÅ Ã*Â^Ù^«hÃk¨¢ Í£º¨#Ãk¡ dz Ç ² ¹ Âs¢5¡$¸¨#¿A¾Ã¡ ¤µ=¾T¡AÇ T£Ò¦ª ¤nÔs¡¿¨# *R¤n¢¨iº#¡#ÃëTÃk¨¢9¶I¨ºÔs¨#s¡ÀÃK Ô¡¾¨$¤,Â;º-µ¤,¡R£ £9ºiÂÛºR¡R¤n¢¨-¤,¡i¬ã¨¤)¤nÔs¡¾¡¢*º#¨#¨ÀÃkkº-«TÃk¨¢¢Ì¡Ä;zÂÛ Ú¢Â;¿ ÜGÔsº#Ô. *R¤n¢Ì¨#º#¡#Ãëhè¢. ¶I¨. Ü·¨ h¡R£. £Ò¤,¨¢{¤# ÇsÇ. . . ¤nÔ¡¤,¨#º-¤3Ã* h¡¢ . ¨#ä,ÔsÂ^«ÄsÔ. ä,¡¢Ì¨-¤«¢¡. £. º#ÂsR¤n¢, ۡ¢£*¨#à ¤nÔ¡¢¡A¨¢Ì¡A¡- k¬s¡#sº¡Ø£Ò«ÄsÄ¡£Ò¤,=ĤnÔs¨-¤X¦©ª *¬R«hº#¡#¬ *R¤,¡¢ºi¡ÀÃ*ëhè¢I¶I¨§Ü·¨- h¡R£PÙÛ¡Ä ¨-¤I¤nÔs¡Ã*ÂÙ=«TÃk¡gºi¡À¤n¢¡ÅÒ¾¡¢ ¡#«N£GÔs¡¾¨-¤,º-µ¤,¡R£,Í ¨Ê¨¢¡#¨ÜAÔ¡¢¡ Ç°. nª{. ¨¢¡È¿Âs¢¡¨-Ù^«hs¬¨#R¤$ ² . Þ ÔÂ]£Ì¡Øܨ$ ¡^£ ¾s¢Âs¾¨Ä¨-¤n=Äã¤,Â^ܨ¢Ì¬;£§¤nÔ¡¾¡¢¾TÂs¢¤,¨Ã0×Âss¡ Ô¨ ¡[ÙÛ¡#¡#g¾s¢Âs¾Â]£Ì¡#¬È¤nÂã¢Ì¡Ä^«Ã*¨-¤,¡. ÙÃk¡ÚÒÃzÂÜ}¤nÔ^¢Â^«ÄsÔM¤nÔs¡M£n¤n*¿M«TÃk¨-¤,*ÂsÂsÚ ºi¨À¨#Ãkº-«hè¢0¾¡¢ £Ò¤,¨#ä,£¿% Òá u² á. .
(16)
(17) !#"$ % &')(# %
(18) *"$,+-
(19) *. . ¨. «T¿AÙh¡¢ÖÂsÚ3º#¡#ÃÃ. ¤nµ=¾¡R£ . ¿Âs¢ ¾ÔsÂsÃ*ÂÛÄ*º¨#Ã!¿·Â;¬s*Ú kº#¨-¤,*ÂÛ£$;. HAL author manuscript. Ôs¨^£Ù¡¡# ¿¡#¿·Ù¢Ì¨À¡. ¢¡¾Âs¢¤,¡#¬. ¤nÂ. *R¤,¡Äs¢% ¤Òµ . ¡-¸ÛÂ;ºµ¤,Â]£k£ ¨À¬. Ù¡ º#¡#ÃÃ. *. ¶ ¨. . ÃzÂ;º#¿¤nzÂÛ. ¨#s¬. º#ÂÛ¤n¢¨#º-¤nzÂÛ . . Û,. Ù^«s¤. ¨R£$£ÌÂ;º#*¨-¤,¡i¬. ܤ,Ô. ¨¬gº¡#ÃÃI£Ò«¢Ún¨#º¡. inserm-00154572, version 1. £Ò¤n¢n«hº-¤«s¢¡£ k Ç. ÂsÚ9ºµR¤,ÂT£ ¡#Ãk¡-¤{ÂÛ. ¨ÀãÌÂ. . Þ ¦. . ÚnÂs¢}º#¡#Ã*Ã. ¬sÚnÚ ¡¢Ì¡À¤ z¨-¤ zÂÛ . º#Â^«TÃ*¬ØÙÛ¡§¤n¢ ÄsÄh¡¢¡#¬AÙsµ¨9¶§¨. ª. Þ Ôs¡ ¢Â;Ã*¡Â;Ú9¤n¢¨#º#¡#Ã*ëTÃk¨¢·º#¨#ú#«N¿. ¿ÂÛ Û¡#¿¡#¤£IÔs¨R£PÙÛ¡R¡#Ük¬s¡ÀÃ*µ ¢¡iº#ÂÛÄss*סi¬[* £¡#º¢Ì¡-¤ kÂs¾s¢Âº#¡R££¡R£ ÇTá º#¡#Ãã5¤nÔ¨-¤U¶I¨. ¿¨#¤,¡#s¨#sº¡VÂsÚ ¾;Ãk¨R£¿¨. ² º#¡#Ã*Ã{£ ¨#¬È*È£ÂÃ*¨-¤,¡#¬ ¢¨-¤)¡-«¢ÂsÔ^µ^¾Âs¾sÔ^µT£k¨Ã. s¡¢Ì Û¡§¤,¡¢¿¨#ã ¡¸ÂºµR¤,ÂR¤nzºM¡ ¡#¤£!*¬R«hº#¡i¬·ÙsµË¡¸^¤n¢,¨#º#¡#Ã*Ãz«hÃk¨¢. £ ÔÂÜ· ÂÛgÙÛ *¡ º#Ô^¢Âs¿¨#ÚÒÚ *. Ù¡. *^ ÛÂ;à ¡¨5¢¡#¿Â¬s¡#Ã*sÄÂÛÚT¤nÔs¡ ¹ ª ¨iº-¤ *ºµ¤,ÂT£ ¡#Ã*¡-¤,Âs ÜAÔskº#Ô. Ú«hsº-¤,*Âss¨#ÃÃ*µ3¿¾Âs¢{¤,¨¤ sÂR¤[ÂÛsõ3ÚnÂs¢[¤nÔ¡. £Ì¡#º¢¡$¤ *Âs ¾s¢Âº#¡R££¡R£ ÇÉ. ¬s¡¾¡¬;¡#¤9¬s£Âs¢ Ĩs*ר-¤,*Âs. sÂ^ܤnÂ. £. ¡#¿AÙs¢¨#¡Ø¢Ò«hÚÒÚ,Ã*sÄ Ô«T¿¨#gs¡$«s¤n¢ÂÛ¾sÔ=*Ã{£$ Çs¯. º#¡#Ã*Ã{£ ÇT. ¿kº¢Ì *ÃÃkTÚnÂs¢%¿·¨-¤ zÂÛ*A Þ. ¢Ì¨À£Ì¡. ¹ Âs¢I¡-¸Û¨À¿G¾;Ãk¡ ¤PÔ¨^£PÙ¡#¡#. ª,¬s¡¾¡s¬s¡#¤¬s£ÌÂÛ¢ Ĩs×=¨-¤nzÂÛ ÂÚL¤nÔ¡È£Ò«Ù¿¡À¿AÙ¢¨#¡. ¹ ª ¨iº-¤ * ºµ¤,Â]£¡ÀÃz¡-¤,ÂÛ¿¨µ·º#ÂsR¤n¢Ù^«s¤,¡L¤{º#¨¤,¡#ºÔÂÛÃk¨#¿*¡M£¡#º¢Ì¡-¤ zÂÛ kÇ ±" £ÂÃ*¨-¤,¡#¬£*^ÄÃk¡[Ô¡¾¨-¤,ºiµ¤,¡R£. X¦. £sÂ^ÜGȤ,Âã¬R«hº#¡¶§¨. . ª ¬s¡¾¡s¬s¡#R¤UÚnÂÛ¢,¿¨-¤,*ÂÛ. Â]Ú. ¿kº¢Ì *ÃÃkI¨#s¬gÙáÙN£ °s³ ° ² ¨#ä,ÔsÂ^«ÄsÔ ¤Ô¨£ÙÛ¡#¡#¨££¡R£$£Ì¡#¬ ÂÛsÃ*µ*Ê¡i¸¾¡¢*¿¡#¤,¨ÀÃKº#Âss¬s¤,*Â;T£ «N£*^Ä. Ôs*ÄÔ3º#Âsº#¡#R¤n¢¨¤n*ÂsT£. ÂÛÚà¨ÄÂss{£n¤ Â^ ¡¢¨. « sÂ^ÜGؤ,ÂÜAÔ¨-¤K¡-¸^¤,¡R¤I£Ò«hºÔ. Ã*Âs^Ä3¾¡¢*Â;¬3ÂsÚ£Ò¤n*¿A«TÃk¨-¤,*ÂsTA¡-¤ ¤à¢¡#¿¨#N£. ¦Ê¡ÀÚnÚ,¡#º-¤£I¿¨µÂº#º-«¢I*. ¿Â̡ۢAº#Â;¿A¾Ãk¡¸¿·«hä,kº#¡#ÃëTÃk¨¢ £ µT£Ò¤,¡#¿ £. ÂsÚ!¢¨$¤PÔ¡¾¨-¤nº-µ¤,¡R£ ÅÒǪԡ¾¨-¤nºµ¤,¡R£ Í ÜAÔszºÀÔºiÂÛ£Ò¤,z¤«=¤,¡A£Â;Ãz¨-¤,¡#¬ ¾¨¢{¤£ ÂsÚ)Ôs¡¾¨-¤,º-µ¤,¡A¾;Ãz¨-¤,¡R£ °^Ç. . ÚnÂ^«T¬. ² . ¤nÔs*¿A«Tä,*¾;Ãk¡-¤£ Ô¡¾¨-¤,º-µ¤,¡R£)º#Âs;£Ì¡¢Ò h¡¨M£n¤n¢Ò«º-¤«¢Ì¨Ã¨#s¬ØÚ«hsº$¤ *Âss¨#þÂÛÃk¨¢¤nµ£¿kÃk¨¢ ¤nÂM¤nÔs¨$¤ *gÃk h¡¢§¤n£$£n«h¡^£§Ü ¤nÔ[¤nÔ=¢¡#¡. ¾;Ã*¨^£¿¨¿¡#¿AÙ¢¨#s¡¬sÂ;¿¨#*T£§Ü·¡#ÃÃ)¬s¡#ÚÒ*¡¬gÅ{ÙÛ¨^£¨#à è$¤,¡¢¨#Ã0¨#s¬. ¨¾*º#¨#ÃYÂÛ¢Lº#¨s¨#Ãkº$«TÃk¨¢ Í Û,ؤnÔs£I¡¸s¾¡¢%k¿¡À¤,¨#ÿ·Â;¬s¡#à ¶§¨. . ¿Â^ÙÃk*×R*sÄà¨ÄÂss{£n¤£IÃ* ¡. º#¨¨#Ã*kº«TÃk¨¢9º#ÂsR¤n¢Ì¨#º ¤nzÂÛg k¨ ¨¾^«s¤,¨-¤n ¡¢¡#¿Â¬s¡#Ã*sÄÊÂÛÚP¤nÔ¡¾¡¢*º#¨#¨#Ãkº«hè¢ ¹ ª ¨#º-¤,*. °s°. . Þ ¦. *s¬R«hº¡. ºiµ¤,ÂT£ ¡#Ãk¡-¤,Âs. °^¯. ¨Â^ÙT£Ì¡¢ ¨-¤,*Âs¤nÔs¨-¤L¿¨µà*Ⱦ¨¢n¤I¡-¸¾;Ãk¨#*g¤nÔs¡º#ÔsÂ;Ã*¡¢¡-¤nkº¨#º-¤,*ÂÛÂÚIº#¨#ÃkºÀ«h¿ª ¿ÂÛÙkÃ*×sÄ. ÔsÂs¢¿Âss¡R£! sª ² ³. . r¤nÔs{£à£Ò¤«h¬^µ Ü·¡. ¡i¸¾;ÃzÂÛ¢¡i¬. ¤nÔ¡. ¡#ÚnÚ ¡iº-¤£ÂsÚ¨#sÂs¿Â;Ãk¨¢º#Âssºi¡À¤n¢¨-¤n*Âs. ÂsÚ. X¦. Âs. ¤nÔs¡. ¿Âs¢ ¾ÔsÂsÃ*ÂÛÄsµÂsÚ)ÚÒ¢¡£Ôsõ£Â;Ãk¨-¤,¡i¬¢¨-¤)Ôs¡¾¨-¤nº-µ¤,¡A¿·«hän¾Ã¡$¤£I¨#s¬ ¬s¡#¿Â;£Ò¤n¢¨$¤,¡#¬·¤nÔ¡Aº¢Ò«hº#k¨#âÌÂÛÃ*¡Â;Ú ¶I¨. . ¿·Â h¡#¿¡#R¤£0*M¤nÔ¡R£¡¡#ÚÒÚ,¡#º-¤£ .
(20)
(21) !#"$ % &')(# %
(22) *"$,+-
(23) *. |V q. % Xf GtMo}| q oØf. Nce-Óhd`^xÌdwspNÐ HAL author manuscript. ¦IÕN¨¢ Ä*s*¡Ø ¨^£Âs¾s¢¡R££ 9¶. ÕN¨#¬^¢¡Â;º#Âs¢¤n*º#Â^¤n¢ Âs¾s Þ [. ² ¯ =ª ¤ ¢ £ ¾ÔsÂT£ ¾sÔs¨$¤,¡ V;£n¦ª{·Õ. T£Ò¦}¢¡#º#¡¾^¤{ÂÛ¢£
(24) . inserm-00154572, version 1. ·¡¾¡R£. ¶I¨ . X¦. ¶§¨ ÕVºµR¤,ÂT£,ÂÛÃ*kº. º#Âssº#¡#R¤n¢Ì¨-¤n*Âs. º#¨#ÃkºÀ«h¿. º#Âssº¡#R¤n¢Ì¨ ¤n*Âs 5}Õ ¨º#¡-¤{¸sµ¿¡$¤nÔ^µÃ ¡R£Ò¤,¡¢
(25) r¨#ss*sÄ. Õ ¡-¸=¤,¡¢ ¨ÀÃຨ#ú#«h¿ Í Þ µ=¢År¡Í. . ¬sÅ ¶. ² ¨Ø¢Ì¡#º#¡¾^¤{ÂÛ¢
(26) N,;£Ò¦
(27) =*sÂT£¤,Â;Ã. nª{·Õ . ºiÂ;¿A¾Â^«s¬NÕ. ÕTÚnÂÛ¢¿¨#Ãk¬s¡#Ô^µ¬¡ 0N Õ £¨#Ã**¡£Â;ës¤,*Âsg£Ò«¾s¾Ãk¡À¿¡#R¤,¡i¬ËÜ ¤nÔ Ç³È¿M ¹ . ¶9ÕÀÙkÃk¡º#¨#s¨#Ãkº-«hë £ hN . ÕÛ£Ò¤,¨¬s¨¢¬¡¢ ¢,Â^¢YÂÛÚT¤nÔ¡X¿¡i¨Àh. 9~eiÈdkv#`Ûak GsÃk¡££K¤nÔ¡¢ÒÜ£¡A£Ò¤,¨$¤,¡#¬¿ÂT£Ò¤P£n¤,¨s¬s¨¢¬ºÔ¡#¿kº¨Àã)Ü¡¢Ì¡MÂ^Ù^¤,¨*¡#¬Ú¢ÌÂ;¿W*Ä;¿¨A¶IÔs¡#¿kº¨Rà ¶IÂgÅR¤ K Â^«£ . . ´XÍ$. ÃkÃk¨#¿ £Û¿¡#¬s«T¿ Å 5ÊÍgܨR£. «T*^Ǫ,¨#º#¡-¤,Â^¸sµs¿¡-¤nÔ^µÃË¡R£Ò¤,¡¢ ¬sÅ ¶. . . Í Þ µ=¢År¡Í. źÔÂ;ÂsÃÂÛÚT. X¦. Å. ¼MÙhº#ÂgÅ K Ú,¡ Þ ¡#º#ÔsÂ;Ã*ÂsÄ;*¡£ ¦©¨#£Ãk¡µ 9Í$. VܨR£ ÚÒ¢ÌÂÛ¿ Ú¢Â;¿. rÂsÃk¡#º-«hè¢. ÅK ¡#¬s¡# Þ Ôs¡. ¦Y¢Â^Ù¡£. ¨Àss*=ĺiÂ;¿A¾Â^«s¬^ܷͧ¨^£5Ä¡#¡¢Â^«N£Ãzµà¾s¢Â^ k¬s¡#¬ÈÙsµ ½ ¢$;. ¡$¤nÔs¡¢Ãk¨#s¬^Í$ ;. ¨#sssÄ. ¡#¬Ûkº#*¡ ´XÔs*ÂAs h¡¢£¤nµ Ë
(28) Í$. )ceiÑ`c`^xdwspw0~Ne#ÑN`^xwsv-yxÌe# £Ò¤,¨¢¢Ì¨-¤£5Ü·¡À Ä;Ôs*sÄ Ç³s³sªÒÇT=³gÄgÜ¡#¢¡ Â^Ù^¤,¨*¡#¬ãÚn¢Âs¿¶!) ·ÅK¡ ¼9¡#s¡^£Ò¤. 9¬R«häÚ,¡#¿¨ÀÃk¡ ^¤nªÒ£ Ãk¡ . ¹ ¢Ì¨Àº#¡Í$ !¸¾¡¢¿¡#R¤£. Ü¡¢¡. ¾¡¢%ÚnÂs¢¿¡#¬. ¨#ºiº#Â̬ۢ^=Ä. Å ¬s¢¡#º$¤nz h¡£AÚnÂs¢A¨s*¿¨#ÃI¡¸s¾¡¢k¿¡#¤,¨-¤n*Âs ¬s¡#º¢¡#¡ dzs³ ² ª ² ° ² £Â;Ãz¨-¤,¡#¬. Ùsµ. º#Â;Ã*Ãk¨Äh¡À¨R£¡ ¾¡¢Ú{«N£zÂ;V¨^£¾s¢¡- *Â^«Y£Ãzµ. ¤n¢Òµ=¾¨#Ùëh¡g¡¸º#ë £* ܨ£AÄs¢¡#¨$¤,¡¢M¤nÔs¨. ± É!. ¾Ã*¨-¤,¡#¬ÂÛº#ÂsÃ*èġÀª º#¨-¤,¡#¬Äs裣Iºi ۡ¢£Ã*¾T£K˨ ¨¤ Ù*Â^¤ zºR£9ÚnÂÛ¢ ± ³ ¿Ø* Ü·¡¢¡5¤nÔs¡# ¢*T£¡i¬¨#s¬ ¡. ¨-¤U°s#"¶. . ¤,¤nÔs¡W!«¢Âs¾¡#¨. # ´Ø*Ák³sÉ. ¬s¡R£º¢Ùh¡#¬. kÇ°. . Ã*¡Ä£Ãk¨-¤,*Âs;£. ³^Ç ³ ² Í$ · ¡¾¨-¤,º-µ¤,¡R£Ü¡¢¡. . I¶I¡Ã*ÃX k¨ÙÃk¤Òµ ¨^££Ì¡^££¡#¬. Ùµ. ¹ ÂÛ¢ ¹ ª ¨#º-¤n*rÚÒëhÂs¢¡R£Ìº#¡#sº#¡£Ò¤,¨#*s*sÄ º#¡#ÃãAÜ·¡¢¡. . kÃÃk¨#¿ £#¿¡i¬Û«h¿Æ. «hs¬¡¢9¨ º#ÂsR¤n¢,ÂÛÃ*Ãk¡#¬¨$¤n¿Â]£,¾sÔ¡¢¡ Å%$!. «hÃkÙs¢¨-¤,¡#¬ÚnÂs¢ ² ¿*¨-¤u°s#"¶. º#ÂsR¤,¨#*ssÄÄ;à «s¤,¨À¿*¡A¨#s¬ ¶I´. . ¨s¬. ± $!. ¨#¢ Í Þ Ôs¡#µ. ܤ,Ôȣ̨ÀÃk*¡Ø£Â;à «s¤n*ÂÛ£Ò«¾s¾Ãk¡À¿¡#R¤,¡i¬·Ü¤,Ô.
(29)
(30) !#"$ % &')(# %
(31) *"$,+-
(32) *.. ·¡¾¡^£. dz ¿M. . ¾. T ¯¨s¬È£Ò¤,*¿A«TÃk¨-¤,¡#¬. ¬R«¢,=Ä ± ³. £)ܤnÔËÂÛ¢!ÜG¤nÔ«s¤KÅ ºÂsR¤¢,ÂsÃÍ!¤nÔs¡G¨Ä¡#R¤£!¤{ÂËÙÛ¡. ¤,¡R£¤,¡#¬T. HAL author manuscript. |}wscÑN~Nw^akwsdv#`sah%xN;y ¶IÂÛ¤n¢ ÂsÃàÂÛ¢X¦©ª%£n¤ *¿A«hè$¤,¡#¬ ¤,¡¿A¾¡¢¨-¤«¢¡AܤnÔÇ $!. Ô¡¾¨$¤,Â;º-µ¤,¡R£. inserm-00154572, version 1. ¹ Âs¢ã¤nÔs£. ¤nÔs¡µ. !. ¿*. Ä;ës¤,¨¢Ì¨ÀÃz¬s¡ÀÔ^µÛ¬s¡[* ³T ² . ¤nÔs¡ £¨#¿¡ÈÙ^«hÚÒÚ,¡¢ ¤nÔ¡iµ Ü·¡¢¡g¡#¤,Ôs¡¢ ¤nÂsëhk¬Û*¡§ÙëN¡Å ². ÅÒ¯. °s#"¶PÍ. ¨-¤. Ü·¡¢¡. Ún¸h¡#¬WÇ. ºR¨iº#Â;¬RµÃk¨-¤,¡ØÙ^«hÚÒÚ,¡¢9ÅÒ¾. . ÔsÂ^«¢£. ¨-¤. ¢,ÂsÂ;¿. T ¯sÍ$ 9 Ú¤,¡¢5¢*T£*sÄ . ² ÍÂ^ÙT£¡¢Ò ¡#¬ã«hs¬s¡¢¨gÃ*ÄÔR¤G¿º¢Â]£Ìº#Âs¾¡g¨Ú¤,¡¢£¤,¨*s*sÄܤ,Ô. AÙÛÂÛ¢¨$¤,¡M£ ¬^«h¿ÆÙ^«hÚnÚ ¡¢,Í Â^¢0ÇsÍT¤ ¢¡#¨-¤,¡#¬AÚnÂs¢)¡Ã*¡#º$¤n¢ÂÛG¿Økº¢ÌÂ]£Ìº#ÂÛ¾¡Â^ÙT£Ì¡¢Ò Û¨-¤ zÂÛh. Ü·¡¢¡. ¾ÂT£Ò¤nÚnz¸h¡i¬. Ô«¢r¨¤ ². ¢ ÂsÂs¿. ¤,¡¿A¾¡¢Ì¨-¤«¢¡. * ². !. ÂT£¿Ø «T¿. ¤,¡-¤n¢,¸sµ¬s¡. . º#¨#ºiÂ;¬^µsÃk¨-¤,¡AÙ^«hÚÒÚ,¡¢ ¬s¡Ô^µÛ¬^¢¨-¤,¡#¬g*Äs¢¨#¬s¡#¬gºiÂÛº#¡#R¤n¢¨-¤nzÂÛ£Â;ÚL¡-¤nÔs¨#sÂÃ0¨#s¬g¡#¿AÙh¡#¬s¬s¡#¬g* ¨¢Ì¨ÀÃk¬s¤,¡^. 9Ú¤,¡¢5¢¡#¿Â^ *sÄȤnÔs¡Ä;Ãk¨^££Uº#Â^ ¡¢£Ã*¾£U Ã* º-«s¤I¤nÔ^¢,Â^«ÄsÔ «hän¢¨-¤nÔ=. . «Tk¬gs¤n¢ÂsÄ¡ ¾^«ºÀÔ¡R£UÂ;Ú ² ¿Ø¿. ¤nԡȬs*ÚÒÚ,¡¢¡#¤9º#¡#Ã*ÃIº-«hä«¢¡^£G¨#s¬¿Â^«R¤,¡#¬. £¡#º-¤,*Âs;£ ¤nÔs¡µÈÜ·¡¢¡ÂÙh£¡¢ Û¡#¬g. ÂÛ. ¨À ¤,¨iºÀÔs. . * ¬s¨#¿¡-¤,¡¢IÜ¡¢¡. ¨¢Ì¨ÀÃz¬Û¤,¡ ÙÃ*Â;º#T£$ M Ú¤,¡¢XÙÛ¡À*sÄʺ-«s¤9*R¤, ² ³s³g¡#Ãk¡#º-¤n¢ÌÂÛ¿º¢Â]£Ìº#Âs¾¡¨#Ú¤,¡¢M£Ã**ÄÔR¤. £Ò¤,¨s*sÄAܤ,ÔÃ*¡#¨#¬º#¤n¢¨$¤,¡¨s¬M«¢¨^µÃ¨º#¡$¤,¨-¤,¡R. `svxÌdp ÒakNw;ce#$v#eipvie%xNNde# ·¡¾¨-¤{Â;ºµ¤,¡R£!Ü·¡¢¡AÚ ¸h¡#¬ ¤nÔs¡ã£n¤,Â^¢¡#¬È*³T ¯#!. ¨-¤K¯"¶ ¹ Ö. Ü·¡¢¡ Â^ÙT£¡¢Ì Û¡#¬¨s¬¿¨Ä¡i¬àÜ·¤ Ô ¹ ¢¨#º#¡Í ¡. . «h*¾s¾¡#¬. ܤ,Ô. ¨. ² ¿*à¨-¤)¢ÂsÂs¿Æ¤,¡#¿A¾¡¢¨$¤«¢¡XܤnÔÇ#!. «hR¤,*ëY£¡^ 9 Ú¤,¡¢£Ò¤{¨À*s*sÄ ¹ ª,¨#º-¤,Ü·¤ Ô Þ Þ ¶§ªn¾sÔs¨#ÃÃ*¬s* º#¡#ÃkÃÒ£ ¨#. £Ì¡ÀT£ ¤ ¡. X¸z£ Âs¾ ¶I¶ ½. ¡¾;*Ú Ã«hÂs¢¡R£Ìº#¡sº¡¾ÔsÂ^¤nÂs¿º¢Â]£Ìº#Âs¾¡ Å ¶I¨¢ ÃK¡À£$£ . ¨#s¬. Å ÂÛ. º#¨#¿¡¢¨. ¿kº¢ÌÂ]£Ìº#ÂÛ¾¡GÅ LºÃ**¾£Ì¡ Þ LªÒdzs³s³sª Âssª ¶ ²;¹ ¢¨#º#¡Í ¡ ¯Tásá s¿. ÚnÂs¢¿¨#ìs¡#Ô^µÛ¬s¡ØÅ ¹ ÍL¨À¬. ¨ · ¡#ª¡gÃ*¨^£¡¢ÚnÂs¢¯°s¿ 9 . . ½ ¿. ² dzs³^Í Âs¢ÈÜ ¤nÔ. ¨Vº#ÂssÚnº#¨RÃ. «h¾s¾¡#¬Øܤ,Ô ¨#˨À ¢ª º#ÂÂÛÃz¡#¬ ¨¢ ÄÂs Ãk¨R£¡¢IÚnÂs¢. Âs¾R¤nkº#¨#ã¡iº-¤ zÂÛʨ-¤5¤nÔ¡gº#¡#Ã*Ã5¡. . «h¨-¤,ÂÛ¢,*¨#Ã5Ãk¡ ¡#ÃPܨ^£. ¢¡#ºiÂÛ¢¬s¡i¬ËÜG¤nÔàº#ÂÛ£Ò¤,¨#R¤U£¡-¤k¤n^ÄN£ÂsÚIÃk¨R£¡¢*¤,¡T£¤nµ ¨¬È¾sÔÂ;Ãk¡Âs¾¡s*^ÄNT £Â¿¡¡¸s¾¡¢%*¿¡#R¤£ Ôs¡¾¨-¤,Â;º$µR¤,¡. ¹ ª ¨#º$¤n. ¤nÔ^¢Ì«ÄsÔV¤nÔs¡r¡¤ ¢Ì¡. èÙÛ¡ÀÃk*sÄ. Ü·¨^£¢¡¾s¢¡R£Ì¡#R¤,¡#¬r¨R£¨ã×Àª%£¡¢*¡^£¾s¢Âß¡#º-¤,*ÂsrÂ;ÚA¨#ÃkÃÂs¾^¤n*º#¨#ÃA£¡#º$¤ *ÂsT£. º#¡#ÃkÃ%¿·¨Ä¡^£[Ü·¡¢¡. ¾s¢Âº#¡R££¡#¬. «N£*^Ä. ¦©ÔsÂ^¤nÂT£ ÔÂÛ¾NP¡Ä¨-¤n h¡. º#ÂsR¤n¢ÌÂÛã Ü·¡¢¡. º#¨¢,¢%z¡#¬Â«=¤!£nµT£n¤,¡¿¨-¤nkº#¨#ÃõGÙsµ¨ Â;*¬s*sÄA¤nÔs¡ Þ 5 Þ ¶Iª¾sÔs¨#Ã*Â;k¬s*A¤nÔs¡*sº-«Ùh¨-¤n*Âs¿¡i¬Û«h¿ .
(33)
(34) !#"$ % &')(# %
(35) *"$,+-
(36) *.. 0akNw;c#eiv#e#pNvedpTxeipdxÒyËÑNcw d*ae`spN`^ayhd Þ Ôs£9¨#¨Àõh££Ü¨£M¾¡¢%ÚnÂs¢¿¡#¬ ¨^£¾s¢¡ *Â^«N£Ãµ HAL author manuscript. ¢*¡#Ú Ãµ ¾T£¡-«h¬sº#ÂsÃ*Âs¢ ¬Û Ä;¤,*ס#¬. Ú Ã«hÂs¢¡R£ºi¡sº¡. *R¤,¡T£¤nµ. inserm-00154572, version 1. Ú Ã«hÂs¢¡R£ºi¡sº¡. ÅÒ¾¡#¨#sÍrÂÙ=¤,¨À*¡#¬. ¬¡R£Ìº¢Ù¡i¬. º#ÂssÚnº#¨#ÃØk¿¨Ä¡^£gÚ¢Â;¿. °;. ܤ,Ôã¿*sÂs¢M¿Â¬sÚ,º¨-¤nzÂÛT£ . Þ Þ ¶IªÒ¾sÔs¨#ÃÃzÂ;k¬Û*sª Ãk¨Ùh¡#ái¬. º#ÂÛ¤n¢ ÂsÃÂs¢. ¦0ª¤n¢¡#¨¤,¡#¬AÔs¡¾¨-¤,º-µ¤,¡R£ Ü·¡¢¡§«N£Ì¡#¬M¤nÂÄ¡s¡¢Ì¨-¤,¡5¢¨¬Û*¨#ÃTÃk*¡XÚnëhÂÛ¢¡£º#¡#sºi¡X*R¤,¡#£¤Òµ·¾s¢ÂÛÚnÃk¡^£)Ú¢Â;¿ ¤nÔs¡gÙ¨R£¨#ÿ¡#¿AÙ¢¨#s¡. ¤,Â. ¤nÔs¡ã«hº#á$«N£Ø«N£*sÄ Å,¨¢ÒÙ¤n¢¨¢Ìµ. . *R¤,¡#;£ ¤Òµà¾s¢ÂsÚÒkáÍ$ Þ Ôs¡. «hs¤£ Í. Ún¢Â;¿. ¤nÔ¡ Ü·¨R£. Þ ´ ¡¸¾s¢¡££¡i¬. º#Âs¢ ¢¡£ ¾Âss¬s=Ä. ¨£. ¨ÄºrÂÛڤܷ¨¢¡^I´ ¨Æ¾¡¢ºi¡À¤,¨Ä¡. º#ÂsR¤n¢,ÂsúR¡#Ã*ã. ÂsÚ¤nÔs¡. ÅÌÂÛ¢,¿¨#Ã**×=¡#¬. . ¬sÚ Ú,¡¢¡#R¤GÚ¢Â;¿. Ù¨#º#sÄs¢Â«¬. ¨ ¹ ª ¨iº-¤ *. ¨-¸£ . ¿¨¸¿¨RÃ. Ú Ã«hÂs¢¡R£Ìº#¡º#¡. ª ¨¸£ ¢¡¾s¢¡R£Ì¡#R¤,¡#¬¤nÔs¡¬s{£n¤,¨sº¡¾z¸h¡#ãUÅ ² ¾¸h¡#Ãr³T ÇTT¿GÍ5Ú¢Â;¿. º#¡#Ã*Ã5¿¡#¿AÙ¢¨#s¡[¤,Â^ܨ¢¬;£¤nÔs¡È«hºÀÃk¡-«Y£$ Þ Ôs¡gÚ ¢$£n¤9¾sz¸Û¡#ÃLÜ·Ôsº#ÔÊ¡i¸ÔsÙh¤,¡#¬ ¨#ëh¡ ¬Û£n¤ *º-¤nõ. ¤nÔs¡. ¤nÔ¡. ÚnëhÂÛ¢¡£º#¡#sº¡. Å,¨-¤Ã*¡¨R£n¤AÇrÚnÂ;Ã*¬^ÍAÜ·¨£ºiÂÛ£¬s¡¢¡#¬r¨£¾¸h¡#à ² Þ Â. ¡R£n¤n¿¨-¤,¡A¤nÔs¡A¤nÔsº#;¡R£$£ÂsÚ!¤nÔ¡¿¡#¿AÙ¢¨#s¡Ãk¨Ùh¡#Ã*sÄgÜ¡¿·¡R¨£Ò«¢¡#¬ ¤nÔs¡·Ü·¬R¤nÔàÂsÚL¤nÔ¡ÚÒëhÂs¢¡R£Ìº#¡#sº#¡ *R¤,¡#;£ ¤Òµ¾¡i¨ ¨-¤YÔs¨#Ã*Ú ÂÚ ¤£0Ô¡#ÄÔR¤ Þ Ôs£0 ¨#ëh¡§Ü¨R£K¡-¸¾s¢¡R£$£Ì¡#¬Ø*A¾¸h¡Àã . º#ÂÛ¤n¢ÂsÃ)ÂÛ¢¦©ª%£Ò¤n*¿A«TÃk¨-¤,¡i¬ã¿M«hä,ºi¡ÀÃkëTÃk¨¢£ µT£n¤,¡¿ £AÂsÚ5Ô¡¾¨-¤,Â;º$µR¤,¡£5¤nÔs¡¾¡¢Ìº#¡#R¤,¨Ä¡ Â;Ú. ¿A«Tà ¤ *¾Ã¡$¤£3¡¸ÔszÙ ¤ *sÄ ¬s¡-¤,¡¢,¿Ø*¡#¬. Ü ¤ Ô. ¿kº¢Â^ ÃÃk. ¨#s¬. ¬sÃk¨-¤,¡#¬. Âs¢. º#ÂsR¤n¢¨iº ¤,¡#¬. Ùká. ¨#}¡¾*Ú Ã«hÂÛ¢¡£º#¡#sºi¡¾;Ô¤{ÂÛ¿kº¢ÂT£º#Âs¾¡^PrÂ^¢¡g¤nÔs¨#. º#¨#s¨#Ãkº$«TëN£ÖÅ ¶PÍ ² =³. Ü·¡¢¡. º#¡#Ã㾡¢º#Âss¬s¤,*Â; . Âs¢ Ĩ$¤n=Äڢ¿3°Ø¬s£n¤ *sº$¤ ¾s¢Ì¡¾¨¢¨¤n*ÂsT£ Ü¡¢¡5Ä¡s¡¢¨#Ã*õ9«Y£¡#¬ÚnÂÛ¢P£n«hºÔ¬s¡-¤,¡¢,¿Ø*¨-¤,*ÂsT£$. 9`
(37) Àe#`sYce#àe#pTx. ¶I¨ ¬s¡R£Ìº¢zÙh¡i¬. kÇ°. ¿¡#¨R£n«¢¡#¿¡#¤£uÜ·¡¢¡¾h¡¢ÚnÂÛ¢ ¿¡#¬*˺#¡#ÃÃ0£Ò«N£,¾T¡T£zÂ;;£KÅ ² ³Kº#¡#Ãã ã,. £Âs¿¡. ¡¸s¾h¡¢*¿¡#¤£ . ¨. ¨#à «hÂR¤}ÂÛÚ. . . ¿Ã*ÍK¨£)¾s¢¡ *Â^«N£Ãµ. ¯³TÃÜ·¨£}ܤ,Ôs¬^¢¨-ÜG. ÚÒ¢ÌÂ;¿. ¤nÔs¡. £ ¾¡iº-¤n¢ ÂsÚnÃz«hÂs¢ *¿¡-¤,¡¢Iº$«s ¡-¤¤,¡A¨s¬Únz¸h¡i¬ØܤnÔ ¹ 3 ¨R£I¬s¡£º¢Ùh¡#¬ ¨-ÙÛ ۡX¤, ¨s¨#Ã*µsסXÙÛ¤nÔ*R¤n¢¨#ºi¡ÀÃkëTÃk¨¢ º#¨#Ã*º#«T¿Ö¨#s¬ ¹ ª ¨iº-¤ *Ãk¨Ù¡#Ã*sÄÂÛ¤nÔs¡M£Ì¨#¿¡5Äs¢Ì«¾T£©Â^ÚYºR¡#Ã*ã$.
(38)
(39) !#"$ % &')(# %
(40) *"$,+-
(41) *. oG`^x``sp`^ayhd GsÃk¡££. Â^¤nÔs¡¢ÒÜ£¡. £n¤,¨-¤,¡#¬ . ¤nÔ¡. ¬s¨-¤,¨. ¾s¢¡R£Ì¡R¤,¡#¬. Ô¡¢¡. ¨¢¡¤nÔs¡. ¿¡¨#. Â;Ú3¤n¢ ¾Ãkº#¨-¤,¡. ¬s¡-¤,¡¢,¿Ø*¨-¤,*Âs;£U¨#s¬ ¢¡¾s¢¡R£Ì¡#R¤,¨-¤n ¡Â;ÚK¨-¤IÃk¡#¨£Ò¤L°È¬s£ ¤nº-¤L¡-¸s¾¡¢k¿¡#¤£$ÛU¡R£n«Tà ¤£¨¢Ì¡Ø¡¸¾s¢¡R£$£¡i¬È¨^£ HAL author manuscript. ¿¡#¨# «N£*^Ä. ±. £n¤,¨s¬¨¢¬. ÂÛ¡#ª{Ü·¨iµ. ¡¢ ¢,ÂÛ¢9ÂsÚ§¤nÔ¡[¿¡#¨#. ÅN . ÍP¤,¨ ¤n£n¤ zº#¨#ÃI¨#s¨#õh£{£·ÂÛÚI¤nÔs¡¬s¨-¤,¨Ü¨R£9¾¡¢,ÚnÂÛ¢¿¡#¬. I ´ ¿ÂÛÄ¡s¡#¤nµ}Â;ÚØ Û¨¢k¨Àº#¡Ü¨^£¨^££Ì¡^££¡i¬. ¨#ëh¡^£ Ü·¡¢¡Â^Ù^¤,¨*s¡i¬ØÚ¢Â;¿. ½ «ss¡$¤¤Á{£ ¤,¨$ÙÃ*¡R£$. Ùsµ. ¨¢n¤nÃ*¡-¤¤Á£¤,¡R£Ò¤Ë¨¬. ¦. inserm-00154572, version 1.
(42)
Documents relatifs
Abbreviations used: DMEM, Dulbecco’s modified Eagle’s medium; ERK, extracellular-signal-regulated kinase; GFP, green fluorescent protein; GST, glutathione S-transferase;
To test whether the vesicular pool of Atat1 promotes the acetyl- ation of -tubulin in MTs, we isolated subcellular fractions from newborn mouse cortices and then assessed
Néanmoins, la dualité des acides (Lewis et Bronsted) est un système dispendieux, dont le recyclage est une opération complexe et par conséquent difficilement applicable à
Cette mutation familiale du gène MME est une substitution d’une base guanine par une base adenine sur le chromosome 3q25.2, ce qui induit un remplacement d’un acide aminé cystéine
En ouvrant cette page avec Netscape composer, vous verrez que le cadre prévu pour accueillir le panoramique a une taille déterminée, choisie par les concepteurs des hyperpaysages
Chaque séance durera deux heures, mais dans la seconde, seule la première heure sera consacrée à l'expérimentation décrite ici ; durant la seconde, les élèves travailleront sur
A time-varying respiratory elastance model is developed with a negative elastic component (E demand ), to describe the driving pressure generated during a patient initiated
The aim of this study was to assess, in three experimental fields representative of the various topoclimatological zones of Luxembourg, the impact of timing of fungicide
