Les 2 versions d'un caractère se séparent et se réassortissent indépendamment des 2 versions desautres caractères.

Séance 2 :

Chapitre 2 : MORGAN ET LA THEORIE CHROMOSOMIQUE DE L'HEREDITE

Publiés en 1866 dans un article des Comptes rendus de la Société d'histoire naturelle de Brno, les travaux de Mendel passent à peu près inaperçus, n'étant cités qu'une douzaine de fois entre leur publication et leur redécouverte en 1900. Cette redécouverte est due à Hugo de Vries (Amsterdam)

, Carl Correns (Berlin), et Erich Tschermack (Vienne), qui retrouvent de façon indépendante des résultats similaires à ceux de Mendel.

Le fait que ces travaux soient restés si longtemps sans impact s'explique sans doute en partie par plusieurs lacunes qu'ils laissent transparaître pour les contemporains. Tout d'abord, les travaux de Mendel ne permettent pas d'expliquer la réapparition d'un caractère qui existait non pas chez les parents ou grands-parents, mais chez un ancêtre qui peut être beaucoup plus éloigné. D'autre part, ces travaux ne concernent que les caractères à versions alternatives tranchées, et laissent complètement de côté les caractères à variations continues.

Par ailleurs, la découverte des chromosomes et des mécanismes de leur transmission va conduire à postuler que ceux-ci sont le support des unités d'information héréditaires - les "facteurs" mendéliens - que l'on appellera gènes.

1 La redécouverte des lois de Mendel.

a) Les travaux de Hugo de Vries…

http://www.genoscope.cns.fr/externe/HistoireBM/#genetique_formelle (voir biographie à la suite de mendel…)

En 1889, Hugo de VRIES est professeur de Botanique à Amsterdam. Il a à son actif plusieurs contributions importantes: l'une d'elles concerne une théorie de l'hérédité impliquant des particules élémentaires qu'il baptise "pangènes". Il se propose d'en étudier la transmission en réalisant des hybridations chez les végétaux entre 1890 et 1899.

 

Il publie en 1900, dans les Comptes rendus de l'Académie des Sciences de Paris, une note "Sur la loi de disjonction des hybrides".

Ayant réalisé un grand nombre de croisements chez des végétaux, il obtient, comme Mendel, à partir de lignées parentales pures (D = caractère dominant, r = caractère récessif), les résultats suivants:

(page 102).

b)…se vérifient chez les animaux.

À la même époque, de façon indépendante, Cuénot d'une part et Bateson et Sanders d'autre part obtiennent les mêmes résultats sur des animaux.

En 1903-1906, Cuénot prouve que des caractères de coloration de la souris correspondent à divers états d'un même gène; ces états nés par mutation sont des alternatives multiples, les futurs allèles...(page103).

- La F1 est Homogène = 100% caractère de l’un des parents = facteur dominant.

- La F2 est hétérogène et les proportions :3/4 caractère dominant et 1/4 caractère recessif sont en accord avec les résultats de Mendel. Les facteurs héréditaires étaient présents en F1, transmis par les parents, et se disjoignent de façon aléatoire au cours de la fomation des gamètes puis se combinent au hasard au cours de la fécondation.

b) Les lois de Mendel reformulées.

1° loi : Uniformité des Hybrides F1.

En croisant entre eux deux individus de race pure, possédant chacun une forme différente d’un caractère, on obtient une population d’individus hybrides tous identiques entre eux et identiques au parent possédant la forme dominante du caractère.

2° loi : Loi de pureté des gamètes.

Au moment de la formation des cellules reproductrices, il y a ségrégation des 2 versions d'un caractère.

3° loi: Loi de ségrégation indépendante des caractères.

Les 2 versions d'un caractère se séparent et se réassortissent indépendamment des 2 versions des autres caractères.

Des découvertes sont alors réalisées en biologie cellulaire…

2 La théorie chromosomique de l'hérédité.

a) Des découvertes sont réalisées en biologie cellulaire.(page 104)

Elles sont permises par le développement des techniques (microscopie) et de la chimie (mise au point de colorants), à la fin du XIXe siècle,

- Observation la fécondation chez l'oursin (pénétration du spermatozoïde dans l'ovule et fusion des noyaux mâle et femelle). (En 1875, HERTWIG)

- Observation de la "chromatine" et des chromosomes. (Vers 1880)

- Observation de la mitose : fissuration des chromosomes et transmission aux cellules filles.

- Observation de la méiose dans les cellules germinales chez l'Ascaris. (En 1883 Van BENEDEN observe quatre chromosomes dans l'oeuf d'un Ascaris et seulement deux chromosomes dans les gamètes mâles et femelles)

- Théorie de la détermination du sexe (chromosomes sexuels)

- Au début du XXe siècle des cytologistes découvrent la méiose dans les cellules de la lignée germinale des insectes, c'est-à-dire les cellules qui conduisent à la formation des gamètes (par opposition aux cellules somatiques, c'est-à-dire toutes les autres).

b). La découverte du support physique des unités mendéliennes.(page 105)

Dans un article publié en 1902 dans le laboratoire de zoologie de la Columbia University et intitulé "On the morphology of the chromosome group in Brachystola magna" Walter S. SUTTON rapporte ses études cytologiques sur les chromosomes de sauterelle qui l'amènent à conclure que, lors de la gamétogenèse (fabrication des gamètes):

- Les chromosomes ont une individualité,

- Qu'ils apparaissent sous forme de paires, avec un membre de chaque paire constitué par chaque parent,

- Que les chromosomes appariés se séparent l'un de l'autre pendant la méiose.

Il conclut ainsi: "je peux finalement attirer l'attention sur la probabilité que l'association des chromosomes paternels et maternels dans les paires et leur séparation pendant la réduction chromatique [...] peut constituer la base physique des lois de l'hérédité mendélienne."

 

L'observation du déroulement de la méiose lui permet de constater que le chromosome paternel et le chromosome maternel de chaque bivalent se séparent au hasard à chaque pôle de la cellule de manière à ce que les gamètes héritent chacun d'une combinaison de chromosomes paternels et maternels et celle-ci n'est pas la même selon le gamète considéré.

Les connaissances acquises en cytologie permettent à Sutton de mettre en relation le comportement des chromosomes lors de la méiose et celui des facteurs mendéliens et d'émettre la théorie chromosomique de l'hérédité : les chromosomes sont le support des gènes.

La redécouverte des lois de Mendel et les découvertes dans le domaine de la cytologie à la fin de XIX siècle conduisent à l’émission de la théorie chromosomique de l’hérédité (1903) et l’invention du mot gène.

Un vocabulaire nouveau apparaît :

- Le gène remplace le facteur mendélien. C'est une unité de fonction puisqu'il gouverne la réalisation d'un caractère.

- Allèles d'un gène : différentes formes sous lesquelles se trouve un gène.

- Génotype : ensemble des gènes.

- Phénotype : ensemble des caractères observables.

- Génétique : science qui étudie les mécanismes responsables des ressemblances et des différences entre les parents et leurs descendants.

La théorie chromosomique reste une théorie car elle n'a pas été mise à l'épreuve.

Exercice : http://www.didac-tic.fr/bac/ts06liban/doc3s.htm

3. La validation de la théorie : les travaux de Morgan

.

http://www.genoscope.cns.fr/externe/HistoireBM/#chromosome.

a) La localisation d'un gène sur un chromosome déterminé.

En 1908, Thomas H. MORGAN est embryologiste à la Columbia University de New-York et étudie le développement d'une petite mouche des fruits, la Drosophile (Drosophila melanogaster) ou mouche du vinaigre.

C'est un matériel de choix dans la mesure où sa petite taille facilite l'élevage dans des flacons de verre. Chaque accouplement produit des centaines d'individus et les générations se succèdent tous les 15 jours. De plus des mutations apparaissent spontanément, dont on peut augmenter la fréquence par traitement aux rayons X. Leur garniture chromosomique est simple: 2n=8 et les mâles se distinguent des femelles par un chromosome Y et un chromosome X au lieu de deux chromosomes X.

Dans une souche dite "sauvage", il repère un mâle dont les yeux ne sont pas rouges comme ceux des autres individus, mais blancs. Il décide alors d'étudier la transmission de cette mutation appelée

"White" en croisant cette mouche avec des femelles de type "sauvage", c'est-à-dire aux yeux rouges Il réalise ensuite un deuxième croisement où, cette fois-ci, le caractère muté est porté par la femelle (page 106)

1° croisement :

F1 : homogène : Résultats conformes aux lois de Mendel. 100% [R] (dominant).

F2 : [R] >[b] : Résultats conformes aux lois de Mendel. Mais seuls les mâles ont des yeux blancs : contradiction avec Mendel : transmission du caractère yeux blancs serait liée au sexe.( ?)

2° croisement :

F1 : hétérogène = contredit la 1ère loi de Mendel + phénotype lié au sexe.

La transmission de ce caractère couleur des yeux ne s’effectue pas selon les lois de Mendel et semble en relation avec le sexe.

3° croisement : coisement test qui nous renseigne sur les gamètes produits par La femelle F1 [R].

[R]> [b] , pas en accord avec nos connaissances. Sauf si nous testons l’hypothèse que le gène est porté par un des chromosomes sexuels dont l’existance est confirmée dès 1909. (3 page 107)

2° croisement : à partir d’un père (XY) aux yeux rouges, on obtient en F1 des mâles aux yeux blancs donc il ne leur transmet

pas

son caractère qui est pourtant dominant, or il leur transmet son Y c’est donc que la couleur des yeux n’est pas inscrite sur le chromosome Y mais seulement sur le X (qu’ils reçoivent de la mère [b] (XX) ici.

On peut donc privilégier l’hypothèse que ce gène est porté par le chromosome X.

NB : Comparaison d’une paire d’autosomes : chromosomes non sexuels (ici paire 1 par exemple) : les 2 chromosomes sont homologues, portent les mêmes gènes au niveau des mêmes loci.

Et de la paire de gonosomes  :

chromosomes sexuels (XY ou XX),les chromosomes XY ne sont pas

totalement homologues, ils présentent une partie commune portant les mêmes gènes : partie commune, et une partie propre à l’X qui portera des gènes présents à un seul

exemplaire ;une partie propre à l’Y qui portera des gènes présents à un seul exemplaire, chez le mâle.

Etablissement des génotypes : Pour la F1 :

Pour la F2 : 4 page 107.

Morgan, en travaillant sur la transmission de ce caractère muté, est amené à proposer que le facteur déterminant ce caractère soit porté par le chromosome X (mise en relation avec les données contemporaines de la cytologie).

Ainsi, un facteur mendélien est pour la première fois expérimentalement assigné à un chromosome identifié.

A voir : « La drosophile dans tous ses états » :

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/balance/Droso5.htm#genome A lire :

http://www.ustboniface.mb.ca/cusb/abernier/Biologie/Genetique/genetiq12.html

Des sujets de BAC : pour s’entraîner, ou au moins à consulter pour se familiariser avec les documents…

http://www.didac-tic.fr/bac/ts03amerique_n/doc3s.htm (classique)

http://www.didac-tic.fr/bac/ts04amerique_n/doc3s.htm (plus compliqué…) http://www.didac-tic.fr/bac/ts0409antilles/doc3s.htm (historique…)

http://www.didac-tic.fr/bac/ts05amerique_s/doc3s.htm (encore des histoires…) http://www.didac-tic.fr/bac/ts06asie/doc3s.htm (classique)

http://www.didac-tic.fr/bac/ts07amerique_s/doc3s.htm (classique) http://www.didac-tic.fr/bac/ts0609metropole/doc3s.htm (classique) A suivre des éléments de correction…