application à la population de thons albacores

Un ^modèle d'advection- diffusion-réaction forcé par l'environnement

^:

application à la population de thons albacores

( Thunnus albacares) de l'Atlantique

Étude du phénomène de surexploitation locale

OlivierMaury Biologistedespêches DidierGascuel Écologue AlainFonteneau Biologistedespêches

I Introduction

Le thon albacore(Thunnus albacares)estuneespèce cosmopolite dontlarépartition couvreessentiellementleseauxtropicalesetsub¬

tropicalesdestroisocéans. Dansl'Atlantique,troisflottillesprinci¬

palesexploitentcetteimportanteressourcepélagique.Laflottillede senneurs(principalementdesbateauxfrançaisetespagnolsàl'estet vénézuéliens à l'ouest) qui capture toutes les tailles d'albacores dansleseauxdesurface,laflottilledecanneursquicapturesurtout des jeunes poissons associés à d'autres thons tropicaux (listaos

148T Les espaces de l'halieutique

Katsuvonuspelamis -et patudos-Thunnus obesus -)dans les eaux prochesdelacôteetlaflottillepalangrièrequicapturedesalbacores âgésetdespatudos dans les eauxhauturières du large. Pendant les annéesrécentes, les captures totales d'albacores dans l'Atlantique ont oscillé autour de 150,000 MT et ont atteint un maximum de

175,000MTen 1991 (Anon., 1997).

Outre les caractéristiques propres auxpopulationsthonières (grande importance dansleurdynamique d'unefraction«cryptique» dela biomasseainsi que des mouvements etdesmigrationsmassivesliés à l'environnement), l'étendue géographique des pêcheries et leur grandehétérogénéitéspatio-temporelle nécessitel'usagedemodèles spatialiséspourreprésenterefficacementleurdynamique.Parmiles différentesespècesexploitées,lethon albacore (Thunnusalbacares) estuncandidatidéal àl'applicationd'unmodèled'advection-diffu- sion-réactionforcépar l'environnement. Eneffet,ce stock effectue d'importantsmouvementsàdifférentes échelles emboîtéesquiren¬

dent les aspects spatiaux de sadynamique particulièrementimpor¬

tants et intéressants et en font des problèmes centraux pour sa gestion etsaconservation(Fonteneau, 1997; Maury, 1998).

Cesdéplacementssemblentêtredirectementfonction d'unenviron¬

nement très variable (Fonteneau et Marcille, 1988; Cayré etal, 1988; Mendelssohn et Roy, 1986; Mendelssohn, 1991; Marsac, 1992): les thons sontcontinuellement àlarecherche desagrégats demicronectondontilssenourrissentetleur physiologielimiteleur répartition (dans les trois dimensions) ^à des gammes environne¬

mentalesmouvantesbien définies.

Les facteurs de l'environnement sont donc probablement respon¬

sables des mouvements de la population d'albacores Atlantique (Cayré, 1990). En conséquence, samodélisation àrésolution spa¬

tiale fine ne peut être abordée sans prendre encompte le forçage écologique de l'environnementsur larépartition, lesdéplacements etl'accessibilitédesalbacores. L'analyseparmodélisation additive généralisée (GAM) des relations entre l'abondance des thons et l'environnement hydrologique^aconduitMaury(1998)àdistinguer quatre échellesessentiellesdans lesmouvementsde la population.

Àchacunede ceséchelles correspondun typedemouvementdela population auquel peut être associée la variabilité d'un facteur de l'environnementdonné(Maury etal.,souspresse).Cesrelationsnon

O.Mauryetal. Modélisationspatialiséede lapopulation de thonsalbacores Atlantique T 149

linéairesmises enévidenceàdifférenteséchelles sontutiliséesdans le présenttravailpourformuler analytiquement unmodèle des pré¬

férences environnementalesdesalbacores enfonctionde leurâge.

Le couplagedecemodèle àunmodèled'advection-diffusion-réac- tion permetdereprésenter les mouvementsdelapopulationd'alba¬

cores dans l'espace et dans le temps et d'envisager différentes simulations. On aborde ainsi,par la simulation, le problème de la surexploitation locale desalbacores.

Modélisation spatiale de la

population d'albacores de l'Atlantique

Lesdonnéesocéanographiquesutiliséesdanslaprésenteétude (Sea Surface Température SST, salinité de surface, profondeurde l'iso¬

therme 20 °C ainsi que l'indice de production secondaire -IPS6- calculé par déplacement selon les courants marins de données de chlorophylle sattelitaire -Maury, 1998) sont issues de simulations du modèle OPA7.1 (Delecluse et

al,

1993) développé au Lodyc (Laboratoire d'océanographie dynamique et de climatologie, Paris

VI)

dans le cadre duprojetOpéra(Morlière, 1989; Morlière

étal,

1989). Untelmodèle numériquepeutêtreconsidéré comme un très puissantinterpolateur spatio-temporel d'observations océa¬

nographiques.

Les données de pêche proviennent de la base de données de la Commission internationale pour la conservation des thons de

l'Atlantique (Iccat) qui centralise les données statistiques concer¬

nantlaplupartdes pêcheries thonières dansl'ensemblede l'océan Atlantique.Danscette étude,nousavonsutiliséles donnéesde cap¬

tureetd'effortconcernantdeuxflottillestrèsdifférentes^:laflottille

de senneurs FIS (Franco-Ivoiro-Sénégalais) pendant la période 1980-1991 et la flottille palangrièrejaponaise pendant la période 1980-1993.

Lemodèledéveloppé estunmodèleàtroiscompartiments couplés:

environnement,populationetflottillesde pêche.Il estdonc néces-

150 ... Las espacesdel'halieutique

saire, pour pouvoir coupler la dynamique de la population d'a1ba- cores à celle del'environnement et des flottilles, de connaître d'une part la réponse fonctionnelle de la population à l'environnement (le passage de l'hétérogénéité environnementale multivariée àla varia- bilité d'un unique paramètre fonctionnel caractérisant de manière synthétique la qualité de l'habitat pour les a1bacores : l'affinité bio- tique) et ses variations avec l'état physiologique des animaux et de connaître, d'autre part,les variations de leur capturabilité en fonc- tion de l'environnement physique etde l'exploitation pour pouvoir calculer des captures théoriques utilisables pour ajuster le modèle aux captures observées (fig. 1). Les résultats obtenus (Maury, 1998;

Maury et a/., 1999 et sous presse) par analyse GAM des CPUE de senne urs et de palangriers et leur interprétation permettentde for- muler explicitement ces relations.

ENVIRONNEMENT STRUCTUREL

1 Figure 1

Principe schématique du modèlededéplacement forcé par l'environnement proposé. Le déplacement de la population est forcé par la température de surface (SST),

la salinité et un indicedeproduction secondaire (IPS6).

La capturabilité est calculée en fonctiondel'effort de pêche local et de la profondeur de la therrnocline .

O.Mauryetal. Modélisationspatialiséede la population de thonsalbacores Atlantique T 151

Formulation du modèle

Advection-diffusion-réactlon de lapopulation d'albacores

Une équationd'advection-diffusionestutilisée pour modéliserspa¬

tialementlapopulationd'albacores etsesmouvements. Dansuntel modèleprobabiliste,lesmouvementsdela populationsontreprésen¬

tésparunterme aléatoire (diffusion)etuntermedirigé (advection) formulésàl'aide d'uneéquation aux dérivéespartielles(EDP)conti¬

nue dans l'espace et le temps (Okubo, 1980; Sibert et Fournier, 1994; Sibertetal, 1996;Bertignacetal, 1998;MauryetGascuel, 1999;Sibertetal, 1999).L'équationretenue estlasuivante :

.((W>f ^{) {to+,r,')% )} <f ,) <f ,)

= 1 _ ^ _ 1 z./v

ot dx ay ax oy

avec N=NX t la densité de poissons de la cohorte considérée au

point(x, y)autempsetàl'âge t, D=DXytlecoefficientdediffusion

àl'échelleconsidérée(diffusivité),ket y, des constantespermettant de caractériser la densité-dépendance de la sélection de l'habitat (plusladensité depoissonaugmente,moinsl'habitatestfavorable, cf. MauryetGascuel, 1999) ab=abx tl'affinité biotique locale du milieu (sa «favorabilité »); F=FXytle coefficientdemortalité par pêcheetM=Mxytlecoefficientdemortalité naturelle.

Parsoucide simplicité,la diffusionDetlecoefficientde morta¬

liténaturelle Mnevarientpasaveclaqualitédumilieu.Leterme d'advection, par contre, estproportionnel au gradient de « favo¬

rabilité » du milieu (ab) ^: les albacores sedirigentvers les habi¬

tatslesplus favorables.L'équation(1)estrésoluenumériquement grâce àun schéma de différenciation implicite surune grille de cellulescarréesd'undegrédecôté de 30°sudà50°nord. Le pas detempsestde ¹jour,lesconditions auxfrontières sontdesfron¬

tières fermées (conditions de Neumann ^:

^-^-°

aux frontières) qui modélisent une barrière infranchissable comme unlittoralparexemple.

152V Les espaces de l'halieutique

Réponsesfonctionnellesà l'environnement etcalcul del'affinitébiotique ab

Seulslatempératurede surface(557),la salinité(sel)etunindicetro¬

phique (l'indicede productionsecondaire IPS^calculé pardéplace¬

mentselon lescourantsmarinsdedonnéesdechlorophyllesattelitaire -Maury, 1998-),ontétéretenuspourlamodélisationdel'habitatdes albacores.Eneffet, àeux seuls, cestroisfacteurs peuvent êtreconsi¬

déréscommedesmarqueurs pertinents dela répartitionetdesdépla¬

cementsdel'albacoreAtlantiqueàquatreéchellesspatio-temporelles différentes(Maury 1998;Maury etal, souspresse).

L'allure des relations GAM obtenues entre le log de l'abondance des albacores etchacun de cesfacteursparMaury 1998permetde postuler une formulation paramétrique générale de l'affinité bio¬

tique en fonction dela SST,dela salinité etde YIPS^. Onretient ainsi :

- une relation à seuil pour la salinité comportant deux relations linéaires différentesselonleniveaudesalinité(unerelationcontrai¬

gnante pour les faibles salinités et une relation limitante pour les forts niveauxde salinité)(cf.fig. 2);

- une relation gaussienne (compatible avec la notion d'optimum thermique)entre le logde l'affinité biotique etlatempérature (cf.

fig. 2);

-unerelation linéaire avecYIPS^.

Lamodélisation additive généraliséecorrespondàuneformulation additive des relations considérées. Une transformation exponen¬

tielle des relations utiliséespour caractériser l'affinité biotique (la favorabilité du milieu dont le gradient force les déplacements advectifsdelapopulation)permetdereveniràunmodèlemultipli¬

catifplus conforme àla notiondenicheécologiquevuecommeun hyper-volume à n dimensions environnementales (Hutchinson,

1957):

logHv-M)=

2*./l"-'

rM,=0siage>3

K=0sisalinité<0,036kgJcg'1

y salinité-K.salinité+Xv.IPSt

abat.=~ ^-+1

K=0sisalinité<0,036kg.kg~

O.Mauryetal. Modélisationspatialiséedela population de thons albacores Atlantique 153

as so

Ml température(T)

IRgure2

Relationsobtenuespar analyse GAMdu log desabondances enfonction de la salinité(apourlespoissonsd'âge0-1 etb pour lespoissonsd'âge 4-5+)etde latempérature

(dpourlespoissons d'âge0-1 etepourlespoissonsd'âge 4-5+) etmodélisation de ces relations(unités arbitraires):

pour lasalinité(c),la relationlimitanteestcelle quiconcerne lespoissonsadulteset la relationcorrespondantauxjuvénilesest lasommedelarelationlimitanteet de larelationcontraignante.

Pourla température(f), onretientune relationgaussienne variable avecl'âgedespoissons entrel'affinitébiotique et latempérature.

avecocâge, le «poids »de l'effetthermique àchaque âge; pâge,la température optimale pour chaque âge; agge, la« tolérance ther¬

mique »;yâge, le poids dufacteur salinité par âge; k, le poidsde

l'effetlimitantdelasalinitéquiestindépendantdel'âge etX|ge,le poids du facteurIPS6.Cinqdessixparamètresutiliséspourmodé- liser la réponse fonctionnelle des albacores à l'environnement varientdoncavecl'âgephysiologiquedespoissons.

154' tes espacesde l'halieutique

Diffusiondespoissons

Le coefficientde diffusionDvarie avec ladistance moyennepar¬

couruependantuntemps élémentaireparun poisson. Cette distance estproportionnelle àlavitesse denagedespoissons quivarie avec leurtaille(SharpetDizon, 1978). Un exposantqpermetde carac¬

tériser la nonlinarité potentielledecetterelation (Aleyev, 1977) :

D=8.1e

Le modèle decroissance en deux stances de Gascueletal (1992) quiest utilisé pourcalculer lataille par âge estégalementutilisé pour exprimer ladiffusionenfonctiondel'âgedespoissons(fig.3).

t

Q

i

r*^"

^

_. 8-0.9

___e-u

x-""

y

tgê(mot»)

IRgure3

Modélisationdelavariationducoefficientde diffusion desalbacoresenfonctiondeleurâgeselon leparamètre8.

Lavaleur numériquedeladiffusfvitén'estpaspréciséeapriori (unitésarbitraires).

Mortaliténaturelle

Le tauxdemortaliténaturelleutiliséenroutinepar lecomitéscienti¬

fiquedel'Iccatestfixéarbitrairementà0,8an"1 pourlesâges0et1

et 0,6an-1 ensuite. Ces deux niveaux permettentde rendre compte d'une mortalitéjuvénile probablementplus élevée que la mortalité desadultes. Dans leprésenttravail,unecourbedemortaliténaturelle continue en fonction de l'âge est utilisée. L'usage d'un polynôme d'ordre deux permetd'envisagerunemortalité plus élevée chezles jeunes poissons, une mortalité minimale chez les adultes de quatre

anset une légèresénescence chez lesplusvieuxpoissons(fig. 4).

O. Mauryefal. Modélisationspatialiséede la populationdethonsalbacores Atlantique 155

T*rr

g 007 S 0.0»

a ai o.oa

0.06'

mots

0,04

, If^lE-OO»*-3605JI*007)7I

-Mlcctf .Polynomtol(Mlcc<)

... -*'

igeenjov*

IRgure4

Mortaliténaturellemensuelle enfonction del'âgedes albacoresenjours.

Entraitcontinu, lamortalitéutilisée par lecomitéscientifiquedePICCAT.

Entraitpointillé,lamortaliténaturelleutilisée dans leprésenttravail.

Recrutement

Lemodèled'advection-diffusion-réactionutilisénes'intéressequ'à laphaserecrutée.Ilne représentepasexplicitementleprocessus de recrutementquiestl'état initialdela dynamiquedechaquecohorte.

Larépartitionspatialedu recrutement est obtenue iciàl'aided'un algorithme simple. Pourchacunedesseptcohortesmodélisées, les niveauxde recrutementsont calculésparuneVPA àpasde temps mensuels. Ils sont ensuite répartis spatialement dans les zones de

l'Atlantiquetropical où la salinitélepremierjanvier 1980 est infé¬

rieureàunevaleurseuil fixée à0,03 kgJcg"1.Ceszones, supposées êtredeszonesdenurseriemoyennes,sontessentiellementréparties lelongdescôtesduGolfedeGuinée ainsiqu'aularge del'embou¬

chure de l'Amazone (fig. 5). Bien que la salinité soit légèrement variable d'une année sur l'autre (notamment lazone favorable au largedel'amazoneesten générallégèrementplus étendue les autres années, ce qui pourrait conduire à un recrutement plus élevé à l'ouest), seulel'année 1980a été utiliséeenraisonducaractèrede toutefaçonarbitraire duchoixdeceszones.

156' Les espaces de l'halieutique

I Rgure 5

Zonesdenurserieutiliséespourrépartirspatialement lerecrutementcalculépar VPA. Ces zones correspondent aux zonesoù la salinité étaitinférieureà0,03kg.kgr1 le1erjanvier1980.

La population«pré-recrutée»ainsi répartieestensuiteredistribuée paradvectionetdiffusionpendantcinqpasdetempsenfonctiondes conditionsenvironnementalesau moisdejanvierdel'année corres¬

pondante etenutilisantles préférencesenvironnementalesdes alba¬

cores d'âge 0. Cette redistribution conduit à un état stationnaire (extinctiondes transitoires) delarépartitiondes albacoresd'âge 0 enfonctiondeleur environnementquiestutilisé pourinitialiserles simulations.

Formulationdelafonctiondecapturabilité dessenneursFIS

L'étude par modélisation additive généralisée des CPUE de sen¬

neurs FIS etsoninterprétation permetde proposer unmodèledes variationsde capturabilitédesalbacorespourles senneursFISpen¬

dant la période considérée (1980-1991) enfonction de l'effortde pêche etdelaprofondeurdelathermocline (approximée parlapro¬

fondeurdel'isotherme 20 °C).Pourrendre comptede l'augmenta¬

tion de lacapturabilité locale quandl'effort local augmente et de l'existenced'unplateau (Maury 1998; Maury

étal,

1998;Maury et Gascuel, soumis), on utilise une fonction non linéaire pouvant

O.Mauryetal. Modélisation spatialiséede la population dethonsalbacores Atlantique 157

500 1000 1900 2000 2900 0 900 10001900 2000 2500

900 1000 1500 2000

effortFE(/Mures de recherche)

IRgure6

Relationsobtenuespar analyseGAMdulog de lacapturabilité enfonctiondel'effortdepêchependantlapériode 1980-1991 (apourlespoissonsd'âge 0-1 et b pour les poissons d'âge 4-5+) etmodèleretenu (c) pourreprésenter cesrelationsentre la capturabilitédesalbacores auxsenneursFISet l'effortdepêche.

présenterun plateau(fig. 6). La partiecroissantede la courbe cor¬

respondàl'augmentationde capturabilité dessenneurs quandl'ef¬

fortde pêcheaugmente (phénomène decoopération etd'espionnage desnavires entreeux).Lapartie décroissantedela courbeobservée chez les poissonsadultes étantinterprétéecommeun phénomènede surexploitation locale (Mauryetal, 1998; Mauryet Gascuel,sou¬

mis),celle-cinedoitthéoriquementpasêtreprise encomptedansle termedecapturabilitédu modèle(onadonci > 1 dansl'équation

suivante).

L'effet de la profondeurde la thermoclinesur la capturabilité des albacores aux senneurs est considéré comme étant négativement linéaire et variable avec l'âge des poissons. En conséquence, le modèlede capturabilité s'exprimede la manièresuivante :

u

f ^»{

,-_£/

^sQit

e0W)'

Hq + l) =

(l+co.f) ^7-p.Z20

₄

₌

- ,p.Z20 ¹

avecqlecoefficientdecapturabilité,/l'effort depêche, u.,lepara¬

mètre caractérisant l'importance de l'accroissementde capturabi¬

lité; co, le paramètre caractérisant la saturation de cet effet; x, permettantdefairevarier la formegénérale delarelationetrcarac¬

térisantl'importancede «l'effetthermocline».

158 Les espaces de l'halieutique

Calibration, ajustement et validation du modèle

Calibration etajustementdu modèleaux CPUE dessenneurs FIS

Lemodèleprésentécomporteungrandnombredeparamètres(aâge, Page-CTâge'YâgcK'^âge»D<e»T«H-W'P'soit37paramètres)dontles effets sontplusoumoinsindépendants.Letrèsgrandnombred'ob¬

servations de CPUE disponibles pour la présente étude (35725 observations à la résolution ¹ degré/quinzaine) permet de disposerd'unnombrede degrésde liberté suffisantpourenvisager l'ajustementdumodèle.Néanmoins,letempsdecalculrédhibitoire nécessaireàl'ajustementd'untel modèlenousàconduitàcalibrer

« manuellement » le modèle (par tâtonnements successifs) et à n'ajuster,àchaque «run»,quedeux paramètres(ji^,. 0etj et u.âge 2, 3,4et5+) concernant la capturabilité. L'ajustement de ces deux paramètresliésàla capturabilitépermet de disposer,àchaqueétape de lacalibration,d'un critère statistiquecaractérisant l'ajustement dumodèleauxdonnées.Toujourspourdesraisonsde temps decal¬

cul,seulela cohorte 1986 estutiliséepour l'ajustementdeces para¬

mètres,sanslesâges0quinesont quepartiellementrecrutés.Lejeu de données finalement utilisé pour la calibration et l'ajustement comporte 13560observations).

Le critère statistiqueutilisépourl'ajustementdesdeuxparamètres de capturabilité et pour guider la calibration est un critère des moindres carrés. Poursymétriserlarépartitionfortementdissymé¬

trique des CPUE, onutilisele ln(CPUE+l).En supposant que les

^(CPUEjj+l) observés (aveck=l...nobservations) sontune réalisa¬

tion du vecteur aléatoire [ln(CPUE+l)]k, le modèle statistique de régressions'écritdoncdelamanièresuivante^:

\

+

£tJ,

k = L

[\n{CPUE,^\)\=f[X[^e).

avecfune fonctiondéterministedépendant duvecteur de variables

x et du vecteur de paramètres 6 et ej^j t , les erreurs supposées indépendantespourchaqueobservation.

La série des ln(CPUE+l) observés étant fortement hétéroscédas- tique (pasd'homogénéité delavariance quidépend dela valeurde

ln(CPUE+l), (cf. fig. 8), onutilise, comme critère d'ajustement, la

O.Mauryetal. Modélisationspatialiséedela population de thons albacores Atlantique 159

somme descarrés des écartspondérés parl'inverse de la variance par quinzaine du ln(CPUE+l) observé sur la cohorte 1986. Cette pondérationpermetdedonner unpoids équivalentà tousles âges:

Jcr_^(M"+l)-ln(M)2

i=i _qz

L'analysedesrésidusdel'ajustementest uneétapeessentielle.Sous l'hypothèsederépartitionnormale etd'indépendancedeserreurs de mesure des variables, l'estimateurdu maximumde vraisemblance deqestceluidesmoindrescarrés(Bard, 1974).Sile modèlechoisi estcorrect,lesrésiduspondérésréduits

f(xJ)-[ln{CPUEk+i)]o

<7.<7

doiventdoncsecomportercomme unesuitede variables aléatoires indépendantes N(0,l). L'hypothèse d'indépendance des erreurs étantsupposéevérifiée,nous nousintéressonsàl'hypothèsede nor¬

malité etd'homoscédasticité desrésidus. L'examengraphique des résidus réduits en fonction des valeurs estimées de la variable réponse f(xk,8) (fig. 7) permet de constater qu'à l'exception des structures diagonales caractéristiques des variables positives, les résidusforment grossièrementunebandehorizontale centrée sur 0.

.>.&*./

IRgure7

Résidusréduitsenfonctiondesvaleursestimées delavariableréponsef(xjjt,6).

160' Les espaces de l'halieutique

Par contre, l'hypothèse de normalité (aux zéros près)des résidus n'est visiblement pas respectée,ladistribution de ln(PUE+l) res¬

tanttrèsdissymétrique.Lecritèredesmoindrescarrésutilisénecor¬

respond doncpas aumaximumdevraisemblancedumodèle.

Prête rendii

Oo-1-2

th-t-s*

Po-i-2 P3-4-5+

°0-1-2

°3

°4-5+

Yo

Yi Y2 Y3-4-5+

K

*0-1-2-3-4-5+-

2.0 5,2 30°C 29,7 °C

2,0 2.6 2,8 6,0 4,0 0,5 0 50,0

0,1

Capturabilité

H0-1 1*2-3-4-5+

«0-1-2-3-4-5+

^l -2-3-4-5+

P0-1-2-3-4-5+

diffusion S e

10-6 3.10-6

0,02 1,0 0,1

72nm2.jour1.crrr1 1.05

ITableau1

Valeursdesparamètres estiméspar calibration^dumodèle.

Validation dumodèle, cohérencedes résultats

Lecaractèrenonlinéairedu modèleétudiérendlacalibrationdéli¬

cate. En effet, plusieurs combinaisons différentes des valeurs des paramètres peuvent conduire àdes ajustements très proches d'un point de vue statistique. Ainsi, même en disposant d'un grand nombred'observations,l'estimationdesparamètresd'untelmodèle nonlinéaire comportant ungrandnombredeparamètres reste pro¬

blématiqueetdoitrester soumiseàsoninterprétation écologique.

Il

estdoncparticulièrement importantquelavalidationdumodèle soit fondéesurdessourcesd'informationindépendantesde cellesutili-

O.Mauryetal. Modélisationspatlallséede la populationdethonsalbacores Atlantique T ¹61

séespoursonajustement. Les données delapêchepalangrièredont les caractéristiques (etnotamment larépartition spatiale) sont très différentesdecelles delapêcheàlasenneutiliséepourl'ajustement sontdoncutiliséespourévaluer lecomportementglobaldu modèle.

Lacohérencedesrésultats du modèle est analyséeparcomparaison visuelledelarépartitionspatialemensuelle moyennedesalbacores adultes(âges4et5+)^estiméeencumulantlescapturesde lapêche palangrièretoutesflottillesconfonduesde 1956à1993aveclespré¬

dictionsdu modèleconcernantles âges5+(représentatifs des cap¬

tures palangrières) pour la cohorte recrutée en 1986 considérée commeétantunecohorte «normale» (fig. 8). Cemode de valida¬

tionempiriqueglobaleconcernedonc essentiellementlarépartition spatialeàgrandeéchelledespoissonsadultes.

Malgrélepeu deprécisiondu modedevalidation globaleutilisé(les cartesdescapturespalangrièressontdesestimations moyennesdes abondances soumises àune importante incertitude qu'on compare aux estimations du modèle concernant une annéeparticulière), les résultats du modèle semblent cohérents et reproduisent bien la répartitionspatiale etlesmouvements àgrandeéchelle de lapopu¬

lationd'albacores adultes(âges4et5+).Sesrésultatssemblentéga¬

lement cohérents avec les connaissances concernant larépartition spatialeetlesdéplacementsdespoissonsjuvéniles(âges0et 1).Le point qui demeure problématique concerne les albacores d'âge intermédiaire (2 et 3) qui sont peuprésents dans lescaptures des senneurs EstAtlantique alorsqu'ils semblentpourtant,d'aprèsles résultats du modèle, être présents en grande quantité dans cette zone, comme les albacores plusâgés.Deuxhypothèsesdoiventêtre envisagéespourexpliquercela^:

-lemodèlenerendpasbiencomptedelarépartitiondespré-adultes d'âge2et3 quiseraient répartisdemanièrebeaucoupdiffusedans l'ensemble del'océan etbeaucoupmoinssurlafaçadeEst;

- conformément aux prédictions du modèle, les poissons seraient présents surlazone, mais, pourdesraisons comportementales, ils seraient dispersés dans le milieu et leur capturabilité demeurerait beaucoup plusfaible quecelledesjuvéniles,quiformentdesbancs importantsprèsde lasurface, et que celledes adultes qui forment de grandesconcentrations reproductives. En faveurdecette hypo¬

thèse, il est intéressant de noter que les tailles absentes des dia¬

grammes de fréquences de tailles des captures de senneurs de

162T Les espaces de l'halieutique

l'AtlantiqueEst sont pourtantprésentes dans les histogrammes de capturesdesbarquescapverdiennes,égalementsituéessurlafaçade EstAtlantique(SantaRita Vieira, 1991).

I ^{Analyse de} simulations

^:

la surexploitation locale du stock d'albacores

De manière générale, le phénomène de surexploitation locale semble exister chez les thonidés (Fonteneau et Soubrier, 1996;

Fonteneau et

al,

1997). En ce qui concerne l'albacore de FAdantique, l'usaged'uneméthodedeVPAspatialiséeapermisde mettreenévidence destauxdemortalité parpêchelocauxtrèséle¬

vésen début d'année appliqués aux poissons adultes présentsdans lazone Estdel'océan (Maury,1998).D'aprèscesrésultats,cestaux de mortalité trimestriels pourraient atteindre 0.8 au premier tri¬

mestre(l'équivalentde3.2annuellement !). De telsniveauxde mor¬

talité sont susceptiblesd'entraînerd'importantesdéplétions locales despoissons adultes. Lacomparaisonde deux simulations concer¬

nantles poissonsd'âge5+,avecetsanspêcheillustre clairementce phénomènedesurexploitationlocalequitoucheessentiellementles poissonsâgés(fig.8).Pourlespoissonsd'âgeinférieurou égalà3, le phénomène est àpeine visible etla répartitiondespoissons est trèsprochede cequ'elleauraitété sanspêche.

En tenant compte des captures des senneurs FIS, d'importantes déplétionslocales apparaissentdansla population d'albacores.On retrouvealorspourles poissonsd'âge 5+,àdifférentespériodesde l'année,le phénomène de«blessure»etde «cicatrisation» décrit demanièrethéoriqueparMauryetGascuel(soumis) (le phénomène estmoins marqué si onconsidère les poissons d'âge4). Les plus fortes déplétions locales ont lieu enfévrier,marset avril,au large du Golfe de Guinée. En mai, la population d'adultes «cicatrise » avant de connaître à nouveau des épuisements locaux à partir de

juilletaufondduGolfedeGuinée. Lespoissons sontsuffisamment

o.MAURYet81.- Modélisation spatialisée de la populationdethons albacores Atlantique 'Y163

1 Figure B

À gauche,interpolation spatiale des captures palangrières cumulées toutes flottilles confondues de 1956 à1993.

Au milieu etàdroite, simulationsconcemant la répartition des albacores d'âge 5+ en 1991. Deux simulations sont réalisées: l'une en tenant compte des captures réalisées par les senneurs FIS (au milieu) et l'autresans en tenir compte(à droite).

164 ... Les osoeceedel'halieutique

1 Figure 8 (suite)

concentrés au large du Sénégal à ce moment-là pour rester nom- breux malgré les fortes captures réalisées dans ces eaux. Àpartir du mois de juillet et jusqu'à la fin de l'année, le Golfe de Guinée est, dans une large mesure, vidé par la pêche des poissons d'âge 5+.

Cette disparition des poissons âgés du Golfe de Guinée expliquerait les très faibles captures palangrières observées dans cette zone d'août à novembre (fig.8).

Seules les captures des senneurs FIS ont été prises en compte dans nos simulations. Si on avait pris en compte les captures de toutes les flottilles et particulièrement celles, très importantes, des senneurs espagnols, le phénomène de déplétion locale des poissons âgés aurait été encore plus marqué, peut-être trop pour rester réaliste. Quatre hypothèses alternatives sont donc à étudier dans des travaux futurs:

-soit le phénomène de surexploitation des vieux albacores est effec- tivement extrêmement marqué;

- soit notre modèle concentre insuffisamment la population de vieux albacores dans le Golfe de Guinée pour expliquer les très fortes cap- tures qui y sont observées;

- soit la « viscosité» de la population d'albacores est trop impor- tante dans le modèle et serait responsable d'une « cicatrisation»

trop lente des déplétions locales de la population d'individus âgés;

- soit les effectifs globaux dérivés du recrutement estimé par VPA sont insuffisants pour expliquer les fortes captures locales. La VPA sous-estimerait donc les effectifs totaux du stock en prenant mal en compte l'existence potentielle d'une importante biomasse cryptique par exemple;

O.Mauryetal. Modélisationspatialiséede la populationdethonsalbacores Atlantique T 165

Riennepermet,aujourd'hui,dechoisirunede ceshypothèses plu¬

tôtqu'uneautre. Néanmoins,même sile phénomènede blessure et decicatrisationestexagéréparnotre simulation,il est vraisembla¬

blementmanifesteetdegrandeimportance chez lespoissonsâgés.

En dehors ^desproblèmes liés àl'usage desCPUE comme indices d'abondance,l'existencedetelsphénomènesd'épuisementslocaux poselaquestionde leurimpact surlelongterme.Eneffet, « empê¬

cher» lesanimauxde sereproduire massivement dansle golfe de Guinée nerisquerait-t-ilpas,àterme,deprovoquer un phénomène de sélection artificielle des individus se reproduisant dans des frayèresmarginales?

Chercheràrépondre àcette questionrenvoieàuneautre question.

Les albacores de l'Atlantique ont-ils un comportement de repro¬

duction opportunistelesconduisantàse reproduiredansles condi¬

tionslesmoinsmauvaises rencontrées,quellesqu'elles soient? Ou, au contraire,ont-ils un comportement de reproduction obstiné les conduisantàrechercher toujourslesmêmesconditionspour frayer?

I Conclusion

Les résultats dumodèled'advection-diffusion-réactionde la popula¬

tiond'albacores de l'Atlantiqueforcéparl'environnementsemblent cohérents. Lesdéplacementsdelapopulationsemblent, eneffet, bien représentés àdifférenteséchelles. Au-delàde sonapport didactique, untelmodèleestunoutild'évaluationetd'exploration d'hypothèses concernantlesmouvementsdesalbacoresetdeleurscomportements en fonction de l'environnement.

Il

permet également d'envisager l'étude fine dela dynamique despêcheries et de l'interactionentre flottilles.Grâceàdifférentes simulations,nous avonsainsipuétudier différentspointsimportantsconcernantlephénomènedesurexploita¬

tionlocalequisembleextrêmement marquépourlesalbacoresâgésà

l'estdel'Atlantique. D'autres simulations nonprésentéesici(Maury, 1998)ontégalementpermisd'étudierlehorningreproductifsaison¬

nierdesalbacoresadultesvers leGolfedeGuinée oùilssereprodui¬

sent au premier trimestre de chaque année ainsi que l'impact des

166 T tes espaces de l'halieutique

conditionsenvironnementalesparticulièresdes années1983-1984qui provoquent,dansle modèle,deprofondesmodificationsdelarépar¬

titionspatiale desanimauxqui,associéesàl'enfoncementconcomi¬

tantdela thermocline,permettentd'expliquerlesfaibles rendements réalisésparles senneursen 1984.

La mise enluvre d'untel modèle forcé par l'environnementest complexe et plusieursenseignements peuvent êtretirésde l'expé¬

rienceréaliséeici :

Malgré un certain nombre de limitations, les données issues de la pêchecommerciale sontsouventle seulmoyend'estimer laréparti¬

tionspatialedesthonsàgrandeéchelle.L'identificationdesfacteurs susceptibles demodifierlacapturabilitéetleur modélisation explicite estuneétapeessentielleàl'usagedesCPUE.Danscetteperspective, les flottilles thonières de l'Atlantiqueont l'avantage d'êtrerelative¬

menthomogènes etde couvrirde grandes surfaces etdes biotopes variés.En outre,lecaractère antagonistedesdifférents forçagesenvi¬

ronnementaux surla répartition desthonsrequiert une analyse non linéaire. Les modèles GAM se sontmontrés trèsutiles pourmener efficacementunetelleanalyseexploratoiredesCPUEcommerciales, préliminaireàlamodélisationanalytique présentéeici.

Uncertain nombred'améliorationssont en coursdedéveloppement pour améliorer la pertinencedumodèle. Parmicelles-ci,citons :

-intégrationd'unterme dediffusion variableaveclafavorabilitédu milieu (Mullen, 1989, Bertignac etal, 1998). Il esteneffet vrai¬

semblablequeladiffusiondespoissonsaugmente quandlafavora¬

bilitédumilieudiminue;

-une étudeplusapprofondiedurôlede la salinitéquisembleposer des problèmeseninterdisantcertaineszones aux albacores dansle modèle alors qu'ils y sont manifestement présents dans la réalité.

Uneformulationalternativedumodèles'appuiesur une absencede

limitation par la salinité accompagnée d'une modification de la fonctiondefavorabilité thermique empêchant les albacoresdetrop s'éloignerdel'optimum. Lafonctiongaussienneutiliséepourrepré¬

senterla relationavec la SSTestalorsremplacéepar unefonction

detypeparabolecomme dansSHADYS (Maury, 1998);

-l'indiceIPSestunindicemoyenquidoitêtreaffinéenutilisantles champsde courantde chaque annéeetsa sensibilitéau coefficient dediffusionemployédevraitêtre testée;

O.Mauryetal. Modélisationspatialiséede la populationdethonsalbacores Atlantique 167

-lemodèledoit prendreencomptetoutes les captures réalisées dans l'Atlantiqueetpasseulementlescapturesde senneursFIS.

Enfin,etc'est unpointessentiel,lacalibrationréaliséeest extrême¬

mentgrossière. En touterigueur,un ajustementde l'ensembledes paramètres(ycomprisdu recrutement)par laméthodedumaximum devraisemblancedoitêtreutilisé.

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