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Etude des erreurs d’estimation des populations par la méthode des captures successives (DeLury, 2 Captures)
et des captures-recaptures (Petersen)
M. Laurent
To cite this version:
M. Laurent. Etude des erreurs d’estimation des populations par la méthode des captures successives
(DeLury, 2 Captures) et des captures-recaptures (Petersen). Bulletin francais de Pisciculture, 1978,
268, pp.162-172. �hal-02730091�
ETUDE DES ERREURS D'ESTIMATION DES POPULATIONS PAR LA METHODE
DES CAPTURES SUCCESSIVES (DeLURY, 2 CAPTURES)
ET DES CAPTURES-RECAPTURES (PETERSEN)
M a x LAURENT
Institut National de la R e c h e r c h e A g r o n o m i q u e C e n t r e d e R e c h e r c h e s H y d r o b i o l o g i q u e s
B.P. 79, 64200 BIARRITZ
R E S U M E
L'estimation des populations naturelles par c a p t u r e - r e c a p t u r e et par captures successives est s o u v e n t entachée d'erreur car, dans de n o m b r e u x c a s , l'hypothèse fondamentale d'égalité des probabilités de captures p o u r tous l e s individus dans le temps et dans l'espace n'est pas respectée. Dans le cas d e s populations de poissons envisagés ici, les captures ont lieu par la pêche élec- trique. O n a pu chiffrer l'ordre de g r a n d e u r des erreurs s y s t é m a t i q u e s faites sur l'estimation des peuplements, en f o n c t i o n des conditions p a r t i c u l i è r e s , b i o - tiques et abiotiques, d e s différents milieux inventoriés.
Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1978017
I N T R O D U C T I O N
L'estimation des populations est souvent entachée d'erreur, car l'hypo- t h è s e f o n d a m e n t a l e d'égalité des probabilités de capture pour tous les individus, dans le temps et dans l'espace, n'est jamais respectée dans la réalité. Le b u t d e ce travail est l'étude des erreurs sur les estimations entraînées par les d i f f é r e n c e s de p r o b a b i l i t é . Cette étude a une portée générale m a i s , pour fixe(
les idées, on c o n s i d é r e r a une population de poissons en étudiant d'abord le cas où l'efficacité varie d'une pêche à l'autre, puis celui où, au cours d'une même p ê c h e , on se t r o u v e devant deux <• s o u s - p o p u l a t i o n s » capturables avec des efficacités différentes. C h a q u e cas étudié sera suivi d'un exemple numérique m o n t r a n t l'importance de l'erreur.
1. N O T A T I O N S UTILISEES D A N S LE TEXTE
P = p o p u l a t i o n réelle A
Pl = estimation par la m é t h o d e DeLURY
A
P p = estimation par la méthode PETERSEN
C l = n o m b r e d e p o i s s o n s capturés e n l ^ r e p ê c h e DeLURY C2 = n o m b r e de p o i s s o n s capturés en 2 ^ p ê c h e DeLURY m = C l = n o m b r e de poissons capturés en 1 è r e pêche PETERSEN r = n o m b r e de p o i s s o n s marqués capturés en 2 e pêche PETERSEN u = C2 = n o m b r e de p o i s s o n s capturés en 2 e pêche PETERSEN
2. EFFICACITE VARIABLE D'UNE PECHE A L'AUTRE
X = efficacité en 1 è r e pêche (PETERSEN et DeLURY) et sur les marqués (PETERSEN) en 2 e p è c h e
y = efficacité en 2 e pêche (DeLURY) et sur les non marqués en 2 e pêche (PETERSEN).
Dans le cas de la méthode PETERSEN, lorsque l'efficacité sur les marqués en 2 e pêche est d i f f é r e n t e de l'efficacité de la première pêche, la complexité des calculs e m p ê c h e de tirer des conclusions claires.
2.1 Méthode D e L U R Y
C l = Px
C 3 = (P — Px) y = P (1 — X ) y
A C\ P=x= x^
Pl = = = P —
C l — C2 Px — P (1 — x) y X — y + xy
0,2 + 0,24 A
P = 200 X 0,82 = 164 soit une sous-estimation d e 1 8 % . Si, avec la même population P = 200, on suppose x = 0,4 et y = 0,6, on obtient :
0,16
p,. = 200 X ,
0,24 — 0,2 A
P = 200 X 4 = 800.
La surestimation est très importante et le résultat trouvé est a b s u r d e . Notons que si l'efficacité en 2e pèche est nettement supérieure à l'efficacité d e la 1ère pèche, la condition trouvée par LAURENT et L A M A R Q U E (1974) p o u r appliquer la méthode DeLURY n'est pas remplie ; c'est le cas ici
C l = Px = 80 C 2 = P (1 — x) y = 72
C ^ ( C l - C , ) ^ (80)^ (8)^
( C l + C , ) (72)^ 152
= 0,5.
Pour que la méthode s'applique, la quantité calculée doit être supérieure à 16. Dans le cas de l'exemple pris ici, la méthode n'est donc pas applicable.
2.2 Méthode PETERSEN m = Px
r = Px^
u = P (1 — x) y
A N
P l s'écrit P . — , avec N = et D = x — y + x y , et pour connaître le sens de D
l'erreur (surestimation ou sous-estimation), on peut étudier le signe de N — D ; N — D = x ^ — x + y — x y
= (1 - X) ( y — X ) .
O n v o i t que N — D est du signe d e y — x . x étant toujours inférieur à 1.
A
Donc, si y > X, N — D > O, et P l > P : surestimation A
Si y < X, N — D < O, et P l < P : sous-estimation.
Exemple numérique
Soit P = 200 et une efficacité en l^^e pêche x = 0,6 ou 6 0 % et e n 2e pêche y = 0,4 ou 40 % .
A .\ 0,36 L'estimation P l sera : P l = 200 x ,
m (u + r) x'' + (1 — x) y pp = = P.
Par le m ê m e raisonnement qu'au p a r a g r a p h e 2 . 1 , on montre que ; A N
P P = P X — D
N — D = (1 — X ) ( y — X ) .
O n aboutit aux mêmes conclusions : y > X , N — D > 0, et P P > P surestimation y < x, N — D < 0, et PP < P sous-estimation.
Exemple numérique
O n reprend P = 200, x = efficacité l^^e pêche et sur marqués 2e p ê c h e
= 0,6 ; y = 0,4.
A 0,36 + 0,16
P P = 200 x
0,6 A
P P = 200 X 0,87 = 174.
A
L'estimation P P sera 174, soit une sous-estimation de 1 3 % .
Si avec la même p o p u l a t i o n P = 200, on suppose x = 0,4 et y = 0,6, o n o b t i e n t :
A 0,16 -f 0.36
P P = 200 x = 200 X 1,3 = 260.
0,4 A
L'estimation P P sera 260, soit u n e surestimation de 3 0 % .
2.21 Conduite pratique du calcul
U n e x e m p l e réel (population d'anguilles) p e r m e t de montrer le calcul de la c o r r e c t i o n à apporter à P P , lorsque le nombre total de poissons capturés en d e u x i è m e p ê c h e est inférieur à celui capturé en première pêche : dans ce cas, o n est à peu près certainement dans l'hypothèse des calculs p r é c é d e n t s . En effet, on peut admettre que les poissons déjà capturés en première p ê c h e ont s e n s i b l e m e n t les mêmes chances d'être capturés en deuxième pêche. La baisse d u nombre total de poissons capturés en deuxième pêche est donc t r è s c e r t a i - n e m e n t imputable aux poissons non marqués.
r
m = Px r = Px^ X = —
m
d'où : P = — Pi> = r
P P U + r
m (u + r)
P m
avec m = 89 u = 34 r = 48
P P 82 m (u -f r)
— = — = 0,92 PP = = 152.
P 89 r
P P 152
La v a l e u r c o r r i g é e P d e P P sera d o n c P = = = 165.
0,92 0,92 O n peut remarquer que P aurait pu être calculé d'emblée : m= (89)=
P = — = = 165.
r 48
L'efficacité sur les non marqués s'écrit : u 34 34 y = = = — = 0,45.
p _ m 165 — 89 76
O n v o i t donc que dans la m é t h o d e P E T E R S E N , si la deuxième p ê c h e d o n n e un nombre total de poissons inférieur à la première, on doit calculer P par la
m^
f o r m u l e P = — (on peut noter que si y = x, c o n d i t i o n s d ' a p p l i c a t i o n de la r
m (u + r) m^
méthode, m = u + r et PP = = P = — ) .
r r 2.3 Comparaison des deux estimations
A
P L
O n f o r m u l e le r a p p o r t — : A
P P
\
P L x ' X N
A X — y + xy + (1 — x) y D
P P
O n f o r m e N — D :
N _ D = x ' - [x — (1 — X ) y ] [x= + (1 — X ) y ] , tous calculs faits :
N — D = y (1 — x ) M y - X )
N — D est d u signe de y — x, donc : A A
y > x, N > D, P L > PP
A A y < X , N < D, PP > P L .
Si on r a p p r o c h e ces inégalités des résultats des § 2.1 et 2.2, on remarque A A
que p o u r y > x P'L > P P > P
\ \ et q u e pour y < x P > PP > P L
C e c i montre que, en cas de sous-estimation, - PETERSEN » sous-estime moins que « D e L U R Y » et que, en cas d e surestimation, « PETERSEN » surestime moins que « D e L U R Y ». O n peut donc en conclure que les erreurs dues aux
v a r i a t i o n s de l'efficacité sont moins importantes dans le cas de « PETERSEN » q u e dans le cas d e « D e L U R Y ». Ceci est d'ailleurs bien visible sur l'exemple
n u m é r i q u e :
a) x = 0,6 y = 0,4 P = 200 A
P L = 164 PP = 172. La sous-estimation « PETERSEN » est plus faible.
b) x = 0,4 y = 0,6 P = 200
A A P L = non determinable P P = 260.
D a n s ce cas, l'avantage de « PERTERSEN » est évident.
2.4 Conséquences pratiques 2.41 y > X
L o r s q u ' o n se t r o u v e devant un peuplement important les individus sont difficiles à capturer du fait de leur nombre. Dans le cas d e la méthode « D e L U R Y », en 2e pêche, le nombre d'individus e s t plus restreint, ils sont plus facilement c a p t u r a b l e s et l'efficacité augmente. Dans la méthode « D e L U R Y » également, on a remarqué ( C U I N A T et al., 1975) que les opérateurs ont tendance à sélectionner les poissons sur leur taille, ainsi l'efficacité augmente sur les petites tailles, lors d e la 2e pêche. Enfin, et ceci est valable pour les deux méthodes et p o u r c e r t a i n e s espèces (l'anguille en particulier), il peut arriver qu'un p o i s s o n déjà c h o q u é et non capturé en 1ère pêche soit plus facilement capturable en 2» pêche.
2.42 y < X
Il s'agit du cas, envisagé classiquement ( T I M M E R M A N S , 1957), où les p o i s s o n s (en particulier les Salmonidés), déjà choqués et non capturés en l'e p ê c h e , sont d ' a u t a n t moins capturables en 2e pêche. A ce propos, on peut o b s e r v e r qu'il n'y a pas de règle générale et que chaque espèce a un compor- t e m e n t p r o p r e d e v a n t le choc électrique. Dans ce cas, les deux estimations
A A s o u s - e s t i m e n t le peuplement, mais PP (PETERSEN) sous-estime moins que P L
( D e L U R Y ) .
q = q 1 — e
C^ = q' (P - C,) X + 0 - q) (P - C ) y
C 2 = P [(1 — e) q- X -I- (1 — e) (1 — q') y]
C , = P (1 _ e) (q- X -I- (1 — q') y),
soit e' = q' X + (1 — q') y = efficacité pondérée en deuxième pêche.
C , = Pe' (1 — e)
A C ' i 'e'
P L = = P
C l — C 2 e — e' (1 — e) A e'
P L = p
e — e' -I- ee'
3. EFFICACITES, A U C O U R S D'UNE M E M E PECHE, DIFFERANT POUR DEUX S O U S - P O P U L A T I O N S
Il s'agit du cas où une fraction de la population a une probabilité d e capture différente du reste.
Soient A et B les 2 sous-populations : q : proportion de A dans P
1 — q : proportion de B dans P X : efficacité pour A
y : efficacité pour B,
e = qx -I- (1 — q) y = efficacité pondérée pour le peuplement en première pêche.
3.1 Méthode D e L U R Y C l = qPx + (1 — q) Py
C , = P (qx + (1 — q) y) = pê.
Après la première pêche la proportion de A dans P varie et devient q ' , Pq — Pqx
avec q' =
P — Pe 1 — X
1 — e 1 — e 1 — e d'où
N — D = (1 - e) (X — y) ( q ' — q) = - q (1 — q) (X — y).
N — D est donc du signe du p r o d u i t — q (1 — q) c'est-à-dire négatif, d o n c il y a t o u j o u r s sous-estimation du peuplement.
Exemple numérique
S o i t P = 200 p o i s s o n s , et une p r o p o r t i o n q = 60 % = 0,6 de poissons c a p t u r a b l e s a v e c une efficacité x = 0,6 ou 60 % , les autres étant capturables avec une efficacité de q = 0,2 ou 20 % .
e = qx - f (1 — q) y = 0,6 X 0,6 - f 0,4 x 0,2 = 0,44
1 — X 0,4
q' = q = 0,6 X = 0,43 1 — e 0,56
e' = 0,43 X 0,6 -|- 0,57 x 0,2 = 0,37.
A (0,44)2 D ' o ù P L = 200 X
0,44 — 0,37 -f- 0,44 x 0,37 A
P L = 200 x 0,84 = 168.
La s o u s - e s t i m a t i o n est de 1 6 % .
3.2 Méthode PETERSEN en supposant que les efficacités ne v a r i e n t pas entre les deux p ê c h e s .
m = Pe
A N c o m m e au § 2, P L = P —
D
N — D = e= — e + e' — ee'
= (1 - e) (e - ê )
e' — e = q'x + (1 — q') y — qx (1 — q) y
= x ( q ' — q) + y (1 — q' — 1 + q) = (x — y) ( q ' — q)
1 — X e — X (x — y) (1 — q)
q ' — q = q q = q = — q ,
A
P P = P
A
P P = P
qx= + (1 — q) y' N
N — D = [qx + (1 - q) y]^ - qx^
= — q (1 — q) (x — yY.
- (1 - q) y'
N — D est toujours négatif, d o n c la méthode PETERSEN s o u s - e s t i m e t o u - j o u r s le peuplement et on o b s e r v e que la quantité t r o u v é e p o u r N — D e s t
identique à celle trouvée pour D e L U R Y .
3.3 Comparaison des deux méthodes
Du fait des c o n s i d é r a t i o n s p r é c é d e n t e s , on m o n t r e que, dans ce c a s , l'estimation par la m é t h o d e PETERSEN d o n n e le même résultat que celle o b t e n u e p a r D e L U R Y : les deux quantités N — D étant identiques et les N é g a l e m e n t ,
N
il est évident que les deux — le sont a u s s i . D
3.4 Evaluation de l'erreur
A
P = P
il)
A / N — D
A P = PP — P = P
-^p
D
N — D
= erreur relative =
P D AP
P q (1 - q) (x - y)^
Soit E la f o n c t i o n
E =
q (x= - / ) + /
q (1 - q) (x - y)^
q (x= - y^) + y^*
r = P [qx^ + (1 — q) y^] car la p r o p o r t i o n ne varie pas entre les deux pèches du fait de la remise à l'eau des p o i s s o n s
u = P [ ë - qx= — (1 — q) y 1 . Si : u + r = m
( — )
1 X + y / q (1 - q) ( X - y)^
E - = (1 — q)
q (x= — y") \ X + y 2y
E - (1 - q) (1 ).
x + y
O n obtient ainsi comme valeur maximum de l'erreur la quantité 1 — q. O n retrouve ainsi un résultat prévisible : plus la proportion de la population la mieux capturable est grande, plus l'erreur d'estimation est faible. On peut prendre deux exemples :
a) y = 0,1 X = 0,6 q = 0,8
(ce premier exemple correspond à un secteur dont la plus grande partie (80 % ) est facile à pêcher (x = 0,6), le reste étant constitué de zones profondes ou peu accessibles).
0,2
E = 0,2 X (1 ^) = 0.14.
0,7
L'erreur sur le peuplement estimé est donc 1 4 % , qu'il faut ajouter.
b) y = 0,1 X = 0,6 q = 0,5.
Il s'agit d'un secteur constitué pour moitié de zones facilement et diffici- lement pêchables.
0,2
E = 0,5 X (1 ) = 0.35.
0,7
L'erreur est donc ici de 35 % ; le peuplement est beaucoup plus sous- estimé que dans le cas précédent.
3.42 Si X est petit devant y , q (1 — q) (x — y)^
E ===
(1 - q) y^
E - q (1 - - r . y
O n obtient ici comme valeur maximum de l'erreur la quantité q. En d'autres termes, plus l'efficacité sur la population la plus représentée est faible, plus l'erreur est importante, ce qui est un résultat logique. On peut prendre deux exemples comme précédemment :
a) y = 0,6 X = 0,1 q = 0,8 0.1
F 0,8 (1 y = 0,55 ou 55 %.
0,6
3.41 Si y est petit devant x, on peut négliger le terme en / au dénominateur.
4. C O N C L U S I O N
Les erreurs d'estimation p r o v i e n n e n t d'une manière g é n é r a l e d ' u n non r e s p e c t d e s hypothèses d ' a p p l i c a t i o n de lois statistiques utilisées p o u r c a l c u l e r ces estimations. Dans le cas d e l'inventaire piscicole, les v a r i a t i o n s d ' e f f i c a c i t é s o n t les causes d'erreurs les plus f r é q u e n t e s . Les remarques d o n n é e s Ici n'ont pas pour but de remédier s y s t é m a t i q u e m e n t à ces inconvénients, mais d'attirer l'attention des utilisateurs sur les limites des p o s s i b i l i t é s d ' e r r e u r s d a n s l'emploi des estimations PETERSEN et D e L U R Y . C e s considérations p e u v e n t néanmoins ê t r e utiles p o u r c o r r i g e r les p o p u l a t i o n s les plus probables estimées d ' a p r è s les méthodes classiques.
5. REFERENCES B I B L I O G R A P H I Q U E S
C U I N A T R.. J. D U M A S , J.A. T I M M E R M A N S , J. A R R I G N O N et G. TUFFERY, 1975.
D i a g n o s e é c o l o g i q u e en c o u r s d'eau à salmonidés. M é t h o d e et e x e m p l e . D o c . t e c h . CECPI, 22, 122 p.
LAURENT M. et P. L A M A R Q U E , 1974. Utilisation de la méthode d e s c a p t u r e s successives ( D e L U R Y ) pour l'évaluation d e s peuplements p i s c i c o l e s . Ann.
Hydrobiol., 5, 2 : 121-132 ; et Bull. fr. Piscic. 1975, 259 ; 66-77.
T I M M E R M A N S J.A., 1957. Estimation d e s p o p u l a t i o n s p i s c i c o l e s . A p p l i c a t i o n aux eaux courantes r h é o p h i l e s . Trav. Stn. recti. Groenendaat, D., 2 1 , 84 p.
Il s'agit ici du cas où le s e c t e u r d e rivière étudié c o m p r e n d r a i t s u r t o u t l e s zones difficiles à pêcher.
b) y = 0,6 X = 0,1 q = 0,5 0,1
E = 0,5 x (1 Y = 0,34 ou 34 % . 0,6
N o t o n s ici que ce cas est le m ê m e que celui du p a r a g r a p h e 3 . 4 1 . b. La légère différence t r o u v é e provient des a p p r o x i m a t i o n s . D e toutes f a ç o n s , l o r s - q u ' o n c o n s i d è r e que l'une des d e u x efficacités n'est pas faible d e v a n t l'autre, il faut p o u r calculer E utiliser la f o r m u l e g é n é r a l e d o n n é e au p a r a g r a p h e 3.4.
3.5 Conséquences pratiques
Le cas étudié ici se p r é s e n t e t r è s f r é q u e m m e n t dans les o p é r a t i o n s pratiques d'un inventaire p i s c i c o l e . Les différences d ' e f f i c a c i t é p e u v e n t p r o v e n i r d e la taille des poissons : l'erreur peut alors être éliminée en calculant d e s efficacités différentes p o u r chaque g r o u p e de taille ( C U I N A T et al., 1975). Elles p e u v e n t aussi p r o v e n i r du b i o t o p e : zones d ' u n même secteur où les f a c i l i t é s de captures sont d i f f é r e n t e s . Il faut alors évaluer la p r o p o r t i o n des zones d i f f i c i l e s d a n s le s e c t e u r ainsi q u e les d e u x efficacités.
