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Application d’une méthode électrochimique à l’étude de
la fixation des E. Coli sur supports immergés
Marie-José Jourdain
To cite this version:
Marie-José Jourdain. Application d’une méthode électrochimique à l’étude de la fixation des E. Coli
sur supports immergés. Ecologie, Environnement. Université Paul Verlaine - Metz, 1983. Français.
�NNT : 1983METZ002S�. �tel-01775650�
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D'UNE METHODE
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o p t i o n Ë c o l o l r r S o u t ê n u e l e 2 2 j u i n 1 9 8 3 d e v . n t i a C o r . i s s i o n C r E r a o e n : P E T S I D T I I i . 8 L 0 C K J . C . P , . o f e c s c u r a u C e n t r a d c a S c i e n c c s d e I ' t n v i r o n n e n e n t l l t T Z i € I I B R T S OU JURY i e l l c v A S S E U R P . P r o f e s s a u r e u C . n t . e d e s S c i e n c e s d c l i E n v i r o n n e a e n t t t E I Z r . G SCHilFZAR00 J. P r o f e s e . q . à l a F a c u l ! é d ê s S c i . n c . ! p h . . i . c e u t i q u e s { A N C y r . r t r c H t i . \ N C Y
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A toue ceut qui ne eonè cherê,
A V A I I T . , P R O P O S
ce trauai| a été effectué à L,Inst,itut da Recherches Hgdrologiqee de llAilCy soua La dipection ecientifiqte de Monsieut F. COLIN. IL- rcus â
' aDcÆiLLi funs soz l,aboratoira et inspité ce t?dvdiL. pcn L,âtettdae de see corùaissûwes iL a su nous paesiotmer dans ce uaete donaine dc L,écologùe dee eaus.
Noue ëenona à Lui expniner tout rctre reapect et notîe profond.e g?dtituàe.
A notte ùéeident de Thèse
I'bneieur Le ?rofesaeun J.C. AL1CK
En îre gilidùtt a)ec cùtoétenee,. n,a pz,odigaé eee corlseiLe X.ud,ïc.ieus et sea ,ncowdgenenta bienveiT.Luts qutil soit aesuré de nee ptw profonde teme?eienente eë de na tecotuaisswe .
A rce juged
I'bLl,e p, |IASSWR p"ofeasetÆ ù Centte ded Scïencaa de L'Enuirontament de Metz qt'eLle accepte L'erpression de notTe reeoqt'a,issærce pow auoir bien uouLu jugen notre tnavaiL,
[tne J. WHVARZBTD Wofeesew à La Faculté de phonacie de Nancy eui n''a fait L,honne;/û'de patticiper à ce jtEJ.
A. M. WTCHE professew de bioehinie appliquée à L'I$PL de llattcy put auoin bien uoulu n, honotet de aa onésetæe .
Je tiens à associen nee nemencienents à toutee Lee pensonee àt T.abotatoire de L'Institut de Recherehee Hydtologtquee 4à ont eurcua atdet, à L,éLabo-ration d,e ce trauaiL.
A M. CASS1R et lûne CEILLET pow Lew effiedcité'et .Let* gentiLLeeae, quttLe soient nmenciéa potz Leur cmtribution à La dactglographte de ce truiaiL.
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ta réa,Lisation de ce tnauaiL de reelærche a été *endt pssibLe g?âce à La pfiicipatin financiène àt l'funistène de L'Enuinonnenent,
S O I { I A I R E t - ilrTRoD!cTI0x r I l l - l , l l c a n i s r . s d . l a f i r a t i o n I t - t . 1 . F i x â t i o n e é Y e r ! i b l e I I - 1 . 2 . F i r è t i o n i r r é v c r s i b l e I I - 2 . P l à c ! e È n e t q r ! d . ! p o l y . a c c h a r i d e s I t - 2 . 1 . P t a c r d r r p o t y s a c c h a r i d c r l I - 2 . 2 . l l a t u r s d e s p o l y : a o c h a r i d c ! b a c t é F i . n 3 I I - 2 . 3 . C o r g o s i t i o n d . s p o I y ! a c c h a . i d . s l l - 3 . P a r a r è t r c s i n f l u . n ç a n t l a f i r a t i o n d ! s b a c t é r i . ! . t l à F o r r a t i o n d . f i I . b i o l o g i q u € l I 3 . 1 . F a c l . u . s i r p l i q u é s d a n s l a t i x a t i o n d é p e n d a ô t d c s r i c r o -I o a E a n I 5 r a 9 l I - 3 . 2 . F a c t ! u . ! i n f t u r n ç a n t I a t i x a t i o d € n . e l a t i o n . { . c l a n a t u a ! d u r u p 9 o . t l l - 3 . 3 . C a r a q t 6 r i r t i q u ! ! p h y s i c o - c h i , . i q u . e d u . i I i . u i n t . . v . n a n t d a n E l a f i r a t i o n t l - 4 . C i n é t i q u . d . t i t a t i o n
rrr- 9lltllMiSllll!
I V - I I A T E R I E L l V - l , E a u r d . l r a v a i l l v - 1 . 1 . L i q v i d ! d . R i n g e r I v - 1 . 2 . € a u r s y n t h é t i q u . s c h a r g é c s e n r a È i è r . s o . q a n i q u e s b i o d é g r a d a b l c s I v - 1 . 3 . e . u r s y n t h é t i q u e s à p H c o n t r ô l é l V - 1 . 6 . € a u r r i n é r a l i s é . s I v - t . 5 . € â u r u s é ! r I V - 1 . 6 . € a u x d c e i v i è r r s l V - 2 . l i c f o o r g â n i s r c s r c s r é s I V - 3 . f a t é . i . I s s u p p o r t s l V - 3 . 1 . L ! p l a t i n . t l , - 1 . 2 . L r a c i e . I V - 3 . 1 . L . b o i s l V - 1 . 4 . L . c â o u t c h o u c t \ / - 3 . 5 . L . P . V . C . I v - 1 . 6 . L . v . r f ê t V - t r . 0 i s g o s i t i f e r p é r i r c n t a l u t i l i s é p o u r I ' é t u d c d a l a n . s u . . é l . c t f o c h i . i q u ô d c s c o l i f o r r c s I V - 5 . A g p a r r i I p o u r L c d o s a E c d ê I ' A . I . P .:
l 0 r 0 . t 0 n l 8 2 l 28 3 0 3 0 l0 3 0 3 3 3 5 3 6 J O l 6 3 7 1 7 ô0v - r É T H o o t s v - 1 . A n a l y s ê s g h y 3 i c o - c h i . i q u a 3 d . i è e u r v - 2 . l . s u . r d c l a r o u i l l a b i l i t é d ! s . a t é r i . ù r v - 1 . l u . é r . t i o ô d r s r i c r o o r g a n i t r c s v - 3 . [ . 0 a n o . b . . r ! n t t o t a l d . s b a c t é . i . s V - 3 . 2 . 0 é n o r b r c r c n t d c r E r c h q r i . c h i a c o l i v : 6 . O o t . g r d c t ' . A d é n o s i n r - t r i - p h o s p h a t a ( A . l . P . ) v - 5 . [ É t h o d . d r a n a l y s r d . ! . é 3 u l È a t s V I . P R O T O C O L E E X P € R I I { f I I l A L v [ - 1 . A d a p t a t i o n d e l a û é t h o d . d . l l L ( l t { S à l ' é t u d . d c s t . c o l i f i r é : v l - 1 . 1 . U t i l i s â t i o n e t s . n s i b i l i t é d ! l . û é t h o d . d . l l L K l [ S à l ' é t u d c d c s t . c o l i l i b . . ! V I - 1 . 2 . A d a p t a t i o n d r l a r d t h o d r é I c c t r o c h i r i q u c à [ a r . s u . ! d r 3 t . c o l i F i r é s 5 u r p l â t i n . v I - 1 . 3 . A d a p t â t i o n d . l a ' é t h o d . é l c c t r o c h i r i q u c à l a r q s u r e d c s t . c o I i f i r é s s u r 3 u p D o r t s 3 o I i d e 3 V I - 2 . ( n f l u c n c r d u r i l i c u € t d u ! a t é . i a u s u . l â t i r a t i o n d r r É . c o I i ( s o u c h e d r l a b o r a t o ir e ) V I - 2 . 1 . E v a l u a t i o n d c L r i n f l u s n c q d ! l a c o n c a n t r a t i o n in i È i a l . . n ! n s . r . n c ! . ! n t d ' € . c o I i s u r l . q u l n t i l é d ' E . c o I i f i r é s s u . 1 . . c i n q . . t É -. i a u r : u p i F a u c o u r ! c . t . r p ! d f f i i s i o n c f o i 3 s . n t s V I - 2 . 2 . € v a l u a t i o n d c I ' i n f l u c n c e d . l a c o n c . n t . a t i o n ê n r â t i À f l s o r g a n i q u c r b i o d é g r a d a b l c s s u r I a q u a n t i È é d , E . c o l i f i r é r s u . l r s c i n q i . t a -r i a u x i u o o o a t ! V l - 2 . 3 . I n f l u c n c r d c I a r i n é r a l i g a t i o n s u r l a q u a n t i t é d ' E . c o l i F i r é : s u r l e s c i n q r a t É e i a u r a u c o u . s d u t a r g s V l 2 . 4 . l n f l u . n c ê d u p H i u r 1 a q u a n t i t é d r € . c o l i F i x é s s u r l e 3 c i n q r â t é -. i a u x s u p p o r t s a u c o u a s d u È r r p s v l - 2 . 5 . l n f l u . n c r d r I a t l r g d r e t u r â s u r l a q u a n t i t é d ' E . c o l i f i r é s s u r l a s c i n q . a t é r i â u r s u p p o a t s a u c o u r s d u l e r p s V I - 3 , t v a l u a t i o n d r c p a r a r à t r e s g o u y . r n a n t l a f i x . t i o n d e s ! g ! ! . Ê s s a i s i n -i -i t u a v . c b a c t é . -i c s -i n d -i g è n . 9
vrr - !l:!!!llj!
v t l - 1 . A d a p t â t i o n d . I â i l a t h o d c d r l t L X l i l S à l ! é t u d . d c l a Ê i x a t i o n d c s € . c o l i : n c u l t u r r p u r e V I I - 1 . 1 . E l u d . d u t . . p s d . l a t ê n c r ' , l l - 1 . 2 . € t u d . d . l a d é r i v . d u g o t ! n t i . l V I I - 1 . 3 . C o r p a r a i r o n .n t r ? l a . é t h o d . é l 6 c t f o c h i r i q u q ê t I . i é t h o d ! d a n u r é r a t i o n b a c t é r i a n n c e n c u l t u a e û i x t e V l l - 2 . I n f l u c n c e d u r i l i e u e t d e l a n . t u . . d u s u p p o r t s u f l a c i n é t i q u . d . F i x â t i o n 60 60 0 f , d c s E . c o l i f i x é s 6 7 v t I - 2 . 1 . I n f l u . n c e d e I a c o n c . n t . a t i o n e n É . c o l i e t d e i à n a t u r ê d . r 4 5 r 5 4 6 > t ! Z t 0 s u o o o a t ! s u r l â F i x a t i o n V l l - 2 . 2 . I n F I u r n c r d . l . c o n c e n t r a t i o n . n i a t i è r r s o r E a n i q u c l d u . i l i . u V I I - 2 . 3 . I n f l u c n c c d e l a r i n é r a l i s a t i o n V I I - 2 . 4 . l n f l u c n c c d q p H d . i e . u r V I I - 2 . 5 . I n f l u c n c r d . l . t . . p a . a t u . . r 6 8 9V I I - 3 . A p p l i c a t i o n d c l a r c s u r c é l . c t . o c h i . i q u c a q d é n o . b r . . . n t d r s t . c o l i f i r é s à d ç c r a t é r i a u r s u p p o r t g i . . a r g é s d a n s d r s r i l i s u r h y d r i q u c r . E f f i i n : i t u v t l t - o t s c u s s t o i s v l I I - 1 . U t i l i s â t i o ô d ' u n . n é t h o d . i n s t f u . ê n t a l ! o o u r q u â n t i Ê i . r l c s € . c o l i F i r É s 9 u r g u p p o . t i l , I I I - t . 1 . L . t . . o s d r l â t . n c . v I I I 1 . 2 . L a d é r i v c d u g o t c n t i r l -v l l l - t . 3 . C o . p ! . a i s o n d a 1 . . É t h o d . é I a c t r o c h i l i q u c â v . c d ' a q t r . ! r é t h o d è s d r d é n o . b . . . . n t d c s € . c o l i V I I I - 2 . l n f l u c n c s d u r i . l i c u . t d . l a n . t u r e d u s u p p o . t s u r L a c i n é t i q u a d r f i x a -t i o n d a ! -t , c o I i , É s s a i s e n L a b o r a -t o i r c V I I I - 2 . 1 . l n f l u r n c t d e l . c o n c . n t f . t i o n e n € . c o I i u l l l - z . 2 . I n f l u c n c c d c l . c o n c . n t . a t i o n . n i i i Ï - i è - s o r q a n i q u . 3 d u r i l i e u v I I I - 2 . 1 . l n f l u . n c . d . l a r i n é r a l i s . t i o n v l l l - 2 . 4 . l n f l u . n c . d u p H V t I I - 2 . 5 . l n f l u . n c . d . L â t . . 9 é r a t u . e v I I I - 2 . 6 . I n f l u ê n c . d r L â n a t u r . d ! s . a t é r i â u r ' , t l I - 3 . E s s a i 3 i n ! i t u tx - coilcLuslois I - R€F€R€iCTS E I G L I ( ) G R A P I I I O U T S 1 0 5 1 0 5 1 0 5 t 0 6 r 0 6 t 0 6 1 0 7 1 0 8 r 0 8 r 0 9 1 0 9 r09 l l t
I . I N T R O O U C T I O N L e s a o u x s u p e r f i c i € I l e s c o n t i n e n t o l e s 3 € t r o u v e n t c o n l o -" i n , i . -" - i l t - à -" s o p p o t t s - d c m i c r o - o r g o n i s m e s p o t h o g à n e s ' e n p r o v ' -n O -n c € d a S € o u x d e " r r " " a i t . " a -n t , d i e f f l u e n t S d t O r i g i n ê d o m e s t l q u € ' u r b o i n s o u r u r q u x ' p r " = - o " - * i ^ i c o m p l à t a n e n t t r o i t é s p o r d e g r c c h n i q u . s d ' é p u r o t r o ; ; ; ; ^ t - i ' o b j c t m ô n e e s t 1 ' é t i m i n o t i o n d 6 s m o t i à . r s o r g o n i q u c s o i o a i g r o O o o f a s ' a t n o n c e l l a d ' s t î i c r o o r g o -n i s m c s P o t h o g à -n e s ' L o s u r v i e d r s m i c f o . c r g o r r i s m e s p o t h o g à n € s d o n s 1 â s T i l i : : : . r é c a p t e u r s e t I € u r m o i n t i e n à o n s I ' e s p o c e s ô n t é t r o i t e m € n t f o n c t t o n : ï i ï ; ; i o . " i ù i r i t ; " - J " i i x o t i ' o n s u r r ê s . s u r r o c o s s o l i d e s ( o o r t i c u l e s " n , u " o t t t i l " : ' ; é ; ; ; ; ^ i ; ' - À o t é r i o u x c o n s t i t u o n t 1 e l i t d e s c o u r s d ' c o u ) . s i ; ; ; ' ; " ; i é c i E s p r 6 s e t t l s d o n s u n c o u r o n t d ' Ô o u e o p i d c n e p o u v o l e n l . s e f i x a r ' € I l e s s ' r o i e n t r o p i d e m o n t é I i m i n é e s a u m i l i c s , q u t s . | . o ! r â n g r o n d c p o r t i e s t É r i I e ' O € s d é n o m b r ê m 6 n t s e f f e c t u é s d o n s l e - l o b o r o t o i r a d e I ' U n i v e r -s i t é d € c a L G a R Y " t à ' i ; ; i ; ; i ; ; - ; " L I T I B R I D G E ' d o n s I ' a r b e r t o ' o n t m o n t r é Q q ' u n a s u r t o c e J e 1 c r n Z fi x o i t j u s q u ' à 1 0 6 - b o c t é r i e s ' o l o r s q u e 1 c m J d , e o u , € n a " g o a o , n ' 9 n e o n t e n o i t q u e 1 O J ' É n m i l r e u p o l l u é , l o f i x o t t o n p à t l I ' i i t " i " o r e 1 9 1 o c e r l u r e s p o r c m ' ' C e c r e s t c o n n u d e p u i s f o r t l o n g t e m p s ' d à s l ' o n n é e 1 9 4 3 ; p o r c o n t r a ' 1 € m é c o n i s m e ii l J t t t t i : ' " c e i o f i x o t i o n d € s b o c t é r i a s s u r I à s s u r f o c 6 s s o l r d € s . i o - , i t t 5 é t u d i é c u e t o u t r é c â n n e n t i s u r t o u l d c o u i s 1 9 6 9 , d o n s t " " o l i " t u o c t é " i " s v i v o n t d o n s I e m i l i a u ï i : ; ; . ; : . ' i r - . l u d ; ; ; " 1 ; ' q u e c e t t e r i x o t i o n r é s u r t € d e I o r o F -m o t i o n , p o r l e s o t " t i i ' i " t ' l e f i b r e s p o l y s o c c h o r i d i q u e s s u s c e p t i b l e d € s e f i x e r t o . t " t " n i ' o J i ' " u i t o " " " s o l i d € s ' L o d é c o u v e î t e d ' u n t â I m é c o n i s n e , o p o s t e r i J r i - - t u i c e n t ' n ' e s t r e l o t i v s n ê n t r é c ' n t o q u e p o r c € q u t i r n e s € t " i i ? " " t " - o " s t o u j o u r s € n c u l t u r e p u r € ' o ' l i l n e c o n f è r o o , " , n o t o t i o g " i é f " " t i t o r o r s q u ' i l e s t é n e r g é t i q u e m e n t c o r i t e u x . I L o f o r m o t i o n d e c e s p o l y s o c c h o r i d ' s à l o s u r f o c e d € 3 b o c t é -r i e s d o n s c e -r t o i n o s ' I t i i i t i t " l à e m i l ' i e u ' r e f o i t q u ! i r o i t é t é d é m o n t r é q u e c e p n é n i i ! " " l t o i t € s s o n t i € l à I o s u r v i e e t à L o p r o l i f 6 r o t i o . o " " o o i f l t i e i t n g é n é t o I ' e t d € s p o t h o g è n e s ' n g o r t i c u l i ê r , o o n = t " = i i t i " " r é c e p t e u r s ' j u s t i f i e n t u n e é t u d e
2 -s y -s t é m o t i q u e d e I ' i n f l u € n c à d e p o r o m è t r a s t e J ' s q u e l e p H ' I o . â f i " i t A , l o t e m p é r o t u r e , 1 0 n o t u r o e t 1 o c o n c e n t r o t i o n d ' s s u b s t r o t s n u t r i t i f s p î é s e n t s , s u r I o f i x o t i o n d e s b o c t é r i ê s à d e s m o t é r i o u x s u p p o r t s d e n o t u r e d i f f é r € n t ê ' 5 i . d o n s c a t t e é t u d c , l € c h o i x s ' ê s t p o r t é s u r 1 ê s u i v i d ' u n e b o c t é r i ê i n d i c o t r i c e d e p o l l u t i o n f é c o l e ' ' n l ' o c c u r r a n c e E . c o l i , i . l , e s t J u s t t f i é e n g r o n d e p o r t ! ' e p o r 1 ê f o i t c u l - 4 i ' f f i i " i - a i n s i o r t " s l e s m é t n o o e s o f f i c i e l l o s d € c o n t n 6 l e s o n i t o i r e d e s m i l i e u x h y d r i g u a s , s o n u m é r o t i o n i n d i q u o n t I e d e g r é d ê c o n t o m i n o t i o n f é c o l ê . L o m i s a o u p o i n t d ' u n e m é t h o d € i n s t r u m € n t o l â p o r v o 1 9 é l c c t r o c n i m i q u e p o u r d é n o m b r Ê r l e s @ ! ! f i x é s s u r s u p p o r t s i r m e r g é s p € u t t r o u v e r s o n o p p l i c o t i o n p o u r . q u o n t i f i e r I ' s E : , c q L L f i x é s c t s u i v r ê I e u r c i n é t i q u e d ê f i x o t i o n ' L a s n é s u l t o t s o b t e n u s s o n t n o p p o r t é s d o n s ê € t t ê é t u d € '
L o f o c i l i t é o v a c I o q u e l l e l a s m i c r o - o r g o n i s m e s s ' o c c u m u l e n t à I o s u r f o c e d € s u o s l r o t s e s t l o c o u s a d e m o i n t s p r o b l è m e s é c o n o m i q u e s a t b i o l o g i q u é s ' L € s m t c r o - o r g o n r s m 6 s p e u v . n t , p o r e x e m p l e , c o I o n t s € . d e s s t r u c t u r e s h u m o i n e s i ' m c r 9 é e s d o n s . l ' a n v i n o n n e m e n t o q u o t j ' q u ê ' p r o v o q u o n t I o c o r r o s r o n e i I e t o u l i n g ' t o n d i s q u e d ' n o m b r s u s e s m o l o d i c s d ' € n i m o u x â t d a p l o n t e s r é S u I i e n t d e ! o c r o i s s o n c ' d ' n i c r o - o r ' g o n i s m e s p o t n o g à n e s o s s o c i é s à d e s s t r u c t u c e s c c l l u l o i r ' 3 ' f o u t c f o i s , c e s i n c o n v é n i ê n t s t e r n i s s e n t l s s a f f e t s b é n é f i q u e s d o t ' c c t i v i t d d e s r n i c r o - o r g o n i s m e s ' l e u r c r o i s s o n c a E u r d i f f é r € ô t e s s u r f o c e s d c I ' e n v l r o n n " t " n i , o v e c â n p o r t i c u l i e r l e u r n ô I e d o n s I e ; ; ; . : ; ; ; " J e s n é s i a u s o n g o n i q u e s ' â s t o x p r o i t é € p o r l t h o m r ê p o u r I o f i l , t r o t i o n c t I ' é p u r o t j ' o n d € I r e o u ' V u c ê t t e d i v € r s i t é c È l o p l u r o l ' i t é d e s p h é n o m è n e s F e n c o n t r é s d o n s l o f j . x o t : . o n o a s i i c r o - o r g o n i s m e s ' . i 1 n ' e x i s t c p o s d c t h é o r i e d é c r i v o n t t o u s l e s o s p ê c t s d e l o f r x o t t o n ' J -I -I . S I T U A T I O I { B I B L I O G R A P H I q J E L e s o u e s t i o n s p r i n c i p o l e m € n t p o s é € s E o n t : - C u e l c s t l e m é c o n i s m e p o r m € t t o n t o u x m i c r o - o r g o n l s m € s d . s € f i x g r à l o s u r f o c e d r u n s o l i d € ? - P E u t - o n e n p r é v o r r I e s m é c o n l s m e s p o r c e r t o i ' n a s c o r o c t é r i s t i q u € s d a s m i c n o - o r g o n i s m € s ? - C e r t o i n s m o t é r ! o u x s u p p o r t s s o n t - i I s m € i I I ê u n s o u p l u s s é I a c t i f s o u e d ' o u t r e s ? L ê s p u b l i c o t i o n s n o m b n e u s € s ' - â n v i r o n u n m i l l i e r ' -o é m -o n t r e i t L o f i . x o t ! o n d e s m i c n o - o r g o n i s m a s à d i f f é r e n t s s u b s t r o t s '
L e s p r i n c i p o l e s v o r i o b l e s p o u v o n t o f f e c t e r l e s m i c r o o r g o -n i s m e s q u o -n t à l e u r f i x o t i o n s u r d o s s u r f o c € s s o l i d e s s o n t é n u m É r é e s P o r D A I ' I É L S ( 1 9 8 O ) : - C o r o c t à r e s d u s è 1 ' o n g o n t s m e : . E s p è c a . M i I i ê u d . c u l t u r o . a g e . C o n c e n t r o t t o n - C o r o c t à r c s d u s è I ' o d s o ' b o n t o u o u s u b s t r o t : ' l Y P e . F o r m c i o n i q u € Î ^ i t I Â . P o s s i b l l i t é s d ' i n t a r o c t i o n s . C o n c e n t r o t i o n - C o t ' o c t à î e s d u s à l ' a n v i r o n n e m e n t o u o u m i l i e u : . C o n c € n t r o t i o n a n i o n s h y d r o g à n e . C o n c Ê n t r o t i o n s o l i n e . C o m p o s é s o r g o n i q u e s . O u r é e d 6 c o n t o c t . T e m P é r o t u r a C € s d i f f é r e n t s é l é m e n t s s ê r o n t t o u r à t o u n e x o m i ' n é s ' I 1 . 1 . M é c o n i E m e s d e l o f i ' x o t i o n ' L ' o c c u m u l o t r o n d e s m i c r o - o r g c n i s m e s g u r u n € s u r f o c a p e u t â i r e O é c n i t e e n t r o i s é t o p € s ' O è s 1 9 4 8 , Z o B E L L - c i t é p o r d € n o m b r ê u s e s o J ù r i " à t i o n " - o d é c r i t c E t t â p o t ' t i c u l o r i t é ' e t d a p u i s ' . c s l l : : 9 ! o ï ; - ; ; ; ; ; ; ; p o i r u e t c F t e n ( 1 e 8 o ) , M A R S H A L L e t o r ' ( 1 e 7 1 ) ' c c R P € ( 1 e 7 o ) .
1 à . e é t o p e : A d s o r p t r o n o u i m o b i l i s o t i o n d € s c € l l u l g s à l ' o p p r o c n a à u s u o s t r o t ( p h o s e r S v e r s i b l a ) ; 2 è m e 6 1 q p g : A t t o c h ê m € n t o u f i x o t i o n d c s m i c r o - o r g o n i s m e s o u s u b s t r o t ( P n o s e l r r é v e r s i b l e ) ; 3 è m e j l q p e : C o l o n i s o t i o n e t c r o i s s o n c ê d g s m i c r o - o n g o n i S m ê s 9 u r 1 o s u r f o c e ' n v o n l e ' i t . 1 . 1 . F i x o t i o n r é v ê r s i b l ' ' : \ - a t t r o c t i o n é l e c t r o s t o t i q u e ' Q u o n d u n s o l r d e â s t i r r n e r g é d o n s u n m i l i e u h y d r i q u e ' j ' I o " o r i t l l - r i . - l n . . g " g r " I i " i o " j c e t t e c h o r s . d é p e n d E n g n o n d ê p o r t i g d ê I o c o m p o s t t t o n d e L o p h o s o o q u a u s € ' D è s q u ' u n e s u n f o c g
â s t c h o r s é € l r e c t r r q u e i e ^ i l " i r ' " " i t
o i t i " ' i " v a r s r e s i o n s e h o r g é s
d 6 S i g n e c o n t r o i r ê . c e p r o c a s s u g s s t ' n o p p o s i t i o n o v e c l e g m o u v e -i e n t s ' t n e r m -i q u e s s n t o u r o n t l e s i o n s ' C e s ô f f e t s d ' o t t n o c t i o n é I e c t r o s t o t i q u e . e t d e . m o " " t t : l : : -t h € r m i q u e s o n t p o u r t l " f t o t d e c r 6 e r d e s r é g i o n s p l u s o u m o l n s d e n s e s e n p o r t i c u r E t " i o i g C " t ' e t d e f o r m e r u n e d o u b l â c o u c h € é I e c t r i q u € e n : r e u n e E u r t i c e p l o n a e t u n e p o r t j ' c u l a s p n é r i Q u e ' - t ( D o 1 0 - l ô ô l-rrg8Ëi
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g 9 d -Yâ TË o p
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^ 9 F i g u r e 1 ' D o u b I e c o u c h ê é l a c t r i q u e g n t n e u n e s u r f o c e P l o n e 9 t u n e o o r t i c u l e s P h é r i l u e ' I vp
g : n g é n é r o l , a n m i l i e u h y d r i q u € ' ^ l o - ? : : t " t " a t l o s u r f o c a d e c o l o n i s o t i o n ù ! o t o i s s o n t c h o r g é e s n é g o t i v a m e n t ' e t 1 ' é q u o -t i o n d 6 P O I S S I J N " a " u ' - i i i i " i f " p e r m e t - d e r é s o u d r e I o d é t e r m i n o t i o n d € s f o r c e s é l e c t r o s t o ! i q u e 3 ' L a s f o r c e s . é I e c t r c s t o t i q u g s n e p € u v ê n t à e I I o s s t ' r " " - l i p r i q u e r l a s i n t e r o c i i o n s p o s s i b l e s o n t r e l o b o c t é r i e e t l e s s u r f ; c e s ' C o m e I e s b o c t é r i E s n e s o n t p o s d € sp o r t i c u l e s i d é o l e s , â l I â s n ' o n t p o s u n e g é o m é t r i e s i m p l e € t u n e c o m p o s i t i o n m o l é c u l o r r l u n i t o t t " ; e l l e s s o n t c o p o b l s s d c d é f o r m o -t i o n s , d . r 6 o c -t i o n s c n i m i q u e s i n -t â r n e s q u i p e u v € n t m o d i f i e r 1 o c o m p o s i t i o n t n t e r n o c E l o s u r f o c e ' e t d € n o m b r e u E e s fo r c € s P ' u v ê n È d é s t o b i l i s € r l e s b o c t é r i e s d € s s u r f o c e s ' d e s f o r c e s d Ô f o i b l e o m p l i t u d e € t d c f o r t e = p g i i i i " i ' t ; t - " 1 1 - " : , : l t é t é r o c e n s é e s p o r P € T H I C A ( ' 1 9 6 1 ) o n f o r c e s o t t Ê o c t i v a s ê t r é p u l s i v ê s ' e t e I l ê 3 s o n t : ; i ; ; ; ; ; - ; o r r È u s ( 1 e a o ) p o r o ' d r e d ' ù m p r i ' t u d e d é c r o i s s o n t e ' F o r c e s o t t r o c t l v € s : . L i o i s o n s c h i m i q u € s ( n Y d r o g à n e ' . F o m o t i o n d . d o u b l e t s ( - N n + . F o r n o t i o n d e t r i P l e t s ( C C O -. L i o i s o n s i n t E r P o r t i c u l o i r e s ' ' C h o r g € s d t i r o c t i v a s d € s i g n € s . F o f . c ê s é l ê c t r o s t o t i q u € 9 r . T ê n s i o n d a s u r f o c € ' F o r c e s r é P u I s i v c s : . C h o r g e s n é P u l s i v a s e n t r e . F o r c e s d e V o n d e r W A A L S . E x c l u s i o n s t é . i q u € ' . C h i m i o t o c t r s m e n é g o t i f '
ô
-l i o i . s o n t h i o - 6 m i d e 6 t e s t € r ) '. . . c o o - ) ,
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5 i l ê s b o c t é r i ô s n ê s o n t p o s c o p o b l a s d € d o m i n ô | . l e s b o r î i à r e é l a c t r o s t o t i q u e s r é p u l s i " " " ' f o f i x o t i o n n ' ê s t p o s s i c l e q u e p o r L o i i l . t i . - J " D . L . v . o . C e m o o è i e p e u t â t r e u - t i I i s é p o u r e x p l r q u a r l r o d h é s i o n e n t t ' ê d € s " " i i ' i " t - c n o r 9 é e s n é g o t i v e m e n t € t d e s s u b s t r o t c h o r g é s n é g o t i v e m e n t '
E n o c c o r d o v e c c ê t t € t h é o r i c , I o f i x o t i ' o n d é p 6 n d d e l o b o l o n c e n t r € l e s f o r c e s f o i b l e s o t t r o c t i v e s - f o r c e s d e V o n d e r I I A A L S - e t d e s f o r c e s é I e c t r o s t o t i q u € s r é p u l s i v € s i m p o r t o n t 6 s ' F i o u r e 2 . 2 : D i o g r o f i m e d e r e p r é s e n t o t i o n d e s f o r c e s d e V o n d c r \ r i a A L S : g : - t i - i " - r o a o r o r e - c o u c h e i o n i q u e d ' o p r à s M A R S H a L L ( 1 9 e o ) '
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i n e r 3 r ê À ! t . a c ! i v e E n g r o n d ê p o r t i e i n t ê r v i s n t 1 o c o n p o s i t i o n i o n l o Y ? ' d u m i l i e u o i n s i q u s l o l h o r g e e t I e r o v o n d e c o u r b u r e d e s d e u x s u r f o c e s ' C e s f o r c o s m u t u e l l ' e s p € u v ê n t s ê d é f i n i r s o u s f o r m e d ' é n e r g i e I i b r a : G i - G a + G E G A f o r c g s o t t r o c t i v e s ' f o i c a s d E V o n d € r " I A L S G 6 f o r c e s r é p u l s i v e s ' d o u b l e . c o u c h e i o n i q u e '.
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9
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I I . 1 . 2 . F i x o t i o n i r n d v a r s i b l e ' L o f i x o t i o n l d p l u s c o n r | l u n € a s t l ê f o i t d ê p o l y m è r e s g x t r o -c E l l u l o i r 6 s f o r m o n t u n t - l t " " f i o o e o u t o u r d s I o c a l l u l ê e t p € r m e t -t o n -t u n e c o n s o l i d o t l o n d e s m i c r o - o r g o n i s m e s à f o s u r f o c e d u s u p p o r t ' L o p h o s e r é v e r s r b l a e s t d é c r i t e o l o r s c o m e u n e é t o p e n é c e s -s o i r a à 1 o s y n t h à s e d ê c e s p o l y s o c c h o r i d ê s € x t r o c e l l u l o i r ê s ' F L 3 T C | I E R ( 1 9 7 9 ) n o t e q ' i J t " - i i l " t i o ô p ê u t o v o i r I ' i e u i r m é d i o t e m e n t ' s o n s c e t t e P h o s e r é v € r s i b l e ' : : : o 1 = . 3 ' : ^ ê t u r 3 d a s o o l v g o c c h o r i d € s ' 1 I . 2 . 1 . P l o c a d c s p o l v s o c c h o r i d e g ' L o m i c r o f l o r a n é t - i ' o t r o p h € p l . é s E n t e d o n s l e s g o u x o s t S u g c é p -t i b l o d € f o r m 6 î d € s p J i y t o t " n o " l d ê s e x t r o c e l l u l o i r o s ' C o t t â f o r m o -t i o n j o u a u n r ô 1 g r m p o r t o n t ' b i e n q u e n o n e x c l u s i f ' d o n s I o f l o c u l o t i o n r o o n t o t " t - ! " I ' n i " t o - o " g o n i s m ê s d ê s b o u ê s o c t i v é e s d e s s t o t i o n s d ' é P u r o t i o n b i o l o g l q u e ' E l l e a s t é g o l e m a n t i n r p l i q u é e d o n s I e p h é n o m è n e d e " b u l k i n g " o u g o n f l e m € n t a e s o o u e s ' q ' i i n t " | . t i e n t e n m i l i e u n u t r i t i o n n e l d é s é q u i I i b r é ' ' L o f o î m o t i o n d E p o l y s o c c h o r i d € s , s e m b l e ê t r e u n p h é n o m è n e t r è s g é n é r c r , o u i n e s " r i t i i e ' p À " o ' " o " c a s ô o c t é r i e s ' m o i s s e r a t r o u v c h a z l o p l u p o r t o t t " ' t g t t i t i l s c e l l u l o i r e s P r o c o r y o t e s e t S u c o r y o t e t e l s q u a I e s b o c t é r r l s i - i e s o r g t e " ' . 1 : . : . . : 1 , * p i g n o n s ' I 6 s o m i b e s '
l e s c ê l r u r € s u a g ; t o r l i ' o J - o n i À à r " "
( D U D M A N '
1 9 7 7 )
'
C O S T E R T o N e t d l ( 1 9 7 8 ) p r é c i s e n t q u 6 L o f o m o t i o n d e s e x o -p o l y s o c c h o r i d € s € s t l t i f " a o t t u n m j ' I i e u r i c h e e t é n e r 9 é t i q u € m € n t f o v o r o b l e ; p o " " o n " t " ' d o n s u n ê n v i r o n n e m â n t d é f o v o r o b l ê ' c a s p o l y m è r e s s o n t n é c e s s i i t " " a r o s u n v i a ' D o n s u n e n v i i o n n e m e n t n o t u r ê I , o Ù r o " o t e t i i l l o À p o u r r o v i e e s t s é v è r e ' c a t t ê p r o d u c t l o n d , e x o p o l y m è r ê s p o r l e s b o c t é r i e s a s t u n m o y e n d e S t o c k ê r d ê s é l é m e n t s n u t r i t i f s ' r L e s b o c t é n i e s c o n s t i t u € n t ' o u n i v e o u d u s i t e d e f i x o t r o n ' u n e z o n e c i ' o d s o r P t i o n e t d ' é c h o n 9 6 ' r L o t r o m e f o m é e p o r l e s e x o p o l y m è r e s v o p e r f i e t t n 6 u n e o g r é g o t i o n d e p o r t i c u r e . " n J u " p . n t i o n , q u i p o Y " : : " i â t n ê u t i ! i s é e s e n f i n d e I o p h o s € o e c r o i s s o t c a t r o d u i s o n t s o u v e n t l e m o n q u e d e n u t r i -m e n t s d i s s o u s s n q u o n t j ' t é s u f f l s o n t e ' * C e s e x o p o l y s o c c h o r i d e s v o n t s € r v i r d Ô p o i n t d ' o n c r o g e o v € c u n_ 1 1
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g*s
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(1e58),
cité po'.
tYl-:1-:1r:13111'"::Uli"nË"i
r".,'oti.f"i coosulol
!1.!;J.:::"":'::ll3: 3Ïl':;""i"ion"
" ?éi'l
l-o ' " l-o r . l . c e c i o o o " " 1 o , o i l l - à " - . a r " o " a i o n t r à s p r o c h € d â c e r u l d € n c u s e , o i n s i q u ' u n l n I ' e o u . U n € v i S u o l i S o t i o n € x o c t € d ê s i ' n t e r o c t i o n s d ê s c o p s u l e s ' e t d e :
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! -16æ-40 5! C o n c c J r a t i o n c a l l u l a r t c ( r l o d b r d l t r c a / n l ) R r l a a r o n e t r l e t o c s t É t i m c s l l u l â r r o c t l c r c d D t l d a b a € t l r i r t f r x æ 3 a P r Ç 3 2 n c u ' æI
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