HAL Id: hal-00194915
https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00194915
Submitted on 7 Dec 2007
HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci-entific research documents, whether they are pub-lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.
L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.
Tension wood and opposite wood in 21 tropical rain
forest species. 2. Comparison of some anatomical and
ultrastructural criteria
Julien Ruelle, Bruno Clair, Jacques Beauchêne, Marie-Françoise Prévost,
Meriem Fournier
To cite this version:
Julien Ruelle, Bruno Clair, Jacques Beauchêne, Marie-Françoise Prévost, Meriem Fournier. Tension wood and opposite wood in 21 tropical rain forest species. 2. Comparison of some anatomical and ultrastructural criteria. IAWA Journal, Brill publishers, 2006, 27 (4), pp.341-376. �10.1163/22941932-90000159�. �hal-00194915�
!" # !$% & # '( #)*+ ,
! " #$ % & & '' #$ % & % # ( !' & $ '$( $ " # # " ! #' ($ # &$# $) & $ * "!$ $ # " ! + ( , & #' ($! # %
- " ! '' & % #$& # " $ & # # ! " . %
# ## # & % # !' # % - " ! % & $## # $ &$""
! ( $( # / $. #$ 0# ## & % & '' #$& ( & #$ % & &
! #$ 0# ## & % & % #$& ( & '' #$ % & 1 $ $ ( $ $
$ . "$) # & ## # % ! # & # # # ( $ # ") #$ &
'' #$ % & ( (-$"( $ ( $ $ ( #$ &$#( $!$ % -$ &# "% &
)# & & ( # $ " 2 ( " ## # $ #$ % & $ # # &$ &
3 ( $ $ ( ( $ .# ' & # "( " ## # "$) &$ ! ( %
$(- ## &$& . & 0# ( % )# &
!$( "$)$ . $ #$ % & # !' % # % $ '' #$ % & $ #
4( '
#$ % & '' #$ % & '$( $ " # ## # % & !
% & "$)
5
36 7
35
! " '$( % & #' ($ # $ ! $( $# $( & & !$( #($ (
' $ % $ # ) ' & !$ &$ ( & % &# !$( & #( $' $ # "
' ' # "( ##$"$( $ $& $"$( $ & ' . ( # ( $ 89 : + $ # &
; *<6= $ : (2 ;* < $ : 6= $ >> ?
(( &$ . ) # !$( ( $ $ ( #$& & # & ! (
%$ $ #' ($ # + 4 !' '$ #$@ " ## ! !) # # # $ $ - ( $ $
" $& $"$( $ 8 7 !!$ ;*;? 9 ## $ ) ( $ $ " $& $"$( $ #
% $( ( #$& ) %$ $ #' ($ # # ( # " 2 ( &$ ! " ## # #
AB( .$ & # + C # & , D7 6 B5, B+ 5 E ; ; F , + G $#
+ (
9 ) " $ 0 $ E #$(# , & ( " $ .$( ($ ( # 5 . $ #$ 5 .
0* > '
9 ) $ & ( $2 , $ 7$ $ 89 ,7? HH>* 75 0 $ #$ ' $ E ( B
$ (( > * >;H ' $ 7 & 4 H + (
A $2 )$ $ " ! $2 & I ( $ ( & # ' # 8 E?D 607 E H ;
7 , + G $# + (
( $ $ ( ) % $ &$ $& # & ' &$ . $ ! . !
# & $ . $" " $ &$ $& & ' &$ . . 8) % K $ &
& % &? # $# # )K( " # & $ ( # " " ! $ " ( $ % &
$# $( " %# ' $ # $( 87 $ $ ' ## >> ? % $( &$#( ## &
' # ( " . $ # $ # ! # # % & . $ # 8,0 ?
$# ' # $ ## " " # &$ & # M % ) #$& # ! ' .$( &$"" ( #
%$ $ "$) # #$ % & $# % # ( # "# .. % #$ # ## # & $#
(( !' $ & ) &$# $ ( ' #$( & ! ( $( ' ' $ # $ ' $( .$ &$
# $ - . & 4$ $.$&$ 8 $ N # ;;H<, @ #- %$ - ;; <7 $ >> <
7 $ >> )?
$# ' ' && ## # &$"" ( # % $( 4$# ) % #$ & '' #$ % &
& !' # $& $" # ! ( !! ( $ $ (( ( ",0"$) # $ - &
! - & &$"" ( # ) % ' ' $ # # )# & $ #$ % & #
! $ $! % # # & &$ #$ "# ( # (( $ .$ #$ % & ! .#' ($ #
% ( # ! 4$!$@ !) "#' ($ # # &$ & ' $ .! # # %$ $
.$ #' ($ # # # ( $# # & %$ # # # $ .' $ " " # (
&& ##$ .$ #' ($"$( $ )$ $ " !$( " #
B2 $ # &$ # ) ( $ & #' ($ # " ! !' @ # # ( #
' ' 8 @ >> ? & # ! " ( $ $ # & $ # & # ! $# %
-# $!# ( !' & ) -# !$( # ( " #$ % & #' ($ "
'$( #' ($ # ) ( !' $# %$ '' #$ % & E # $ " !$( ' # "
#$ & '' #$ % & # !' # ) # & ! # $ " %$& $ )$ $ "
#' ($"$( # ( ( ( $# $(# ( & " ! #' ($ # # ' # #
) &$ ( )# $ "# ( ! &$"$( $ # ( (( ) % % -$ &# "
% & $ #$& # !
B
9 56
B M36
!$( # ( $ # 8 H O! $(- ##? % ( !$( ! & # $ & %$ @
# $ # $. $"$ & $## # $. ) & $. ( #$( $## # & -) $# # $ $ .
! & ' $& # # $#"( ( # " $! . #$# 87 $ >> )? ( $ # %
)# & %$ $. !$( #( ' & '$( # % - %$ &$.$ ( ! 8 >4H
'$4 #? !) " ## # % # ( & !$( #( ' ! . $"$( $ " HP !$( $) # " ## # & "$) # % ! # & $ '$( # - %$ #' ( $ >>P & H>>P ! . $"$( $ # • Q ## + 2 ( 8Q+?/ ! # & " ( # ( $ >%$ & %# " !!R%$ H P ! . $"$( $ 8 # ( $ # %$ #! # "( ! # ! # % ! & #! ? + 2 ( $# 4' ## & $ !!0R
• &$ 8Q 6? . $ 8Q 6? & . 8Q6? &$ ! # " ! # "
$# & ## # 8 4' ## & $ O!?
• Q ## ' & 4 8Q ? ( ( & " ! $# & ## # #$ . " ! / 8Q 6 Q 6? S Q 6 4 >>
+ ( # ( $ ## &$ ! # % ! # & $ ## # )# &
>'$( # "> !!R - 4 >>! . $"$( $
• $ & 4 " ## . '$ .8Q, ? ( !! & & ) 8 ;*;? /
Q, / !) " ## # S !) ". '#
$# & ## % # ( #$& & # . ' $ & 4 2 $ &$( #
% $# & ## # $. $ & 4 ! ## # %
. ' & !) ". '# % # ! # & #$ . # ! ' ( & # "
## " 2 (
• +$) &$ 8+ 6? . $ 8+ 6? & . 8+6? 6$ ! 8 4' ## & $
O!?
• +$) 9 ! &$ 8+9 6? . $ 8+9 6? & . 6$ ! 8+96?
8 4' ## & $ O!?
"$) &$ ! % # # $! & # . &$ ! " % &K( "$) # &$ ! " ! # ""$) # # & " ! # ! # % # ! # &
$ &$ $& T #! "$) #T $#$) # ( $ # % - $
(( ) ( # ( #' & & &# " "$) # 86= $ : (2
;*;?
• +$) &$ 8+ ? . $ 8+ ? & . 8+ ? $(- ## % #
( ( & " ( ( ) &$"" ( ) % "$) &$ ! & ! &$ ! $ .$ &$ ( $ 8& ) % ? 8 4' ## & $ O!?
• $ +$) &$ 8 + ? . $ 8 + ? & . 8 + ? $(- ## % # ( ( & " ( ( ) $ " & ) % $(- ## "$) &$ ! $ .$ &$ ( $ • $ ! " ( $## # # ' $ "$) # 8+ ? . $ # "$) # 8,+ ? 4$ ' ( ! 8 E ? ## # 8Q ? & # ' ( ! 8 ? # # % ! # & >'$( # " > !!R - 4 >>! . $"$( $ " ) #$ & '' #$ % & $ ( # ! # " !$( ( $ $ % ! & %$ $! . #$# # " % 3' $! # H
$( "$)$ . 8 + ? % # # $! & #$ .P0 &$"" ( $ ! & % $( %#
'$& #( $ . " . + " $ #' ($! # &$ & 8 >> ?
P0 &$"" ( ! 8 M U P606 ? % # # & ! # .
!$( "$)$ . 87 ; < ! ! ;; ? ' $ 0"( # & P0 ) ! 87 0
F
α
P0 ) ! &$ ! !!? % # '' $ & . $ # ( $ # !! $(-4 H !!. P0 &$"" ( $ '' # %$ # !! $( #!$##$ ! & % # # &
#' & " $ " # !' # '' % # & . # ' !$ ..I# . % # V
& % # & !! &$ . ( # $ & > !! ( $ $ .# $ E ! & "$ & ) 7
87 ; ? % # ) $ & " ! &$"" ( $ $ #$ & 8 >>? ( .
!$( "$)$ . 8 + ? % # ( ( & #$ . " ! 8 ! ! ;; ?/
+ W H H 4 >0 4 >0 X ; ;
# $# ( $) $ % # ! & " #' ($ # # % # &$ & % ( ( #$&
# " ! $# 4' $! # + $ &$( " $" # $#
)# . + " #' ($! $ # $ %# # ! - ( !' $# ) % %
!
$ $ ( !$( ( $ $ " #$ & '' #$ % & % ( !' &
$. $. #$. $"$( &$"" ( # ) % # % ' # "% & # & )$ & # (( " #$. $"$( ( " # # #
' $!$ #$# % ( (- & & &$# $) $ " % & !
&$# $) $ #$ ." & # # # 8" .$ .) % 0 & < #
.$ .) % 0 & ? # # " & # # ' # & " & % & $ #
( ( $ 8 ! $ ( $ $ ? '' $( $ " + # $ " ! & 2 $ "
$ ( # 8%$ HY # &? $ & # '' ' $ & #
+ ( ( $ $ " ( (-$ . &$"" ( $ . # 8 #$ % & 0
'' #$ % &? " % & ! &$# $) $ . ) $ & $ #$ % & % #
( !' & %$ . $ '' #$ % & ) ' $ & & # + ( ( $ $ &
" # $# . #$. $"$( ( " &$"" ( ) % & 3
$% &'
+ ( ( $ $ ) # & ! # ! # $ &$ & . $ &$ ( $ # 8"$)
&$ ! # ( % $(- ## ## &$ ! # ( ? # % ( !' & ) &
# 8 #$ . # ! ' ( & # " #$# " $ )$ $ %$ $ $ &$ $& #? & #$. $"$( ( " # ' ! " # # & & $. $. &$"" ( # $ # ' 8 $ ? ) % #$ & '' #$ % &
B
9
56 6 7
35
#$!' $" $ ' $ $ # " &$#( ##$ % " " (
# !' & ) $ # #' ($ # ! % ' $ # &$#( ## & $) &
$ &$ $& # &$ & $ $ #$( ' ' " #' ($ # # $ #' ($"$( $ )$ $ " # ' ' $ # ! $ # ) # &$ &
!$( # ( $ # " #' ($ # ' # & $ +$. # + (
#$ % & $# ( !' & '' #$ % & #$ ." ! . $"$( $ # 8 HP >>P >>P &
H>>P? + #' ($ # &$#' $ ."$) # %$ ,0 '$( # & !' ' #
( ( $# $( " # "$) # ) # % . '' ( " #$ % &
6 $ # ""$) # %$ ,0 ' # & & &$#( ## & $ 7 $ $ ' ## >>
" ' # $ . & &$#( ##$ . # # ( ( $ . ( !$( ( $ $ % %$
( #$& &$"" ( # ) % ! # ! # $ &$ & . $ &$ ( $ #
$% &'
) .$ # $ &$"" ( # $ ! # ! # " !$( ( $ $ # " ( $
" . $ & &$ &$ ( $ # 88 &$ &$! #$ 0 . $ &$! #$ ? S &$
&$! #$ ? " #
# # # # % ( #$& $ . # # &$ & %$ &$# $ . $# $ .) %
'' #$ & #$ % & $# #$. $"$( &$"" ( ) % &$ & . $
&$! #$ # $ "$) &$ ! ! &$ ! ( % $(- ## $ ( % $(- ##
& ## &$ ! ! # " #' ($ # $@ $ ""$) # & $ ! ( )
)# & $ . $ &$ ( $ 7 % $(- ## & # # ! ' " $
# ' . &# '' " # 7 ( $ . ## # % # &
&$#' # # ! $( $ $ $ '' #$ % & 8'W>>;? )# $ # $ #$
% & # % & ! $ &$ $ & 8'Z>>> ? !
+ ( . # " ( ' ! ! # & $ #$ % & & '' #$ % &
' # & $ ) # ( !' & $ & $. $. #$. $"$(
&$"" ( # E ) )$ $ $ # # $ ." ! & # . &$"" ( # ' # & $ ) & $# $@ &$ ( $ & !' $ & " &$"" (
) % & 3 ) # .$ # $ &$"" ( 8 0 3 ?S " (
& ( ' !
!$##$ . # " '' #$ #$& " ( & ) ! # & ) ( # "
' & & ! . ## ! # & $ .# ( $ $ .
#$# " $ $ # %$ $ $ &$ $& # # % & ( $ !$( ' ! #
&$"" ! ) % '' #$ % & & #$ % & # E ! # " % $(
. "$ &# #$. $"$( &$"" ( # ) % #$ % & & '' #$ % & %
$(- ## & $ % $(- ## ""$) # 8 $ - & ! &$ ! ? 7 ( $ .
## # &$ ! & # "( # # ! # % # .( # %$ $ $ &$ $& #
$!$ & !) "! # ! # # ' $ & 4 ## . ' $ & 4 & ##
" 2 ( &$& ) # ' " ! #$# " $ )$ $ ) % $ &$ $& #
7 $ # #$ % & $# !$( &$"" " ! '' #$ % &
) %$ #' ( ## # & "$) # & ' ! # ! # $. ( # & ( #
% # ' 8+$. ? ) ( # % # # # .$ (
8+$. ? ) ! $ 8+$. ;? ' ! ! # 8+$. ? &
8+$. ;? * ! 8+$. *? &$"" ( % # $.
#$. $"$( " ' ! # ( ( $ .&$! #$ 8&$ ! # "( & %
$(- ##? % # &$"" ( % # '' $ # ' $ & 4 " ## . '$ . &
" 2 ( " ## # # & # ) & $ H # 8+$. * > >?
% # #$. $"$( &$"" ( 8'Z>>>> ? $ ! &$ ! % # #$. $"$( &$"" ( % # )# & $ "$) &$ ! # $ &$( $ . #$. $"$( &$"" ( $
$(- ## & $ $(- ## ""$) % #
7 # # ! # &$& ' # #$. $"$( &$"" ( # $ ! K $ "
' ! # ! # & ' $( + 8+$. H? % $( &$#' &
#$. $"$( &$"" ( $ !$( ( $ $ ! # & "$) # & , !
8+$. ? % % # #$. $"$( &$"" ( $ ## ' ! #
# # " $ ! # " $## # ' # 2 $" $ $ # ( ( $ .
! &$"$( $ "% & # ( ) % #$ & '' #$ % & ( # (
" # ! # $- + - # ! # & # % # . $ $ # 3 ( "% # $- ( * & ' # % # . $ $ # ( ( $ . % $## # # # . # $ $ # ( ( # ## # & 4$ ' ( ! " ( 8$ $# ( # 4$ ' ( ! % # &$#( ) $ '' #$ % &? 4$ ' ( ! " + & ## # 4$ ' ( ! & # " '
+$. ( !' # #$ % & '' #$ % & " # ! ( $ $ $# "$. & #
) ( ) &$# $ . $# & $ &$ $& ) $. $. # . &# $
&$"" ( ) % #$ % & & '' #$ % & # ( !' ! ' ( &$ .
) H # %# # # " & # " ( ' ! & " # Q ## &$! #$ % #$. $"$( &$"" $ #$# " $ )$ $ ) %
# # ! # "$) # % #$. $"$( ) ## # $ #$# " $ )$ $
%$ $ # M % $ #$ % & "$) # & #! &$ ! # & $(- % #
8 $ & )# ? ! # ( # # $ & 4 " ## . '$ .$# 8 ## # %
! " . ' & $ #$ % &? & ! # ( $ $ $# ## " 2 (
% $# #$. $"$( &$"" ( 8'Z>>>> ? ) % " 2 ( $ #$ % & 8 % ?
$ '' #$ % & $# ' ! # & ) )# & $ ! # " !
$ # #' ($ # 8 ; #' ($ # # !' & ) 3 - 8 ; ;? & $ ' ' ) @ 8 >> ?
( ? # !# & $ . ' & ( $ " #$ % & ! )$ $@ # $ # # ( # "
' & ( $ & ""( $ ## "$ # ! # "# '' 8"$) #? & $! " ( & ( $ M % $" ( #$& # ' & ( $ " #$ % & $# "
(( !' $ & ) $ ( # & ( !)$ ( $ $ 8 "% $( ! ( #( '$( ( # 2 ( $# '$
(( $($ ? $ % & ) $ # $ . # $" ' & ( $ "( & ( $ . ! # $#
% ' . % $
# # ( ( $ . $ ! # " $## # # # ' # %
"$) # $ ( # # $ #$ % & #' ($! " # + H " # & % "
" # & ( # # + # ## # $# $. $ '' #$ % & 4$
' ( ! $# $. $ #$ % & " > # & % $ 8 ) H &
"$. ?
% ) "$ & $ ) % " ( $ $ ( #$& & $ $# # &
" $ )$ $ ) % $ &$ $& # & $ $ . . " # $ . % # ## $
) % #$ & '' #$ % &
) # %# + " ! #$ & '' #$ % & " ( +$. ( !' #
. + $ #$ % & & '' #$ % & & # %# $ $ %$ . %
# ## # ( ) # " # 4( ' + + % # %
$ #$ % & #' ($! # $ #' ($ # %$ ,0 $!$ )# $ # % ! &
) M $ 8 >> ? & # $& 8 >>>? " '' #$& ") ( # "+
$ $# # %# $" "$) % "#' ($ # %$ $. #$ # ## & % &
%$ ,0 & # & . 2 $ $ ( . $ $ # !$( # ( $ ( #
' & ( 4 # ## . 2 $ $ ! &$"$( $ $ $ # 0# ( 6 #'$
( #$& ) !$( &$ #$ )# & " # # % ) ' & ( $.
#$ # ## # $.$ " # ## $# $- ) " & $ ! &$"$( $ " # ( 8+ & # # % % + $ #$ % & % % ) "$ & ( $ ) % $# ' ( $ # & !$( ' ! " # !' # &$ & % # # #' ( ( . $ ( !$( ( !' #$ $ ) $# % # # &
73579
35
!$( &$"" ( # ) % $. # ## & % & 2 $"$ & # #$ % & &
! % - # ## & % & $ ) & # ! $! # % - #$ % & $
.$ #' !# $# # $ - & %$ $ # )$ ! ( $( " ( $ $ $ $ . # # [ ( $
% &\/ $ # " ! $ '' #$& %# ) &$ . " # ! ( ( #
. $ $ " ( # $# # & #$ % & $# & "$ & " ! ! ( $( ' $ " $ %
%$ #' ( ' 0# ## # ## ($ & %$ $ # . #$# $ $ $ . ( $(
#' -$ . #$ % & $# # & " # . #$ # ## )# & $
#$& " # ! &# # $ " $( $ $ ! ( $( & "$ & #$
% & $# # &$ ( & " ( $ #$ % & M % . $ # ) %
# ! ( $( " ( $ & "$ $ $ # " #$ % & & !$( $ $ #
% & % $ ) !$( & "$ $ $ " #$ % & ) " & ! .
2 $ $ !$( ( $ $ & ( #$ . " ## " 2 ( # !# ) . " # ( & ## ! & ( $ ' ! # # ( # "$) % $(- ## ( & ' 4' $ ( $ ' ' $ # $ '' # $# ( $ $ $# . '' $( ) # # # " . + # .. # ' ' # ( & "$ $ $ " #$ % & $# ' ) ) ) " & "$ #( # $ ' $( $ # ( . $@ $ " ( %
7F53 9B6,B B5
-# E$ # & $) & # ' , $ " $ ( $ $( $ % " $#' ' $# % -% # ' " ! & $ " ! % - " ' . !! T ( $ % &T" & &
) 6B & + ( $ $# " .$(
B+B B57B
$ N # M 7 # + $ $ : $ # ;;H (
( !' #$ $ ( $!$2 $ # & ! $ & ) $# ( @ # ( # &] ( ' #
($ + H / H 0 >> 7 # !$( "$)$ . $ ( % "% & "$) # $ ;/ 0 7 6 ; "P0 ! # ! "!$( "$)$ . $ % & + # ' & ( # / 0 7 $ , ( C : + $ >> ''$ . &$ . $ &
.$ &$ # $ - . # & $ # $ #$ % & $ &$#(# " '$(
!' $ . ) $" M @" #( .H / H0 7 $ ( C + E # : + $ $ ' ## >> #$ % & & '' #$ % & $ '$( $ " # #' ($ # ) ' # ( ", 7 $ : $) >> ) $ # $' ) % . % # ## # ! ( 0 ' #$( ' ' $ # & ' ' $ ""$) %$ . $ # $ ( # 87 # $ $ ? M @" #( .H / *;0 ;H
6= $ E : E (2 ;* # &]$& $"$( $ & # ) $# & ] ! @ $ & # =.$ #
$#$ # 7 ( $2 + # $ '$( >''
6= $ E : E (2 ;*; # $ & # "$) # # ( ' # # # # ''
$ 7 ( $2 + # $ '$( 5 . # !
, @ #- %$ - Q + ## # : + $ ;; 7 $ ! ( #( '$2 $ #
.$ &$ 4 & ! $ & #=( . & ) $# & #$ & E ' $ 8( .
M $ M @ -$ F !$ ! : .$ ! >> Q $ $ "!$( "$)$ . # &
( !$( ( !' #$ $ / !' $( $ " " ( $ ' ' $ # " $ #
($ ( # / ; 0;
7 !!$ ;*; $# "!$( #( '$( " # " &% & $& $"$( $ # >/ ;0
@ $) 4 : 9 ( (2 >> !$( ( ( $# $(# " #$ % & &
'' #$ % & $ .$ ( $ & # !# "' ' 8' ' # ! $( ( T. T?
/ 0 H
9 : + $ # & ; * 7 . & # ! & $ # & ! @^ $
' $ &C ($ & 6 # $! & ! @ $ =! 8 @$ ? ''
$ : E 6= $ >> K $!) # " , / & !
' ) # $ 5 &# * ''
3 - + ; ; &$ # ( !' ##$ & #$ % & & # ( $ "
& # ( # $ F $ #$ ' / 0**
! ! M 3- ! : # $& ;; & "& !$ $ . !
!$( "$)$ . "% & %$& . ) $!' & 7 ]# ! & - @ $
, -- $# $ ;/ *0 H
# $& 3- & : 3- ! >>> #$ % & & . % # ## $ & ( & )
$"$($ $ ( $ $ $ + $ 9$ & ( ! F$ ! " F$ ! + ($ H / ;0
9B
) / $# " # # &$ & V + !$ -( - ! # ( *. # B + $ # ' ( ( + 6 (-# ( ( % # )#' ) $ ! H 7 # ) ( + . 7 #$ ( ! $ 9" + ( $ ( 2 M F * , '$ ( - ) ; M . $ ( ) ! $ > ( ($ ( 3 #) 9 ( * 7F 9 ( $& ( , ! $ # 9 ( $& ( + ! . $ ( ' ! ! # 7 67 H $! # ( / $ & ( 4 67 E '$ $ ( * 8 &&? $* E '$ $ ( * ! 6
(-; $@ ' ( )
> '$ & ( 9 7 $(
) / '/ $ &$"" ( $ ! # ! " !$( ' ! # $ . $ & &$ &$ ( $ # 88 &$ &$! #$ 0 . $ &$! #$ ?S &$ &$! #$ ? " # & #$. $"$( ( # &# "&$"" ( # %$ $ $ &$ $& # +6 W"$) &$ ! <+96 W"$)
! &$ ! < + W $ "$) % $(- ##<+ W"$) % $(- ##<Q6 W ## &$ ! ) & ( ( # $ ) $. $. ' #$ $ &$"" ( # 8 " ( $ $ $. $ &$ $ . $ &$ ( $ ? $ ( # . $ &$"" ( #
!/ ( !' $# ) % $ &$ $& # " . $ & &$ ! # ! " ( ( $ $ 8 # "' $ & & ? 5 W #$. $"$( 8'_>>H?<`/ 'Z>>H<``/ 'Z>> <```/ 'Z>>> ) -W # &$& % & # ) ' " ! &
FD FLD ReFWT FWT VD Units = % T O T O T O T O T O 1 19 *** 11 18 ns 3 ns 1 ns 8 ns 19 ** 19 ** 6 -10 ns 2 -21 *** -19 -43 *** -60 *** 4 * 8 ** -16 *** 0 0 ns -2 ns 3 0 ns -35 *** 7 ns -44 -13 ns 12 -14 ns -16 ** 27 *** 17 4 -13 * -21 *** -29 ** -23 *** 13 7 ns 1 ns -11 ns 12 *** -1 ns 5 -67 *** -57 *** -208 *** -73 9 *** 2 -53 *** -48 *** 14 * *** 6 1 ns 4 ns 22 2 ns -2 1 0 ns 4 ns 6 ns -3 ns 7 -2 ns -9 ns -2 ns -29 *** 7 ns 10 *** 4 ns 2 ns 13 ** 6 ns 8 -45 *** -32 *** -171 *** -64 11 *** 6 *** -27 *** -24 *** 15 *** 7 * 9 -20 ** -23 *** -51 *** -59 *** 5 *** 4 ** -12 ** -19 *** 12 *** 19 *** 10 -21 ** -22 -51 *** -53 *** 5 ** 7 * -16 ** -16 * 5 -5 ns 11 -25 *** -28 -49 *** -52 *** 18 *** 18 ** 0 ns -5 ns 2 ns -6 ns 12 -21 *** -8 -125 *** -16 6 *** 5 ns -11 ** 2 ns 4 ns 12 * 13 -18 ** -27 *** -82 *** -51 10 *** 3 -5 ns -20 *** 12 ns 5 ns 14 -31 *** -33 *** -64 *** -76 *** 6 ** 12 *** -23 *** -16 *** 4 ns 5 ns 15 -25 *** -8 ns -58 *** -26 ns 10 ** 9 ns -8 1 ns -7 ns -11 * 16 -4 10 ** -12 ns -4 ns 3 ns 6 * 1 ns 15 *** -10 * -12 ** 17 -1 ns 5 6 ns 7 ns -6 ns -3 ns -1 1 ns 15 1 ns 18 2 ns 19 *** 28 20 ** -8 -4 ns -10 * 15 * 9 ** 13 *** 19 -36 *** -49 -109 -97 *** 7 *** 8 *** -24 *** -39 *** 17 *** -11 *** 20 4 ns -9 * -2 ns -21 ** 4 ns 7 * 9 ** -1 ns -3 ns -1 ns 21 -15 ** -37 *** -52 -53 *** 3 20 ** -11 ** -8 ns 13 ** 34 *** 0.0028 0.0017 0.0054 0.0007 0.0010 <0.0001 0.0162 0.0569 0.0005 0.1860 ** ** ** *** ** *** * ns *** ns <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.0020 0.0016 *** *** *** ** **
) / # !! " . # ) $ & " ( ' ! $ #$ % & & '' #$ % & " # +6 W"$) &$ ! 8O!?< +96 W"$) ! &$ ! 8O!?< + W $ "$) % $(- ## 8Y?<+ W"$) % $(- ## 8O!?<Q+W ## " 2 ( 8!!0 ?< Q, WQ ## . ' $ & 4<Q W ## # ' $ & 4<Q6 W ## &$ ! 8O!?<Q W ## # "( 8 >O! ?<Q E & + W
$ ! " ## # 4$ ' ( ! # & "$) # # # ' 8Y? W #$ % & 3 W3'' #$ % &
FD FLD ReFWT (%) FWD VF VGI VSI VD VS VA APA RA FA
T O T O T O T O T O T O T O T O T O T O T O T O T O 1 22.3 24.3 6.9 10.0 69 59 15.2 13.9 2.2 2.4 0.52 0.63 0.42 -15.44 195 167 23.8 23.80 11,05 6,85 16,91 16,62 21,56 22,24 50,47 54,29 2 12.8 11.8 2.6 3.1 80 75 10.1 8.4 18.4 20.1 0.58 0.57 -0.82 -2.66 83 86 5.43 5.90 6,08 5,53 10,82 8,12 10,17 15,16 72,93 71,20 3 19.0 20.8 12.2 12.0 36 42 6.8 8.5 15.8 21.6 0.36 0.29 26.64 14.63 105 85 8.63 5.73 9,00 7,84 8,69 7,58 22,42 22,80 59,89 61,78 4 13.7 17.2 6.8 12.5 51 27 6.8 4.5 18.1 19.9 0.73 0.63 11.34 -3.67 111 134 9.69 14.39 11,97 19,32 1,79 0,00 8,74 10,66 77,50 70,03 5 17.6 18.4 2.6 2.1 86 88 15.0 15.8 3.1 5.1 0.98 0.69 12.43 145 17.65 6,62 4,10 3,65 13,55 14,05 13,23 75,68 69,12 6 21.2 22.8 1.6 9.2 92 60 19.4 13.3 3.3 3.9 0.83 0.73 4.13 -3.72 179 211 25.80 35.19 9,52 12,40 21,49 34,24 22,71 19,22 46,28 34,14 7 22.5 23.9 9.5 9.1 55 62 12.5 14.7 30.0 47.9 0.45 0.36 11.59 3.09 63 67 3.20 3.52 6,35 9,57 0,00 0,00 28,02 24,29 65,63 66,14 8 24.7 22.9 4.2 5.1 84 78 20.3 17.8 6.6 10.8 0.91 0.84 14.98 5.50 126 104 12.63 8.62 5,98 7,41 6,13 3,43 30,99 32,96 56,90 56,20 9 16.5 18.8 3.1 2.7 82 86 13.3 16.1 5.6 7.8 0.99 0.98 10.51 18.16 135 151 14.59 18.16 8,17 12,65 4,18 2,86 15,93 16,83 71,72 67,66 10 43.8 42.1 8.0 10.7 82 74 35.4 30.6 5.4 5.8 0.80 0.76 4.67 -7.84 188 209 28.38 34.83 14,86 18,86 7,71 7,02 25,84 30,02 51,59 44,09 11 17.0 19.4 9.5 9.9 45 50 7.5 9.4 8.6 11.7 0.67 0.38 1.16 -6.73 140 149 15.49 17.84 8,91 8,99 4,29 5,93 11,87 14,31 74,93 70,77 12 13.4 14.6 1.4 6.0 90 59 11.9 8.4 4.1 6.3 0.60 0.62 1.46 9.18 127 113 13.33 10.47 5,63 4,88 20,55 23,75 18,05 14,81 55,77 56,55 13 15.1 15.6 3.2 2.2 80 86 11.7 13.2 6.3 14.8 0.43 0.46 10.98 2.53 122 114 11.93 10.30 4,56 5,04 18,91 27,45 14,39 14,70 62,14 52,82 14 14.3 14.3 3.0 4.0 79 72 11.3 10.1 11.4 27.8 0.58 0.43 3.48 2.94 98 90 7.70 6.48 5,09 4,83 7,86 8,05 13,44 18,37 73,61 68,75 15 15.9 18.2 4.5 6.6 72 65 11.1 11.2 4.9 6.2 0.51 0.50 -8.20 -13.43 182 195 26.38 30.60 8,63 12,44 23,29 22,90 9,26 9,38 58,81 55,29 16 17.3 18.7 4.1 5.2 76 72 13.1 13.4 7.6 12.3 0.89 0.86 -12.98 -14.29 124 112 12.70 10.25 9,54 8,72 5,47 8,15 17,07 20,00 67,92 63,13 17 22.2 25.3 13.7 14.9 39 41 8.3 10.0 3.0 6.6 0.88 0.70 14.73 -0.63 207 226 34.12 40.03 13,54 17,24 28,79 38,28 11,70 13,81 45,97 30,67 18 19.5 23.9 4.2 14.2 79 41 15.3 9.4 1.9 3.0 0.86 0.67 8.79 12.50 140 164 15.41 21.41 5,05 7,61 40,58 44,09 6,69 9,36 47,67 38,94 19 17.6 20.3 2.5 4.5 86 79 14.9 15.9 6.4 18.8 1.00 1.00 16.21 -13.17 90 82 6.41 5.45 5,28 8,87 0,76 2,53 13,54 18,18 80,42 70,42 20 18.9 19.1 6.1 8.0 68 58 12.7 11.1 9.3 10.2 0.51 0.55 -3.62 -2.28 103 123 8.71 12.04 5,71 6,93 1,54 1,57 8,32 15,01 84,43 76,49 21 16.9 22.7 1.5 14.2 91 38 15.2 8.2 3.0 9.8 0.88 0.41 12.99 32.36 99 127 7.88 12.50 2,79 6,35 12,61 2,83 8,48 23,29 76,12 67,54
) / !! " $ &$"" ( # 88 0 3 ?S $ Y? & " ' ) )$ $ $ # # $ ." ! ' $ & & # ( !' $ . '' #$ % & & #$ % & " > !$( ' ! # 5 W #$. $"$( 8'_>>H?<`/ 'Z>>H<``/ 'Z>> <```/ 'Z>>> ) & ( ( # $. $. ' #$ $ &$"" ( # 8( $ $ $. $ #$ % & $ ! % &? $ ( # . $ &$"" ( #
FD FLD FWT ReFWT VD VS VA APA RA FA tre es Student (p=) Rel. Diff. (%) Student (p=) Rel. Diff. (%) Student
(p=) Diff. (%) Rel. Student (p=)
Rel. Diff. (%) Student (p=) Rel. Diff. (%) Student (p=) Rel. Diff. (%) Student (p=) Rel. Diff. (%) Student (p=) Rel. Diff. (%) Student (p=) Rel. Diff. (%) Student (p=) Diff. (%) Rel. 1 0.028 * -9 <0.001 *** -45 0.066 ns 9 <0.001 *** 15 14 0.214 ns 23 38 2 -3 -8 2 7 -19 *** 17 <0.001 *** 6 <0.001 *** -4 0.121 ns -9 9 <0,001 *** 25 <0,001 *** -49 2 3 0.031 * -9 1 <0.001 *** -24 -16 0.003 ** 19 <0.001 *** 34 13 13 -2 -3 4 <0.001 *** -25 <0.001 *** -83 <0.001 *** 33 <0.001 *** 47 <0.001 *** -21 <0.001 *** -48 <0,001 *** -61 TW only 100 -22 <0,001 *** 10 5 0.381 ns -4 0.239 ns 18 0.076 ns -5 -2 <0,001 *** 38 <0,001 *** -271 <0,001 *** 6 <0,001 *** 9 6 0.043 * -8 -477 <0.001 *** 31 36 <0.001 *** -18 <0.001 *** -36 -30 <0,001 *** -59 0,002 ** 15 <0,001 *** 26 7 0.062 ns -6 0.100 ns 4 <0.001 *** -18 <0.001 *** -13 <0.001 *** -6 0.091 ns -10 <0,001 *** -51 13 -1 8 0.179 ns 8 <0.001 *** -21 0.004 ** 12 <0.001 *** 7 <0.001 *** 18 <0.001 *** 32 -24 44 -6 1 9 0.003 ** -14 0.033 * 13 <0.001 *** -21 <0.001 *** -6 <0.001 *** -12 <0.001 *** -24 <0,001 *** -55 0,001 ** 31 -6 0,028 * 6 10 0.394 ns 4 <0.001 *** -35 *** 13 <0.001 *** 10 -11 0.003 ** -23 0,003 ** -27 9 -16 0,022 * 15 11 -14 0.400 ns -4 <0.001 *** -25 0.048 * -10 0.826 ns -7 0.041 * -15 -1 0,003 ** -38 0,006 ** -20 0,004 ** 6 12 0.036 * -9 <0.001 *** -319 <0.001 *** 29 <0.001 *** 34 0.074 ns 11 0.046 * 21 13 <0,001 *** -16 <0,001 *** 18 -1 13 0.609 ns -3 <0.001 *** 31 <0.001 *** -13 <0.001 *** -8 <0.001 *** 6 0.249 ns 14 -11 <0,001 *** -45 -2 <0,001 *** 15 14 0.988 ns 0 <0.001 *** -34 <0.001 *** 10 <0.001 *** 9 <0.001 *** 8 <0.001 *** 16 5 -3 <0,001 *** -37 <0,001 *** 7 15 0.009 ** -15 <0.001 *** -47 *** -1 <0.001 *** 10 0.008 ** -7 0.076 ns -16 <0,001 *** -44 2 -1 6 16 0.013 * -8 <0.001 *** -28 0.090 ns -2 <0.001 *** 6 0.020 * 10 0.005 ** 19 9 0,001 ** -49 <0,001 *** -17 0,004 ** 7 17 -14 0.076 ns -9 <0.001 *** -20 0.196 ns -6 <0.001 *** -9 0.004 ** -17 0,015 * -27 <0,001 *** -33 0,040 * -18 <0,001 *** 33 18 <0.001 *** -23 <0.001 *** -239 <0.001 *** 39 <0.001 *** 49 <0.001 *** -18 <0.001 *** -39 <0,001 *** -51 -9 0,045 * -40 <0,001 *** 18 19 0.004 ** -16 <0.001 *** -79 0.053 ns -7 <0.001 *** 9 <0.001 *** 9 <0.001 *** 15 <0,001 *** -68 <0,001 *** -233 <0,001 *** -34 <0,001 *** 12 20 0.552 ns -2 <0.001 *** -33 <0.001 *** 13 <0.001 *** 14 0.470 ns -19 <0.001 *** -38 -21 -2 <0,001 *** -80 <0,001 *** 9 21 <0.001 *** -34 <0.001 *** -864 <0.001 *** 46 <0.001 *** 58 <0.001 *** -28 <0.001 *** -59 <0,001 *** -127 <0,001 *** 78 <0,001 *** -175 <0,001 *** 11
) H/ . # " . $ $ 8 03?S & # # " & # " # ! !$( ( $ $ " # 8 $ )$ $ ) % $ &$ $& #? +6 W"$) &$ ! 8O!?<
+96 W"$) ! &$ ! 8O!?< + W $ "$) % $(- ## 8O!?<+ W"$)
% $(- ## 8O!?<Q+W ## " 2 ( 8!!0 ?<Q, WQ ## . ' $ & 4<Q W ##
# ' $ & 4<Q6 W ## &$ ! 8O!?<Q W ## # "( 8O! ?<Q E & + W
$ ! " ## # 4$ ' ( ! # & "$) # # # ' 8Y? 5 W
#$. $"$( 8'_>>H?<`/ 'Z>>H<``/ 'Z>> <```/ 'Z>>>
FD FLD ReFWT FWT VF VGI VSI VD VS VA APA RA FA
(T-O)/T -9% -108% 12% 6% -66% 11% 229% -3% -8% -1,53% -1,57% -2,16% 5,26%
p= 0.1%** 1.1%* 9.4%ns 0.05%*** 3.0%* 26.1%ns 15.9%ns 1,90%* 17,56%ns 0,01%***
) / + 8$ & . #? " ! #$ & '' #$ % & #' ($! # " #
# &$ & # %$ . $ # $ $ #$ % & $ &$( & %$ `
Trees MFA estimation in tension wood specimen MFA estimation in opposite wood specimen
1 4.1 5.8 2 8.7 18.7 3 18.1 19.7 4* 5.2 24.8 5 4.1 0.2 6* 2.6 6.3 7* 2.2 10.7 8 4.7 6.6 9* 4.1 4.4 10 3.5 5.8 11* 4.7 11.5 12 2.2 14.8 13 0.6 11.5 14 4.7 11.5 15 0.2 8.7 16 4.1 7.6 17* 6.3 7.8 18* 5.2 7.8 19 0.2 5.5 20 2.2 10.7 21* 3.5 6.3
+ ,
B
+$. / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % &
"-$$ ! # 8 5535 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": / '' #$
% & 0 ( ) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & "*.
# 8 5535 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": / '' #$ % & 0 (
) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & "+
8 E37 5 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": / '' #$ % & 0
( ) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & "(
8 B 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": / '' #$ % & 0
( ) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. H / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & "+
87M 3 9 5 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": /
'' #$ % & 0 ( ) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & " !
$ 879 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": / '' #$ % & 0
( ) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & "
2 8+9 73 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": / '' #$ % & 0
( ) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. * / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % &
"-8,3 E 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": / '' #$ % & 0 (
) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. ; / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & "
) ! $ 8M ,35 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": /
'' #$ % & 0 ( ) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. >/ ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & "
3 8 7 7 5 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": /
'' #$ % & 0 ( ) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & "*
89 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": / '' #$ % & 0
( ) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & "
, ! 89B7 M 6 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": /
+$. / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & "+ !
89B7 M 6 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": / '' #$ % & 0
( ) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & "' !
! # 8 B9 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": / '' #$ % & 0
( ) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. H / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & "/
8 3 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": / '' #$ % & 0
( ) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & "4
8 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": / '' #$ % & 0
( ) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & "*
8E E 9 35 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": / '' #$ % & 0
( ) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. * / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & "*
! 8E E 9 35 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": / '' #$ % & 0
( ) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. ; / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & "
8 M U3EM3 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": /
'' #$ % & 0 ( ) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. >/ ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & "
8 E 56 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": / '' #$ % & 0
( ) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. / ( !' $# " # # # ( $ # " #$ % & & '' #$ % & "'
8 E 56 7B B? ( : ./ #$ % & ) & ": / '' #$ % & 0
( ) # W >>O! $ ) ( : &< H O! $ ".:
+$. / &$# $) $ " # $ ( !' $# " #$ % & 8 ? & '' #$
% & 83 ? " * !$( ' ! # +6 W"$) &$ ! <+96 W"$) ! &$ ! <
+ W $ "$) % $(- ##<+ W"$) % $(- ##<Q, W ## . '
$ & 4<Q / ## # ' $ & 4<Q W ## # "( Q+W ## " 2 ( <Q E
& + W $ ! " ## # 4$ ' ( ! # & "$) # # # '
8Y?
+$. / 9 " / &$# $) $ " # $ ( !' $# " + 8$ & . #? ) %
#$ % & 8 ? & '' #$ % & 83 ? $. / + 8$ & . #? # # . % # $
0 20 40 60 0 10 20 30 40 50 60 FD in OW (µm) FD in T W ( µm ) 0 5 10 15 20 0 5 10 15 20 25 FLD in OW (µm) F LD in T W (µ m ) 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 ReFWT in OW R eF W T in T W 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 FWT in OW (µm) FW T in T W ( µm ) 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 0,0 0,5 1,0 1,5 VGI in OW V G I i n TW -40 -20 0 20 40 60 -40 -20 0 20 40 60 VSI in OW V S I i n TW 0 10 20 30 40 50 60 0 20 40 60 VF in OW (mm-2) V F in T W ( m m -2) 0 10000 20000 30000 40000 50000 0 10000 20000 30000 40000 50000 VS in OW (µm²) V S in T W ( µm ²) 0% 5% 10% 15% 20% 25% 0% 5% 10% 15% 20% 25% VA in OW (%) V A in T W (% ) 0% 10% 20% 30% 40% 50% 0% 10% 20% 30% 40% 50% APA in OW (%) A P A in T W (% ) 0% 10% 20% 30% 40% 50% 0% 10% 20% 30% 40% 50% RA in OW (%) R A in T W (% ) 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 0% 20% 40% 60% 80% 100% FA in OW (%) FA in T W (% )
-0 10 20 30 0 10 20 30 TW MFA (°) O W M F A (° ) y = x 0 10 20 30 0 1000 2000 3000 Growth strain (µstrain)
M F A (° ) -
