REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE
MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEURE ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
UNIVERSITÉ COLONNEL EL HADJ LAKHDER - BATNA FACULTÉ DES SCIENCES
DÉPARTEMENT D’AGRONOMIE
DE MAGISTERE EN SCIENCES AGRONOMIQUES SPECIALITE : AGROTECHNIE
OPTION : VALORISATION ET PRESERVATION DES ECOSYSTEMES SEMI-ARIDES
Sujet
v
ariabilité génotypique du blé dur (Triticum durum Desf.)
vis à vis de la nuisibilité directe du brome (Bromus rubens L.)
en conditions semi - arides
Présenté par Mme
DERDOUR née BADA LEILA
Soutenu publiquement le : 04 / Juin / 2007 Devant le jury composé de :
Mr : SAADOUN T. Professeur Université de Batna Président Mr : OUDJEHIH B. Maître de conférences Université de Batna Rapporteur Mr : FENNI M. Maître de conférences Université de Sétif Examinateur
Mr : LAAMARI M. Maître de conférences Université de Batna Examinateur Mr : FENGHOUR O. Chargé de cours Université de Batna Invité
Remerciements
Il est rare qu'un travail soit le fruit d'une seule personne; celui –ci ne fait pas partie des exceptions, aussi qu'il me soit permis d'exprimer ma profonde reconnaissance et mes sincères remerciements à :
-Mr Oudjehih Bachir, maître de conférence à l'université de Batna, qui m'a prodigué
sans parcimonie tout au long de ce travail, conseils et encouragements. Je lui témoigne ici toute mon admiration pour ses qualités scientifiques, son esprit et son dynamisme dont il a fait preuve pour diriger ce travail.
Je remercie également :
- Mr Saâdoun Tahar, professeur à l'université de Batna pour avoir accepter de présider le
jury.
- Mr Fenni Mohammed, Maître de conférence à l'université de Sétif pour ses conseils
précieux et toute la documentation qu'il a bien voulu mettre à ma disposition, aussi d'avoir accepter d'examiner ce travail.
- Mr Laamari Malik, Maître de conférence à l'université de Batna pour avoir accepter de
faire partie du jury.
- Mr Fenghour Omar, Chargé de cours à l'université de Batna pour avoir accepter notre invitation et faire partie du jury.
Je dois également un mot de remerciements à mes directeurs :
Mr Guendez Mebarek, Directeur Général de l’institut national de la protection des
végétaux d’El Harrach pour son assistance, indulgence et soutient moral.
Mr Kadri Messaoud, ex Directeur de la SRPV Ain- touta pour son aide et ses
encouragements.
Mr Chafaâ Smail, directeur de la station régionale de la protection des végétaux de Ain
– touta de m'avoir permis de réaliser l'expérimentation au sein de cette dernière.
Je tiens également à remercier tous ceux et celles qui m'ont aider dans la réalisation de ce travail et soutenus dans les moments difficiles.
Enfin un grand merci à toute ma famille, en particulier mon mari, pour ses encouragements, son indulgence et sa patience.
Je dédie ce mémoire à
- Ma mère - Mon mari
- Ma petite hayem nour el houda - Ma belle-mère
Mes
- Frères et sœurs
- Beaux- frères et belles- sœurs - Neveux et nièces
La mémoire de mon
- Père - Beau-père
Liste des figures
Fig. 1 : Différents types de nuisibilités des mauvaises herbe ... 08
Fig.2 : Différents seuils de nuisibilité des mauvaises herbes... 09
Fig.3 : Facteurs modifiant le degré de nuisibilité des mauvaises herbes dans une culture... 10
Fig.4 : Principaux stades de remplissage du grain ... 18
Fig.5a : Schéma global du dispositif expérimental... 24
Fig.5b : Détail d’une parcelle élémentaire... 25
Fig.6 : Evolution de la production de MS cumulée moyenne aux différents stades des 9 génotypes de blé associés aux 3 densités de bromes... 26
Fig.7 : Evolution de l’hétérogénéité des variétés (production moyenne de matière sèche) au cours du développement de la culture... 28
Fig.8 : Comparaison des taux de perte de la biomasse sèche des 9 génotypes de blé aux différents stades soumis aux 2 densités de brome (100 et 200 plts /m²). ... 28
Fig.9 : Evolution des pertes moyennes de la biomasse sèche aérienne provoquées par le brome rouge à 100 à 200 plants /m², en fonction de la production de matière sèche produite /m² aux déférents stades de la culture... 29
Fig.10 : Pertes de biomasse sèche aérienne induites par le brome à 100 et 200 plants /m² chez les différents génotypes de blé au stade maturité (paille)... ... 30
Fig. 11 : Relation entre la baisse de la biomasse sèche des variétés en présence du brome à une densité de 100 à 200 plants /m² et leur aptitude de production de matière sèche / m² en situation non concurrentielle, au cours de leur développement. ... 32
Fig.12 : Relation entre la biomasse du blé produite en absence du brome et sa réduction moyenne, par les 2 densités de brome confondues, aux différents stades de la culture... .34
Fig.13 : Dispersion des 9 génotypes de blé en fonction de leur longueur à la floraison et leur précocité à l’épiaison (valeurs moyennes des 3 densités de brome) ... 35
Fig.14 : Variation de la réduction moyenne de la longueur à la floraison des variétés de blé en situation de concurrence avec une densité de brome rouge de 100-200 plts /m², en fonction de leur hauteur sans l’adventice ... ... 37
Fig.15 : Variation des pertes moyennes du rendement grain des variétés soumises à la compétition du brome rouge de 100 à 200 plants /m² en fonction de leur hauteur à la floraison en absence de l’adventice... 42
Fig.16 : Comparaison entre les pertes de rendement grain provoquées par le brome rouge à une densité de 100 à 200 plants /m² observées et prévues par la régression multiple sur la hauteur à la floraison (H) et la biomasse sèche paille (Bio) produite en absence de compétition... 44
Fig.17 : Variations des pertes moyennes de la teneur en protéine du grain liées au brome rouge à 100-200 plants /m² en fonction des variétés de blé ... 45
Liste des tableaux
Tableau. 1 : Stadesdes céréales : échelle de FEEKES et de ZADOK... 17
Tableau 2 : Origine et caractéristiques des génotypes de Blé dur utilisés ... 20 Tableau 3 : Production moyenne de matière sèche (g /m²) aux différents stades de la culture en
fonction de la densité de brome et du génotype de blé et test de Newman et Keuls ... ... 27 Tableau 4 : Taux de perte de matière sèche des différents génotypes de blé en fonction de la
densité de brome et du stade de la culture (% témoin)... 30 Tableau 5 : Equations de régression, coefficients de détermination R² des courbes de relation
entre les taux de perte moyens de la biomasse aérienne des variétés de blé estimés aux quatre stades végétatifs (y, en % du témoin) et la biomasse produite en absence du brome rouge (x en g MS / m²) et coefficient de corrélation simple (rx,y) ... 31
Tableau 6 : Hauteur au stade floraison (cm) et précocité épiaison (jours) moyennes en fonction de la densité de brome et du génotype de blé et test de Newman et Keuls... ... 36 Tableau 7 : Taux de réduction de la longueur du blé à la floraison et de la précocité épiaison des différents génotypes de blé en fonction de la densité du brome (% témoin) ... 36 Tableau 8 : Valeurs moyennes des composantes de rendement en fonction du génotype de blé et de la densité de brome. Test de Newman et Keuls... 38 Tableau 9 : Réduction des composantes de rendement grain chez les différents génotypes de blé, en fonction de la densité de brome (% témoin)... 39 Tableau 10 : Rendement grain champs (qx MS / ha) et taux de pertes dus aux différentes
densités de brome (% témoin). Test de Newman et Keuls... ... 40 Tableau 11 : Valeurs moyennes des pertes liées à la compétition du brome à 100-200 plants/m² sur les composantes du rendement et corrélations avec les pertes de rendement ... 41 Tableau 12 : Corrélations calculées entre les pertes de rendement grain, la hauteur, la précocité et la biomasse paille des variétés de blé... 42 Tableau 13 : Rôle individuel et simultané de la hauteur, de la précocité et de la biomasse paille dans la variation des pertes de rendements entre les variétés de blé ... 43 Tableau 14 : Valeurs moyennes de la teneur et perte en protéine du grain en fonction du
SOMMAIRE
INTRODUCTION
I-BIBLIOGRAPHIE :
A/ LES MAUVAISES HERBES ET LES PLANTES CULTIVEES
1.1- : REVUE GLOBALE ... 03
1.1.1-Notion de mauvaises herbes... 03
1.1.2- Compétition entre les adventices et la culture ... 03
1.1.2.1- Notions d’interférence et de tolérance ... 03
1.1.2.2- Différence spécifique dans la capacité concurrentielle... 04
1.1.2.3- Différence génotypique dans la capacité concurrentielle ... 04
1.1.2.4 - Paramètres de capacité concurrentielle... …..04
1.1.2.4.a - La durée de l’émergence ... 05
1.1.2.4.b - Compétition racinaire.... ... 05
1.1.2.4.c- La durée de semi ... ... 05
1.1.3-Conséquence des mauvaises herbes... 06
1.1.3.1-Conséquences agronomiques ... 06
1.1.3.2-Conséquences sur la teneur en protéines du grain ... 06
1.1.4-Effets des pratiques culturales sur le développement des adventices ... 07
1.1.5-Nuisibilité des mauvaises herbes ... 07
1.1.5.1-Différents types... 07
1.1.5.1.1-La nuisibilité réelle ... 07
1.1.5.1.1.a- La nuisibilité réelle directe... 07
1.1.5.1.1.b- La nuisibilité réelle indirecte ... 08
1.1.5.1.2- La nuisibilité due à la flore potentielle ... 09
1.1.5.2- Les seuils de nuisibilité... 09
1.1.5.2.a - Les seuils de nuisibilité biologique ... 09
1.1.5.2.b- Les seuils de nuisibilité économique ... 10
1.1.5.3- Facteurs influençant le degré de nuisibilité des mauvaises herbes ... 10
1.2- CAS DES BROMES... 11
1.2.1-Caractéristiques botaniques ... 11
1.2.2- Répartition géographique... 11
1.2.3- Biologie... 12
1.2.4- Exigences écologiques ... 12
1.2.5-Conséquences économiques... 13
1.2.6-Spécificités du brome rougeâtre... 13
1.2.6.1- Morphologie et écologie ... 13
1.2.6.2- Biologie de la germination... 13
B/ APERCU SUR LE CYCLE BIOLOGIQUE DU BLE... 14
2.1- La période végétative... 15
2.1.1-Phase germination – levée ... 15
2.1.2- Phase levée – tallage ... 15
2.2- La période reproductrice ... 15
2.2.1- La montaison – gonflement ... 15
2.2.2- l’épiaison – fécondation... 16
2.3- Période de formation et de maturation du grain... 16
2.3.1- Le grossissement du grain... 16
2.3.2- Maturation du grain... 16 II- MATERIELS ET METHODES
2.1-Emplacement géographique et caractéristiques pédoclimatiques de la station expérimentale ... 19 2.2- Matériel et méthode ... 19 2.2.1- Matériel végétal ... 19 2.2.1.1- génotypes de blé dur ... 19 2.2.1.2- l’adventice... 20 2.2.2- Méthode ... 20
2.2.2.1-Téchniques et conduites culturales ... 20
2.2.2.2- Dispositif expérimental... 21
2.2.2.3- Echantillonnage des plantes... 21
2.2.2.4- Paramètres évalués... 22
2.2.2.4.1- Biomasse sèche aérienne du blé... 22
2.2.2.4.2- Hauteur à la floraison... 22
2.2.2.4.3- Précocité à l’épiaison ... 22
2.2.2.4.4- Paramètres de rendement ... 22
2.2.2.4.4.1- Nombre d’épis /m² ... 22
2.2.2.4.4.2- Nombre de grains/Epi ... 22
2.2.2.4.4.3- poids de mille grains ... 22
2.2.2.4.5- rendement grains et paille ... 22
2.2.2.4.6- Teneur en azote ... 23
2.2.2.4.7- teneur en protéines ... 23
2.2.2.5- outil statistique ... 23
III- RESULTATS ET DISCUSSIONS 3.1- Effets compétitifs du brome sur la production de biomasse sèche du blé aux différents stades ... 26
3.1.1- Variation de la production de matière sèche inter stade et inter variétale ... 26
3.1.2- contribution à l’aptitude de production de la masse végétale des variétés à la variation des pertes inter stade et inter variétale en situation de compétition... 31
3.1.2.1- Contribution de la capacité de production de la variétés à la variation des pertes inter stade ... 31
3.1.2.2- Contribution de la capacité de production de la variétés à la variation des pertes inter variétale ... 32
3.2- Variation de la hauteur et la précocité à l’épiaison du blé en présence du brome rouge... 35
3.3- variation du rendement grain et ses composantes ... 38
3.3.1- Composantes du rendement ... 38
3.3.2- Rendement grain champ ... 39
3.3.2.1- Analyse des moyennes... 39
3.3.2.2- phase du cycle affectée par la compétition du brome ... 40
3.3.2.3- Relation entre la perte de rendement grain, la hauteur, la précocité et la biomasse paille des variétés ... 41
3.3.2.3.a - Relation entre la perte de rendement grain et la hauteur à la floraison... 41
3.3.2.3.b - Relation entre la perte de rendement grain, la précocité et la hauteur... 43
3.3.2.3.c - Relation entre la perte de rendement grain, la hauteur, la précocité et la biomasse combinées ... 43
3.4 – richesse des grains en protéines ... 44
Conclusion générale ... 46
Références bibliographiques ... 47
Introduction
INTRODUCTION
En Algérie, la céréaliculture couvre environ 35% de la SAU, ce qui représente 3 millions d’has dont 144.295 has au niveau de la wilaya de Batna (Bessad, 2006).
Cette spéculation est confrontée à plusieurs contraintes, parmi lesquelles, les mauvaises herbes dont les pertes occasionnées sont estimées à l'échelle mondiale à 9 % (Barralis, 1978 et Caussanel et al, 1986). Avec un désherbage chimique, elles représentent 13,1 % de l'ensemble des pertes engendrées par les ravageurs des cultures. Sans désherbage, ce taux s'élève à 19,04 %. Caussanel (1994),
En fait, les dégâts varient d’un continent à l’autre (de 10 à 56 % pour l’Afrique, selon Cramer, 1967).
Parmi les mauvaises herbes monocotylédones les plus redoutables, les bromes, dont la présence dans une culture annuelle telle que les céréales d'hiver, rend la lutte très difficile du fait de leurs morphologies, physiologies et écologies très proches (Fenni.,2003) Ces caractéristiques voisines compliquent le phénomène de compétition au niveau des facteurs hydriques, nutritifs et espaces.
La présence des bromes dans les cultures de céréales engendre des chutes importantes des rendements dans de nombreux pays (Cheam, 1987), comme le Maroc (60 % à 98 %, dans le cas de fortes infestations (R'zozi et al., 1997; Bouhache et al., 1997 ; Taleb, 1997; 1998 et 2000)) et la France (10 à 30 qx/ha (Delattre et al., 1998).
En Australie, Bromus diandrus L. à 100 plantes / m2, affaibli le rendement du blé de 30
% (Gill et al., 1987). Au Etats Unis d’Amérique, B.tectorum L. diminue le rendement de 40 % (Rydrych, 1974). En Algérie, les pertes sont évaluées entre 20 et 50 % (Laddada, 1979). Dans la région de Sétif elles représenteraient 25% de la production potentielle (Kadra, 1976).
La lutte chimique est essentielle et généralement très efficace, cependant les problèmes environnementaux et de santé engendrés par l’utilisation massive de ces molécules deviennent préoccupants.
Devant cet état de fait et afin de remédier à cela, il est important de chercher des moyens complémentaires.
L’un de ces moyens serait l’emploi de la compétition ; or si les cultivars de blé différent dans leurs capacités compétitives vis-à-vis des mauvaises herbes, il serait intéressant de choisir ceux qui sont plus compétitifs (Odobasic., 1997)
Néanmoins, au cours de ces dernières décennies, la sélection a privilégié la diminution de la taille et l’augmentation de nombre et du poids des grains. Ces caractéristiques sont reliées à une faible aptitude des variétés a bien tolérer les situations de concurrence avec les mauvaises herbes. (Caussanel, 1997).
A l’heure actuelle et dans le contexte de la conservation des écosystèmes, les recherches se trouvent confrontées au choix variétal qui peut résoudre ce problème et être un des éléments techniques pour raisonner la lutte contre les adventices.
C’est dans ce contexte que notre travail s’est réalisé. Il porte sur l’évaluation de la
compétitivité de neuf variétés de blé dur (Triticum durum Desf) vis-à-vis de Bromus rubens L. (à 100 et 200 plants /m²) assez répondu dans les régions semi-arides.
L’intérêt de rechercher cette variabilité est de faire un choix pour l’affectation de ces génotypes les plus compétitifs aux zones où cette mauvaise herbe existe aux densités tolérées, tout en évitant le désherbage systématique et excessif.
La variabilité recherchée repose sur les conséquences de concurrence sur l’évolution de la biomasse, de la hauteur, de la précocité, des composantes de rendement, de la teneur en azote et en protéines du grain.
Le présent travail illustre un aperçu global sur les mauvaises herbes, le comportement des bromes et du blé, la nature du matériel végétal utilisé, la méthodologie adoptée et en dernier, les résultats obtenus.
Bibliographie
I- BIBLIOGRAPHIE
A - LES MAUVAISES HERBES ET LES PLANTES CULTIVEES 1.1-REVUE GLOBALE
1.1.1-Notion de mauvaise herbe
L'envahissement des cultures par la végétation spontanée est un des problèmes les plus importants dans la pratique agricole à travers le monde. La réduction de la production agricole et de la productivité peut résulter de la concurrence qui s'exerce entre les plantes cultivées et les mauvaises herbes (Diehl, 1975).
Toutes les espèces qui s'introduisent dans les cultures sont couramment dénommées "Adventices"ou "Mauvaises herbes". Bien que généralement employés dans le même sens, ces deux termes ne sont pas absolument identiques. Pour l'agronome, une "adventice" est une plante introduite spontanément ou involontairement par l'homme dans les biotopes cultivés (Bournerias, 1979), une mauvaise herbe est une plante indésirable (Godinho, 1984). Le terme de mauvaise herbe fait donc intervenir une notion de nuisance. Dans les milieux cultivés en particulier, toute espèce non volontairement semée est une adventice qui devient mauvaise herbe au-delà d'une certaine densité, c'est-à-dire dés quelle entraîne un préjudice qui se concrétise, notamment par une baisse de rendement (Barralis, 1984).
L'amélioration de la production agricole ne peut se réaliser que si elle s'accompagne d'une lutte efficace contre l'enherbement. La mise au point de techniques de désherbage adéquates doit passer inévitablement par une connaissance approfondie de la flore adventice des cultures (Barralis et Chadoeuf, 1980; Real, 1988). L’utilisation de génotypes d’espèces cultivées compétitifs rend la lutte plus efficace et plus rentable.
1.1.2- Compétitions entre les adventices et la culture 1.1.2.1- Notions d’interférence et de tolérance
Les espèces cultivées et les mauvaises herbes sont toutes deux classées comme espèces compétitives, raison pour laquelle elles occupent les mêmes niches écologiques (Harper, 1977).
La capacité compétitive d'une culture, peut être évaluée en terme de capacité d'interférer ou de tolérer la croissance des mauvaises herbes.
L'interférence (effet de la compétition) peut être définie comme la capacité de la plante à supprimer la croissance des mauvaises herbes par des modifications de l'environnement immédiat pouvant inclure l'appropriation des ressources ou le dégagement de substances chimiques (Harper, 1977 et Jordon, 1993).
La tolérance aux mauvaises herbes (réponse à la compétition) est la capacité des cultures à maintenir leur rendement sous la concurrence, tout en n'affectant pas la fécondité de l'espèce concurrente (Callaway, 1992 ; Jordan, 1993 et Torner et al., 2000).
Lemerle et al (1995 et 2001) et Mohler (2001) indiquent que l'interférence et la tolérance sont toutes deux des mesures de la capacité concurrentielle. Ces deux composantes de la compétitivité, expriment des comportements contradictoires ou une apparente indépendance, empêchant toute généralisation (Goldberg, 1990, in Assemat, 2000). Jordan (1993) estime que, l'interférence et la tolérance devraient être discernées l'une de l'autre parce qu'elles sont conduites par des mécanismes différents.
L'interférence est considérée comme la plus importante des deux processus, car elle atteint des implications telle que la réduction de production de grains de mauvaises herbes (Challaiah et al., 1986).
Selon Cousens et Mokhtari (1998), la tolérance peut être le caractère montrant le plus de stabilité et donc utilisable dans une optique de prévision, même si d'autres études ont montrés que ce paramètre est dépendant de l'environnement.
1.1.2.2- Différences spécifiques dans la capacité concurrentielle
Les premières études sur les interactions concurrentielles entre les mauvaises herbes et les récoltes développées ont été effectuées au Canada occidental, suite à l’examen d’une large gamme d’adventices, il s’est avéré que la capacité compétitive de l'orge et le seigle est nettement meilleur que celle du blé et de l'avoine pour les mauvaises herbes, la moutarde sauvage et la folle avoine s’avèrent les plus concurrentielles (Nalewaja ,1977 ; O'Donovan et al., 1985 ; Kirland, 1993 ; O'Donovan et al., 1999).
Les différences dans la capacité compétitive des espèces peuvent être expliquer par des différences dans leur cycle de vie, leur morphologie et leur développement
(Van Hemmst, 1985).
Les conditions environnementales peuvent affecter le niveau de compétition des espèces. Ainsi, les résultats des travaux de Seavers et wright (1999) diffèrent de ceux de Bell et Nalewaja, 1968 et Lanning et al., 1997, qui ont conclue que l'orge est l'espèce la plus compétitive vis-à-vis de nombreuses mauvaises herbes dans les conditions semi-arides des plaines occidentales, alors que l'avoine est plus compétitive que l'orge dans les conditions climatiques Européennes.
Lemerle et al (1995) ont trouvé aussi que le blé est plus concurrentiel que le ray gras
annuel et l’orge dans des conditions arides d'Australie.
1.1.2.3- Différences génotypiques dans la capacité concurrentielle
De nombreuses études ont montré que les génotypes des céréales diffèrent dans leurs capacité concurrentielle (Garrity et al, 1992; Grundy et al., 1993 ; Kirland et Hunter, 1991 ; Huel et Hucl, 1996; Lemerle et al., 1996 ; Lecomte et al.,2000).
Les génotypes fortement concurrentiels sont ceux susceptibles de posséder une architecture relâchée du feuillage, donc un grand pouvoir d’interception de la lumière (Froud- Williams, 1997), un taux de croissance relativement haut, un tallage et une hauteur des plants élevés (Blackshaw, 1994 et Didon, 2002). La croissance rapide et précoce des cultures est donc essentielle pour limiter le développement d'une espèce donnée de mauvaises herbes.
Des différences génotypiques dans l'interception lumineuse et l'indice de surface foliaire ont été identifiées chez le blé dur d'hiver (Blackshaw, 1994), le blé de printemps (Lanning et
al., 1997; Lemerle et al., 1996; Cosser et al., 1997), l'orge (Lanning et al., 1997) et le maïs
(Lindquist et al., 1998).
Lanning et al (1997) ont établi que le degré d'interception lumineuse est positivement corrélé avec la hauteur du blé et de l'orge. Les génotypes de blé et de l’orge possédant une forte capacité d’interception de la lumière sont plus aptes à réduire la croissance des mauvaises herbes. Néanmoins, Christensen (1995) indique que la compétitivité des variétés d'orge ne semble pas être en rapport avec la lumière interceptée.
1.1.2.4- Paramètres de la capacité concurrentielle
Plusieurs paramètres conditionnent la capacité concurrentielle des plantes, parmi lesquels :
1.1.2.4.a- La durée de l’émergence
Les plantes qui lèvent tôt sont plus compétitives que celles qui émergent tard (O'Donovan et al., 1985; Gonzalez-Ponce, 1987 et Connolly et Wayne, 1996). Ainsi les effets dépressifs de la folle avoine sur les rendements du blé et de l'orge augmentent quand celle-ci émerge avant la culture. De même, plus le temps d'émergence entre la folle avoine et la culture est grand, plus la réduction des rendements est importante (O'Donovan et al, 1985).
Par ailleurs, plusieurs autres études ont montré que la capacité des mauvaises herbes à la concurrence dépend en grande partie du temps d'émergence de la culture (Christensen, 1995; Dielsman et al., 1995; Knezevic et al., 1995 ; Bosnic et Swanton, 1997 et Conley et al., 2003).
Les différences de croissance entre les mauvaises herbes et les plantes cultivées peuvent être attribuées également à la différence dans la taille des graines (Seibert et Pearce, 1993 et Mohler, 1996).
1.1.2.4.b- Compétition racinaire
La compétition racinaire est moins étudiée que la compétition des parties aériennes à cause de la nature difficile des études. Toutefois, on sait qu’elle peut être plus forte que celle aérienne (Barret et Campbell, 1973; Idris et Milthorpe, 1996 et Caspar, 1997).
En étudiant le développement racinaire des cultures et des espèces de mauvaises herbes,
Pavlynchenko et Harrington (1934) cité parBrenda et Johnson (1998), montrent que, la
compétition sous-sol, pour l'eau et les nutriments commence quand le système racinaire des concurrents occupe le même espace. Néanmoins, quand l'humidité est un facteur limitant, la compétition pour l'eau peut réellement se produire avant que le système racinaire des plantes occupe le même espace.
En examinant la nature de la compétition des systèmes racinaires, Pavlychenko (1937) cité par Brenda et Johnson (1998) trouve que la folle avoine peut être un mauvais compétiteur précoce à cause du petit nombre de racines séminales. Aux étapes suivantes de sa croissance elle devient un fort compétiteur que le blé, grâce à son système racinaire plus développé.
Des différences dans le taux de croissance des racines qui affectent la capacité compétitive entre les génotypes de blé ont été observées (Hurd, 1968) .
1.1.2.4.c- La densité de semis
La réduction des rendements en grains des cultures résultant de la présence de mauvaises herbes, peut être diminuée par des densités de semis élevées (Torner et al., 1991 ; Kirland, 1993 ; Sodhi et Dhaliwal, 1998 ; O'Donovan et al., 1999 et 2000).
O'Donovan et al (2000), Ont observé que les pertes de rendements de l'orge dues à la
présence de la folle avoine baissent de 10 % quand la densité de semis passe de 85 kg / ha à 200 kg / ha. De même, Sodhi et Dhaliwal (1998) ont montré que l'augmentation de la densité de semis du blé de 150 kg / ha à 200 kg / ha a permit, une augmentation de production de la matière sèche, résultant de l’amélioration de l'indice de surface foliaire et donc d’une meilleure interception lumineuse. Evans et al (1991) ont noté aussi que le rendement en grain de l'orge
augmente généralement, quand la densité de semis atteint 415 plantes / m2. Par contre, chez le
blé, le passage du peuplement de 117 à 252 pieds / m² n’engendre pas une augmentation significative du rendement, lorsque les densités de la folle avoine sont élevées (Radford et al., 1980).
Torner et al (1991), indiquent qu'en prenant deux densités différentes d'orge et de folle avoine, les rendements de l’orge diminuent d'une façon exponentielle quand la densité de la folle avoine augmente.
Une réduction de 10 % a été trouvée avec des densités de folle avoine allant de 10 à 80 pieds
/m2 et les pertes de rendement atteignent 50 % avec un nombre de panicules supérieur à 300 / m2.
Le rendement en grain de l'orge, baisse suite à la réduction du nombre de talles fertiles. La réponse de l'orge à la compétition de la folle avoine peut être affaiblie davantage si les conditions climatiques sont défavorables au cours de la période de croissance. Les résultats d'Olsen et al (2005) confirment, que la densité accrue des céréales et l'uniformité spatiale peuvent augmenter la suppression des mauvaises herbes et jouer un rôle important dans leur gestion.
On retient que, bien que la réduction des mauvaises herbes soit réalisable par des semis de hautes densités des cultures, le rendement des récoltes peut ne pas augmenter. L’utilisation de densités de semis élevées dans une perspective économique n’est donc pas toujours justifiée.
1.1.3- Conséquences des mauvaises herbes 1.1.3.1- Conséquences agronomiques
La concurrence des mauvaises herbes pour la culture se fait au niveau de l'espace, la lumière, l'eau et les éléments nutritifs (Longchamp, 1977 ; Montegut, 1980 ; Zimdahl, 1980 et Koch et al., 1982). Cette concurrence est autant importante en début de culture, qu'aux premiers stades de développement, car les mauvaises herbes absorbent plus vite les nutriments que la culture (Le Bourgeois, 1993). Les adventices entraînent également la verse mécanique de la culture, entravent le travail de la moissonneuse-batteuse et libèrent des substances toxiques qui inhibent le développement de la culture (phénomène d'allélopaphie) (Caussanel, 1989). Par ailleurs, la présence de semences des adventices trop nombreuses, oblige un criblage complémentaire coûteux de la récolte. Les mauvaises herbes sont aussi des hôtes intermédiaires aux parasites et aux maladies des cultures. (Barralis, 1984).
Les mauvaises herbes réduisent le rendement des récoltes et celui économique des exploitations agricoles (Real, 1988 et Radosevich et Roush, 1990)
Les pertes occasionnées par les mauvaises herbes à l'échelle mondiale sont estimées à 9 % des récoltes (Barralis, 1978 et Caussanel et al, 1986). Selon Caussanel (1994), avec un désherbage, elles représentent 13,1 % de l'ensemble des pertes occasionnées par les ravageurs des cultures. Sans désherbage chimique, ce taux s'élève à 19,04 %.
En fait, les résultats varient d’un continent à l’autre (10 et 56 % pour l’Afrique) (Cramer, 1967).
En Algérie, les pertes sont évaluées entre 20 et 50 % (Laddada, 1979). Dans la région de Sétif elles représenteraient 25% de la production potentielle (Kadra, 1976).
1.1.3.2- Conséquences sur la teneur en protéines du grain
La teneur en protéines du grainsemble être la caractéristique la plus souvent affectée par
l'interférence des mauvaises herbes (Friesen et al., 1960), en raison probablement des exigences accrues des espèces en concurrence vis-à-vis des sources d'azotes du sol.. Ces auteurs ont montré que la suppression des mauvaises herbes dans le blé, l'orge et l'avoine favorise l'augmentation de la teneur en protéines.
Ce résultat confirme ceux de Burrows et Olsen (1955) qui indiquent que la présence de la moutarde sauvage est négativement corrélée avec la teneur en protéines chez le blé.
Toutefois, Bell et Nalewaja (1968b) ; Alessi et Power (1970) et Torner et al (1991), précisent que la présence des mauvaises herbes a souvent été à l’origine de la réduction des rendements, mais, la qualité des récoltes n'est pas toujours affectée.
1.1.4- Effets des pratiques culturales sur le développement des adventices
Soumise à l'effet conjugué des différents facteurs culturaux, il est parfois difficile d'identifier les causes réelles d'évolution de la flore adventice. Cependant on s’accorde sur le fait que les groupements végétaux peuvent prendre deux types d'évolution, soit progressif, soit régressif, s'effectuant tous deux en une série de stades successifs (Delpech, 1976).
En un lieu donné, la présence d'une mauvaise herbe n'est pas le fait du hasard. Certes, toute adventice peut être introduite accidentellement, mais elle ne s'y maintiendra que si les conditions d'environnement correspondent à ses exigences écologiques et édaphiques (Lacourt, 1977 ; Holm, 1977 et Le Bourgeois, 1993).
Les pratiques culturales jouent un rôle non négligeable dans l’évolution des adventices (Holzner et Immonen, 1982). Certaines favorisent leur développement, d’autres les exterminent (Tarbourieche, 1993).En effet, divers auteurs (Barralis, 1976; Maillet, 1981; Barralis et al., 1992; Mayer et al., 1994 et Debaeke, 1990), ont montré le rôle décisif du système de production dans la production qualitative et quantitative des communautés adventices des céréales. C'est surtout en Europe que de nombreuses études ont été réalisées sur les effets des changements des pratiques agricoles sur les communautés des mauvaises herbes, soit par l'intensification qui a lieu au cours des précédentes décennies, soit par l'extension récente dictée par le programme de la communauté Européenne (Deil et Sundermeier, 1992).
1.1.5- Nuisibilité des mauvaises herbes 1.1.5.1- Différents types
Dans une culture annuelle, la nuisibilité des mauvaises herbes est due en premier lieu aux phénomènes de concurrence qui se produisent en cours de la végétation et qui se traduisent par une perte, soit de la quantité (nuisibilité directe), soit de la qualité du produit récolté (nuisibilité indirecte). La nuisibilité adventice concerne aussi toute possibilité de
ré infestation par les organes de propagation des mauvaises herbes (nuisibilité secondaire).
La nuisibilité des mauvaises herbes est extrêmement variable, elle n'est pas toujours directement perceptible ni aisément appréciable (Longchamp, 1977).
Caussanel (1996) évoque deux types de nuisibilité, réelle et potentielle. (Fig. 1) : 1.1.5.1.1-La nuisibilité réelle
La nuisibilité réelle est celle qui s'exerce par les plantes qui lèvent réellement au cours du cycle de la culture (= nuisibilité primaire). Elle peut se manifester soit directement ou indirectement et n'est prise en compte que par ses effets indésirables sur le produit récolté.
1.1.5.1.1.a - La nuisibilité réelle directe
Parmi les interactions entre les mauvaises herbes et les plantes cultivées, ce sont surtout les phénomènes de concurrence englobant les processus de compétition et d'allélopathie qui ont été tenus pour responsables des diminutions de productions.
Caussanel (1996) indique que, deux plantes entrent en situation de concurrence lorsque la croissance de l'une d'entre elles, ou des deux est réduite ou que leur forme est modifiée, comparativement à la forme qu’elles ont isolement. Cette concurrence, est l'interaction réciproque et négative entre les organismes au moyen d'interférences directes ou indirectes au niveau de l'exploitation des ressources partagées du milieu (Connel, 1990). Par contre, la compétition est la concurrence qui s'établie entre deux ou plusieurs organismes pour une même source d'énergie ou de matière, lorsque la demande est en excès sur les disponibilités (Caussanel, 1996 ; Loomis et Cannor, 1996).
L’allélopathie correspond à l'émission ou à la libération par une espèce végétale ou par l'un de ses organes morts ou vivants, de substances organiques toxiques entraînant l'inhibition de la croissance de végétaux se développant au voisinage de cette espèce ou lui succédant sur le même terrain (Caussanel, 1996).
1.1.5.1.1.b - La nuisibilité réelle indirecte
Elle correspond selon Caussanel (1989) à tous les autres effets indésirables qui ne provoquent pas nécessairement une réduction quantitative de la récolte, mais sont responsables de :
- L'abaissement de la qualité et par suite de la valeur commerciale de la récolte ; - L’aggravation de l'état sanitaire de la culture (Plantes adventices = réservoirs ou hôtes de divers parasites) ;.
- L'augmentation du coût des travaux culturaux.
Nuisibilité primaire Nuisibilité directe
(Compétition, allélopathie)
Nuisibilité indirecte
(Abaissement de la qualité, État sanitaire, Augmentation des coûts des travaux culturaux)
Nuisibilité secondaire Nuisibilité au niveau
de la parcelle Nuisibilité au niveau de L'exploitation agricole Nuisibilité potentielle (Due au potentiel semencier du sol) Nuisibilité réelle (Due à la flore adventice levée)
Fig. 1 : Différents types de nuisibilités des mauvaises herbes. (Caussanel,1989)
1.1.5.1.2- La nuisibilité due à la flore potentielle
On parle de nuisibilité potentielle si, pour chaque espèce, chacun des organes de multiplication conservés dans le sol à l'état de repos végétatif, donne un individu à la levée d'où la notion de nuisibilité secondaire. Elle n'est observée que si les dommages de l'action combinée de la flore réelle et potentielle s'étendent aussi à la capacité ultérieure de production (Caussanel, 1989).
1.1.5.2- Les seuils de nuisibilité
Le seuil de nuisibilité est lié au type de nuisibilité adventice. Il exprime le niveau d'infestation adventice à partir duquel il est rentable de désherber. Il est la réponse à certaines
questions que le producteur se pose, comme :
- À partir de quel niveau d'infestation constate-t-on une baisse du rendement de la récolte ? - A partir de quel niveau d'infestation est t-il économiquement nécessaire d'intervenir ?
- La destruction complète des mauvaises herbes d'une parcelle cultivée est-elle toujours souhaitable ?
- Est-il indispensable de faire d'une façon systématique des traitements herbicides ?
Cela implique donc la considération de plusieurs types de seuil de nuisibilité (fig.2), parmi lesquels :
1.1.5.2.a - Le seuil de nuisibilité biologique
Ce seuil est défini comme le niveau d'infestation à un stade donné, à partir duquel une baisse de rendement de la culture est mesurée (Caussanel et al., 1986; Caussanel, 1989).
Nuisibilité globale Nuisibilité parcellaire Nuisibilité indirecte Nuisibilité réelle
Coût annuel de perte Seuil biologique
De rendement de nuisibilité
Coût annuel de désherbage Seuil économique élémentaire
de postlevée de nuisibilité
Supplément annuel du Seuil économique intégré
Désherbage de postlevée de nuisibilité
Coût moyen parcellaire de Seuil économique parcellaire
Lutte Contre les mauvaises herbes de nuisibilité
Coût moyen global de Seuil économique global
Lutte Contre les mauvaises herbes de nuisibilité
1.1.5.2.b - Le seuil de nuisibilité économique
C'est le niveau d'infestation à partir duquel une opération de désherbage devient rentable (Caussanel et al., 1986 ; Caussanel et Barralis, 1973). Le seuil de nuisibilité biologique tient compte de la nuisibilité directe des adventices, alors que le seuil de nuisibilité économique tient compte de la nuisibilité totale.
1.1.5.3-Facteurs influençant le degré de nuisibilité des mauvaises herbes L'étude des facteurs influençant la concurrence des mauvaises herbes est un domaine complexe. Jacquard (1980) cité par Caussanel (1989) indique que l'ampleur de la concurrence est régie par un plusieurs facteurs comme (fig.3) :
- La densité (effet de densité) de la plante cultivée et de chaque mauvaise herbe;
- L'espèce pour chaque mauvaise herbe et le cultivar pour la plante cultivée (effet partenaire); Les proportions des espèces entre elles; soit entre la plante cultivée et les mauvaises herbes, soit entre les mauvaises herbes elles-mêmes (effet proportions);
- La répartition sur le terrain, qu'il s'agisse de l'écartement sur le rang et entre les rangs pour la plante cultivée ou de la distribution des levées de mauvaises herbes sur le terrain (effet de structure spatiale);
- La période de concurrence interspécifique entre la plante cultivée et les mauvaises herbes mais aussi entre les mauvaises herbes elles-mêmes (effets de structure temporelle).
Fig.3 : Facteurs modifiant le degré de nuisibilité des mauvaises herbes dans une culture (Caussanel,1989)
ESPECES et GENOTYPES DENSITE de peuplement PROPORTION entre mauvaises herbes et plantes cultivées STRUCTURE SPACIALE = REPARTITION Sur la parcelle STRUCTURE TEMPORELLE = PERIODE de concurrence inter/intra spécifique ESPECES et CULTIVARS DENSITE de semis et de peuplement PROPORTIONS Entre plantes cultivées et mauvaises herbes STRUCTURE SPACIALE =Ecartement
- Sur le rang - Entre les rangs
STRUCTURE TEMPORELLE = PERIODE de concurrence interspécifique PLANT ES CULTIVE E S x MAUVISES HERB E CONDITIONS D’OF FR E ENVIR O NNEMENT ALE DEGRE DE NUISIBILITE
1.2-CAS DES BROMES
1.2.1- Caractéristiques botaniques
Le terme Bromus dérive de "Bromos", un mot grec qui désigne un type d'avoine, et
"Broma" qui signifie aliment. Ainsi, le terme "Bromus" décrit un type d'avoine utilisé pour l'alimentation des animaux (Larry et Stahlman, 1984).
Sur le plan systématique les bromes sont des monocotylédones de la famille des Poacées, sous famille des Poïdées.
Le genre Bromus compte prés de 130 espèces (Smith, 1970). Deux seulement sont fourragères, les autres sont considérées comme adventices des cultures (Gokkus et al., 1999).
Les bromes sont soit des herbacées annuelles ou vivaces, souvent pubescentes, reconnaissables par leurs gaines à marges soudées et densément poilues et l’absence d’oreillettes. Leurs inflorescences sont de type panicule plus ou moins lâches, à épillets multiflores, assez grands (Smith, 1970 et Taleb, 1998).
1.2.2- Répartition géographique
Plusieurs espèces comme B.rigidus Roth., B.rubens L., B.madritensis L et B.sterilis L., sont indigènes des régions méditerranéennes.
De leur aire d'origine, les espèces de ce genre se sont propagées dans l'Europe, la grande Bretagne (Maire, 1955, in Fenni (2003), l'Amérique du nord (Daniel et al. ,1987), l'Afrique du sud et l'Australie (Burghardt et Froud- Williams, 1997).
Plusieurs facteurs contribuent à la propagation des bromes : la succession des cultures céréalières sur une même parcelle, la simplification des travaux du sol et leur grande capacité de multiplication (Voir paragraphe 1.2.3) et de dissémination (Fabre et al., 1985). Cette dernière s’effectue par le matériel agricole, la paille, les semences infestées et le vent. Les animaux sont aussi des vecteurs non négligeables; les semences peuvent s’accrocher à leur fourrure par leurs poils ou leurs barbes pointues et emportées ainsi sur de longues distances. Ainsi le genre bromus se rencontre dans les cultures céréalières de divers pays :
En Algérie, 21 espèces de brome ont été décrites (Quezel et Santa, 1963 in Fenni 2003), parmi lesquelles, quatre sont communes dans les céréales d'hiver (Bromus rigidus Roth. ,
B.rubens L., B.madritensis L et B.sterilis L) (Fenni, 2003). Dans ce pays, plus d'un million
d'hectares des superficies cultivées est menacé par les bromes (Kheddam et Yahi, 1995). Depuis les années 80, B.rigidus Roth., B.rubens L. et B.madritensis L. et en moindre partie B. sterilis L., sont les mauvaises herbes les plus nuisibles et les plus redoutables dans les champs de céréales.
Au Maroc, les espèces les plus dominantes sont B.rigidus, B.rubens, B. sterilis L. ,
B. madritensis L. et B. molis L (Taleb, 2000).
En Tunisie, B. rigidus Roth. pose un grand problème de nuisibilité dans les
champs de céréales (M'hafdhi, 1999).
En Angleterre, 42% des champs de céréales sont infestés par diverses espèces de bromes (Peters et al., 2000).
En Espagne, les espèces de bromes fréquentes dans les céréales d'hiver sont B.
diandrus, B.rigidus et B.sterilis (Riba et al., 1990 et Iglisias et al., 1996).
En Amérique du Nord, B. tectorum L. est l'espèce la plus répandue (Beckestead et al., 1996). Elle est considérée comme fourragère et adventice très nuisible aux cultures de blé d'hiver (Anderson, 1996 ; Meyer et Allen, 1999).
En Australie, ce sont B.diandrus L. et B.rigidus Roth. qui sont les plus abondants (Serrano et al., 1992).
1.2.3- Biologie
Le comportement de la plupart des bromes est celui des annuelles d'hiver. Dés les premières pluies automnales, la germination se déclanche. Les graines arrivent à maturité nettement plus tôt (Mai-Juin) par rapport aux céréales (Ghersa et Holt, 1995).
Le développement des racines des bromes est similaire à celui du blé, sauf que les premières racines séminales se mettent en place tardivement chez les bromes. Les racines primaires des bromes se développent rapidement après émergence, jusqu'à une profondeur de 18 à 20 cm avant de se ramifiées. Cette rapidité de croissance est déterminante pour le début du développement de ces adventices en Automne. De même, la pénétration des racines en profondeur où les températures sont de 2 à 3°C plus élevées que celles à la surface, permet aux bromes de continuer à se développer même pendant la période hivernale. (Skipper et al., 1996). Au printemps, la croissance active des bromes se produit et l'initiation florale des méristèmes apicaux débute quand les plantes sont aux stades 4 à 6 feuilles (Kon et Blacklow, 1989). Le stade floraison est atteint une à quatre semaines avant les blés (Anderson, 1998). L'apparition des panicules coïncide avec l'épiaison des blés et des orges.
La maturation des semences de B.rigidus, débute en Avril (Tanji, 1998); la plante commence à se dessécher fin Juin et les grains mûres tombent de la mi-juin au début juillet (Klemmedson et Smith, 1964).
La maturité des bromes est atteinte quatre semaines avant le blé, ce qui leur donne l'occasion d'épuiser le maximum d'humidité et d'éléments nutritifs du sol, provoquant ainsi un stress chez le blé pendant la période critique de reproduction et de remplissage du grain (Rydrych, 1974).
Les bromes sont caractérisés par une grande capacité de reproduction qui varie d'une espèce à une autre. B. sterilis L. produit environ 200 graines viables / pied (Taleb, 2000) ;B.
diandrus L. = 661à 3380 graines / pied, B.rigidus Roth. = 1156 à 2908 graines / pied (Kon et
Blacklow, 1989) et B. tectorum L. = 340 à 770 graines / pied (Anderson, 1998). 1.2.4- Exigences écologiques
Les bromes montrent une grande adaptation aux conditions de sècheresse (Burghardt et Froud-Williams, 1997). Ils se développent dans les zones bioclimatiques sub-humides et semis arides recevant plus de 250 mm de précipitations.
En Amérique du nord, B. tectorum L se rencontre dans les zones recevant 150 à 560 mm de précipitation, à des altitudes allant jusqu'à 2700 m (Hedrick, 1965 in Fenni, 2003).
Kon et Blacklow (1989) rapportent que B.rigidus Roth. exige une température moyenne de 15°C pendant au moins quatre mois de son cycle de développement.
Hull et Pechanec, (1947 in Fenni, 2003), indiquent que les bromes se rencontrent
sur une large gamme de sols (depuis les sols sableux jusqu'aux sols argileux).
En Algérie, Caussanel et Kheddam (1983), ont rencontré les espèces B. madritensis L. et B. rigidus L. avec des densité élevées dans les hautes plaines du Centre (Ksar el Boukhari, Ain Boucif, Sour el Ghozlane et Bouira) et faibles dans celles de l’Ouest (Sidi Bel Abbes, Tiaret, Saïda, Frenda, Telagh, Sebdou et Tissemsilt). Dans les hautes plaines Constantinoises (Bordj Bou Areridj, Sud de Sétif, El Eulma, Oum El Bouaghi et Ain El Beida), c’est plutôt B.rubens qui domine, mais les deux autres espèces (B. madritensis et B. rigidus) existent aussi.
1.2.5- Conséquences économiques
La présence des bromes dans une culture annuelle telle que les céréales d'hiver, rend la lutte très difficile du fait de leurs morphologies, physiologies et écologies très proches. Ces caractéristiques voisines compliquent le phénomène de compétition au niveau des facteurs hydrique, nutritif et espace.
La présence des bromes dans les cultures de céréales engendre des chutes
importantes des rendements des céréales d’hiver dans de nombreux pays (Cheam, 1987). Ces
réductions sont évaluées au Maroc entre 60 % et 98 %, dans le cas de fortes infestations (R'zozi et al., 1997; Bouhache et al., 1997 ; Taleb, 1997; 1998 et 2000).
En France, elles sont de l’ordre de 10 à 30 q/ha (Delattre et al., 1998). En Australie,
B.diandrus à une densité de 100 plantes / m2 affaibli le rendement du blé de 30 % (Gill et al.,
1987). Au Etats Unis d’Amérique, B.tectorum diminue le rendement de 40 % (Rydrych, 1974). Par ailleurs les semences de bromes déprécient la récolte et la qualité de la viande et de la laine. Certaines espèces sont en plus des hôtes intermédiaires de virus (B rigidus est un hôte alternatif du virus de la jaunisse nanisante du blé et de l'orge) (Tanji, 1998).
Ajoutant également qu’au stade de fructification, le brome n'est pas consommé par le bétail et les semences mûres sont piquantes et causent des altérations dans leur système digestif (Tanji, 1998 ; Newman, 1992).
1.2.6- Spécificités du brome rougeâtre
1.2.6.1- Morphologie et écologie
Bromus rubens L est synonyme de Anisanta rubens (L) Nevski et de B.madritensis
ssp.rubens (L.) Husnot (Moray et al., 2003). C’est une espèce annuelle voisine de B.rigidus
Roth. dont elle se distingue par sa taille plus réduite (20 à 60 cm), sa ligule souvent plus longue
(jusqu'à 5 mm), longuement lacérée et velue sur les bords. Par ailleurs, elle se distingue par la pubescence de son limbe plus forte, sa panicule plus dense, contractée, dressée et généralement rouge violacé à maturité. Ses épillets sont plus petits (2 à 3 cm), plus courtement pédonculés et ses fleurs ont une arête plus courte (1à 2 cm) et légèrement divariquée à maturité (Taleb, 1998).
Sur le plan écologique, en raison de sa germination automnale et de sa croissance hivernale, B.rubens s’installe généralement dans les endroits à été chaud, secs et à hiver doux et humide. Cette espèce craint les gelées hivernales et exigent entre 100 et 250 mm de précipitations tout au long de son cycle de développement (Bartolome et al., 1980).
B.rubens coexiste souvent avec B.mollis et B.tectorum (Wu et jain, 1979). Leurs
cycles biologiques étant très semblables, bien que B.tectorum soit plus tolérant au gel. En comparaison avec B. mollis, l’espèce B.rubens est plus sensible à la compétition et aux substances allélopathiques et sa distribution est davantage influencée par les conditions climatiques (Wu et Jain, 1979).
1.2.6.2- Biologie de la germination
La germination des graines de B. rubens dépend particulièrement du niveau d'humidité du sol. Une fois germées, la croissance de la plante et sa production semblent indépendantes de la quantité de précipitations reçue (Hufstader, 1976). En fait, le développement des plantes après la germination est plus lié aux génotypes qu’aux conditions environnementales.
La capacité à germer tout au long de l'automne, de l'hiver et même du printemps permet aux graines de profiter au maximum de l'humidité disponible et d'avoir une croissance précoce et vigoureuse (Hufstader, 1978).
En Californie méridionale, la majorité des graines germent vers la fin novembre. Les jeunes plantes se développent lentement tout au long de l'hiver avec un taux maximum de 0,04 g
/ m2 / jour vers la fin du mois de mars peu avant la floraison (Beatley, 1966 ; Hufstader, 1978 et
Simonin, 2001).
Pendant que la croissance évolue au cours de l'hiver, beaucoup de graines restent en dormance durant les premières semaines de leur dissémination. Cette dormance relative se réduit sensiblement à mesure que la saison progresse. Toutefois Salo (2004) rapporte que B.rubens ne produit pas de graines dormantes et ne maintient pas une banque de graines au sol la première année.
Dépendant des conditions climatiques, les graines de B. rubens produites et mûries au
printemps restent habituellement dormantes tout au long de la période chaude et sèche de l'été et ne germent qu’après les premières précipitations excèdent 10 mm (Jain, 1982).
L’étude au laboratoire de l’influence de la température et de la lumière sur la germination des graines de B.rubens a montré que les semences mûres fraîchement récoltées sont inaptes à germer à l'obscurité à des températures supérieures à 15°C (Gill et Cartairs, 1988). La lumière blanche continue inhibe nettement leur germination, même à faible énergie en renforçant leur sensibilité à la privation d'oxygène. Cependant, un éclairement prolongé n'a aucune conséquence sur la germination ultérieure à l'obscurité. L'élimination de la dormance à sec à 20°C, se traduit par un élargissement de la gamme thermique qui assure une bonne germination et la disparition presque complète de la sensibilité des semences à la lumière (Corbineau et al., 1992).
On a établi également qu’après 30 semaines de stockage, toutes les semences germent à l'obscurité à des températures allant de 5°C à 30°C et qu’à 35°C la germination est nulle (Froud-Williams , 1981).
Récemment, Simonin (2001) a prouvé que les températures comprises entre 20°C et 25°C et les précipitations de 10 mm et plus, sont les conditions optimales à la germination des graines de B. rubens. L'humidité semble jouer un plus grand rôle que la température dans le déclenchement du processus de la germination.
Selon Wu et jain (1979), environ 100 % des graines produites l'année sont viables après les premières pluies. Cependant, cette viabilité diminue rapidement après la première année (Jain, 1982)
Dans une population naturelle, B.rubens produit en moyenne 76 graines / pied. En conditions expérimentales on arrive à 142 graines / pied et selon la densité, la production peut
atteindre 83.600 graines /m2. (Wu et jain, 1979).
B- APERÇU SUR LE CYCLE BIOLOGIQUE DU BLE
Afin de caractériser le cycle du blé, différentes échelles de notation ont été développées (Tableau.1), portant soit sur des changements d'aspect externes, soit sur les modifications d'aspect interne des organes producteurs.
*L'échelle de Jonard et al (1952), utilisée pour reconnaître les stades par des changements d'aspect externes (Levée, Montaison,…..).
*L'échelle de Zadoks et al., 1974), utilisée pour reconnaître les stades par modifications d'aspect interne (Différentiation de l’épi : Stade épi 1 Cm). (Gate, 1995)
Le cycle biologique du blé est une succession de périodes subdivisées en phases et en stades.
2.1- La période végétative
Elle se caractérise par un développement strictement herbacé et s’étend du semis jusqu'à fin tallage.
2.1.1- Phase germination-levée
La germination de la graine se caractérise par l'émergence du coléorhize donnant naissance à des racines séminales et du coléoptile qui protège la sortie de la première feuille fonctionnelle. La levée se fait réellement dès la sortie des feuilles à la surface du sol.
Au sein d'un peuplement, la levée est atteinte lorsque la majorité des lignes de semis sont visibles (Gate, 1995). Durant la phase semis-levée, l'alimentation de la plante dépend uniquement de son système racinaire primaire et des réserves de la graine.
Les principaux facteurs édaphiques qui interviennent dans la réalisation de cette phase sont, la chaleur, l'aération et l'humidité (Eliard, 1979). Les caractéristiques propres à la graine comme la faculté germinative et la quantité de réserves (taille des graines) jouent aussi un rôle déterminant. En effet, les plus grosses graines lèvent les premières et donnent des plantules plus vigoureuses (Granger, 1979 in Masle, 1980) et la composition des réserves (teneur en protéines) agit favorablement sur la vitesse de la germination-levée (Lowe et al., 1972, in Evans et al., 1975).
2.1.2- Phase levée - tallage
La production de talles commence à l’issue du développement de la troisième feuille, à 450°J environ après la date du semis (Moule, 1971). L'apparition de ces talles se fait à un rythme régulier égal à celui de l'émission des feuilles. A partir des bourgeons situés à l'aisselle des talles primaires initiées à la base du brin maître, les talles secondaires peuvent apparaître et être susceptibles d'émettre des talles tertiaires.
Le nombre de talles produites est fonction de la variété, du climat, de l'alimentation minérale et hydrique de la plante, ainsi que de la densité de semis (Masle, 1980)
La nutrition minérale notamment azotée est faible jusqu'au stade 2-3 feuilles car satisfaite par les ressources de la graines et l'azote minéral présent dans le sol. Le facteur nutritionnel peut modifier la vitesse du tallage herbacé, la durée du tallage et le nombre de talles (Austin et Jones, 1975).
Par ailleurs, en semis clair, le tallage est plus important mais une faible densité de semis favorise aussi le salissement de la culture par les adventices disposant d'une vitesse de germination plus importante, ce qui conduit au contraire de l'effet recherché (Soltner, 1999); alors qu’un tallage excessif est peut important, suite à l'augmentation des besoins en eau qui en résultent et la plupart des talles restent stériles (Dotchev, 1986 in Belaid, 1987).
2.2- La période reproductrice
2. 2.1- La montaison - gonflement
La montaison débute à la fin du tallage. Elle est caractérisée par l'allongement des entre-nœuds et la différenciation des pièces florales. A cette phase, un certain nombre de talles herbacées commence à régresser alors que, d'autres se trouvent couronnées par des
Pendant cette phase de croissance active, les besoins en éléments nutritifs notamment en azote sont accrus (Clement – Grancourt et Prats, 1971). La montaison s'achève à la fin de l'émission de la dernière feuille et les manifestations du gonflement que provoquent les épis dans la gaine.
2.2.2- L'épiaison-fécondation
Elle est marquée par la méiose pollinique, l'éclatement de la gaine avec l'émergence de l'épi. C'est au cours de cette phase que s'achève la formation des organes floraux (l'anthèse) et s'effectue la fécondation. Cette phase est atteinte quand 50 % des épis sont à moitié sortis de la gaine de la dernière feuille (Gate, 1995). Elle correspond au maximum de la croissance de la plante qui aura élaboré les trois quarts de la matière sèche totale et dépend étroitement de la nutrition minérale et de la transpiration qui influencent le nombre final de grains par épi (Masle, 1980).
2.3-Période de formation et de maturation du grain 2.3.1- Le grossissement du grain
Cette phase marque la modification du fonctionnement de la plante qui sera alors orientée vers le remplissage des grains à partir de la biomasse produite. Au début, le grain s'organise, les cellules se multiplient. Les besoins des grains sont inférieurs à ce que fournissent les parties aériennes (plus de ¾ de la matière sèche sont stockés au niveau des tiges et des feuilles). Par la suite, les besoins augmentent et le poids des grains dans l'épi s’élève, alors que la matière sèche des parties aériennes diminue progressivement. Seulement 10% à 15% de l'amidon du grain peut provenir de réserves antérieures à la floraison (Hoppenot et al., 1991 in Boulelouah, 2002). A l’issue de cette phase, 40 à 50 % des réserves se sont accumulées dans le grain qui, bien qu'il a atteint sa taille définitive, se trouve encore vert et mou, c’est le stade « grain laiteux ». L’autre partie des réserves se trouve encore dans les tiges et les feuilles qui commencent à jaunir.
Les réserves du grain proviennent en faible partie de la photosynthèse nette qui persiste dans les dernières feuilles vertes. Chez les variétés tardives, cette quantité est de 12 % contre 25 % chez les précoces. La majeure partie des réserves accumulées vient des tiges et les feuilles jaunissantes, mais non encore desséchées.
2.3.2- Maturation du grain
La phase de maturation succède au stade pâteux (45 % d'humidité). Elle correspond à la phase au cours de laquelle le grain va perdre progressivement son humidité en passant par divers stades (Gate, 1995). Elle débute à la fin du palier hydrique marqué par la stabilité de la teneur en eau du grain pendant 10 à 15 jours (Fig.4). Au-delà de cette période, le grain ne perdra que l'excès d'eau qu'il contient et passera progressivement aux stades « rayable à l'angle » (20 % d'humidité) puis, « cassant sous la dent » (15-16 % d’humidité).
Tableau. 1 : Stadesdes céréales : échelle de FEEKES et de ZADOK (GATE,1995)
Stade Feekes Zadoks Caractéristiques
Levée 7 10 12 13 Sortie de la coléoptile
1re feuille traversant le coléoptile
1re feuille étalée
2e feuille étalée
3e feuille étalée
Début tallage Formation de la 1re talle
Plein tallage 3 Fin tallage 4 22 23 24 25 2 à 3 talles
Epi à 1cm Sommet de l’épi distant à1cm du plateau de tallage
1-2 nœuds 1 nœud
2 noeuds élongation de la tige Gonflement
L'épi gonfle la gaine de la
dernière feuille 10 45
Apparition de la dernière feuille Ligule juste visible (méiose mâle) Gaine de la dernière feuille sortie
Epiaison 10-1 10-2 10-4 10-5 49-51 53 57 59 Gaine éclat 1/4 épiaison 1/2 épiaison 3/4 épiaison Tous les épis sortis
Floraison 10-5-1 10-5-3 61 69 Début floraison Demi floraison Floraison complète Formation du grain 10 -5 -4 11-1 11-2 11-3 11- 4 71 75 85 91 92 Grain formé Grain laiteux Grain pâteux Grain jaune Grain mûr 2 1 7 6 5 8 9 10-3
11
21 30 32 31 37 39 55 65 10-5-2P
Vue générale d’un bloc avec ses 3 sous blocs
P: prélèvement au stade tallage dans une parcelle variété
Fig.5a : Schéma global du dispositif expérimental
Fig.5b : Détail d’une parcelle élémentaire 0,2m 1m 1m 3 m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m A B C D E Lignes Brome Lignes Blé : Légende
A= sous parcelle de prélèvement au stade maturité B= sous parcelle de suivi du stade épi 1cm
C= Sous parcelle de suivi du stade 2 nœuds D= sous parcelle de prélèvement au stade épi 1cm E= sous parcelle de prélèvement au stade tallage
Vue des parcelles élémentaires montrant 5 lignes de blé au stade épiaison (centre)
Résultats
et discussions
III- RESULTATS ET DISCUSSIONS
3.1- EFFETS COMPETITIFS DU BROME SUR LA PRODUCTION DE BIOMASSE
SECHE DU BLE AUX DIFFERENTS STADES
Chez les céréales, de nombreux travaux ont montré dans diverses conditions culturales que la biomasse aérienne joue un rôle déterminant dans l’élaboration du rendement en grains (Oueltache, 1992 ; Meynard et al,1988 ; Mansouri, 2002 et Zerari, 1992). Chez l’orge cultivée en semi-aride, Bouzerzour (1998) a rapporté un coefficient de corrélation de 0,94. Chez le blé. Lecomte et al. (2000) ont trouvé un r = 0,80 entre les pertes de rendement et celles de la biomasse sèche végétative produite en condition de compétition bispécifique (Ray-gras x blé).
Il est donc important d’analyser dans la présente étude l’influence du brome rouge sur la production de la biomasse aérienne tout au long de la progression de la culture.
3.1.1- Variations de la production de matière sèche stades et inter-variétale
La comparaison des valeurs moyennes, toutes variétés de blé confondues, montre que la production de matière sèche cumulée est fortement affaiblie par la présence du brome. L’adventice entre en compétition significative dès le stade tallage et se poursuit tout au long du cycle cultural, jusqu’à la maturité (fig.6, tableau 3). Cette concurrence précoce du blé par des adventices annuelles est en accord avec les observations de Angonin (1995 ; cité par Caussanel
et al.,1995).
La compétition des bromes pour l’humidité et les éléments nutritifs du sol, résulte de leur biologie. Ils sont plus adaptés à la sécheresse que le blé (Froud-williams, 1997). Leur système racinaire qui se met en place plus rapidement et plus profondément que celui du blé, même en hiver (Skipper et al, 1996), de leur taux de croissance relativement élevé et de leur précocité aux différents stades (Anderson, 1998 ; Rydrych, 1974 et Hufstader, 1978)
IL est à noter que, l’effet du brome rouge peut s’atténuer ou au contraire s’aggraver avec l’âge de la culture, selon le génotype considéré. La vulnérabilité des variétés de blé dépend donc
de leur phase de développement et de la densité du brome.
Fig.6 : Evolution de la production de MS cumulée moyenne aux différents stades des 9 génotypes de blé associés aux 3 densités de bromes. 0 1 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 t a lla g e e p i- 1 c m 2 n œ u d s m a t u r it é 0 p la n t s / m ² 1 0 0 p la n t s / m ² 2 0 0 p la n t s / m ² Ma tiè re sèc he blé (g/m²)
