Le millet perlé sucré et le sorgho sucré comme cultures
énergétiques en conditions québécoises :
Potentiel de production, utilisation de l’azote, morphologie des
racines et apport de carbone au sol
Thèse
Marie-Noëlle Thivierge
Doctorat en biologie végétale
Philosophiae doctor (Ph.D.)
Québec, Canada
iii
Résumé
Le millet perlé sucré [Pennisetum glaucum (L.) R.BR.] et le sorgho sucré [Sorghum bicolor (L.) Moench] sont des cultures annuelles dont la sève sucrée peut être transformée en éthanol. Ces cultures semblent avoir des besoins limités en azote, mais leur efficacité d’utilisation de l’azote n’a pas été démontrée dans les conditions de l’est du Canada. De plus, la morphologie des systèmes racinaires de ces espèces a peu été étudiée, alors qu’elle pourrait fournir des explications concernant l’efficacité d’utilisation de l’azote. Les objectifs de cette étude étaient de (i) comparer le millet perlé sucré et le sorgho sucré quant à leur rendement et leur utilisation de l’azote (N), (ii) déterminer la réponse des deux espèces à des doses croissantes d’azote minéral, (iii) comparer leur réponse à l’azote minéral et l’azote de source organique (lisiers de porc et de bovin), (iv) comparer leurs traits racinaires et ceux du maïs-grain (Zea Mays L.), l’espèce actuellement utilisée pour produire de l’éthanol dans l’est du Canada, et (v) comparer l’apport en carbone au sol de ces trois espèces. Les espèces ont été cultivées à deux sites expérimentaux situés au Québec. Les doses d’azote favorisant les plus hauts rendements en sucres chez le millet et le sorgho ont été de 86 et 91 kg N ha-1, selon le site. La fertilisation minérale a généré des rendements plus élevés que l’utilisation de lisiers, lesquels ont montré une efficacité fertilisante variant de 15 à 52 % de celle de l’engrais minéral. Le sorgho a donné des rendements en sucres 68 % plus élevés que ceux du millet. Le millet et le sorgho ont récupéré dans leurs parties aériennes 54 à 82 % de l’azote minéral appliqué. Alors que la biomasse racinaire et l’apport annuel en carbone ont été supérieurs pour le maïs, la longueur des racines et la proportion de racines très fines étaient plus élevées pour le millet perlé sucré et le sorgho sucré. Les résultats démontrent la haute efficacité avec laquelle le millet et le sorgho utilisent l’azote ainsi que les faibles risques environnementaux associés, et suggèrent que la morphologie racinaire contribue à cette efficacité.
v
Abstract
Sweet pearl millet [Pennisetum glaucum (L.) R.BR.] and sweet sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench] are annual crops from which the sweet sap can be fermented to ethanol. They appear to have a high nitrogen (N) use efficiency, but this remains to be demonstrated in eastern Canada. Studying the morphological traits of their rooting system could help understanding their N use efficiency. The main objectives of this study were to (i) compare both species for yield and N use efficiency, (ii) determine their response to increasing mineral N rate, (iii) compare their response to mineral vs. organic N sources (liquid swine and liquid dairy manures), (iv) compare their root morphological traits with those of grain corn (Zea Mays L.), the sole feedstock used for ethanol production in eastern Canada, and (v) compare annual carbon input to soil from these three species. Species were grown at two experimental sites in Quebec. The N rates that led to maximum sugar yield for sweet pearl millet and sweet sorghum were 86 and 91 kg N ha-1, depending on site. Mineral N fertilization resulted in greater yields than the liquid manures, which showed fertilizer N equivalences varying from 15 to 52%. Fifty-four to 82% of applied mineral N fertilizer was recovered in the aboveground biomass of sweet pearl millet and sweet sorghum. While root biomass and annual carbon input were greater with corn, the length of the rooting system and the proportion of very fine roots were greater with sweet pearl millet and sweet sorghum. Our results show a high N use efficiency of sweet pearl millet and sweet sorghum, and therefore indicate low environmental risk associated with their fertilization. Moreover, our results suggest that the peculiar root morphology of these crops contribute to their high N use efficiency.
vii
Table des matières
Résumé……….………. iii
Abstract……….………. v
Table des matières………... vii
Liste des tableaux………. xi
Liste des figures………. xiii
Remerciements……….………. xvii
Avant-propos……….. xix
Introduction générale 1 Introduction ... 1
Cultures énergétiques ... 1
Millet perlé sucré et sorgho sucré ... 3
Gestion de l’azote ... 7
Haute efficacité d’utilisation de l’azote : des pistes ... 12
Systèmes racinaires ... 15
Objectifs de recherche ... 21
Hypothèses ... 23
Références de l’introduction générale ... 25
Chapitre 1. Réponse à l’azote du millet perlé sucré et du sorgho sucré destinés à la production d’éthanol dans l’Est du Canada 33 Résumé ... 35
Abstract ... 36
Introduction ... 37
Materials and methods ... 40
Sites and species description ... 40
Experimental set-up and crop management ... 40
Fertilization treatments ... 41
Determination of plant DM and WSC yields ... 42
Calculations and statistical analyses ... 42
Results and discussion ... 45
Dry matter yield ... 45
Water-soluble carbohydrate concentration, yield, and composition... 48
Theoretical and predicted ethanol yields ... 51
Conclusion ... 53
Aknowledgments... 53
viii
Chapitre 2. Le millet perlé sucré et le sorgho sucré cultivés dans un climat frais et humide ont une
haute efficacité de prélèvement et d’utilisation de l’azote 69
Résumé ... 71
Abstract ... 72
Introduction ... 73
Materials and methods ... 75
Sites and species description ... 75
Fertilization treatments ... 75
Samplings and analyses ... 77
Calculations and statistical analyses ... 78
Results and discussion ... 80
Nitrogen concentration, uptake, and balance ... 80
Contributions of fertilizer- and soil-derived N to plant N uptake ... 83
15N recovery efficiency ... 84
Fertilizer use efficiency ... 87
Conclusion ... 88
Aknowledgments ... 88
References ... 89
Chapitre 3. Caractéristiques morphologiques des racines et apport annuel en carbone du millet perlé sucré, du sorgho sucré et du maïs cultivés en champ 103 Résumé ... 105
Abstract ... 106
Introduction ... 107
Materials and methods ... 109
Sites and species description ... 109
Experimental set-up and crop management ... 110
Plant sampling and analyses ... 111
Calculations and statistical analyses ... 113
Results and discussion ... 115
Aboveground and root biomasses at harvest ... 115
Carbon partitioning in plants and annual C input to soil ... 116
Root traits at flowering ... 117
Conclusion ... 120
Aknowledgments ... 121
References ... 123
Discussion générale 137 Retour sur les hypothèses ... 137
Hypothèses 1 à 4, chapitre 1 ... 137
Hypothèses 5 et 6, chapitre 2 ... 138
Hypothèses 7 à 10, chapitre 3 ... 139
Principales contributions de ce projet... 140
Perspectives... 143
Application à long terme d’engrais organiques ... 143
Rotations de cultures ... 144
Impact des changements climatiques ... 147
ix Conclusion ... 150 Références de la discussion ... 151
Annexe A. Dispositifs expérimentaux 155
Expérience principale ... 155 Expérience secondaire ... 157
xi
Liste des tableaux
Table 1-1. Selected soil characteristics of the 0- to 0.2-m soil layer at the two experimental sites. ... 59 Table 1-2. Selected characteristics of liquid manures used for two growing seasons at two
experimental sites, and actual amounts of nitrogen and phosphorus applied with manure. ... 60 Table 1-3. Dry matter yield, water-soluble carbohydrate concentration and yield, and predicted ethanol yield in sweet pearl millet and sweet sorghum at the Mixedwood Plains and Boreal
Shield sites. ... 61 Table 1-4. Analysis of variance with probability (P values) of fixed effects and their interactions, and of contrasts, for dry matter yield, water-soluble carbohydrate concentration and yield, and predicted ethanol yields in sweet pearl millet and sweet sorghum at the Mixedwood Plains and Boreal Shield sites . ... 63 Table 1-5. Linear parallel curve analysis (mean square and P values) for dry matter and water-soluble carbohydrate yields as a function of mineral N rate in sweet pearl millet and sweet
sorghum at the Mixedwood Plains and Boreal Shield sites . ... 64 Table 2-1. Selected characteristics of the 15N-labelled liquid manures used in the experiment. ... 93 Table 2-2. Actual excess 15N added to the system, at two sites and for two growing seasons. ... 94 Table 2-3. Nitrogen concentration, N uptake, and N balance for sweet pearl millet and sweet
sorghum grown on sandy loam soils at the Mixedwood Plains and Boreal Shield sites in
response to eight fertilization treatments . ... 95 Table 2-4. Fertilizer- and soil-derived N, and fertilizer recovery efficiency (FRE) in sweet pearl millet and sweet sorghum grown on sandy loam soils at the Mixedwood Plains and Boreal
Shield sites in response to six fertilization treatments . ... 97 Table 2-5. Total- and net-fertilizer N use efficiency (FUEtot and FUEnet) for sweet pearl millet
and sweet sorghum grown on sandy loam soils at the Mixedwood Plains and Boreal Shield
sites, in response to eight fertilization treatments . ... 99 Table 3-1. Selected soil characteristics of the 0- to 0.2-m layer at the two experimental sites. ... 129 Table 3-2. Root biomass (0-30 cm depth), aboveground biomass, and shoot to root ratio at
harvest for sweet pearl millet, sweet sorghum, and grain corn grown on sandy loam soils at
the Mixedwood Plains and the Boreal Shield sites………... .... 130 Table 3-3. Carbon partitioning and estimated annual C inputs to the soil (0-30 cm depth) at
harvest for sweet pearl millet, sweet sorghum, and grain corn grown on sandy loam soils at
xii
Table 3-4. Root length and surface densities (0-15 and 15-30 cm soil depths), dry biomass, and specific root length (0-30 cm soil depth) at the flowering stage for sweet pearl millet, sweet sorghum, and grain corn grown on sandy loam soils at the Mixedwood Plains and the
Boreal Shield sites. ... 133 Tableau A-1. Décomposition des degrés de liberté (d.l.) de l’ANOVA de l’expérience
principale. ... 156 Tableau A-2. Coefficients pour les contrastes établis à priori entre les différents traitements
de fertilisation de l’expérience principale. ... 156 Tableau A-3. Décomposition des degrés de liberté (d.l.) de l’ANOVA de l’expérience
secondaire. ... 157 Tableau A-4. Coefficients pour les contrastes établis à priori entre les différentes cultures de
xiii
Liste des figures
Figure 1-1. Daily average temperatures (°C), growing season mean temperature (°C), cumulated rainfall (mm), and cumulated corn heat units (CHU) from seeding to harvest, at the sites of the Mixedwood Plains (MWP) for 2011 (a) and 2012 (b), and of the Boreal Shield (BS) for 2010 (c) and 2011 (d). ... 65 Figure 1-2. Quadratic curves relating nitrogen (N) fertilizer rates with dry matter (DM) yield and water-soluble carbohydrate (WSC) yield of sweet pearl millet and sweet sorghum (average of two growing seasons) at the Mixedwood Plains site (MWP) (a, b, c) and Boreal Shield site (BS) (d, e, f) along with the N rate required to reach maximum yield of DM (Nmax DM) and WSC (Nmax WSC).. ... 66 Figure 1-3. Water-soluble carbohydrate (WSC) yield and the contribution of fructose, glucose, and sucrose to the WSC yield at Mixedwood Plains site (MWP) for sweet pearl millet (a) and sweet sorghum (b), and at Boreal Shield site (BS) for sweet pearl millet (c) and sweet
sorghum (d) ... 67 Figure 2-1. Partitioning of the applied 15N in the soil-plant system for sweet pearl millet and
sweet sorghum (average of two growing seasons) at the Mixedwood Plains (a) and Boreal
Shield (b) sites, in response to six fertilization treatments.. ... 101 Figure 3-1. Daily average temperatures (°C), cumulated rainfall (mm), cumulated corn heat
units (CHU) from seeding to harvest for each species, for 2011 and 2012, at the Mixedwood
Plains (MWP) (a, b) and the Boreal Shield (BS) (c, d) sites.. ... 134 Figure 3-2. Diameter distribution (< 4 mm diam.) of total root surface (0-30 cm depth) at the
flowering stage for sweet pearl millet, sweet sorghum, and grain corn grown at the Mixedwood Plains (a) and at the Boreal Shield (b) sites.. ... 135
xv À mon grand-papa René, qui ne m’aura pas vue terminer ce doctorat, mais qui était bien fier de moi avant même que je ne le commence.
xvii
Remerciements
Même si le dépôt de cette thèse représente un moment clé dans ma vie professionnelle comme personnelle, c’est le chemin parcouru pour y arriver qui demeurera gravé dans ma mémoire. Ce chemin m’a parfois semblé être une épreuve insurmontable, en raison de l’énorme investissement en temps et en énergie demandé. C’est grâce au soutien de ma famille et de mon entourage que j’ai pu y arriver. L’angoisse devant l’énormité des connaissances à acquérir a été difficile à gérer, mais il semble que je devrai m’y faire. En effet, c’est Hubert Reeves qui a dit : « Les chercheurs sont des angoissés. Ils veulent tout savoir, car c'est rassurant de croire qu'on peut tout expliquer » ! Et, bien sûr, plus on en connaît, plus on réalise l’ampleur de ce qu’on ne connaît pas…
Je me considère extrêmement chanceuse d’avoir pu faire des études doctorales. C’est un immense luxe que de pouvoir se consacrer à apprendre, tout simplement. Même dans les moments les plus difficiles, j’ai eu une pensée pour ceux qui n’ont pas cette chance, qui n’en ont pas les moyens ou la possibilité, ceux qui ne sont pas nés à la bonne époque ou au bon endroit. J’ai eu la chance de grandir dans un milieu où l’éducation était valorisée, et j’en suis grandement reconnaissante, particulièrement envers mes parents.
Je tiens d'abord à remercier ma directrice de thèse, Anne Vanasse, de m’avoir transmis sa passion de l’agriculture et de la recherche, ce qui m’a permis de trouver ma place. Notre rencontre, lors de ma dernière année de baccalauréat en agronomie, a été déterminante. Merci Anne de t’être impliquée à fond dans mon projet et de l’avoir pris à cœur autant que moi. Merci pour ton appui tout au long de mes études et pour toutes les opportunités que tu m’as données.
Je remercie aussi mon codirecteur de recherche, Martin Chantigny, pour sa rigueur, ses commentaires pertinents et réfléchis sur mes travaux, et surtout sa grande patience et son calme, qui m’ont énormément rassurés lors des périodes les plus stressantes.
J’adresse un remerciement particulier à Denis Angers, qui a été pour moi un mentor depuis le début de la maîtrise et tout au long du doctorat. Merci Denis pour ton écoute, ton soutien et tes judicieux conseils.
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Je remercie également les chercheurs Philippe Seguin, Gilles Bélanger, Annick Bertrand et Stephan Pouleur, qui ont contribué au succès de ce projet en me faisant bénéficier de leur grande expérience.
Le travail colossal au champ et au laboratoire n’aurait pu être réalisé sans l’aide généreuse de Valérie Bélanger, Amélie Desilets Roy, Marie-Eve Bernard, Johanne Tremblay, Gabriel Lévesque, Josée Bourassa ainsi que de nombreux étudiants. Merci pour votre travail qui a toujours été fait avec le sourire, et merci pour votre soutien dans les moments de découragement. Un merci spécial à Annie Brégard, pour sa grande contribution aux analyses statistiques, sa disponibilité et sa rapidité à répondre à mes questions (même les soirs et les fins de semaine!) et pour ses nombreux encouragements.
I would like to thank Marie Trydeman Knudsen, John Erik Hermansen, and Frank Willem Oudshoorn from the Foulum Research Center, Denmark, and Lorie Hamelin, from the University of Southern Denmark. You all have been great welcoming me into your research team for six months. I appreciated your way of working with professionalism, and always promoting team work. I will always be thankful to you.
Un merci particulier à Martin Bolinder, Annie Claessens et François-P. Chalifour, qui ont accepté, aux côtés de mes directeurs de recherche, d’évaluer cette thèse de doctorat et de constituer le jury qui évaluera la soutenance.
J’aimerais remercier chaleureusement mes parents, Johanne et Mario, qui ont cru en moi et m’ont toujours soutenue dans mes études et dans ma vie personnelle. Votre soutien a été déterminant dans mes choix. Je vous dois une grande partie de cette réussite.
Finalement, je remercie mon amoureux, Jérôme, qui prend soin de moi mieux que quiconque. Sans ton appui et tes encouragements quotidiens, je n’aurais pas pu terminer ce projet. Merci d’avoir fait tant de sacrifices pour moi dans les derniers mois. Grâce à toi, j’ai « mangé toute ma baleine, une bouchée à la fois ». Merci xxx
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Avant-propos
Mes études doctorales ont été réalisées grâce au soutien financier du Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada (CRSNG). Le projet dans lequel s’insère cette thèse a été financé par le Fonds québécois de la recherche sur la nature et les technologies (FQRNT), par le biais du Programme de soutien à l’innovation en agroalimentaire (PSIA), ayant pour but de favoriser la réalisation de projets de recherche appliquée qui contribuent notamment à la protection de l’environnement. Le projet s’intitulait « Millet perlé et sorgho sucrés : évaluation de leur impact environnemental et développement d’une régie durable intégrant les engrais organiques ». Ma thèse, qui s’intitule « Le millet perlé sucré et le sorgho sucré comme cultures énergétiques en conditions québécoises : potentiel de production, utilisation de l’azote, morphologie des racines et apport de carbone au sol », couvre la presque totalité des objectifs de ce projet de recherche, à l’exception d’un volet sur la qualité fourragère des résidus pressés de millet perlé sucré et de sorgho sucré. Cette thèse a été dirigée par la Dre Anne Vanasse, professeure au département de phytologie de l’Université Laval, et le Dr Martin Chantigny, chercheur scientifique au Centre de recherche et de développement sur les sols et les grandes cultures d'Agriculture et Agroalimentaire Canada, à Québec.
Cette thèse comporte trois principaux chapitres. Ils sont précédés d’une introduction générale, écrite en français, qui présente les principales connaissances scientifiques pertinentes à la thèse et permet de dégager les problématiques. L’introduction générale se conclut par l’énoncé des objectifs et des hypothèses de recherche. Les chapitres 1 à 3 sont écrits en anglais, sous forme d’articles scientifiques. Dans tous les cas, Marie-Noëlle Thivierge en est l’auteure principale alors que les Drs Anne Vanasse, Martin Chantigny et Philippe Seguin sont coauteurs.
Le chapitre 1 aborde les notions agronomiques de rendement en biomasse et en sucres en lien avec la fertilisation azotée. Les Drs Gilles Bélanger et Annick Bertrand, chercheurs scientifiques à Agriculture et Agroalimentaire Canada, sont aussi coauteurs. Le chapitre s’intitule « Response to nitrogen of sweet pearl millet and sweet sorghum grown for ethanol in eastern Canada ». Pour ce chapitre, j’ai participé activement à la collecte de données au champ pour les quatre saisons de culture ainsi qu’à l’analyse des échantillons au laboratoire, avec l’aide de nombreux étudiants et techniciens. Avec l’aide précieuse d’Annie Brégard, j’ai procédé à l’analyse statistique des données. Finalement, j’ai rédigé une première version de l’article scientifique, qui a ensuite été relue et
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commentée par les coauteurs. J’ai retravaillé l’article jusqu’à ce qu’il soit approuvé par tous les coauteurs. Cet article a été publié dans la revue BioEnergy Research en novembre 2014.
Le chapitre 2 a pour titre « Sweet pearl millet and sweet sorghum grown under cool and wet climate of eastern Canada have high nitrogen use efficiency ». L’utilisation d’azote-15 comme traceur isotopique nous a permis d’étudier la répartition de l’azote dans le système sol-plante et l’usage qu’en font les plantes. Pour ce chapitre, j’ai réalisé la prise de données au champ et les analyses de laboratoire, toujours avec l’aide de nombreuses personnes. J’ai rédigé l’article scientifique, et celui-ci a été relu et commenté par les coauteurs. J’ai retravaillé l’article jusqu’à l’obtention de la version présentée dans cette thèse, approuvée par tous les coauteurs, et qui sera prochainement soumise à la revue Nutrient Cycling in Agrosystems.
Le chapitre 3 s’attarde aux systèmes racinaires du millet perlé sucré, du sorgho sucré et du maïs-grain, la plante de référence pour la production d’éthanol au Québec. Il s’intitule « Root traits and annual carbon inputs in field-grown sweet pearl millet, sweet sorghum, and grain corn ». Le Dr Denis Angers, chercheur à Agriculture et Agroalimentaire Canada, est aussi coauteur. Le chapitre a été rédigé sous forme d’article scientifique en vue d’être soumis, après d’éventuelles modifications additionelles, à la revue Plant and Soil. Tout comme pour les deux chapitres précédents, j’ai participé à la prise de données au champ et aux nombreuses manipulations exigées par l’étude des racines. J’ai eu l’aide de plusieurs étudiants et techniciens. J’ai rédigé l’article scientifique, qui a été relu, commenté par les coauteurs et retravaillé jusqu’à la version actuelle.
Finalement, une discussion générale, rédigée en français, s’efforce de répondre aux hypothèses proposées en introduction, souligne l’originalité des travaux et propose des pistes de réflexion pour de futures recherches dans ce domaine. En annexe, on retrouve les dispositifs expérimentaux de l’ensemble de l’expérience (annexe A), de même que les données liées au suivi de l’azote minéral du sol tout au long des quatre saisons de croissance (annexe B).
Plusieurs présentations orales de mes résultats de recherche ont eu lieu. J’ai participé à deux reprises au Congrès annuel de l’American Society for Agronomy (ASA), où j’ai fait une présentation orale intitulée « Nitrogen requirements of sweet pearl millet and sweet sorghum as energy crops in eastern Canada » à Cincinnati (Ohio), en octobre 2012, ainsi qu’une présentation orale intitulée « Bioenergy crops in eastern Canada: Learning from the roots » à Tampa (Floride), en novembre
xxi 2013. Pour ma participation à chacun de ces congrès, j’ai notamment bénéficié d’une aide financière du Centre de recherche en sciences du végétal (Centre SÈVE). En mars 2013, j’ai participé au Colloque sur le développement durable de l’Institut EDS (Institut Hydro-Québec en environnement, développement et société), à Québec, avec une présentation orale intitulée « Production d’éthanol à partir de plantes : vers des cultures moins exigeantes en azote ». En mai de la même année, j’ai présenté mes résultats lors du 81e congrès de l’ACFAS (Association francophone pour le savoir), à Québec. Ma présentation orale était intitulée « L’efficacité du millet perlé et du sorgho sucrés pour faire de l’éthanol ». Plus récemment, en mai 2014, j’ai participé au congrès annuel de l’Association québécoise des spécialistes en science du sol (AQSSS), à Victoriaville, où j’ai fait une présentation intitulée « Millet perlé sucré, sorgho sucré et maïs pour l’éthanol : ce que les racines ont à dire ». Finalement, en juin 2014, j’ai été invitée au congrès conjoint de la Société de Protection des Plantes du Québec (SPPQ) et du Réseau des Plantes Bio-industrielles du Québec (RPBQ), à St-Marc-sur-Richelieu, à titre de conférencière. Ma présentation avait pour titre « Optimisation de la fertilisation azotée pour une production durable du millet perlé sucré et du sorgho sucré à des fins énergétiques ».
Mes présentations ont mené à l’obtention de quelques prix. Lors du congrès annuel de l’Association québécoise des spécialistes en science du sol (AQSSS) tenu à Victoriaville en mai 2014, j’ai obtenu le 1er prix et une bourse de 500 $ pour la meilleure présentation étudiante. En mars 2014, j’ai aussi obtenu le 1er prix (ex aequo avec une autre participante) et une bourse de 500 $ au concours de vulgarisation « Ma soutenance en 180 secondes », organisé par la Faculté des Sciences de l’Agriculture et de l’Alimentation de l’Université Laval. Il s’agissait de résumer sa thèse en 3 minutes, à l’aide d’une seule diapositive, devant public et jury. En octobre 2013, j’ai participé au concours de vulgarisation « Cogito : une fenêtre ouverte sur la recherche et la création étudiantes », organisé par L’Association des étudiantes et des étudiants de Laval inscrits aux cycles supérieurs (AÉLIÉS). Il s’agissait d’expliquer son projet de recherche en des termes simples, accessibles au grand public, tout en suscitant l’intérêt de ce dernier. J’y ai obtenu le 2e prix ainsi qu’une bourse de 1000 $. Cette distinction a donné lieu au tournage d’une entrevue filmée d’une durée de huit minutes diffusée sur les ondes du Canal-Savoir, sur la chaîne Internet de l'Université Laval ainsi que sur Canal-U, la web-tv de l’enseignement supérieur en France. Dans le même ordre d’idée, j’ai obtenu le 2e prix dans un concours de vulgarisation scientifique destiné aux doctorants et postdoctorants, lors du congrès annuel de l’American Society for Agronomy, à Tampa, en novembre 2013. Ce concours, appelé
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« Elevator speech competition », consistait à expliquer en langage simple son projet de recherche en 45 secondes, en anglais, devant public et jury. Finalement, en mars 2013, j’ai obtenu le prix pour la meilleure présentation étudiante (niveau doctorat) et une bourse de 250 $ lors du Colloque sur le développement durable de l’Institut EDS (Institut Hydro-Québec en Environnement, développement et société), à Québec.
Dans le cadre de ce doctorat, j’ai eu la chance de réaliser un stage de recherche d’une durée de six mois au Centre de recherche agronomique de Foulum, au Danemark. Supervisée par les chercheurs John Erik Hermansen et Marie Trydeman Knudsen, j’ai travaillé au sein de l’équipe « Sustainable farming systems » du département d’Agroécologie lié à l’Université Aarhus. J’ai aussi suivi un cours à l’Université Aarhus, comprenant trois modules intitulés « Life cycle assessment of foods and innovative technologies », « System approach in life sciences » et « Supply chain management ». Ce stage m’a éclairé sur la compréhension globale des systèmes étudiés lors d’analyses d’impact environnemental, en plus de me faire vivre une expérience enrichissante au sein d’une équipe de recherche. Ce stage a été rendu possible grâce à une bourse du Fonds spécial du CRSNG (Conseil de recherches en sciences naturelles et génie) et à un soutien financier et logistique du Bureau d’études internationales de l’Université Laval, par le biais du programme « Stage hors Québec ».
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Introduction générale
Introduction
Cultures énergétiques
La recherche de sources alternatives d’énergie au pétrole est une préoccupation majeure au sein du monde scientifique et politique. En effet, d’importantes inquiétudes sont soulevées quant à la persistance des réserves actuelles de pétrole, à l’efficacité et à la sécurité de l’extraction de ce combustible et aux émissions de gaz carbonique dans l’atmosphère liées à sa combustion, qui contribuent au phénomène du réchauffement climatique (Prasad et al., 2007; Yuan et al., 2008; De Vries et al., 2010; Sawargaonkar et al., 2013).
La production de bioénergie, c’est-à-dire l’énergie produite à partir de matières premières renouvelables d’origine organique (Yuan et al., 2008; Tonini et al., 2012), est de plus en plus envisagée en remplacement partiel des combustibles fossiles (Prasad et al., 2006; Clifton-Brown et al., 2007). Plus particulièrement, les cultures agricoles destinées à la production d’énergie contribuent à apaiser plusieurs des inquiétudes mentionnées ci-haut (Zan et al., 2001) : non seulement ces cultures contribuent-elles à une certaine autosuffisance énergétique, mais elles permettent de limiter les émissions de gaz à effet de serre liées à la production d’énergie (Clifton-Brown et al., 2007; Yuan et al., 2008; Monti et Zata, 2009). En effet, le principal avantage des cultures énergétiques réside dans la capacité des plantes à capter du gaz carbonique durant leur croissance, par le biais du processus de photosynthèse. Ainsi, lors de la combustion des cultures ou d’un carburant issu de ces cultures, c’est le gaz carbonique récemment capté qui est libéré dans l’atmosphère (Zan et al., 2001; Clifton-Brown et al., 2007; Yuan et al., 2008). Il en résulte, comme seules émissions nettes de gaz carbonique, celles issues des carburants fossiles utilisés pour produire les cultures (transport, opérations culturales au champ) et les transformer en combustible (séchage, fermentation, etc.) (Zan et al., 2001; Gomez et al., 2008; Yuan et al., 2008; Monti et Zata, 2009).
Bien que les bioénergies puissent prendre plusieurs formes (chaleur, électricité ou carburant), ce sont les bioénergies sous forme liquide (éthanol et biodiésel) qui sont les plus demandées pour répondre à nos besoins actuels, notamment dans le secteur des transports (Gomez et al., 2008;
2
Zegada-Lizarazu et Monti, 2011). L’éthanol est le biocarburant produit en plus grande quantité à l’échelle mondiale, et est principalement utilisé en mélange avec l’essence pour alimenter les voitures (Gomez et al., 2008). L’éthanol est fabriqué par la fermentation alcoolique de sucres simples, en l’absence d’oxygène. C’est l’action de levures qui permet de transformer les sucres (C6H12O6) en éthanol (CH3-CH2-OH).
Dans la plante, les sucres se trouvent à différents endroits et sous différentes formes. D’abord, on trouve des sucres solubles (sucrose, glucose et fructose) dans la sève (Yuan et al., 2008). Le meilleur exemple de plante qui accumule beaucoup de sucres à cet endroit est la canne à sucre (Saccharum spp.), abondamment cultivée au Brésil pour produire du sucre de table et de l’éthanol. La plante peut aussi entreposer des sucres dans ses grains ou dans ses tubercules, sous forme d’amidon, un polymère de glucides non structuraux (Vermerris et al., 2007; Yuan et al., 2008). Le maïs (Zea Mays L.) en est un bon exemple, et ses grains riches en amidon sont largement utilisés en Amérique du Nord pour produire de l’éthanol. Finalement, on peut trouver des sucres sous forme de cellulose et d’hémicellulose, principalement dans les tiges et les feuilles des plantes. La cellulose et l’hémicellulose sont des polymères complexes de différents sucres (Vermerris et al., 2007; Yuan et al., 2008). Les sucres sous toutes ces formes (sucres solubles, amidon et cellulose/hémicellulose) peuvent être transformés en éthanol, mais à un coût et une efficacité qui varient (Gomez et al., 2008). Plus les sucres sont agglomérés sous forme complexe, plus il faudra d’énergie pour les réduire à leur plus simple expression, une étape nécessaire à leur transformation en éthanol (Bennett et Anex, 2009). Ainsi, l’amidon contenu dans les grains devra subir une hydrolyse avant sa transformation en éthanol, alors que la cellulose des tiges devra subir un prétraitement acide suivi d’une hydrolyse (Gomez et al., 2008; Yuan et al., 2008).
Au Québec, la filière des bioénergies repose actuellement sur la transformation en éthanol de l’amidon contenu dans les grains de maïs. Il existe une seule bioraffinerie qui transforme les grains en éthanol : il s’agit de l’usine de GreenField Ethanol Inc., située à Varennes. Le gouvernement du Québec impose un contenu minimal de 5 % d’éthanol dans l’essence depuis 2012 (MDDEP, 2008). Bien qu’à peine 10 % du maïs produit au Québec (360 000 t sur une production de 3 800 000 t en 2013) est destiné à la fabrication d’éthanol (Céréalis, 2014), la question de l’utilisation des terres agricoles pour produire de l’énergie est légitime (Boehmel et al., 2008). Le maïs est une plante exigeante en fertilisants et principalement cultivée dans les sols riches des basses terres du
St-3 Laurent, là où pousse la majorité des produits alimentaires du Québec (Statistique Canada, 2010). De plus, la production actuelle d’éthanol au Québec ne couvre que le tiers des besoins : des importations d’éthanol en provenance des États-Unis complètent l’offre (J. Roberge, GreenField Ethanol, communications personnelles, 2012). Dans cette optique, des cultures alternatives au maïs pour produire de l’éthanol sont souhaitables.
Millet perlé sucré et sorgho sucré
Le millet perlé sucré [Pennisetum glaucum (L.) R.BR.] et le sorgho sucré [Sorghum bicolor (L.) Moench] sont des graminées annuelles dont la sève a une teneur élevée en sucres (Mask et Morris, 1991; Prasad et al., 2007; Zhao et al., 2009; AERC, 2014). Pour cette raison, elles sont souvent qualifiées de « canne à sucre du Nord » et suscitent l’intérêt pour la production d’éthanol. À l’instar du maïs, elles ont un métabolisme en C4 et sont donc efficaces dans leur processus de photosynthèse (Smith et Buxton, 1993; Barbanti et al., 2006; Cosentino et al., 2012; Dante et al., 2012). Comme les sucres de la sève sont sous forme soluble (sucrose, glucose et fructose), le processus de transformation en éthanol est simple, demande peu d’énergie (Bennett et Anex, 2009) et pourrait être effectué dans les installations existantes de l’usine d’éthanol de Varennes (J. Roberge, GreenField Ethanol, communications personnelles, 2012). Le millet perlé sucré et le sorgho sucré sont des cultures dites « à double vocation », car elles pourraient permettre de produire à la fois de l’énergie sous forme d’éthanol et un fourrage pour l’alimentation des bovins, préservant ainsi la fonction agricole des terres (Wang et Liu, 2009; Sawargaonkar et al., 2013). En effet, après la récolte de ces plantes, on presse les tiges et les feuilles de manière à en extraire un jus très sucré (principalement la sève de la plante), qui sera transformé en éthanol par fermentation. Les résidus de pressage (bagasse) pourront être ensilés comme aliments pour les ruminants.
Origine et caractéristiques
Le sorgho et le millet sont avant tout des cultures alimentaires d’importance : elles arrivent respectivement au cinquième et sixième rang de la production mondiale de céréales, après le maïs, le riz (Oryza sativa L.), le blé (Triticum aestivum L.) et l’orge (Hordeum vulgare L.) (FAOSTAT, 2014). Les grains de sorgho sont cultivés sur plus de 42 millions d’hectares dans le monde, principalement au Nigeria, en Inde, aux États-Unis, en Éthiopie et en Argentine, pour une production totale estimée à 61 millions de tonnes (FAOSTAT, 2014). Les grains de millet (incluant le millet perlé) sont cultivés
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sur plus de 33 millions d’hectares dans le monde, principalement en Inde, au Nigeria, au Niger et au Mali, pour une production totale estimée à 30 millions de tonnes (FAOSTAT, 2014). Il existe des variétés fourragères de ces céréales, produisant plus de feuilles, qui sont utilisées comme aliments pour les ruminants : il s’agit du millet perlé fourrager et du sorgho fourrager, qui sont notamment cultivés aux États-Unis (Menezes et al., 1997; Tesfamariam et al., 2014). Le millet perlé sucré et le sorgho sucré sont donc des hybrides issus des variétés fourragères et sélectionnés pour la teneur élevée en sucres solubles de leur sève (AERC, 2014). Certaines variétés ont été adaptées aux conditions de l’est du Canada par Agricultural Environmental Renewal Canada Inc. (AERC, 2014).
Le millet perlé et le sorgho montrent une grande tolérance aux sols peu fertiles et aux conditions de chaleur et de sécheresse. En effet, le millet perlé s’adapte bien aux températures élevées et au manque d’eau (Menezes et al., 1997), en plus de pouvoir pousser sur des sols sableux, acides et contenant peu de matière organique (Andrews et Kumar, 1992; Kumar et Andrews, 1993; Menezes et al., 1997). Le sorgho sucré tolère aussi les sols peu fertiles (Smith et Buxton, 1993). Ses meilleures performances sont observées sur des loams ou des loams sableux, un bon drainage étant nécessaire à sa croissance (Mask et Morris, 1991). Cette espèce tolère bien le manque d’eau (Mask et Morris, 1991; Smith et Buxton, 1993; Menezes et al., 1997) et montre une plus grande efficacité d’utilisation de l’eau que le maïs (Geng et al., 1989; Dante et al., 2010; Cosentino et al., 2012). En effet, pour la production d’une unité de biomasse, le sorgho sucré demande 50 % de la quantité d’eau requise par le maïs (Dante et al., 2010). Les stress abiotiques sont d’importants facteurs limitant la production de biomasse, qu’elle soit énergétique ou alimentaire (Yuan et al., 2008). La grande tolérance du millet perlé sucré et du sorgho sucré aux sols sableux, peu fertiles ou susceptibles au manque d’eau pourrait leur donner un avantage sur le maïs, pour lequel ces conditions sont moins favorables (Smith et Buxton, 1993).
Le millet perlé sucré est étudié depuis déjà une dizaine d’années au Québec (Bouchard et al., 2011; Leblanc et al., 2012; Crépeau et al., 2013; Dos Passos Bernardes et al., 2014), alors que peu d'études s’y sont consacrées ailleurs dans le monde. Pour les conditions du Québec, Bouchard et al. (2011) ont démontré que les rendements en matière sèche (MS) et en sucres solubles étaient optimisés par un taux de semis de 5 kg ha-1 et par un espacement de 18 cm entre les rangs. Toujours au Québec, des rendements en matière sèche variant de 10 à 21 t ha-1 ont été obtenus avec 75 à 100 kg d’azote (N) à l’hectare (Bouchard et al., 2011; Leblanc et al., 2012; Dos Passos
5 Bernardes et al., 2014). Leblanc et al. (2012) ont démontré que le rendement maximal en sucres solubles du millet perlé sucré était atteint après une accumulation de 2100 à 2200 unités thermiques maïs (UTM). Selon les observations de Leblanc et al. (2012) et Dos Passos Bernardes et al. (2014), plus la récolte est tardive, et plus la plante est à un stade avancé de maturité au moment de la récolte, plus la concentration en sucres solubles du millet perlé sucré augmente. Des concentrations en sucres solubles allant jusqu’à 143 g kg-1 MS ont été rapportées (Leblanc et al., 2012). Selon les résultats obtenus par Bouchard et al. (2011), 90 % des sucres solubles des parties aériennes de la plante se trouvent dans les tiges.
Le sorgho sucré a été davantage étudié que le millet perlé sucré. La sève du sorgho sucré contient entre 16 et 18 % de sucres fermentescibles (Wu et al., 2010). Au Québec, des rendements en matière sèche allant jusqu’à 16 t MS ha-1 ont été observés (Dos Passos Bernardes et al., 2014). Des rendements en matière sèche variant de 24 à 33 t MS ha-1 au Kansas (Propheter et al., 2010; Wu et al., 2010), de 12 à 16 t MS ha-1 au Texas (Tamang et al., 2011) et de 17 à 25 t MS ha-1 en Italie (Barbanti et al., 2006) ont été rapportés. Des rendements en sucres d’environ 6 t ha-1, au Colorado (Smith et Buxton, 1993), et 8 t ha-1, au Kansas (Propheter et al., 2010; Wu et al., 2010), ont aussi été obtenus. La concentration en sucres solubles du sorgho sucré augmente à mesure que la plante mature (Prasad et al., 2007; Dos Passos Bernardes et al., 2014). Dans une étude réalisée en Chine, cette concentration a atteint un maximum 40 jours après le stade de l’anthèse, avec 305 à 503 g de sucres solubles par kilogramme de tiges (Zhao et al., 2009). Dans les conditions du Québec, des concentrations en sucres solubles pour le sorgho sucré allait jusqu’à 231 g kg-1 MS (Dos Passos Bernardes et al., 2014). Dos Passos Bernardes et al. (2014) ont montré que la concentration en sucres solubles du sorgho sucré était 91 % plus élevée que celle du millet perlé sucré.
Potentiel de production d’éthanol
Les principaux sucres composants la sève du millet perlé sucré et du sorgho sucré sont le sucrose, le fructose et le glucose (Smith et Buxton, 1993; Wu et al., 2010; Yu et al., 2012; Crépeau et al., 2013). En théorie, le rendement en éthanol est proportionnel au contenu en sucres de la biomasse (Smith et al., 1987; Smith et Buxton, 1993). Ainsi, ce qu’on appelle le rendement théorique en éthanol est le rendement estimé à partir de la conversion complète de tous les sucres solubles de la plante en éthanol (Smith et al., 1987). Ce rendement théorique correspond à 510 g d’éthanol par kg de glucose et de fructose et 537 g d’éthanol par kg de sucrose (Smith et Buxton, 1993).
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Le rendement en éthanol peut aussi être exprimé en prenant en compte le pourcentage de sucres extraits lors du pressage et l’efficacité de conversion de ces sucres en éthanol à la bioraffinerie. On parle alors d’un rendement prédit en éthanol, qui est évidemment inférieur au rendement théorique, mais beaucoup plus réaliste.
Concernant l’extraction des sucres, les presses à rouleaux (roller mills), généralement utilisées pour presser la canne à sucre, sont aussi les plus utilisées pour presser le sorgho sucré en raison des similitudes entre les deux espèces (Prasad et al., 2007; Yu et al., 2012; Crépeau et al., 2013). Une efficacité d’extraction des sucres variant de 50 à 60 % est normalement obtenue avec cette technique (Bryan et al., 1985; Weitzel et al., 1989; Mask et Morris, 1991; Putnam et al., 1991; Propheter et al., 2010). Les presses à vis ont aussi montré des résultats intéressants lors d’essais dans la province de Québec, avec des taux d’extraction de la sève de 63 % et 75 % pour le millet perlé sucré et le sorgho sucré, respectivement (Crépeau et al., 2013). Il est à noter que le pourcentage de sève extrait correspond approximativement au pourcentage de sucres extrait (Bryan et al., 1985). Ces résultats corroborent ceux de Weitzel et al. (1989), qui avaient démontré que les presses à vis peuvent accroître l’extraction de la sève de 10 % par rapport aux presses à rouleaux.
Pour ce qui est de l’efficacité de conversion en éthanol, il faut tenir compte du fait qu’une partie des sucres sera consommée par les levures lors du processus de fermentation (Smith et Buxton, 1993). Selon la souche de levure et les technologies utilisées à la bioraffinerie, l’efficacité de conversion des sucres en éthanol peut varier de 85 à 95 % (Bryan et al., 1985; Prasad et al., 2006; Zhao et al., 2009; Wu et al., 2010; Yu et al., 2012).
Il semble qu’aucune prédiction de rendement en éthanol n’ait été publiée pour le millet perlé sucré. Pour le sorgho sucré, les rendements prédits varient notamment en raison des différentes parties de la plante qui sont considérées pour la production d’éthanol, d’une étude à une autre. En considérant à la fois la conversion en éthanol de la sève, des résidus de pressage (bagasse) et des grains, Propheter et al. (2010) ont prédit des rendements de 9920 et 10 184 L ha-1 pour les deux années d’une étude réalisée au Kansas. En considérant la sève et la bagasse, Hunter et Anderson (1997, cité dans Bennett et Anex, 2009) ont prédit des rendements de 8000 L ha-1. Au Québec, seule la sève est considérée à l’heure actuelle pour la production d’éthanol. Selon la littérature consultée, les rendements prédits en considérant uniquement la sève du sorgho sucré variaient de 730 à 1660 L ha-1 (Worley et al., 1992; Prasad et al., 2006; Tamang et al., 2011; Sawargaonkar et al., 2013).
7 Le choix de cultures énergétiques alternatives doit reposer non seulement sur la nécessité de produire une quantité appréciable d’énergie et d’aliments, mais aussi sur l’impact environnemental de telles cultures (Boehmel et al., 2008; Sawargaonkar et al., 2013). À cet effet, une bonne gestion de l’azote est primordiale.
Gestion de l’azote
Azote et environnement
La fabrication et l’utilisation des engrais azotés sont les étapes les plus énergivores de la production des cultures en champ (Amaducci et al., 2004; AGECO, 2006; Piringer et Steinberg, 2006; Chavanne et Frangi, 2008; Tamang et al., 2011). Au Canada, on utilise annuellement 2,3 millions de tonnes d’azote sous forme d’engrais minéral azoté pour les cultures (FAOSTAT, 2014). Les besoins en azote d’une culture énergétique influenceront énormément son bilan énergétique, c’est-à-dire la quantité nette d’énergie qui sera produite après avoir déduit les dépenses en énergie (Propheter et Staggenborg, 2010). De plus, une fois appliqué au champ, l’azote peu devenir un polluant en contribuant à l’eutrophisation des cours d’eau, à la pollution des nappes d’eau souterraine ou aux émissions de gaz à effet de serre par l’intermédiaire d’émissions gazeuses de N2O (Janzen et al., 2006; De Vries et al., 2010; Fustec et al., 2010). De faibles besoins en azote sont donc un indicateur de durabilité environnementale en ce qui concerne les cultures énergétiques (De Vries et al., 2010).
De hauts rendements liés à de faibles besoins en engrais azotés indiquent une haute efficacité d’utilisation de l’azote (EUA) par la plante (Godinot et al., 2014). L’EUA est la quantité de matière sèche produite pour chaque kilogramme additionnel d’azote fourni sous forme d’engrais. En d’autres mots, il s’agit de l’efficacité avec laquelle l’engrais azoté est converti en rendement (Godinot et al., 2014). De manière générale, une hausse de l’EUA contribue à la durabilité des systèmes agricoles. En effet, comme moins d’azote est apporté au champ, et comme il est bien utilisé par les cultures, alors moins d’azote est à risque de contaminer l’environnement (Bélanger et Gastal, 1990; Cooper et al., 2011; Cosentino et al., 2012; Owens et al., 2013; Crotty et al., 2014).
Utilisation de l’azote par le millet perlé sucré et le sorgho sucré
Concernant le millet perlé sucré, les résultats obtenus jusqu’à maintenant au Québec laissent présager une haute EUA. En effet, Leblanc et al. (2012) ont observé une augmentation linéaire des
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rendements en sucres solubles du millet perlé sucré avec des doses croissantes d’azote minéral, jusqu’à l’obtention d’un plateau établi à 90 kg N ha-1 à Ste-Anne-de-Bellevue et 78 kg N ha-1 à St-Augustin-de-Desmaures. De plus, Bouchard et al. (2011) et Dos Passos Bernardes et al. (2014) ont obtenu des rendements élevés avec des doses d’azote entre 75 et 100 kg ha-1. Les essais de Leblanc et al. (2012) ont aussi démontré que des doses d’azote supérieures à 100 kg N ha-1 augmentaient le risque de verse du millet perlé sucré.
Quant au sorgho sucré, ses faibles besoins en azote ont été maintes fois démontrés (Geng et al., 1989; Amaducci et al., 2004; Prasad et al., 2007; Bennett et Anex, 2009; Wu et al., 2010). Certains auteurs ont noté une faible réponse (Smith et Buxton, 1993) ou aucune réponse (Barbanti et al., 2006; Erickson et al., 2012) du sorgho sucré à des doses croissantes d’azote minéral, alors que Tamang et al. (2011) et Sawargaonkar et al. (2013) ont observé une réponse quadratique. La dose optimale d’azote pour favoriser les rendements en sucres a été établie à 108 kg N ha-1 par Tamang et al. (2011). Les essais de Sawargaonkar et al. (2013) ont aussi démontré que des doses d’azote supérieures à 150 kg ha-1 augmentaient le risque de verse du sorgho sucré. Dans des sols pauvres en azote, Lemaire et al. (1996) et Cosentino et al. (2012) ont démontré que le sorgho (variété non sucrée) avait une meilleure capacité que le maïs à puiser l’azote à même les réserves du sol. En effet, selon Han et al. (2011), le sorgho a la réputation de vider les réserves du sol (nutrient depletion crop). Comme il est reconnu que les variétés sucrées de sorgho accumulent plus d’éléments nutritifs que les variétés non sucrées (Propheter et Staggenborg, 2010; Han et al., 2011), on peut s’attendre à un comportement similaire du sorgho sucré. Plusieurs auteurs (Barbanti et al., 2006; Propheter et Staggenborg, 2010; Han et al., 2011) ont d’ailleurs révélé des prélèvements en azote variant de 100 à 270 kg N ha-1 pour différentes variétés de sorgho sucré, et Barbanti et al. (2006) ont observé que le sorgho sucré prélevait plus d’azote que la quantité apportée sous forme d’engrais, et ce avec des doses d’engrais variant de 0 à 120 kg N ha-1. Finalement, des pertes d’azote vers l’environnement de seulement 7 à 19 kg N ha-1, liées au lessivage des nitrates et à la volatilisation de l’ammoniac, ont été mesurées pour le sorgho sucré (Barbanti et al., 2006; Cosentino et al., 2012).
Comme les engrais représentent un coût économique et environnemental élevé (Dordas et al., 2008; Heaton et al., 2009), le remplacement d’une partie du maïs-grain par du millet perlé sucré ou du sorgho sucré pour faire de l’éthanol, avec leur possible haute EUA, pourrait diminuer les coûts pour les agriculteurs tout en contribuant à protéger les ressources telles que l’eau, l’air et le sol.
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Fractionnement de l’application d’azote
Une pratique courante au Québec pour la fertilisation du maïs est le fractionnement de l’application d’azote en deux doses. La première application est généralement faite au moment du semis, alors que la deuxième se fait quelques semaines plus tard. Cette pratique, recommandée dans le Guide de référence en fertilisation (CRAAQ, 2010), permet de réduire le risque de perte d’azote dans l’environnement (Gehl et al., 2005).
Pour la culture du maïs-grain, Abassi et al. (2013) ont démontré que le fractionnement de l’azote causait une augmentation des prélèvements d’azote par la plante, accompagnée d’une augmentation de la concentration en azote des parties aériennes. Dordas et al. (2008) ont cependant mesuré les mêmes paramètres et n’ont observé aucun effet sur le maïs-grain. Les deux études ont démontré que le fractionnement de l’azote n’avait aucun effet sur l’EUA du maïs (Dordas et al., 2008; Abassi et al., 2013).
Le fractionnementde l’azote a été utilisé dans toutes les études faites sur le millet perlé sucré au Québec (Bouchard et al., 2011; Leblanc et al., 2012; Crépeau et al., 2013; Dos Passos Bernardes et al., 2014), de même que dans la plupart des études récentes sur le sorgho sucré (Steduto et al., 1997; Barbanti et al., 2006; Zhao et al., 2009; Propheter et al., 2010; Han et al., 2011; Erikson et al., 2012; Dos Passos Bernardes et al., 2014). Toutefois, il semble qu’aucune étude n’ait spécifiquement mesuré l’effet de cette pratique sur les rendements, l’utilisation de l’azote ou l’impact environnemental du millet perlé sucré ou du sorgho sucré.
Valorisation des engrais organiques
Tel que démontré dans des études réalisées au Québec et ailleurs au Canada, l’apport au sol d’engrais organiques comme les fumiers et les lisiers améliore à la fois les propriétés chimiques, physiques et microbiologiques du sol (Sommerfeldt et al., 1988; Estevez et al., 1996; Nyiraneza et al., 2009). Au Québec, le lisier de porc appliqué sur du maïs ou du blé et immédiatement incorporé s’est révélé être un fertilisant aussi efficace que l’azote minéral (Chantigny et al., 2008; Rieux et al., 2013). Pour sa part, le lisier de bovin a donné des résultats un peu inférieurs à l’azote minéral, lorsqu’appliqué au blé (Rieux et al., 2013). Des résultats similaires ont été obtenus aux États-Unis, où l’efficacité fertilisante du lisier de porc pour la culture du maïs (61 à 64 % de celle de l’azote
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minéral; Woli et al., 2013) s’est révélée supérieure à celle du lisier de bovin (27 à 44 % de celle de l’azote minéral; Jokela, 1992).
Les études faisant état de fertilisation organique avec le millet perlé et le sorgho mettent principalement en lumière l’effet des combinaisons d’engrais organiques et de synthèse. Dans une vaste étude de six ans réalisée en Éthiopie, Bayu et al. (2006) ont démontré que 50 % de l’azote de synthèse recommandé pour le sorgho pourrait être remplacé par de l’azote organique sans compromettre les rendements et en maintenant la fertilité du sol. Les rendements issus de cette combinaison pouvaient même dépasser ceux atteints avec 100 % de l’azote de synthèse recommandé. Une autre étude, réalisée au Nigeria (Amujoyegbe et al., 2007), a montré que pour la même dose d’azote total, les plus hauts rendements du sorgho étaient obtenus d’un mélange de 50 % d’azote sous forme organique et 50 % sous forme minérale. Les doses totales d’azote (organique et minéral) de ces études ne dépassaient toutefois pas 70 kg N ha-1, ce qui est faible en comparaison à celles utilisées au Québec. Une des seules études répertoriées faisant intervenir de la fertilisation organique pour le millet perlé a été réalisée au Niger (Akponikpe et al., 2008) et a démontré que les meilleurs rendements résultent de la combinaison de doses élevées de fumier de bovin (135 kg N ha-1) avec de faibles doses d’azote minéral (15 kg ha-1). Comme toutes ces études ont eu lieu en Afrique, les résultats sont difficilement transposables au millet perlé sucré et au sorgho sucré cultivés au Québec. Toutefois, Körschens et al. (2013) ont répertorié 20 études de longue durée ayant eu lieu en Europe et portant aussi sur l’impact de la combinaison d’engrais organiques et de synthèse sur le rendement des céréales. Des augmentations moyennes de rendement de 6 % par rapport à la dose optimale d’azote de synthèse ont été rapportées dans le cas du sorgho-grain. Bien que ces augmentations de rendement soient plutôt modestes, le potentiel des engrais organiques sur le millet perlé sucré et le sorgho sucré mériterait d’être étudié.
Suivi de l’azote par le traçage isotopique
Si le millet perlé sucré et le sorgho sucré semblent avoir une haute EUA, il est alors pertinent de se demander dans quelles proportions l’azote apporté sous forme d’engrais est récupéré par les plantes, reste dans le sol au moment de la récolte et est perdu dans l’environnement. La technique de traçage isotopique à l’azote-15 peut alors être d’une aide précieuse (Fillery et Recous, 2001).
11 La grande majorité (environ 99.63 %) de l’azote sur terre est sous forme d’azote-14 (Dawson et Brooks, 2001). Toutefois, une faible proportion se trouve naturellement sous forme d’azote-15 (0.37 %). Il s’agit d’un isotope, soit un atome ayant le même nombre de protons que l’azote-14 (7 protons), mais un nombre différent de neutrons (8 neutrons au lieu de 7). Puisque cet isotope est très peu abondant dans l’environnement, il peut être avantageusement utilisé comme traceur dans l’étude de processus biologiques (Dawson et Brooks, 2001; Fillery et Recous, 2001), notamment en agriculture. La technique du traçage isotopique consiste à introduire dans un système une quantité connue d’un isotope stable de l’élément qui nous intéresse, par exemple en fertilisant les cultures avec des engrais minéraux ou organiques enrichis en azote-15. Comme l’azote-15 possède une masse atomique plus élevée que l’azote-14, dû à son neutron supplémentaire, l’utilisation d’un spectromètre de masse permettra ensuite de séparer les isotopes et ainsi de retracer les atomes d’azote-15 dans les divers compartiments du système étudié.
À l’aide de cette technique, Tran et al. (1997) ont démontré que 52 % de l’azote apporté au maïs-grain et 45 % de l’azote apporté au maïs ensilage sous forme de nitrate d’ammonium ont été récupéré par les parties aériennes de ces plantes. Nyiraneza et al. (2010) ont obtenu des résultats semblables, avec une récupération par les parties aériennes du maïs ensilage et de l’orge de 40 à 60 % de l’azote appliqué sous forme de nitrate d’ammonium, alors qu’avec le même engrais, Liang et MacKenzie (1994) ont observé des taux de récupération de 28 à 58 % pour le maïs-grain. Lorsque les doses d’azote augmentent, l’efficacité de récupération de l’azote par le maïs reste constante (Stevens et al., 2005) ou diminue (Liang et MacKenzie, 1994; Tran et al., 1997). Carter et al. (2010) ont montré que la récupération de l’azote dans les parties aériennes était supérieure avec l’azote minéral qu’avec l’azote organique (lisier de bovin), pour des graminées pérennes. Le reste de l’azote se retrouve principalement dans la couche de surface du sol, soit les 10 ou 15 premiers centimètres, tant avec les engrais minéraux qu’organiques (Reddy et Reddy, 1993; Morvan et al., 1997; Chantigny et al., 2004 et 2014; Muñoz et al., 2004; Nyiraneza et al., 2010). Finalement, l’azote appliqué et non récupéré à la récolte, et donc considéré comme perdu dans l’environnement, augmente avec la dose d’azote minéral (nitrate d’ammonium) appliquée au maïs-grain. En effet, l’azote non récupéré est passé de 27 à 103 kg N ha-1 avec des doses d’azote de 60 à 180 kg N ha-1 dans l’étude de Tran et al. (1997), et de 14 à 82 kg N ha-1 avec des doses d’azote de 100 à 200 kg N ha-1 dans l’étude de Reddy et Reddy (1993). Il semble qu’aucune étude ne se soit penchée sur l’utilisation de l’azote par le millet perlé ou le sorgho à l’aide de la technique du traçage isotopique.
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Haute efficacité d’utilisation de l’azote : des pistes
Plusieurs hypothèses se sont confirmées dans les dernières années pour expliquer la haute EUA du sorgho et du millet perlé (variétés non sucrées). Aucune de ces hypothèses n’a été démontrée pour le sorgho sucré, ni pour le millet perlé sucré. Toutefois, les hautes EUA rapportées dans la littérature pour le sorgho sucré, et soupçonnées pour le millet perlé sucré, laissent présager que certaines de ces avenues sont aussi valides pour les variétés sucrées.
Libération d’un inhibiteur de la nitrification par les racines du sorgho et du millet perlé
Lors du processus de nitrification, l’azote sous forme d’ammonium (N-NH4) provenant des engrais ou de la décomposition de la matière organique est d’abord oxydé en nitrite NO2), puis en nitrate (N-NO3), grâce à l’action des bactéries Nitrosomonas et Nitrobacter, toutes deux présentes dans le sol. Sous la forme nitrate, l’azote peut être facilement absorbé par les plantes, mais devient aussi très vulnérable aux pertes par lessivage et par dénitrification (Zakir et al., 2008; Haichar et al., 2014). Une conversion rapide de la forme N-NH4, peu mobile, à la forme N-NO3, très mobile, tend à diminuer l’efficacité d’utilisation de l’azote par les plantes (Subbarao et al., 2013). Au contraire, l’inhibition ou le rallentissement de la nitrification permet de conserver l’azote sous la forme N-NH4 pendant une plus longue période. Ceci permettrait aux plantes d’absorber graduellement l’azote durant cette période et augmenterait leur efficacité globale de récupération de l’engrais azoté, tout en diminuant le risque environnemental lié à la perte d’azote dans l’eau et l’air (Subbarao et al., 2013).
Des inhibiteurs synthétiques de la nitrification existent et peuvent être ajoutés aux cultures comme intrants (Subbarao et al., 2013). Toutefois, ce type d’inhibiteur peut aussi être produit par la plante, et libéré par les racines sous forme de composés présents dans les exsudats racinaires. Ce phénomène, connu sous le nom d’inhibition biologique de la nitrification (IBN) (biological nitrification inhibition) a été découvert au début des années 70 et a d’abord été observé sur la graminée pérenne
Brachiaria humidicola (Subbarao et al., 2007). Il a été démontré que plusieurs céréales importantes
ne possèdent pas cette capacité, dont le blé, l’orge et le maïs (Subbarao et al., 2007). Toutefois, de récentes recherches ont permis de confirmer la présence du phénomène chez le sorgho (Subbarao et al., 2007, 2013; Zakir et al., 2008; Tesfamariam et al., 2014) et, dans une moindre mesure, chez le millet perlé (Subbarao et al., 2007).
13 Dans le cas du sorgho, les composés responsables de l’IBN ont à la fois été identifiés dans la partie hydrophile des exsudats racinaires (Zakir et al., 2008; Subbarao et al., 2013) et dans leur partie hydrophobe (Tesfamariam et al., 2014). Ces composés agissent en inhibant directement l’activité de la bactérie Nitrosomonas (Subbarao et al., 2007; Zakir et al., 2008). Dans la partie hydrophile des exsudats racinaires du sorgho, Zakir et al. (2008) ont identifié le composé phénolique méthyl 3-(4-hydroxyphenyl) propionate comme responsable de l’IBN. Ils ont déterminé que sa concentration augmentait avec le stade de croissance du sorgho et était favorisée par une concentration élevée en N-NH4 dans le sol, via la diminution du pH qui s’ensuit. Dans la partie hydrophobe des exsudats racinaires du sorgho, Tesfamariam et al. (2014) ont déterminé que le seul composé responsable de l’IBN était la sorgoléone, un exsudat racinaire lipidique composé de benzoquinones.
Aucune étude ne semble s’être penché sur laprésence ou non de se phénomène chez le millet perlé, ni chez les variétés sucrées de millet perlé et de sorgho.
Association symbiotique du sorgho et du millet perlé avec des champignons mycorhiziens
Une autre hypothèse est la possible association symbiotique du sorgho et du millet perlé avec des champignons mycorhiziens. Environ 80 % des plantes terrestres entretiennent de telles associations (Paterson et al., 2009; Haichar et al., 2014). La symbiose mycorhizienne permet au champignon de se nourrir à même la plante (eau et éléments nutritifs), alors que la plante peut explorer un volume de sol plus grand grâce aux hyphes du champignon (Dodd et al., 1990). La symbiose est initiée par la libération, par les racines, de molécules reconnues comme hormones végétales, les strigolactones (Haichar et al., 2014). Bagayoko et al. (2000) ont observé des endomycorhizes arbusculaires (EA) chez le sorgho et le millet perlé, au Burkina Faso et au Niger. Lorsque ces espèces étaient cultivées en rotation avec des légumineuses, la colonisation par les EA était plus abondante et commençait à un stade de croissance plus précoce de la plante. Dodd et al. (1990) ont aussi observé la présence d’EA sur le sorgho en Colombie, et ce dès les premiers stades de développement racinaire. L’étude a été réalisée en sols acides et peu fertiles.
L’effet des EA sur l’absorption accrue de phosphore inorganique, soufre, zinc et cuivre par les plantes a maintes fois été démontré (Ruzicka et al., 2012). Toutefois, des études récentes démontrent aussi de façon claire leur effet sur l’absorption d’azote (Koegel et al., 2013; Brzostek et al., 2014; Courty et al., 2015). De manière générale, les EA augmentent la surface du système
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racinaire, ce qui permet d’augmenter grandement le contact avec la solution du sol et par le fait même l’absorption d’azote inorganique (Brzostek et al., 2014). Chez les racines colonisées par des EA, l’absorption des nitrates est dorénavant régulée par le champignon et non par la plante (Courty et al., 2015). En effet, il n’y a plus d’absorption directe des nitrates par les racines colonisées, mais uniquement via les transporteurs situés sur les hyphes fongiques. Pour sa part, l’absoption de l’ammonium se fait à la fois de manière directe par les racines colonisées et via les hyphes fongiques (Courty et al., 2015). Plus spécifiquement chez le sorgho, il y a apparition de deux types de transporteurs de l’ammonium sur les racines colonisées par des EA (Koegel et al., 2013). Ces transporteurs s’expriment lorsque le niveau d’azote du sol est bas (Ruzicka et al., 2012). Les EA pourraient ainsi accroître la capacité des plantes à compétitionner pour l’azote du sol (Courty et al., 2015).
Absorption d’azote sous forme d’acides aminés par le sorgho
Il est bien connu que dans certains milieux naturels, par exemple la toundra Arctique, les plantes sont en mesure d’absorber directement plusieurs formes d’azote, dont des acides aminés (Nordin et al., 2004). Ce phénomène a aussi été démontré en forêt boréale, où les sources d’azote facilement disponibles aux plantes comme les nitrates ou l’ammonium sont limitées en raison du lent processus de minéralisation des composés azotés et du faible niveau de nitrification généralement associés aux sols forestiers (Näsholm et Persson, 2001). L’absorption directe d’acides aminés est alors possible pour plusieurs espèces, qu’elles soient colonisées ou non par des mycorhizes. En effet, des transporteurs d’acides aminés ont été repérés dans les membranes plasmiques de racines elles-mêmes et sur les hyphes de champignons mycorhiziens (Näsholm et Persson, 2001; Jämtgård et al., 2008).
De façon surprenante, la preuve a été faite que des espèces agricoles absorbent aussi des acides aminés, malgré la minéralisation rapide et la bonne disponibilité de l'azote inorganique généralement présentes dans les sols agricoles. Ceci a été démontré pour de nombreuses cultures, notamment le maïs (Jones et Darrah, 1994), le riz (Yamagata et Ae 1996), l’orge (Jämtgård et al., 2008) et le blé (Näsholm et al., 2001). L’azote des acides aminés est d’ailleurs la forme la plus commune d’azote dans le sol (Lipson et Näsholm, 2001). Les acides aminés absorbés sont métabolisés dans la plante, et l’azote est alors utilisé pour la synthèse de nouvelles protéines (Näsholm et al., 2009). Okamoto et Okada (2004) ont comparé l’absorption d’azote organique chez le riz, le maïs, le millet perlé et le
