Effets de la salinité sur le développement de la
canneberge
Mémoire
Marie-Élise Samson
Maîtrise en sols et environnement
Maître ès sciences (M.Sc.)
Québec, Canada
Effets de la salinité sur le développement de la
canneberge
Mémoire
Marie-Élise Samson
Sous la direction de :
Josée Fortin, directrice de recherche
Jean Caron, codirecteur de recherche
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Résumé
De nouvelles recommandations dans la production de canneberges suggèrent l'utilisation de l'irrigation souterraine, une méthode susceptible d’augmenter l’accumulation de sels dans le sol. Par ailleurs, le prélèvement d’eaux souterraines saumâtres dans des nappes résiduelles de la mer Champlain sous les dépôts d’argile dans la vallée du St-Laurent ou résultant du rehaussement des niveaux marins dans les zones côtières dû aux changements climatiques pourrait affecter la productivité des canneberges cultivées dans l’Est du Canada. Puisque très peu de données concernant la tolérance de la canneberge à la salinité sont disponibles, cette étude a été menée afin de déterminer si ces nouvelles recommandations pourraient éventuellement affecter le rendement de la plante. Dans une serre, des plants de canneberge ont été soumis à huit traitements obtenus à partir de deux méthodes d'irrigation (aspersion et irrigation souterraine) et quatre niveaux de salinité créés par des quantités croissantes de K2SO4 (125, 2 500, 5 000 et 7
500 kg K2O ha-1). L’irrigation souterraine a entraîné des conditions édaphiques plus sèches.
Cependant, aucune différence significative de la conductivité électrique de la solution du sol (CEss)
n’a été observée entre les deux types d'irrigation. Pourtant, les taux de photosynthèse et la nouaison étaient significativement plus faibles chez les plantes sous traitement d’irrigation souterraine. Les paramètres de croissance ont diminué de façon linéaire avec l’augmentation de la salinité alors que les paramètres de rendement ont connu une diminution quadratique avec l’élévation de la CEss. Une CEss moyenne de 3,2 dS m-1 pendant la floraison a provoqué une chute
de 22% du taux relatif de photosynthèse et une diminution de 56% du rendement par rapport au témoin. Le suivi de la conductivité électrique du sol lors de l’implantation d’une régie d’irrigation souterraine de déficit en production de canneberges serait donc recommandable afin d’éviter le stress salin.
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Abstract
New recommendations in cranberry production suggest the use of sub-irrigation, an irrigation method suspected to increase the risk of salt buildup. On the other hand, the pumping of brackish waters in the residual Champlain sea waters below the clay deposits of the St-Lawrence valley or resulting from upraising of sea levels in coastal areas due to climate change could affect the productivity cranberry crops in Eastern Canada. Because very little is known about cranberry’s tolerance to salinity, this study was conducted to determine which salinity level would affect plant yield in two different irrigation strategies. Cranberry plants were grown in a greenhouse and submitted to eight different treatments obtained from two irrigation methods (overhead and sub-irrigation) and four salinity levels created by increasing amounts of K2SO4 (125, 2 500, 5 000 and
7 500 kg K2O ha-1), at the salinity levels ranging from fresh to brackish waters. Sub-irrigation
resulted in drier soil conditions. However, no significant difference in soil solution electrical conductivity (ECss) was observed between the two types of irrigation. Still, photosynthetic rates and
fruit set were significantly lower in sub-irrigated plants. This suggests that the difference in soil water contents influenced plant growth and development. Growth and yield parameters decreased significantly with soil salinity and an average ECss of 3.2 dS m-1 (slightly brackish) during flowering
caused a 22% drop in relative photosynthetic rate and a 56% decrease in yield when compared to the control. It would therefore be recommended to evaluate in situ soil electrical conductivity when fields are submitted to deficit sub-irrigation in order to secure maximum yield and the sustainable and efficient use of water resources.
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Table des matières
RÉSUMÉ ... III ABSTRACT ... IV LISTE DES TABLEAUX ... VII LISTE DES FIGURES ... VIII AVANT-PROPOS ... XIII
INTRODUCTION GÉNÉRALE ... 1
CHAPITRE 1 : REVUE DE LITTÉRATURE ... 4
1.1 LA CANNEBERGE ... 4
1.2 CULTURE DE LA CANNEBERGE (GÉNÉRALITÉS) ... 4
1.3 IRRIGATION ... 5
1.4 SALINITÉ ... 7
1.5 RÉPONSE PHYSIOLOGIQUE AU STRESS SALIN ... 8
1.6 HYPOTHÈSES ... 10
1.6 BIBLIOGRAPHIE ... 11
CHAPITRE 2 : EXPÉRIENCE PRÉLIMINAIRE ... 15
2.1 INTRODUCTION ... 15
2.2 MATÉRIEL ET MÉTHODES ... 15
2.2.1 Vernalisation des plants ... 15
2.2.2 Conditions de croissance ... 16
2.2.3 Traitements de salinité ... 17
2.2.4 Aspersion ... 18
2.2.5 Irrigation souterraine ... 18
2.2.6 Instrumentation et prise de données ... 20
2.2.7 Mesure de photosynthèse ... 20
2.2.8 Mesures de croissance et de rendement ... 22
2.2.9 Statistiques ... 22
2.3 RÉSULTATS ET DISCUSSION ... 23
2.3.1 Conditions de croissance ... 23
2.3.2 Effets sur le développement de la canneberge ... 27
2.4 CONCLUSION ... 31 2.5 BIBLIOGRAPHIE ... 33 CHAPITRE 3 : ... 34 3.1 ABSTRACT. ... 34 RÉSUMÉ ... 35 3.2 INTRODUCTION ... 36
3.3 MATERIAL AND METHODS ... 38
3.3.1 Plant material and growth conditions ... 38
3.3.2 Irrigation management ... 39
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3.3.4 Soil physical and chemical data ... 41
3.3.5 Plant physiological responses ... 42
3.3.6 Yield and growth parameters ... 43
3.3.7 Statistical analysis ... 43
3.4 RESULTS AND DISCUSSION ... 44
3.4.1 Water dynamic and solute transport ... 44
3.4.2 Plant physiological responses to salinity ... 47
3.4.3 Plant growth ... 51
3.5 CONCLUSION ... 53
3.6 ACKOWLEDGMENTS ... 53
3.7 REFERENCES ... 54
CHAPITRE 4 : CONCLUSION GÉNÉRALE ET TRAVAUX FUTURS ... 59
BIBLIOGRAPHIE GÉNÉRALE ... 61
ANNEXE 1 : BOÎTES DE DISPERSION DE LA CONDUCTIVITÉ ÉLECTRIQUE RÉELLE MESURÉE AU CHAMP AU COURS DES ÉTÉS 2010-2011 ... 66
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Liste des tableaux
Table 1. Tolérance aux sels de différents légumes cultivés, tiré de Bohn et al. 2001 ... 9 Table 2. Basic soil characteristics ... 46
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Liste des figures
Figure 1. Principe de l'irrigation de déficit, tirée de Hoffman et coll. 1990, où costs = coûts, revenue = revenu, applied water = eau d’irrigation, deficit irrigation window = plage d’irrigation
de déficit. ... 6
Figure 2. Dispositif expérimental, été 2013 ... 17
Figure 3. Système d'irrigation souterraine ... 19
Figure 4. Cuvette du LI 6400XT utilisée pour la prise de mesures de photosynthèse ... 21
Figure 5. Moyenne des températures du couvert végétal pour la durée de l'expérience ... 23
Figure 6. Valeurs moyennes des potentiels matriciels du sol pour les deux régies d'irrigation pour la période du 3 mai au 3 août 2013 ... 25
Figure 7. Augmentation de la CE réelle (dS/m) pour toute la durée de l'expérience, avec 4 répétitions par traitement ... 26
Figure 8. Conductivité électrique apparente enregistrée par les sondes TDR entre 2 applications d'engrais ... 26
Figure 9. Taux de photosynthèse relatif moyen durant la floraison des plants soumis aux différents traitements d’irrigation en fonction de la conductivité électrique (CE) moyenne pour la même période ... 28
Figure 10. Nombre et longueur des stolons à la fin de l’expérience en fonction des différents traitements ... 29
Figure 11 : Nombre de feuilles par plant selon les différents traitements à la fin de l'expérience ... 30
Figure 12 : Surface foliaire totale des unités expérimentales selon les différents traitements à la fin de l'expérience ... 30
Figure 13 : Photo de stress hydrique dans le traitement RS3 au stade de la nouaison des fruits. 31 Figure 14 : Photo de stress salin dans le traitement RS3 au stade de la nouaison des fruits. ... 31
Figure 15. Experimental design consisting of four blocks each containing 8 treatments where "o" stands for overhead irrigation, "s" stands for subirrigation and 125, 2500, 5000 and 7500 are K20 kg ha-1 levels. ... 39
Figure 16. Average soil matric potential (8 replicates) recorded by tensiometers for aspersion and subirrigation treatments throughout the experiment. ... 40
Figure 17. Mean values of electrical conductivity of soil solution combining irrigation treatments and replicates. Salinity treatments were applied on April 1st, 8th, 10th and 22nd 2014. Measurements were taken with suction lysimeters and a conductivity meter two ... 45
Figure 18. Water retention curves obtained with tensiometers and TDR probes compared to laboratory retention curves for aspersion and subirrigation treatments. ... 46
Figure 19. Average xylem water potential at turgor loss (n=3) as a function of salinity treatments. Data from the two irrigation treatments were pooled because there was no significant difference between overhead irrigation and subirrigation. Standard error bars show that no significant difference was observed between means but the linear contrast was significant at a 0.05 confidence level. ... 48
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Figure 20. Average EC of soil solution and average relative photosynthetic rates during flowering as a function of salinity treatments. Different letters along the same line indicates that the average is significantly different. ... 48 Figure 21. Correlation between the average ECss and the average relative photosynthesis rates for overhead irrigation and subirrigation. ... 49 Figure 22. Relationship between the average ECss and the average relative yield rates for
overhead irrigation and subirrigation combined. Salt sensitivity zones proposed by Maas (1993) are reported on the figure. ... 50 Figure 23. Changes in relative photosynthetic rates of cranberry plants exposed to four salinity treatments over time. Treatments were applied on April 1st, 8th, 15th and 22nd. For each time sampling date, means featuring with a different letter are significantly different. Standard error bars are shown for each mean. ... 51 Figure 24. Growth and yield parameters for each experimental unit as a function of salinity treatments. Mean values with standard error bars for both irrigation treatments combined. ... 52
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Liste des abréviations
UE : unité expérimentale
CEss : conductivité électrique de la solution du sol
ECss : electrical conductivity of soil solution
TLP : xylem water potential at turgor loss point EU : experimental unit.
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Remerciements
Ce projet a débuté avec la participation de Sébastien Marchand, Viviane Juneau, et Sarah-Anne Raymond, qui ont tous investi des efforts considérables pour obtenir des résultats préliminaires à l’été 2012. C’est d’ailleurs au cours de cet été que ce projet est devenu mon sujet de maîtrise et au cours des trois années sur lesquelles s’est étendue la recherche, plusieurs personnes m’ont soutenues, m’ont épaulées et ont participé activement à l’atteinte des objectifs initialement fixés. D’abord, ma directrice de recherche, Dre. Josée Fortin qui a su m’orienter et me transmettre sa rigueur au cours de nos rencontres et de ses corrections. Mon co-directeur, Dr. Jean Caron, a lui aussi tenu un rôle de premier ordre dans l’aboutissement de ma maîtrise. Son soutient et son encadrement, tant sur le plan professionnel que personnel, ont joué un rôle déterminant dans ce projet et dans ma vie. Sa passion pour la recherche et son dévouement à la science resteront pour moi un vibrant modèle de réussite professionnelle. Outre ces deux collaborateurs principaux, je ne peux passer sous silence l’implication évidente du Dr. Steeve Pepin dans ce projet. Il est pour moi une référence de connaissances scientifiques et de dévouement. Entre mes multiples questions, ses réponses appliquées, le prêt de matériel, de locaux ainsi que les nombreuses formations qu’il m’a accordées, il m’a permis de réaliser au mieux les objectifs que je m’étais fixés et d’élargir mes connaissances et mes horizons professionnels.
J’aimerais également remercier les professionnels de recherche Jonathan Lafond, Benjamin Parys, Emmanuelle Caron et Martin-Pierre Lavigne pour la coordination des travaux et du matériel. Le projet n’aurait également pu avoir lieu sans la collaboration de plusieurs étudiants au premier, deuxième et troisième cycle. Parmi ceux-ci, je remercie particulièrement Anne-Marie Voyer qui a brillamment pris le flambeau de la prise de données lors de mon congé de maternité ainsi que Guillaume Théroux-Rancourt, pour sa participation au niveau de la programmation et des statistiques.
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Je veux remercier les partenaires financiers du projet (le FRQNT, le CRSNG, Hortau, Canneberges Bieler, Nature Canneberge, Transport Gaston Nadeau) sans qui la réalisation de ce projet n’aurait pas été possible.
En terminant, j’aimerais remercier ma famille pour son soutient; ma mère pour ses relectures, mon père pour ses encouragements, Michel Maziade, pour ses judicieux conseils et bien entendu, mon complice de toujours, Nicolas Watters, qui sait me soutenir, m’encourager et qui m’inspire à toujours donner ce que j’ai de meilleur.
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Avant-Propos
Ce mémoire de maîtrise se décline en 4 chapitres. Suivant l’introduction générale, le premier chapitre présente une revue de littérature couvrant les sujets associés à la problématique au cœur du projet. Outre les caractéristiques générales concernant la canneberge et sa culture, une revue des informations disponibles concernant l’irrigation, la salinité et l’effet des stress engendrés par ces paramètres y est présentée. En effet, la salinité peut se développer dans les bassins de canneberges de l’Est du Canada en lien avec la fertilisation couplée à de l’irrigation souterraine et au pompage d’eau souterraine saumâtre piégée sous les dépôts d’argile dans la vallée du St-Laurent (MDDELCC, 2016) ou résultant du rehaussement jusqu’à 6 m dans les zones côtières de l’océan Atlantique (States at risk organisation, 2016).
Le deuxième chapitre est une brève présentation des résultats d’une étude préliminaire réalisée sur le sujet à l’été 2013. Les résultats y sont présentés avec des explications simples et concises. Cette étude a permis d’asseoir les bases d’une étude plus complète menée à l’été 2014 et dont les résultats sont présentés au chapitre suivant.
Le chapitre 3 prend la forme d’un article scientifique rédigé en anglais pour un numéro spécial sur la canneberge de la revue Canadian Journal of Soil Science. L’article s’intitule «Impact of potassium sulfate salinity on growth and development of cranberry plants subjected to overhead and subirrigation ». L’article (CJSS-2015-111) a été accepté avec corrections majeures le 28 janvier 2016. La version présentée correspond à l’article corrigé soumis le 25 mars 2016. Je tiens le rôle d’auteure principale pour ma participation à la planification de l’expérience, pour avoir mené la majorité des manipulations, pour avoir analysé les données, et pour la rédaction de l’article. Dre Josée Fortin, Dr Jean Caron et Dr Steeve Pepin, professeurs au département des sols et de génie agroalimentaire de l'Université Laval, sont les co-auteurs pour leur contribution au niveau de la planification, de l’encadrement et de la révision des travaux effectués.
Le quatrième chapitre fait le pont entre les résultats obtenus au chapitre 2 et ceux du chapitre 3. Il présente également une révision des conclusions générales de l’ensemble du projet et fait le point sur les hypothèses et les objectifs posés au chapitre 1. Finalement des recommandations pour les travaux de recherche à venir y sont proposées afin que les résultats soient confirmés et qu’ils trouvent une application pratique sur le terrain.
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Je veux remercier les partenaires financiers du projet (le FRQNT, le CRSNG, Hortau, Canneberges Bieler, Nature Canneberge, Transport Gaston Nadeau) sans qui la réalisation de ce projet n’aurait pas été possible.
En terminant, j’aimerais remercier ma famille pour son soutient; ma mère pour ses relectures, mon père pour ses encouragements, Michel Maziade, pour ses judicieux conseils et bien entendu, mon complice de toujours, Nicolas Watters, qui sait me soutenir, m’encourager et qui m’inspire à toujours donner ce que j’ai de meilleur.
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Introduction Générale
L’agriculture à elle seule consomme chaque année plus de 70% de l’eau potable utilisée mondialement (Burton, 2010). Une grande partie de cette eau est destinée à l’irrigation des 287 millions d’hectares dont la productivité dépend de la disponibilité de cette ressource (Burton, 2010). Toutefois, si l’irrigation permet de développer l’agriculture dans des zones de déficit hydrique, elle n’est pas non plus sans conséquence. En effet, on estime que le tiers des terres irriguées est présentement aux prises avec des problèmes de salinité affectant le rendement des cultures (Bohn et coll., 2001).
Au Québec, la production de canneberges est sans doute parmi celles qui nécessitent la plus grande quantité d’eau, tant pour l’irrigation que pour la régie de culture en général (Marchand et Asselin, 2006). Cette production a pris une ampleur considérable au Québec au cours des dernières décennies (APCQ, 2011) et 64% de la superficie cultivée en canneberges dans la province se retrouve dans le bassin versant de la rivière Bécancour (Minville, 2007). La production se développe également dans les zones côtières (Basse Côte Nord au Québec et Nouveau-Brunswick). Une gestion raisonnée de l’irrigation semble donc essentielle afin de conserver la ressource hydrique et d’assurer la durabilité de la production. Dans un contexte où la recherche s’intéresse à développer une nouvelle régie d’irrigation de précision au sein des cannebergières pour optimiser l’efficacité hydrique, plusieurs questions sur les effets résiduels de ces nouvelles pratiques se posent. Effectivement, de récentes recherches ont permis de déterminer un seuil de potentiel matriciel allant de -7 à -8 kPa pour l’irrigation par aspersion au sein de cette production (Bonin, 2009, Pelletier et coll., 2013). Ces nouvelles recommandations ont résulté en une diminution substantielle des applications d’eau dans cette culture et ont orienté la recherche vers la possibilité de développer une régie d’irrigation souterraine de façon à maximiser l’efficacité hydrique au sein de l’agroécosystème (Pelletier et coll., 2015a). Ces avancements bénéfiques pour la production autant que pour l’environnement peuvent cependant avoir certaines conséquences potentielles dont on doit investiguer l’effet attendu afin d’assurer l’efficacité et la pérennité de nos cannebergières. En effet, la nouvelle régie d’irrigation souterraine proposée risque de favoriser un flux d’eau ascendant dans le sol et de mener à l’accumulation de sels dans la couche racinaire à des niveaux délétères (Burton, 2010). Jumelé aux bas potentiels matriciels proposés par Pelletier
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et coll. (2013), ce phénomène pourrait éventuellement induire un stress osmotique important chez la plante, mais l’effet demeure inconnu chez la canneberge.
La salinité d’un sol dépend non seulement de son matériel d’origine, mais également de son bilan hydrique et de sa situation spatiale et géographique. Dans un contexte agricole, la qualité de l’eau d’irrigation et l’ajout de fertilisants peuvent également avoir un effet important sur la salinité du sol (Bohn et coll., 2001). Dans l’Est du Canada, les eaux saumâtres piégées sous les dépôts d’argile dans la vallée du St-Laurent (MDDELCC, 2016) ainsi que le rehaussement de l’océan Atlantique de quelques 6 m dans les zones côtières dû aux changements climatiques (States at risk organisation, 2016) pourraient devenir problématiques dans un proche avenir.
La canneberge est généralement cultivée sur un sol sableux et sa régie implique le lessivage partiel des ions lors de l’inondation des champs au printemps et à l’automne. Il ne faut toutefois pas sous-estimer l’effet que pourrait avoir l’augmentation de la salinité au cours de la saison de production. En effet, depuis 2006, le gouvernement du Québec impose aux producteurs de canneberges l’implantation de systèmes d’irrigation fermés impliquant la recirculation de l’eau (MAPAQ, 2010). À long terme, ces systèmes risquent de détériorer la qualité de l’eau utilisée pour l’irrigation et de favoriser l’accumulation de sels dans la couche racinaire (Hanson et coll., 2006). Une concentration élevée de sels dans la couche racinaire peut affecter la plante de plusieurs façons. La toxicité, les effets antagonistes menant à un débalancement ionique, les dysfonctions métaboliques et le stress osmotique sont des phénomènes qui peuvent affecter la turgescence de la plante et son mécanisme photosynthétique et peuvent même causer sa mort (Hopkins, 2003; Munns, 1993; Hasegawa et coll. 2000). En production de bleuets (Vaccinium ashei Reade), il est reconnu qu’une eau d’irrigation de mauvaise qualité produit une réduction significative des échanges gazeux de la plante et la nécrose du feuillage (Wright, 1993). Toutefois, la tolérance aux sels varie énormément d’une culture et d’un génotype à l’autre (FAO, 1976). En ce qui concerne la canneberge, très peu d’études se sont jusqu’à maintenant intéressées à l’effet de la salinité sur le développement de la plante. Une étude menée au Massachusetts et s’intéressant aux effets des sels de déglaçage sur les champs de canneberge situés à proximité des autoroutes a démontré une diminution de l’activité photosynthétique de la plante lorsqu’elle était soumise à des applications récurrentes de NaCl (Jeranyama et DeMoranville, 2009). Cependant, cette étude ne
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suggère pas de seuil de salinité mesurable et aucune étude ne s’est encore intéressée à l’effet potentiel d’une concentration élevée dans l’eau d’irrigation du fertilisant le plus couramment utilisé en production de canneberge, soit le K2SO4.
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Chapitre 1 : Revue de littérature
1.1 La canneberge
La canneberge est une plante indigène des tourbières québécoises faisant partie de la famille des éricacées et appartenant à la même espèce que le bleuet sauvage (Marie-Victorin, 1995). La canneberge cultivée (Vaccinium macrocarpon Ait.) est une plante vivace généralement implantée sur des sols sableux (MAPAQ, 2010). Son système racinaire s’étend sur les 15 premiers centimètres de sol (Shawa et coll., 1984). Elle possède une tige rampante formant des bourgeons axillaires qui permettent la formation de tiges horizontales. Chaque tige produit des feuilles glabres et épaisses d’une longueur variant de 0,5 à 1,8 cm et qui présentent des stomates uniquement sur la face abaxiale (Sawyers, 1932). Étant une plante bisannuelle, chaque tige produit des fruits une année sur deux. Les bourgeons floraux se forment à l’automne. Au printemps suivant, 1 à 3 fruits sont produits en moyenne sur les 2 à 7 fleurs ayant éclos sur chaque tige (Baumann et Eaton, 1986). En divisant le nombre de fruits produits sur chaque tige par le nombre de fleurs formées par la même tige, on obtient un paramètre de rendement appelé le taux de nouaison. Pour la canneberge cultivée, celui-ci varie généralement entre 30 et 70% (Birrenkott et Stang, 1990; Botelho et Vanden Heuvel, 2005; Pelletier et coll. 2015b). Ce faible taux de nouaison est attribuable entre autres au caractère sauvage hérité de la plante (Stuart-Chapin III, 1989). Outre le taux de nouaison, le nombre de fruits par tige, le nombre de tiges verticales et le nombre de bourgeons formés à l’automne seraient également de bons indicateurs du rendement (Eaton et Kyte, 1978; Pelletier, 2015b).
1.2 Culture de la canneberge (généralités)
Bien que la canneberge soit un fruit indigène du Québec, sa nutrition s’apparent toutefois à celle des plantes fruitières cultivées en raison de l’amélioration génétique basée sur la productivité (Parent et al., 2013). Afin de maximiser la formation de fruits, le centre de référence en agriculture et en agroalimentaire du Québec recommande pour la canneberge une fertilisation de 20-65 kg N/ha, 0-80 kg P2O5/ha et de 0-110 kg K2O/ha (CRAAQ, 2010). Selon les mêmes recommandations, la dose devrait être répartie en 4 applications, soit au début de la floraison, à 50% de floraison, à 0% de nouaison et au grossissement du fruit. Les périodes de la floraison et de
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la nouaison seraient d’ailleurs particulièrement critiques chez la canneberge. En effet, c’est à ce moment que les besoins de la plante en hydrates de carbone sont les plus élevés (Roper et coll., 1992). Ainsi, la disponibilité de l’eau et autres éléments essentiels ainsi que les stress liés à l’environnement précédant et pendant cette période pourraient avoir un impact considérable sur le rendement à terme. Caron et coll. (2016) ont établi que la canneberge comblait le mieux à ses besoins en eau à un potentiel matriciel variant entre -4 et -6,5 kPa (Caron et coll., 2016). Pelletier et coll. (2013) ont confirmé ces résultats en proposant un système d’irrigation par aspersion avec un seuil de départ entre -7 et -8 kPa jumelé à des irrigations spontanées lorsque les températures s’élevaient au-dessus du seuil tolérable pour la canneberge. En effet, le taux de photosynthèse de la canneberge augmente de façon linéaire entre 3,5 et 25°C, mais commence ensuite à décroître (Eck, 1990). De nouvelles recommandations d’irrigation suggèrent toutefois l’utilisation d’une régie d’irrigation souterraine en combinaison avec une irrigation contre le stress thermique (Pelletier et coll., 2015a; Pelletier et coll., 2016) puisque les champs de canneberge disposent déjà pour la plupart d’un système de circulation de l’eau comprenant des réservoirs et des canaux d’inondation. Ceux-ci sont généralement utilisés pour la récolte à l’automne. A cette période, les nappes d’eau sont situées au-dessus de la surface du sol. Les plants sont alors battus mécaniquement permettant aux fruits de flotter à la surface, ce qui en facilite la récolte.
1.3 Irrigation
L’irrigation complète, généralement pratiquée dans les pays où l’eau se retrouve en abondance, a pour but de fournir à la plante cultivée la totalité de ses besoins en eau afin de maximiser l’évapotranspiration (Hoffman et coll., 1990). Cette stratégie d’irrigation est idéale économiquement dans la mesure où l’eau n’est pas un facteur limitant et où les coûts associés à l’irrigation sont faibles (Gallichand, 2012). Dans une situation où la disponibilité de l’eau impose des limites physiques ou financières, l’irrigation de déficit s’avère généralement rentable. Effectivement, ce mode de gestion de l’irrigation cherche plutôt à optimiser l’efficacité de l’utilisation de l’eau pour une culture en limitant son gaspillage. Cette stratégie d’irrigation permet également d’optimiser les profits lorsque la diminution de rendement associée à cette pratique représente une perte financière moins élevée que le gain associé à la diminution de l’irrigation (Hoffman et coll., 1990).
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La figure 1 présente les liens existants entre les coûts, les profits et la quantité d’eau appliquée sur une culture.
Sous certaines conditions, l’implantation d’une régie d’irrigation de déficit peut même avoir un effet favorable sur le rendement. Effectivement, elle diminue les risques d’asphyxie racinaire en plus de diminuer l’incidence des maladies et de limiter le lessivage des intrants agricoles (Hoffman et coll., 1990). Une gestion aussi précise de l’irrigation demande cependant le développement de connaissances scientifiques, puisque chaque espèce possède des besoins en eau différents (Hopkins, 2003). Tel que discuté plus tôt, Pelletier et coll. (2013) ont associé une augmentation de l’efficacité hydrique sans baisse de rendement de la canneberge pour un seuil de départ de l’irrigation se situant entre -7 et -8 kPa. Un tel potentiel matriciel comble également les besoins en air de la canneberge. En effet, selon Laurent (2014), une porosité d’air supérieure à 0,18 cm3 cm-3
correspond au seuil critique d’aération pour une photosynthèse optimale de cette culture. Sur un sol sableux, cet auteur a associé ce seuil d’aération à un potentiel matriciel variant entre -2 et -2,5 kPa. En 2015, une nouvelle étude a suggéré l’implantation d’une régie d’irrigation souterraine par gestion de nappe. En maintenant la nappe à 60 cm sous la surface racinaire, les rendements étaient optimisés (Pelletier et coll., 2015a). Ce type de régie comporte cependant quelques désavantages. Effectivement, le flux d’eau ascendant dominant risque de mener au transport de sels et à leur accumulation dans la zone racinaire (Burton, 2010).
Figure 1. Principe de l'irrigation de déficit, tirée de Hoffman et coll. 1990, où costs = coûts, revenue = revenu, applied water = eau d’irrigation, deficit
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1.4 Salinité
La salinité d’un sol est définie comme étant la concentration en sels minéraux dissous dans la solution du sol (Fortin, 2010). Elle dépend non seulement de son matériel d’origine, mais également de son bilan hydrique et de sa situation spatiale et géographique. Dans un contexte agricole, la qualité de l’eau d’irrigation et l’ajout de fertilisants peuvent également avoir un effet important sur la salinité du sol. Une accumulation trop importante d’ions dans un sol peut mener à une augmentation importante de sa conductivité électrique et éventuellement à un déclin de la productivité (Musy et Soutter, 1991). La conductivité électrique de la solution du sol, exprimée en déci-Siemens par mètre (dS m-1), est un outil analytique précieux pour la mesure de la salinité.
L’extraction d’un échantillon de solution du sol, à l’aide de lysimètres ou par filtration, permet de mesurer la conductivité électrique réelle de la solution grâce à un conductivimètre. Pour une analyse directe en milieu in situ, des sondes de mesure de la réflectométrie en domaine temporel (TDR) sont utiles pour mesurer la conductivité électrique apparente (Topp et coll., 1980). Cette approche peut intégrer dans son calcul l’ensemble des éléments susceptibles de conduire le courant électrique, comme la teneur en eau volumique, la conductivité de la phase solide, la tortuosité électrique et la géométrie de mesure liée à la configuration de l’électrode (Rhoades et Schilfgaarde, 1976) dans certains systèmes de mesures utilisant cette approche.
Une analyse partielle de la conductivité électrique in situ par extrait de sol saturé a été menée entre 2010 et 2011 chez 4 producteurs de canneberge de la région de Saint-Louis de Blandford. Les boîtes de dispersion, présentées en annexe 1, permettent d’avoir un aperçu rapide des conductivités électriques recensées pour la période 2010-2011. La moyenne globale se situait autour de 0,12 dS m-1 avec des extrêmes atteignant 0,7 dS m-1. Cependant, ces données ont été
relevées avant l’application des nouvelles recommandations liées à l’irrigation et quelques années seulement après l’imposition réglementaire des circuits d’eau fermés au sein des cannebergières qui pourraient amener des augmentations des niveaux de salinité. Il est donc permis de croire qu’une nouvelle analyse permettrait de dresser un portrait plus exact de la situation.
Les sols utilisés pour la culture de la canneberge sont principalement des sols sableux, des sols organiques et des sols organiques recouverts d’une couche de sable (Bonin, 2009). Chacun de ces types de sol a un effet différent sur la rétention des ions (Bohn et coll., 2001). Les sols sableux
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sont majoritaires chez les producteurs de la région du Centre-du-Québec. Étant généralement très poreux, le lessivage des ions y survient assez facilement (Hillel, 2004), surtout en fin de saison lorsque les champs sont inondés pour la récolte. Il ne faut toutefois pas négliger l’effet potentiel sur la plante d’une augmentation de la salinité au cours de la saison de croissance liée aux nouvelles recommandations en termes d’irrigation et à la qualité de l’eau utilisée. En effet, plusieurs auteurs ont déjà noté une augmentation très importante de la conductivité électrique de la couche racinaire pour des productions gérées par irrigation souterraine (Cruz-Romero et coll. 1990; Rouphael et coll. 2005 ; Incorcci et coll. 2005). Puisque la force exercée par la plante pour extraire son eau du sol est en fait la résultante d’une addition entre le potentiel matriciel, le potentiel gravitationnel et le potentiel osmotique, l’augmentation de la salinité, jumelée à de faibles teneurs en eau, risque de faire chuter le potentiel hydrique total du sol et donc de nuire à l’absorption d’eau par la plante (Lal et Shukla, 2004).
1.5 Réponse physiologique au stress salin
Le stress salin chez la plante est associé à un excès d’ions dans la solution du sol, en particulier les ions Na+ et Cl- (Hopkins, 2003). Une salinité élevée peut affecter la plante de plusieurs façons.
D’abord, les ions monovalents, comme le Na+, le K+ et le Cl- sont des dispersants. Ainsi, leur
présence en trop grande quantité peut provoquer des effets négatifs à long terme sur la structure du sol (Sposito, 2008). Ensuite, certains ions spécifiques peuvent provoquer un effet de toxicité chez la plante s’ils s’y retrouvent en excès (Hopkins, 2003) ou encore induire un effet antagoniste menant au manque de disponibilité d’un autre ion essentiel au développement (Munns, 1993). Finalement, le stress osmotique est intrinsèquement lié au stress hydrique, puisqu’il génère de bas potentiels hydriques dans le sol. Cela rend l’acquisition de l’eau et des nutriments par la plante beaucoup plus difficile car celle-ci éprouve alors de la difficulté à satisfaire ses besoins vitaux (Munns, 2002). Il va sans dire qu’un stress hydrique risque d’affecter directement la photosynthèse. En effet, la perte de turgescence entraîne la fermeture partielle et graduelle des stomates, limitant ainsi les échanges gazeux de la plante avec l’atmosphère (Chaves et coll., 2009). De plus, la diminution du potentiel hydrique des cellules a un effet négatif direct sur le système photosynthétique de la plante (Hopkins, 2003). De nombreuses plantes ont toutefois
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démontré une réponse à ce genre de situations qu’on appelle l’ajustement osmotique. Ces plantes, en situation de stress, accumulent volontairement dans leurs cellules une quantité supérieure de solutés selon un processus métabolique spécifique. Cet ajustement permet à la plante de modifier son potentiel hydrique par une accumulation d’ions dans ses cellules et de diminuer le potentiel hydrique de ses cellules à un niveau inférieur à celui du sol de façon à maintenir le mouvement de l’eau dans ses tissus. Cela confère aussi aux stomates une turgescence adéquate pour la photosynthèse (Hopkins, 2003). Les relations pression-volume peuvent être utiles pour déterminer le potentiel hydrique de la feuille à perte de turgescence. Ce paramètre est reconnu comme indicateur du stress hydrique et/ou osmotique car le potentiel est généralement plus élevé lorsque la plante éprouve un stress plus important (Bartlett et coll., 2012).
Chaque espèce végétale possède un seuil de tolérance à la salinité qui lui est propre et détient des aptitudes différentes à l’ajustement osmotique (Bohn et coll., 2001). Le tableau 1 fait état de l’effet d’une augmentation de la conductivité électrique du sol sur plusieurs espèces végétales cultivées.
Table 1. Tolérance aux sels de différents légumes cultivés, tiré de Bohn et al. 2001
CE (dS m-1) pour laquelle le rendement sera diminué de…
10% 25% 50%
Betterave (Beta vulgaris L.) 8 10 12
Épinard (Spinicia oleracea L.) 5.5 7 8
Tomate (Lycopersium esculentum Mill.) 4 6.5 8
Broccoli (Brassica olerecea var. italica. L.) 4 6 8
Chou (Brassica oleracea var. capitata L.) 2.5 4 7
Patate (Solanum tuberosum L.) 2.5 4 6
Maïs sucré (Zea maïs L.) 2.5 4 6
Patate douce (Ipomoea batatas L.) 2.5 3.5 6
Laitue (Lactuca sativa L.) 2 3 5
Poivron (Capsicum annum L.) 2 3 5
Oignon (Allium Cepa L.) 2 3.5 4
Carotte (Dancus carota L.) 1.5 2.5 4
Haricot vert (Phaseolus vulgaris L.) 1.5 2 3.5
À ce jour, le seuil de salinité à ne pas dépasser pour éviter un stress osmotique chez la canneberge reste méconnu. Dans la littérature, on retrouve un seul article reliant les stress salins
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aux échanges gazeux et à la quantité de chlorophylle chez la canneberge. Cette étude menée au Massachusetts a relevé une diminution de la conductance des stomates sur les plants pour lesquels une concentration de 246 mg de NaCl, soit un taux relativement faible de salinisation (eau non saumâtre), était ajoutée par litre d’eau d’irrigation par aspersion (Jeranyama et DeMoranville, 2009). Cependant, aucun lien n’a encore été établi entre les mesures de la conductivité électrique du sol et le taux de photosynthèse de la canneberge.
1.6 Hypothèses
Les hypothèses de ce projet de recherche se déclinent comme suit : 1) l’irrigation souterraine favorise l’accumulation des ions dans la zone racinaire et que 2) une conductivité électrique croissante de la solution a un effet négatif sur le développement et le rendement de la canneberge. Les objectifs principaux découlant de ces hypothèses sont :
• évaluer l’impact d’une régie d’irrigation souterraine comparativement à une régie par
aspersion sur la salinité du sol en production de canneberges;
• déterminer les effets physiologiques liés au stress salin et au stress osmotique chez la canneberge;
• déterminer des niveaux critiques de salinité et de plages de conductivités électriques optimales à maintenir dans la culture de canneberge.
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15
Chapitre 2 : Expérience préliminaire
2.1 Introduction
L’effet d’une augmentation de la salinité du sol sur le développement de la canneberge demeure très peu étudié. Dans la littérature, on retrouve un seul article reliant les stress salins aux échanges gazeux et à la quantité de chlorophylle chez la canneberge. Cette étude menée au Massachusetts a relevé une diminution du taux de photosynthèse sur les plantes avec une concentration de 246 mg de NaCl par litre d’eau d’irrigation (Jeranyama et DeMoranville, 2009). Dans cette étude, le choix de l’agent salinisant et des modes d’application avait pour but de démontrer l’effet du lessivage des sels déglaçants sur les champs de canneberge situés en bordure des autoroutes. Toutefois, cette situation ne s’applique pas au contexte québécois. Sous nos conditions, il semble plus pertinent de s’intéresser à l’effet potentiel d’une diminution de la qualité de l’eau d’irrigation causée par l’accumulation de fertilisants couramment utilisés sur la salinité du sol considérant les nouvelles recommandations liées à l’irrigation et selon les risques de pompage d’eau souterraine saumâtre. Cet essai exploratoire en conditions contrôlées devait donc permettre de comparer l’effet respectif d’une irrigation souterraine et d’une irrigation par aspersion
sur la salinisation de la couche racinaire considérant l’ajout de différentes doses de K2SO4,
choisies de façon à couvrir une plage de salinité allant de l’eau douce à saumâtre. Cette
expérience préliminaire réalisée à l’été 2013 avait pour but de mieux définir le seuil de tolérance à la salinité chez la canneberge. Étant préliminaires, les résultats présentés dans ce chapitre sont discutés brièvement afin d’éviter la redondance. Le chapitre 3 élabore ce thème davantage.
2.2 Matériel et méthodes
2.2.1 Vernalisation des plants
De jeunes plants de canneberges (2e année d’implantation) du cultivar Stevens ont été prélevés
chez dans une production biologique sur sol sableux de la région de Saint-Louis-de-Blandford. Les plants et une partie de leur substrat d’origine (25 cm L x 25 cm L x 15 cm H)ont été découpés à même le sol de la façon la plus uniforme et représentative possible. Des bacs expérimentaux de
16
25 cm x 25 cm x 42 cm ont été préparés avec un trou fileté de 0,5 cm perforé au centre de la face inférieure. Le fond du bac a ensuite été hermétiquement recouvert d'un géotextile à mailles fines (15 pm SEFAR Nitex, Depew, NY, USA). Une couche de 25 cm de sable provenant du même champ et les découpes de plants de canneberge ont été successivement ajoutées pour créer une colonne haute de 40 cm dans chaque bac. En tout, cette expérience comportait 56 bacs de plants de canneberges, dont 30 bacs ont été utilisés comme unités expérimentales (6 traitements x 5 répétitions) et 26 comme rangs de garde. Les bacs ont été entreposés à 4ºC et 60% d’humidité relative le 29 octobre 2012. Chaque bac a alors reçu 500 ml d’eau de pluie une fois aux trois semaines. À cette température, les plants de canneberges ont besoin d’environ 2 500 heures avant de lever leur dormance (Medappa et Dana, 1970). Les plants ont donc été sortis de la chambre froide le 5 avril 2013 et transférés dans une serre (Figure 2). À cette date, ils avaient amplement écoulé leurs besoins de vernalisation puisqu’ils avaient subi près de 5 448 heures de traitement au froid. Les bacs ont été disposés dans la serre en 5 blocs perpendiculaires au gradient causé par la climatisation. À l’intérieur de chaque bloc, les bacs ont été disposés de façon entièrement aléatoire.
2.2.2 Conditions de croissance
La température de l’air de la serre a été maintenue à 15°C pendant les 10 premiers jours suivant la vernalisation. Pour le reste de l’expérience, les températures ont été fixées entre 21-25°C le jour et 12-16ºC la nuit et l’humidité relative de l’air a été maintenue autour de 65%. C’est le système Priva qui gérait les conditions climatiques de la serre. Ainsi, lorsque la température dépassait les 25°C, les ombrières se déployaient et un système de refroidissement se mettait en marche. Les plants ont reçu 40 kg de N ha-1 sous forme de sulfate d’ammonium et 60 kg P2O5 ha-1 sous forme de
phosphate mono-ammoniacal. Ces quantités ont été réparties en 4 applications à raison d’une fois par semaine. La première application a eu lieu le 22 mai 2013 à 10% de floraison. L’ajout d’engrais potassique a été déterminé selon les traitements décrits plus bas, mais s’est déroulé selon le même calendrier d’application que les autres engrais. La quantité requise de chaque engrais était diluée dans 1 L d’eau de pluie et appliquée uniformément sur toute la surface du bac. Pour toute la période de la floraison, la pollinisation a été effectuée aux deux jours en générant du vent à la surface des plants grâce à l’air frais d’un séchoir à cheveux. L’irrigation des plants a été fixée selon
17
les traitements décrits plus bas. Cette régie basée sur le potentiel matriciel du sol était complétée par la simulation des pluies observées en temps réel sur le terrain.
2.2.3 Traitements de salinité
L’expérience visait à tester deux régies d’irrigation, une régie par aspersion, pour laquelle le seuil de départ de l’irrigation a été fixé à -6,0 kPa et une régie d’irrigation souterraine où la nappe constante fixait le potentiel matriciel du sol à -4,5 kPa. Le suivi des tensions a été fait grâce à des tensiomètres T80 et TX80 (Hortau inc., Lévis, Québec, Canada), contrôlés par le logiciel Irrolis (Hortau inc., Lévis, Québec, Canada). Cela permettait d’automatiser l’irrigation par aspersion en plus d’obtenir des valeurs de potentiel du sol en continu. Ces deux régies d’irrigation ont été jumelées à 3 traitements de salinité différents. Puisque le K2SO4 est le fertilisant le plus utilisé en
production de canneberge, il a été sélectionné comme agent salinisant. Les quantités appliquées ont été sélectionnées en fonction des résultats obtenus par Jeranyama et Demoranville (2009). En jumelant les traitements d’irrigation aux traitements d’engrais, les 6 traitements suivants ont été obtenus :
18
• AS1 : Régie par aspersion; ajout de 125 kg ha-1 de K2O sous forme de K2SO4
• AS2 : Régie par aspersion; ajout de 5 000 kg ha-1 de K2O sous forme de K2SO4
• AS3 : Régie par aspersion; ajout de 10 000 kg ha-1 de K2O sous forme de K2SO4
• RS1 : Régie souterraine; ajout de 125 kg ha-1 de K2O sous forme de K2SO4
• RS2 : Régie souterraine; ajout de 5 000 kg ha-1 de K2O sous forme de K2SO4
• RS3 : Régie souterraine; ajout de 10 000 kg ha-1 de K2O sous forme de K2SO4
2.2.4 Aspersion
Sous la régie d’irrigation par aspersion, la quantité d’eau de pluie apportée à chaque irrigation était de 1 litre par bac (2 goutteurs x 500 mL par goutteur). Cette quantité d’eau permettait de combler les besoins des plants tout en évitant le lessivage des ions. Chaque bac contenait 2 goutteurs de micro-aspersion du modèle Spray Stake (Netafim inc. (Fresco, CA, É-U). La quantité d’eau apportée par goutteur a été préalablement vérifiée afin d’assurer l’uniformité des applications. Pour maintenir un potentiel adéquat dans les unités expérimentales, le système d’irrigation était de type fermé avec 4 lignes indépendantes dont une pour les rangs de garde et une ligne indépendante pour chacun des trois traitements de salinité (AS1, AS2, AS3). Ainsi, si la salinité devait influencer la façon dont le sol s’assèche, ce phénomène en serait amoindri. Trois tensiomètres disposés dans des unités expérimentales subissant un traitement de salinité identique régissaient donc l’irrigation pour la ligne entière et les tensiomètres étaient disposés de façon à ce que le centre de la bougie (i.e. le milieu de la céramique) se retrouve au milieu de la couche racinaire (~7,5 cm).
2.2.5 Irrigation souterraine
Le but de ce traitement était de simuler une régie d’irrigation par contrôle de nappe. Pour ce faire, un trou fileté a été percé à la base du bac et le fond a été recouvert d’une moustiquaire et d’un tissu de filtration en nylon (NITEX) de façon à obtenir un bon contact entre la nappe simulée et la colonne de sol. Par le trou filleté, chaque bac a ensuite été relié à un tube flexible Tygon® lui-même acheminé vers un erlenmeyer rempli d’eau. Pour assurer le maintien d’une tension adéquate dans tout le système, celui-ci a d’abord été lentement saturé puis l’erlenmeyer a été graduellement descendu jusqu’à une position se situant à 45 cm sous la zone racinaire. C’est le
19
niveau d’eau dans cette zone l’erlenmeyer qui dictait la hauteur de la nappe dans le bac. Pour assurer un volume constant dans l’erlenmeyer malgré l’évapotranspiration, chaque erlenmeyer était relié à une bouteille de mariotte remplie d’eau de pluie aux deux semaines. La figure 3 illustre le système de remontée capillaire utilisé en serre.
Le suivi de la régie par irrigation souterraine se faisait également par tensiométrie à raison de 3 tensiomètres par traitement, pour les blocs 2, 3 et 4. Puisqu’en conditions normales, une régie d’irrigation souterraine serait également soumise de façon intermittente à un flux d’eau descendant dû aux précipitations, les pluies observées par Environnement Canada pour toute la saison de croissance des canneberges dans la région de Sainte-Mélanie ont été simulée dans chacune des unités expérimentales à l’aide d’un arrosoir pour toute la durée de l’expérience.
H2O
45 cm ≈ -4.5 kPa
20
2.2.6 Instrumentation et prise de données
Afin d’obtenir un suivi en continu des conditions édaphiques, plusieurs instruments ont été disposés dans les bacs. Les 18 tensiomètres permettant le suivi de la tension du sol en temps réel enregistraient également la température du couvert végétal pour toute la durée de l’expérience. Dix-huit sondes TDR (Campbell Scientific Inc., Logan, UT, É-U), ont également été installées au niveau de la zone racinaire. Ces sondes reliées à un acquisiteur de données CR1000 (Campbell Scientific Inc., Logan, UT, É-U) ont permis de suivre en continu l’évolution de la conductivité électrique apparente et la teneur en eau volumique du sol. Finalement, 24 lysimètres à succion ont été mis en place dans les mêmes unités expérimentales de façon à faire une extraction (en applicant une tension de -10 kPa) hebdomadaire de la solution du sol pour mesurer la conductivité électrique réelle de la solution du sol avec un conductivimètre SymPhony (VWR inc., Radnor, PA, É-U).
2.2.7 Mesure de photosynthèse
Les traitements de salinité peuvent affecter le taux de photosynthèse, la conductance stomatique et la transpiration des plants de canneberge. À l’aide d’un appareil LI-6400 XT (Li-Cor Inc., Lincoln, NE, É-U) muni d’une chambre opaque 2x3 cm avec source lumineuse (Figure 4) 6400-02B LED Light Source (Li-Cor Inc.), des mesures de photosynthèse ont été effectuées sur les blocs 1 à 4 avant, pendant et après les traitements de salinité. Puisque le taux de photosynthèse peut varier considérablement entre les tiges d’un même bac, une tige a été sélectionnée et identifiée dans chaque unité expérimentale au début de l’expérience et c’est cette même tige qui a été suivie durant toute la saison. Puisque les nouvelles tiges n’étaient pas encore développées, ce sont des stolons de la saison précédente qui ont été sélectionnés pour les mesures de photosynthèse. La première série de mesures a eu lieu le 8 mai 2013, 2 semaines avant le début des applications d’engrais. Les deuxième, troisième, quatrième et cinquième série de mesures ont eu lieu après chaque traitement de salinité, soit le 27 mai, le 4 juin, le 6 juin et le 18 juin, respectivement. Finalement, une dernière série de mesures a été réalisée 2 semaines après la fin des traitements, le 9 juillet 2013. Le taux initial de photosynthèse variant beaucoup d’une tige à l’autre, l’analyse des données a été effectuée sur le taux de photosynthèse relatif. Ce dernier a été obtenu en
21
divisant chaque mesure de photosynthèse par sa mesure initiale, soit celle obtenue le 8 mai 2013. L’équation servant au calcul de la photosynthèse est :
= ( − )
100 −
(Équation tirée du manuel d’utilisation du LI 6400)
où Fa est le flux d'air dans la cuvette pour conifères (µmol s-1), Cr et Cc sont respectivement la concentration de CO2 dans l'air de référence et dans l'air de la cuvette (µmol CO2 mol-1 d'air), Sf est la surface de feuille exposée à la lumière (cm2), Tr est le taux de transpiration des feuilles (mol H2O m-2 s-1), Pn est le taux de photosynthèse nette (mol CO2m-2 s-1).
Certains paramètres de base ont été fixés sur l’appareil afin de maintenir des conditions de mesure semblables à toutes les tiges. Ainsi, Fa a été fixé à 400 µmol s-1, à 400 µmol CO2 mol-1 d'air,
l’intensité lumineuse à l’intérieur de la cuvette à 800 µmol m-2 s-1 et la température du bloc à 20°C.
De plus, le coefficient stomatal a été fixé à 0 selon l’article de Sawyer (1932) sur la disposition des stomates sur les feuilles de canneberge. Finalement, on a supposé une Sf fictive de 3 cm2 lors de
la prise de mesure puisque l’évaluation de ce paramètre est destructive. Cette valeur a été corrigée à la fin de l’expérience, grâce à une évaluation de la surface foliaire réelle de chaque tige
Figure 4. Cuvette du LI 6400XT utilisée pour la prise de mesures de photosynthèse
22
à l’aide d’une numérisation des feuilles et d’une interprétation de leur surface par le logiciel ImageJ (Schneider et coll., 2012).
2.2.8 Mesures de croissance et de rendement
L’objectif de ces mesures était d’évaluer l’effet des traitements sur le rendement et la croissance des plants. Pour la saison 2013, des circonstances particulières ont forcé l’abandon de l’évaluation du rendement. Effectivement, en plein milieu de la période de floraison, une invasion de tordeuses de la canneberge et de pucerons menaçait les plants expérimentaux, puisqu’ils dévoraient respectivement les fleurs et les jeunes tiges végétatives. De façon à sauver l’expérience, des applications de pyréthrines ont été effectuées à 2 reprises dans la saison, soit le 11 juin et le 2 juillet 2013. Ces interventions ont permis de sauver les plants, mais nous soupçonnons qu’elles ont induit un avortement des fruits alors en formation. Vu l’état des fruits et la nature déjà très variable des valeurs de rendement pour une plante biannuelle, les mesures de rendement ont été abandonnées et des efforts supplémentaires ont été mis sur la quantification des caractéristiques physiques des plants soumis aux différents traitements. Tout d’abord, dans chaque unité expérimentale, les stolons ont été coupés et mesurés un à un. La même mesure a été effectuée pour les tiges verticales végétatives et les tiges verticales fructifères de l’année. Ensuite, des mesures de surface foliaire ont été effectuées de façon à définir la réponse des plants en terme de production de feuilles au cours de la saison: les tiges fructifères, les tiges végétatives et les stolons ont été évalués séparément. Les tiges ont d’abord été dénudées de leurs feuilles. Les feuilles ont été placées une à une sur un numérisateur de façon à ce qu’elles ne se touchent pas. Les images numérisées ont ensuite été analysées à l’aide du logiciel Image J pour déterminer la surface foliaire de chaque type de feuilles, la surface foliaire totale, le nombre de feuilles ainsi que l’aire de chaque feuille de chaque plant. Finalement, afin d’obtenir la masse sèche de feuillage pour chaque unité expérimentale, toutes les tiges du bac ont été coupées, séchées à 60°C pendant 48 heures, puis pesées.
2.2.9 Statistiques
Un modèle d’ANOVA à données factorielles a été utilisé pour comparer les effets respectifs du type d’irrigation et du niveau de salinité sur le potentiel matriciel du sol, la conductivité électrique
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(CE), le taux relatif de photosynthèse, la surface foliaire et le nombre de stolons. La procédure MIXED de SAS a été utilisée avec les blocs comme facteur aléatoire et la procédure REPEATED pour modéliser l’hétérogénéité due à l’un ou l’autre des facteurs. Une analyse résiduelle a été effectuée pour vérifier l’hypothèse de normalité et d’homogénéité du modèle. Lorsque ces critères n’étaient pas satisfaits, une transformation des données a été effectuée à l’aide de la méthode "Protected Fisher's LSD (Least Significant Difference)". Les contraste polynomiaux ont également été testés. Ce dispositif offrait 22 degrés de liberté à l’erreur. Les résultats de l’analyse statistique étaient reportés comme étant significatifs au niveau de confiance de 5% (p < 0,05). Un schéma du dispositif expérimental est présenté à l’annexe 2.
2.3 Résultats et discussion
2.3.1 Conditions de croissance
Afin d’assurer un climat favorable à la croissance des plantes et d’éviter tout stress provoqué par le froid ou la chaleur, les températures dans la serre ont été maintenues entre 21-25°C le jour et 12-16ºC la nuit. Les tensiomètres (Hortau inc.) ont permis d’enregistrer en continu la moyenne des températures au niveau du couvert végétal. La figure 5 présente ces données pour toute la durée de l’expérience.
Figure 5. Moyenne des températures du couvert végétal pour la durée de l'expérience 0 5 10 15 20 25 30 35 T em p ér at u re ( °C ) Temps
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Ce graphique témoigne du succès du maintien des consignes de température. En effet, de façon générale, les moyennes rencontrent les plages de températures visées. Puisque le taux de photosynthèse chez la canneberge commence à diminuer à des températures supérieures à 25°C (Eck, 1990), il est permis de penser que les températures maintenues dans la serre étaient généralement favorables à la croissance des plantes. On remarque toutefois trois journées plus chaudes, où les températures atteignent les 30°C. Cela est attribuable à l’entretien et à la réparation des systèmes de refroidissement de la serre. Il n’en demeure pas moins que les plantes n’ont pas subi de stress de chaleur majeur, probablement en partie grâce au succès du maintien des consignes d’irrigation.
La figure 6 permet d’ailleurs de constater que les valeurs de potentiel matriciel pour les traitements par aspersion et par irrigation souterraine ont été maintenues dans les plages désirées pour toute la période de croissance des plants. Il est également intéressant de constater que toutes les unités expérimentales ont connu sensiblement les mêmes phases d’humectation et de dessiccation jusqu’à la fin du mois de mai, moment auquel les plantes ont été exposées aux différents traitements d’irrigation. Ce graphique démontre que les unités sous irrigation souterraine ont connu des conditions généralement plus sèches. Effectivement, la succion effectuée par le système sous tension faisait en sorte que le flux d’eau descendant se ressuyait beaucoup plus rapidement en cas de précipitation. Une analyse statistique a d’ailleurs permis de déceler une différence significative (p < 0,05) entre les moyennes de potentiel matriciel pour les traitements par aspersion
(-3,6 kPa) et les traitements par irrigation souterraine (-4,2 kPa). Cette observation pourrait avoir des conséquences non-négligeables sur le transport des solutés dans la matrice de sol, mais également sur le confort hydrique de la plante. De fait, les précipitations répétées se ressuyant très lentement dans les bacs sous le régime par aspersion, il est possible que les plantes aient connu certaines périodes où le manque d’oxygène ait pu limiter la croissance et le rendement. Selon Laurent (2014), des potentiels matriciels d’environ -2,5 kPa dans un sol similaire représentaient les conditions supérieures limites pour une photosynthèse optimale. D’un autre côté, les potentiels plus bas enregistrés pour les unités expérimentales sous irrigation souterraine jumelés à des quantités de sels élevées pourraient avoir un effet considérable sur le potentiel hydrique du sol, limitant ainsi la disponibilité de l’eau pour la plante.
