Structure et composition du milieu riverain en forêt boréale québécoise

Structure et composition du milieu riverain en forêt

boréale québécoise

Mémoire

Audrey Comtois

Maîtrise en Biologie végétale

Maître ès sciences (M.Sc.)

Québec, Canada

Résumé

Ce projet visait à mieux comprendre la répartition de la végétation riveraine en forêt boréale québécoise. La végétation adjacente à cinq types de plans d’eau ou cours d’eau a été inventoriée dans quatre provinces naturelles recoupant d’est en ouest tout le Nord de la forêt boréale commerciale québécoise en paysage forestier vierge. Certaines caractéristiques physiques du milieu ont été évaluées. La végétation riveraine variait selon la province naturelle principalement en fonction de la topographie. Les profils d’élévation particuliers à certains types de lacs et cours d’eau ont généré des communautés végétales distinctes dont les patrons de répartition ont été résumés en toposéquences. Celles-ci révèlent la présence récurrente de trois différentes sous-zones au milieu riverain : le dénudé humide, la forêt riveraine humide et la forêt riveraine sèche. Ces trois sous-zones, qui couvraient en général environ 40 m à partir de la rive, s’étendaient davantage dans les régions au relief plat.

Abstract

The aim of this project was to improve the knowledge of riparian plant distribution in the boreal forest of Quebec. Vegetation adjacent to five types of water bodies or watercourses was sampled in the four ecoregions covering from East to West all the northern part of Quebec’s commercial boreal forests restricted to natural landscapes. Some physical factors of the riparian area were also evaluated. Mainly, riparian vegetation varied among ecoregions in relation with topography. Particular elevation profiles for some types of water bodies and watercourses supported distinct plant communities. Patterns of plant communities were summarized in toposequences that consistently reveal the existence of three different sub-areas in the riparian area: untreed wetland, riparian wet forest, and riparian dry forest. Those three sub-areas generally covered about 40 m from the shore and extended even more in flat regions.

Avant-propos

Ce projet de caractérisation du milieu riverain boréal a été initié en 2006 par Catherine Landry, David Pothier et Marcel Darveau sans avoir été complété. Il a ensuite été repris en 2011 en utilisant une méthodologie très semblable à celle de départ et en récupérant les données préalablement recueillies par Catherine Landry à l’été 2007, correspondant à près de la moitié du jeu de données. Le reste de l’échantillonnage, l’analyse géomatique des cartes écoforestières, l’analyse statistique de l’ensemble des données, les dessins de toutes les espèces des toposéquences et la rédaction du présent mémoire ont été exécutés par l’auteur actuel du mémoire.

Le deuxième chapitre de ce mémoire a été rédigé sous la forme d’un article scientifique. Cet article a été écrit majoritairement par l’auteur du présent mémoire en collaboration avec Monique Poulin, Marcel Darveau, David Pothier et Catherine Landry. Cet article sera traduit sous peu afin d’être soumis pour publication dans la Revue canadienne de recherche forestière («Canadian Journal of Forest Research»).

Remerciements

Je dois d’abord remercier ma directrice, Monique Poulin, dont l’énergie et l’efficacité pourraient suppléer à 10 centrales électriques, qui a su être compréhensive envers mes échéanciers toujours un peu serrés et a été motivante et encourageante tout au long de ces deux années. Je remercie tout autant mon codirecteur, Marcel Darveau, qui, avec sa méticuleuse attention et sa profonde générosité, m’a transmis sa passion et ses connaissances pour le milieu riverain et la recherche. Merci de m’avoir fait si bien progresser sous ton aile tout au long de ce projet! Je dois également remercier les précurseurs de ce projet, soit David Pothier et Catherine Landry, qui l’ont commencé avec Marcel Darveau en 2006, ainsi que toutes les personnes qui leur ont apporté du soutien sur le terrain et en statistiques lors de l’élaboration du dispositif expérimental.

Je dois ensuite remercier la formidable équipe de terrain que j’ai eue : Jérôme Cimon-Morin, pour avoir bien voulu m’accorder de son précieux temps entre la rédaction de trois ou quatre articles, Maxime Beaudoin et Stéphanie Murray, les forestiers de l’équipe, qui nous ont permis de ne jamais s’égarer ou tomber sous un chicot! Un merci tout spécial à Marie-Élise Samson, alias «Marie-Mica» et Stéphanie Lefebvre-Ruel, alias «la Bleue poudre», pour avoir toutes deux été au-delà de ce que leurs tâches d’experte de la Minganie et d’experte de Chibougamau leurs demandaient de faire et être devenues pour moi de si bonnes amies. Merci également aux résidents de Havre-St-Pierre et Chibougamau qui ont facilité notre passage dans leur région.

Je remercie également tous les membres du laboratoire de Monique Poulin, pour les voyages de conférences, les allers et retours à Montréal, les pratiques de présentation, vos marécages et tourbières à échantillonner, les discussions à propos de R sur le coin d’un bureau ou dans le passage, les soirées de volleyball ou à parler de politique française et les dîners à s’échanger des recettes, à parler de punaises de lit ou à se plaindre de la machine à café. Sans vous nommer tous, j’espère que vous vous reconnaissez au moins dans quelques de ces moments qui ont charmé mes deux années passées avec vous. Merci à ma deuxième équipe, soit le personnel du bureau de Canards Illimités à Québec, pour le plaisir et le divertissement qui surgissent au quotidien à travailler en votre compagnie, pour les sorties de terrains, l’aide en géomatique et informatique et les échanges qui ont fait progresser mon projet et mes connaissances en conservation en général. Merci à Simon Perreault, alias «Simon l’heureux», pour m’avoir aidée en géomatique et à Christian Roy pour m’avoir épatée avec tout son temps investi, sa patience et son génie des statistiques. Je remercie également Daniel Borcard, Pierre Legendre et Hélène Crépeau pour leurs conseils en statistiques. Je remercie également les

membres du comité sur le milieu riverain du Ministère des Ressources naturelles (MRN) et du secteur faune du Ministère du Développement durable, de l’Environnement, de la Faune et des Parcs pour leurs commentaires constructifs tout au long de ce projet. De plus, je tiens à remercier Jean-Claude Ruel et Claude Morneau pour leur participation lors de l’évaluation de ce mémoire.

Je dois enfin remercier mon entourage immédiat : mon père, pour m’avoir donné le goût des grandes aventures et ma mère, pour m’avoir entourée de plates-bandes et de fleurs en pots jusqu’à ce que le monde végétal envahisse toutes mes pensées. Je remercie ma famille, autant pour le perfectionnisme d’Amélie, l’ingéniosité d’Alexandre, la sagesse d’Andréanne et la naïveté de Viviane, Dalie, et Alice, qui ont servi de modèles, m’ont fourni tant de support et d’encouragements, m’ont écoutée ou tout simplement m’ont divertie. Merci à mes amis et mes colocataires adorés, ma famille de Québec, d’avoir compris l’importance de ce projet de maîtrise pour moi et d’avoir toléré mes absences, mes retards, mes traineries, mon stress et la fatigue qui viennent parfois avec les projets de recherche à temps plein. Merci à Vincent d’avoir également compris tout ça et de m’avoir rassurée, écoutée, encouragée et changé les idées lorsque c’était le temps, comme seul un vrai entraineur privé pouvait le faire.

Je dois également remercier les coffres-forts de ce projet, ceux qui ont contribué financièrement à sa réalisation, soit l’organisme de conservation Canards Illimités Canada, le Ministère des Ressources naturelles du Québec (MRN), le Centre de la Science de la Biodiversité du Québec (CSBQ), la Chaire de recherche industrielle CRSNG - Université Laval en sylviculture et faune, la compagnie Hydro-Québec, le Ministère du Développement durable, de l’Environnement, de la Faune et des Parcs (MDDEFP) et le groupe environnemental PEW. J’ai également bénéficié d’une bourse d’étude du programme de Bourses en Milieu de Pratique (BMP innovation) du Fonds québécois de la recherche sur la nature et les technologies (FQRNT) et du Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada (CRSNG) ainsi qu’une bourse du fond Germain Brisson de la Faculté des sciences de l’agriculture et de l’alimentation. Je remercie également les autres partenaires, soit le Centre d’Études Nordiques (CEN), l’institut Hydro-Québec en environnement, développement et société de l’Université Laval (Institut EDS), le Centre d’étude de la forêt, la Forêt d’enseignement et de recherche du lac de Duparquet et la compagnie Kruger.

À Paul dont la passion et les connaissances m’ont poussée à la recherche de leur source, soit la science;

À Pauline, pour sa fascinante nature d’être toujours fascinée par la nature et l’imagination qui nous est requise pour la comprendre;

À ces amoureux de nature, d’imagination et de connaissances qui m’ont fait explorer les rivages du Lac des bêtes.

Table des matières

Résumé ... iii

Abstract ... v

Avant-propos ... vii

Remerciements ... ix

Table des matières ... xiii

Liste des tableaux ... xv

Liste des figures ... xvii

Chapitre 1 Introduction générale ... 1

1.1 Problématique ... 1

1.2 Définition du milieu riverain ... 2

1.3 Facteurs influençant la végétation riveraine ... 7

1.4 Pratiques courantes en aménagement riverain et nouvelles avenues ... 10

1.5 Objectifs et hypothèses ... 14

Chapitre 2 Patrons de végétation riveraine bordant les principaux types de milieux aquatiques dans quatre écorégions de l’Est du Canada. ... 17

2.1 Résumé ... 17

2.2 Introduction ... 18

2.3 Méthodes ... 20

2.3.1 Aire d’étude ... 20

2.3.2 Types de milieux aquatiques ... 23

2.3.3 Dispositif d’échantillonnage ... 23

2.3.4 Analyses statistiques ... 27

2.4 Résultats ... 30

2.4.1 Influence régionale et du type de cours d’eau et plan d’eau ... 30

2.4.2 Biodiversité dans l’écotone ... 31

2.4.3 Assemblage de la végétation riveraine ... 36

2.4.4 Diversité longitudinale d’après les relevés géomatiques ... 47

2.5 Discussion ... 49

2.6 Conclusion ... 55

2.7 Annexes ... 57

Chapitre 3 Conclusion générale ... 69

Liste des tableaux

Tableau 1 Conditions météorologiques, édaphiques, topographiques et bassins hydrologiques des quatre provinces naturelles étudiées. ... 22 Tableau 2 Liste des espèces d'herbacées, bryophytes, ptéridophytes, arbustes et

arbres retrouvées lors de l'échantillonnage ... 57 Tableau 3 Moyennes et résultats des ANOVAs par permutations et comparaisons

multiples de Tukey pour vérifier l'influence des provinces naturelles, des types de cours d'eau ou plan d'eau et de leur interaction sur le pourcentage moyen de la rive des lacs et des cours d’eau occupé par différents peuplements. ... 62

Liste des figures

Figure 1 Localisation des sites d'échantillonnage pour les quatre provinces

naturelles étudiées ... 21 Figure 2 Schéma du positionnement des placettes et microplacettes le long du

transect perpendiculaire à la rive ... 25 Figure 3 Profils d'élévation depuis la rive vers les hautes terres pour les différents

types de cours d'eau et plans d'eau dans chacune des provinces naturelles. 31 Figure 4 Graphique de la richesse spécifique de chaque placette (diversité alpha)

en fonction de a) l'élévation et b) la distance par rapport à la rive en mètres. 32 Figure 5 Diagramme à moustaches montrant l'étendue d'élévation par rapport au

niveau de la rive en mètres où chaque espèce a été trouvée lors de

l'échantillonnage ... 33 Figure 6 Graphique de la diversité bêta en fonction de la distance à la rive pour

tous les transects ainsi que pour chaque province naturelle prise séparément ... 35 Figure 7 Graphique de la richesse spécifique d'un transect (diversité gamma) en

fonction de l'élévation maximale du transect en mètre par rapport au niveau de la rive. ... 36 Figure 8 Arbre de régression multivariable regroupant la végétation riveraine en 23

groupements végétaux d'après différentes valeurs de variables

environnementales ... 37 Figure 9 Toposéquence des groupements végétaux trouvés à partir du bord de la

rive vers les hautes terres selon le type de cours d'eau ou plan d'eau, les dépôts de surface et la province naturelle d'après les résultats de l'arbre de régression mutlivariable ... 39 Figure 10 Variation pour chaque province naturelle du pourcentage de rivage

occupé par des pentes faibles et fortes et des sols organiques et rocheux ... 48 Figure 11 Variation pour chaque province naturelle du pourcentage de rivage

occupé par des communautés végétales humides et sèches improductives. 48 Figure 12 Nombre moyen de différents types de végétation potentielle (type

Chapitre 1 Introduction générale

1.1 Problématique

Le rôle majeur des milieux riverains à titre d’habitats faunique et floristique et de pourvoyeur de services écologiques est reconnu depuis bien longtemps (Nilsson et al. 1989, Gregory 1992, Tabacchi et Planty-Tabacchi 1996, Piégay et al. 2003b). En tant qu’écotone adjacent à l’écosystème aquatique, les milieux riverains procurent des habitats diversifiés en zone inondée, fournissent un apport en nutriments pour la faune aquatique et assurent le maintien d’une eau de qualité et à température constante (Richards et Hollingsworth 2000, Luke et al. 2007). En tant qu’écotone terrestre juxtaposant de nombreux types d’habitats de hautes terres, la zone riveraine forme des corridors préférentiels de déplacement pour de nombreux animaux terrestres en plus de représenter des habitats essentiels pour plusieurs autres (Darveau et al. 1995, Brinson et Verhoeven 1999, Cossin et Girel 2003, Hudgens et Haddad 2003, Naiman et al. 2005). Afin de conserver ces multiples fonctions écologiques, les méthodes d’aménagement du milieu riverain sont régulièrement révisées et adaptées aux plus récentes connaissances dans le domaine (Johnson et Ryba 1992, Lee et al. 2003, Richardson et al. 2012). Lors de ces constantes révisions, les débats concernant la définition et la délimitation du milieu riverain sont nombreux et, encore à ce jour, résolus par des consensus plutôt que des certitudes (Ilhardt et al. 2000, Morissette et Donnelly 2010).

En ce qui concerne la définition du milieu riverain, la problématique réside en l’importance qui est accordée à l’influence hydrique. Certaines définitions s’y limitent alors que d’autres s’axent davantage sur l’ensemble des gradients écotonaux et des fonctions écologiques (Ilhardt et al. 2000, Morissette et Donnelly 2010). Dans le cadre du présent projet d’étude, le milieu riverain était défini de manière inclusive comme l’écotone entre les écosystèmes terrestre et aquatique. En ce sens, il peut être composé de terres humides ou sèches, en autant qu’elles soient suffisamment près de l’écosystème aquatique pour subir ses influences, hydriques ou autres.

Même si plusieurs définitions du milieu riverain existent, elles restent beaucoup plus claires et objectivement formulées que ne l’est sa délimitation (Ilhardt et al. 2000). En effet, puisqu’il s’agit d’un écotone et qu’il est, de ce fait, composé de multiples gradients, sa délimitation, en plus de dépendre des gradients environnementaux observés, dépend du seuil d’intensité à partir duquel on juge que ces gradients cessent d’influencer le milieu terrestre (Ilhardt et al. 2000, Morissette et Donnelly 2010). Ces limites complexes du milieu riverain naturel doivent être simplifiées selon l’échelle à laquelle l’aménagement du milieu riverain sera effectué (Sibley et al. 2012). Cette simplification du milieu riverain naturel nécessite de bonnes connaissances des facteurs environnementaux affectant le milieu riverain à différentes échelles spatiales, particulièrement lors de l’aménagement d’un territoire aussi vaste que la forêt boréale québécoise (Luke et al. 2007).

Afin de bien s’entendre sur ce qu’est le milieu riverain, une première section passe en revue les principales définitions du milieu riverain afin de justifier la définition retenue. Ensuite, les principaux critères environnementaux avancés pour expliquer l’hétérogénéité de la végétation riveraine seront décrits, pour enchaîner avec les pratiques les plus courantes et les nouvelles avenues en aménagement du milieu riverain. Pour conclure, les objectifs et hypothèses du présent mémoire seront décrits.

1.2 Définition du milieu riverain

Selon les régions, les auteurs et les champs d’application, la définition du milieu riverain peut inclure ou exclure certaines composantes, déterminant ainsi des limites fonctionnelles ou légales bien différentes des limites écologiques

(Committee on Riparian Zone Functioning and Strategies for Management et al. 2002). Ce manque de consensus dans la définition du milieu riverain induit une délimitation imprécise qui nuit à la conciliation des usages (Morissette et Donnelly 2010). Cette conciliation est pourtant essentielle au maintien de l’intégrité écologique du milieu riverain dans une perspective de développement durable.

Une définition générique, écologique et imprécise, mais largement acceptée, est celle décrivant le milieu riverain comme un écotone d’interaction liant le milieu aquatique au milieu terrestre adjacent (Sarrazin et al. 1983, Elson et Dolloff 2000). Les tenants de cette définition s’accordent sur l’importance des processus hydrologiques, la présence d’interactions entre les milieux aquatique et terrestre, et la grande variabilité de largeur de la zone riveraine (Elson et Dolloff 2000). Lorsqu’on tente de décrire plus précisément le milieu riverain, les définitions vont toutefois varier de manière importante puisque le concept même du milieu riverain dépend de l’échelle à laquelle on étudie les gradients de cet écotone (Hunter 1990).

Dans son sens le plus large et correspondant à sa définition la plus populaire dans la littérature selon Morissette et Donnelly (2010), les milieux riverains sont des :

«Écotones tridimensionnels d’interactions incluant les écosystèmes terrestre et aquatique, qui s’étendent vers le bas jusqu’à la nappe phréatique, vers le haut jusqu’au haut du couvert forestier, vers l’extérieur traversant les plaines inondables jusqu’au haut des pentes qui se drainent vers les étendues d’eau, atteignant l’écosystème terrestre et suivant les cours d’eau à des largeurs variables.» (Ilhardt et al. 2000)).

D’après cette définition très intégratrice, l’ensemble du bassin qui se draine vers un milieu aquatique donné constitue son milieu riverain. D’un point de vue écologique, il est vrai que toutes les eaux de ruissellement sont susceptibles de subir des transformations chimiques et de l’enrichissement minéral ou organique lors de leur

parcours sur les pentes avant d’atteindre le milieu aquatique (Ilhardt et al. 2000). Toutefois, cette définition est beaucoup trop large pour servir à l’établissement de règles d’aménagement. Elle ne laisse pratiquement aucune place au milieu terrestre étant donné que l’eau se draine généralement vers un milieu aquatique. Par ailleurs, certaines définitions vont inclure l’ensemble du milieu aquatique comme faisant partie de la zone riveraine (Collins et al. 2006), mais la majorité des définitions excluent la zone franchement aquatique (Knutson et Naef 1997).

À l’opposé, certaines définitions minimalistes souvent tirées des règles d’aménagement considèrent le milieu riverain comme uniquement la frange de plantes hydrophiles sans arbre adjacente au milieu aquatique. Par exemple, le Dictionnaire de la foresterie définit l’écotone riverain comme étant le «milieu de transition entre le milieu aquatique et la végétation arborescente, caractérisé par la végétation muscinale, herbacée ou arbustive des milieux humides et comportant parfois quelques arbres épars» (Côté 2000). À ce titre, on emploiera plus spécifiquement le terme forêt riveraine (« shoreline forest ») pour parler du milieu riverain forestier adjacent (Clerici et al. 2011). La décision d’exclure la forêt riveraine de l’écotone riverain est due uniquement à une question de priorité de gestion.

Une autre définition contraignante correspond uniquement à la zone terrestre influencée par l’hydrologie du milieu aquatique. Débutant généralement à l’eau libre, elle inclut la zone sans arbre ainsi que la portion du peuplement forestier dont le sol est affecté au moins temporairement par l’hydrologie du milieu aquatique adjacent. Cette définition se limite à considérer le milieu riverain comme un écotone de conditions hydrologiques. Elle convient si l’on considère que la présence de l’eau et son régime d’écoulement sont les caractéristiques les plus distinctives des zones riveraines. Par exemple, la US EPA (1993) caractérise le milieu riverain d’après une nappe phréatique élevée, des inondations périodiques et l’influence du cours d’eau adjacent.

Ces définitions excluent les autres gradients, entre autres ceux de luminosité, d’humidité et de dispersion des graines, qui sont tout autant responsables de la plus grande diversité et productivité souvent associées au milieu riverain (Huot et Vandal 1985). Ces définitions limitent également le maintien des fonctions du milieu riverain en ne considérant pas les services rendus par la végétation riveraine sèche.

Face à cette polarisation entre des définitions très intégratrices vs très restrictives, une manière de s’entendre sur une définition commune serait de distinguer deux composantes du milieu riverain: le milieu riverain humide et le milieu riverain sec (Huot et Vandal 1985). D’après ces auteurs, la zone sèche est : « un habitat situé au-dessus de la limite des hautes eaux annuelles sans débordement le long de tout cours d’eau ou plan d’eau ». Cette portion du milieu riverain est celle dont la définition et la délimitation sont les plus incertaines. En effet, elle est parfois limitée à la présence des plantes indicatrices de milieu humide sur un sol non humide. Lorsqu’on y intègre les autres gradients environnementaux formant les diverses niches écologiques possibles pour la végétation, la zone riveraine sèche se termine à la zone où la biodiversité chute ou lorsque le milieu devient plus homogène, et est considéré désormais comme écosystème terrestre. Étant donné que cette chute de diversité n’est pas toujours observable (Sabo et al. 2005), la limite est bien souvent décidée arbitrairement d’après des moyennes de distances estimées par types de milieux aquatiques. Ces distances arbitraires devraient permettre de couvrir le maximum de fonctions écologiques du milieu riverain tout en n’empiétant pas inutilement sur le milieu terrestre homogène. Une approche souvent employée pour décrire et délimiter l’écotone riverain en incluant la zone sèche est de considérer l’écotone riverain comme un état probabiliste sur le territoire. Le milieu riverain inclut alors toutes les terres adjacentes à un milieu aquatique et la probabilité d’être en milieu riverain sec décroît à mesure que l’on s’éloigne du milieu aquatique. Cette probabilité décroissante s’explique par les interactions de la végétation avec le milieu aquatique, la récurrence des inondations, des perturbations hydrologiques et les effets de lisière qui sont à leur

maximum près de la rive et diminuent graduellement en fonction de la distance à la rive. Certaines études associent également à l’éloignement du milieu aquatique vers le milieu terrestre une augmentation de la récurrence des feux qui engendre une végétation de plus en plus semblable à celle du milieu forestier terrestre (Angelstam 1998, Braithwaite et Mallik 2012).

Beaucoup de définitions accordent une grande importance à la végétation riveraine comme indicateur efficace de la limite du milieu riverain. Par exemple, le milieu riverain peut correspondre directement «aux communautés de plantes qui sont adjacentes et affectées par les caractéristiques hydrologiques des cours/plans d’eau» (Lowrance et al. 1985) ou être «caractérisé par la présence de plusieurs espèces de plantes qui ont besoin d’eau pendant une partie de l’année ou de leur cycle vital ou qui tolèrent des conditions plus humides que la normale». Les définitions basées sur la végétation sont d’application plus limitée lorsque la végétation est grandement perturbée et lorsqu’aucune classification entre les espèces riveraines et terrestres n’a été instaurée à priori. Elles négligent également le fait que le milieu riverain peut inclure des zones sans végétation telles que des levées alluviales qui ne seraient pas incluses dans une définition purement basée sur la végétation (Committee on Riparian Zone Functioning and Strategies for Management et al. 2002). Aussi, elles réfèrent souvent seulement à une composition végétale différente dans l’écotone riverain et qui correspondrait à un mélange d’éléments de la végétation aquatique et terrestre (Knutson et Naef 1997). Pourtant, la définition générale d’un écotone réfère autant à une variation en composition qu’en structure. En effet, un écotone est défini comme la zone de contact entre deux différentes communautés végétales, stades successionnels ou conditions du milieu (Thomas 1979). On peut entre autres y inclure, en plus des plantes de milieux humides, les communautés végétales terrestres qui vont directement influencer l’écosystème aquatique de par l’apport en nutriments, en débris et l’ombre qu’elles projettent (Knutson et Naef 1997).

Par rapport au milieu riverain en général («riparian area») qui reste mal défini et mal délimité, les zones d’aménagement riverain («riparian management areas», «riparian management zone», « SMZ : Streamside management zones ») ou zones tampons («buffer strips», «buffer zone») décrivent beaucoup plus précisément la zone sur laquelle une gestion particulière du territoire est faite en raison de leur proximité à un cours d’eau ou un plan d’eau (Ilhardt et al. 2000, Committee on Riparian Zone Functioning and Strategies for Management et al. 2002). Ce terme permet de sortir du questionnement sur la délimitation de l’écotone riverain naturel pour se pencher sur la gestion d’un milieu riverain délimité par des compromis entre les usages du territoire et les objectifs de conservation. En effet, la délimitation d’un milieu riverain ne faisant bien souvent pas l’unanimité, il est nécessaire de changer de terminologie pour centrer l’attention sur l’aire à gérer qui aura été délimitée d’après le maximum de consensus parmi les acteurs impliqués. L’établissement d’une zone d’aménagement riverain vise à maintenir ou améliorer les fonctions écologiques et les ressources du bassin versant par le biais de pratiques particulières adaptées pour l’écotone riverain (Ilhardt et al. 2000). Ces pratiques sont souvent qualifiées de «Best Management Practices (BMP)».

1.3 Facteurs influençant la végétation riveraine

La végétation riveraine est influencée par les mêmes facteurs environnementaux que le flore en général, soit la luminosité, la température, les précipitations, le drainage, les propriétés du sol et les perturbations naturelles (Barbour et al. 1999). Toutefois, la position particulière du milieu riverain, soit à la jonction entre les écosystèmes terrestre et aquatique, entraine la création de gradients de luminosité, de température et de drainage à mesure que l’on s’éloigne de la rive vers les hautes terres (Naiman et al. 2005). L’intensité de ces gradients écotonaux dépend principalement du profil d’élévation de la rive (Pinay et al. 1990). En pente douce, l’effet de lisière ainsi que les zones à fortes récurrences d’inondations se

poursuivent beaucoup plus longuement que sur des rives escarpées ou en pente forte (Pinay et al. 1990).

En plus de ces variations graduelles des conditions environnementales à partir de la rive vers les hautes terres, différentes niches sont créées par l’action des processus hydrologiques ayant cours longitudinalement dans le canal (Pautou et al. 2003). L’intensité de ces processus hydrologiques varie selon la taille du bassin versant, l’importance des précipitations, la position spatiale d’amont en aval et selon la topographie qui contraint ou non le canal (Pinay et al. 1990, Gregory et al. 1991, Gregory 1992, Pautou et al. 2003, Naiman et al. 2005). En amont, l’influence est principalement du milieu terrestre vers le milieu aquatique par des processus d’érosion et de chutes de débris végétaux qui apportent des sédiments et des nutriments au milieu aquatique (Gregory 1992). Au contraire, en aval, les mécanismes de sédimentation priment sur les mécanismes d’érosion et amènent un dépôt de matériaux du canal vers le milieu riverain (Gregory 1992). Sur les plans d’eau, ce sont les tronçons de rive plats et exposés au vent qui ont tendance à accumuler la majorité des sédiments en provenance des cours d’eau et autres tronçons de rives (Parrot et al. 2000). L’intensité des processus d’érosion et de sédimentation ne fluctue pas selon un gradient régulier d’amont en aval et du canal vers la rive, mais varie sous forme de niches ponctuelles à différentes échelles spatiales d’après la géomorphologie du terrain (Gregory et al. 1991, Pautou et al. 2003). Un continuum de niches reste toutefois perceptible longitudinalement de l’amont à l’aval et transversalement de la rive aux hautes terres à mesure que la topographie change et que l’énergie hydraulique se dissipe (Gregory et al. 1991, Pautou et al. 2003). Face à tous ces changements, il n’est donc pas étonnant que les deux principaux facteurs généralement avancés pour expliquer la répartition de la végétation riveraine, à la fois dans les axes longitudinal et transversal, soient l’hydrologie et la topographie (Piégay et al. 2003b).

En plus de ces facteurs abiotiques, comparativement aux forêts des hautes terres adjacentes, la récurrence et l’intensité des perturbations naturelles en zone riveraine sont parfois moindres, comme dans le cas du feu (Pettit et Naiman 2007), ou au contraire plus importantes, comme dans le cas des chablis (Steinblums et al. 1984, Ruel 1995, Macdonald et al. 2003) et des épidémies d’insectes (Rogers 1996), et ne laissent pas les mêmes legs biologiques (sensus Franklin et al., (2000). À ces agents de perturbations terrestres s’ajoutent l’influence des inondations, l’action abrasive des vagues et de la glace ainsi que la modification non négligeable du paysage par le castor. Ce dernier modifie à la fois la composition en espèces et la structure de la végétation riveraine, en plus d’influencer des facteurs physiques comme la hauteur de la nappe phréatique et le type de substrat au sol (Labbé 2009).

Les changements physiques du milieu découlant des processus d’érosion et de sédimentation, jumelés aux agents perturbateurs affectant différemment le milieu riverain, dynamisent ce milieu au cours du temps en réinitialisant régulièrement la succession végétale à certains endroits (Pautou et al. 2003). L’augmentation du débit, des inondations et autres perturbations hydrologiques expliquent la présence de souvent plus de jeunes peuplements dans les plaines d’inondation et les larges rivières en aval que le long des cours d’eau plus étroits en amont (Pautou et al. 2003). En raison de ces constants retours vers le début de la succession végétale en aval, les plantes spécialistes des milieux riverains sont souvent des espèces rudérales qui profitent des sols mis à nu lors des fréquentes inondations ou lors de l’ajout de nouveaux sédiments (Richardson et al. 2007). Ces espèces se dispersent principalement par hydrochorie, rendant le sort de leur répartition très lié à la morphologie et aux conditions hydrologiques du canal adjacent (Merrit et Wohl 2002). Ainsi, les graines des plantes poussant en bordure d’un ruisseau intermittent ont moins de chance de se rendre loin de leur lieu d’origine que celles des plantes poussant près d’un cours d’eau permanent à bon débit. Quoique peu étudiées, les constantes perturbations du sol semblent restreindre la possibilité

pour les espèces spécialistes du milieu riverain de se reproduire par banques de graines (Richardson et al. 2007). Les niches les plus perturbées ou hostiles, avec un sol saturé en eau ou un climat rigoureux, sont généralement dominées par des graminées (Richardson et al. 2007). Chaque communauté riveraine remplissant des services écologiques particuliers, une bonne compréhension de la répartition de ces communautés végétales en fonction du milieu physique et des perturbations naturelles permet d’assurer une bonne intégrité au milieu riverain (Richardson et al. 2007).

1.4 Pratiques courantes en aménagement riverain et nouvelles

avenues

Entre autres pour le transport, le commerce, la pêche, la drave, l’agriculture et la villégiature, à toutes les époques, les multiples usages anthropiques du milieu riverain ont transformé la végétation riveraine naturelle, la rendant souvent moins performante pour fournir des services écologiques comme la filtration de l’eau et l’atténuation des crues (Verry et Dolloff 2000, Jones et al. 2010). Dès le milieu du 20e _{siècle (Richardson et al. 2012) et majoritairement durant les 30 dernières}

années (Rioux 2003), la constatation d’une dégradation accélérée de la qualité de l’eau des cours d’eau et plans d’eau et d’une diminution des stocks de poissons a justifié l’établissement de règles de protection et de gestion durable du milieu forestier riverain.

La méthode la plus employée pour assurer une protection du milieu riverain a toujours été de conserver une bande de végétation naturelle d’une largeur fixe le long de tous les cours d’eau et autour de tous les plans d’eau permanents (Richardson et al. 2012). Selon l’habitat faunique ou le service écologique dont on souhaite assurer la protection, la largeur de protection requise est déterminée d’après des observations et essais sur l’impact de différentes largeurs de bandes aménagées (Ilhardt et al. 2000, Marczak et al. 2010). Trente mètres correspond à

la largeur de bandes la plus recommandée en milieu forestier dans l’est de l’Amérique du Nord (Richardson et al. 2012). La conservation d’une bande à largeur fixe ne tient pas compte des variabilités naturelles à l’intérieur de la zone riveraine qui ont été décrites précédemment dans la section 1.3.

Afin de réduire les écarts entre la forêt aménagée et la forêt naturelle, de plus en plus de méthodes d’aménagement vont moduler la largeur des bandes riveraines en certains endroits selon le type géomorphologique de rive, la largeur des cours d’eau, la taille des lacs ou la présence d’espèces à statut particulier (Castelle et al. 1994, Lee et al. 2003). Quoique plus variables, ces bandes riveraines restent très linéaires et sont insuffisantes pour protéger l’ensemble du milieu riverain dans certains tronçons avec peu de relief et incluent une part de milieu terrestre non riverain dans d’autres tronçons plus accidentés.

Dans quelques régions du monde, les zones riveraines aménagées sont découpées d’une manière beaucoup plus naturelle en suivant le contour du peuplement adjacent au milieu aquatique, la limite maximale des inondations, les courbes topographiques ou des cassures naturelles dans la topographie d’après des modèles numériques d’élévation (Cossin et Girel 2003, Goetz 2006, Mouchet et al. 2007, Cullison et Lavalle 2008, Clerici et al. 2011). Ces délimitations plus précises du milieu riverain aménagé nécessitent beaucoup d’effort et de ressources, tant lors de la planification des activités forestières que lors de l’application des traitements sylvicoles sur le terrain. Ces aménagements sont donc principalement trouvés dans les régions très perturbées où peu de milieux riverains naturels sont toujours en place comme dans le Sud de l’Europe (Clerici et al. 2011) et à Hawaii (Cullison et Lavalle 2008).

Sans établir une zone riveraine à largeurs variables, une autre façon de diversifier le milieu riverain aménagé est de le subdiviser en sous-zones et d’appliquer différents traitements sylvicoles à l’intérieur de chaque sous-zone circonscrite

(Phillips et al. 2000). Selon les fonctions et attributs riverains qu’elles cherchent à préserver, les sous-zones peuvent faire l’objet de coupes partielles à degrés de rétention variés et en respectant différentes contraintes opérationnelles (Phillips et al. 2000, Kennedy et al. 2003). Par exemple, une sous-zone servant principalement à la filtration cherche à minimiser les perturbations du sol et à maintenir un certain pourcentage de végétation pour assurer l’écoulement majoritairement souterrain de l’eau et la captation des sédiments, éléments nutritifs et polluants (Phillips et al. 2000). Une sous zone servant à conserver la température de l’eau nécessite plutôt la protection d’un nombre suffisant d’arbres d’une certaine hauteur, sans égard aux perturbations du sol ou de la végétation basse (Phillips et al. 2000). En général, la sous-zone la plus rapprochée du milieu aquatique est conservée intacte alors que les zones plus éloignées de la rive peuvent être aménagées avec des coupes à degrés de rétention de moins en moins élevés afin de simuler l’augmentation de la fréquence des perturbations naturelles à partir de la rive vers les hautes terres.

La coupe partielle permet ainsi de diversifier le milieu riverain en rajeunissant la végétation dans certains secteurs (Craig et MacDonald 2009, Mallik et al. 2013). Elle permet également un développement durable des ressources riveraines en assurant un revenu non négligeable aux compagnies forestières (Holmes et al. 2010) sans trop perturber les habitats et services écologiques riverains (Craig et MacDonald 2009, Mallik et al. 2013). Par contre, un usage efficace des sous-zones nécessite une bonne connaissance de la diversité naturelle à l’intérieur du milieu riverain. Au Canada, beaucoup de connaissances sont encore à acquérir sur les patrons de répartition de la végétation riveraine naturelle à diverses échelles spatiales (Luke et al. 2007).

Au Québec, les normes actuellement applicables pour la protection du milieu riverain forestier sont tirées du Règlement sur les normes d’intervention dans les forêts du domaine de l’État (RNI) datant de 1988 (Gouvernement du Québec

marchande (diamètre >10 cm à hauteur de poitrine) et inclut les 20 premiers mètres pour les cours d’eau, marécages, marais, ou plans d’eau permanents. Une protection intégrale est appliquée sur 20% de la longueur de cette bande riveraine (Ministère des Ressources naturelles de la Faune et des Parcs 2004). Le 80% restant peut être aménagé en coupes partielles en excluant toutefois le passage de la machinerie et en s’assurant de conserver au moins 500 tiges par hectares. La coupe partielle est interdite dans les bandes riveraines en pentes fortes (>40% de pente). La bande riveraine s’élargit jusqu’à 30 m pour la construction de camps forestiers et 60 m lorsqu’elle est adjacente à des rivières à saumon. Les zones riveraines adjacentes à des cours d’eau intermittents peuvent être entièrement coupées en respectant toutefois une zone de restriction du passage de la machinerie dans les premiers 5 m à partir du canal.

La zone riveraine aménagée est généralement beaucoup plus large en milieu forestier qu’en milieu agricole ou urbain (Gauthier 2001). En effet, depuis 2005, la Politique de protection des rives, du littoral et des plaines inondables recommande la protection en milieu urbain de 10 à 15 m de rive à partir du bord de l’eau, variant selon la pente, et de trois mètres (dont au moins un mètre en replat) en milieu agricole (Gouvernement du Québec 2005). En plus d’inclure une zone plus étroite qu’en territoire forestier, la politique de protection des milieux riverains en territoire agricole et urbain relève de la règlementation des municipalités et n’est donc pas toujours adéquatement règlementée ou appliquée (Gouvernement du Québec 2002).

L’aménagement des bandes riveraines forestières au Québec a tout de même fait l’objet de critiques semblables à celles précédemment énumérées concernant les bandes riveraines de largeurs fixes (Comité scientifique sur les enjeux de biodiversité 2009). On reproche entre autres l’homogénéisation de la matrice forestière et la perte de l’intégrité écologique du milieu riverain par la conservation presque exclusivement de bandes fixes de 20 m. L’ensemble de la réglementation en milieu forestier est actuellement en révision puisque la Loi sur les Forêts a été

remplacée par la nouvelle Loi sur l’Aménagement durable du territoire forestier (LADF) qui vise un aménagement écosystémique de la forêt québécoise (Gouvernement du Québec 2013). Ce changement dans la réglementation offre l’occasion de réviser et d’adapter les pratiques d’aménagement afin de minimiser les écarts entre le milieu riverain naturel et le milieu riverain aménagé, tel que souhaité dans la définition d’aménagement écosystémique du Ministère des Ressources naturelles (Gouvernement du Québec 2013).

1.5 Objectifs et hypothèses

Dans le cadre d’une gestion adaptative de la forêt publique québécoise, le présent projet de maîtrise vise à mieux comprendre la structure et la composition naturelles de la végétation riveraine en forêt boréale québécoise en vue d’assurer un aménagement écosystémique de ce milieu.

Les objectifs spécifiques de ce projet sont:

(1) Déterminer l’échelle spatiale à laquelle la topographie influence la végétation riveraine.

(2) Caractériser les patrons de répartition des espèces et des communautés végétales riveraines.

(3) Vérifier quels sont les principaux facteurs environnementaux, outre la topographie, qui influencent les patrons de répartition de la végétation riveraine à l’échelle du site.

De nombreuses études européennes et américaines ont montré que la topographie, de par son influence sur la géomorphologie, les dépôts de surface, le

autres facteurs physiques, est un facteur d’influence majeur pour la composition végétale du milieu riverain (Nilsson et al. 1989, Gregory 1992, Planty-Tabacchi 1993, Pautou et al. 1996, Tabacchi et Planty-Tabacchi 1996, Lyon et Sagers 1997, Pabst et Spies 1999, Piégay et al. 2003a). On s’attendrait donc à ce qu’en forêt boréale québécoise, la topographie tienne un rôle aussi important. Les hypothèses suivantes ont donc été émises:

1) La composition et la structure de la végétation riveraine varie principalement selon la région où l’on se trouve, puis selon la taille du milieu aquatique adjacent, et, enfin, selon le type de pente qu’on retrouve le long du cours d’eau ou du lac échantillonné.

2) Les espèces se regroupent en différentes communautés végétales qui se succèdent à partir de la rive vers les hautes terres en fonction des conditions physiques du milieu.

3) L’élévation par rapport à la rive et le type de dépôt de surface constituent les principaux facteurs environnementaux expliquant la répartition des espèces à partir de la rive vers les hautes terres.

Chapitre 2 Patrons de végétation riveraine

bordant les principaux types de milieux

aquatiques dans quatre écorégions de l’Est du

Canada.

2.1 Résumé

La végétation composant l’écotone riverain varie selon l’influence de plusieurs gradients environnementaux qui, dans plusieurs régions, suivent principalement la topographie. Nous avons cherché à déterminer l’échelle à laquelle l’influence du relief et des principaux facteurs environnementaux contraint la richesse, la diversité et la composition de la végétation riveraine en forêt boréale vierge au Québec. Quatre provinces naturelles («écorégions») couvrant un gradient topographique et de précipitations et cinq différents types de cours d’eau et de plans d’eau ont été échantillonnés à la fois par des relevés de terrain et sur des cartes écoforestières. Les résultats montrent une variation principalement présente à l’échelle régionale. Dans chaque région, la végétation riveraine se distingue, entre les différents types de cours d’eau ou plans d’eau, selon leur profil général d’élévation. À l’échelle du peuplement, la plus grande diversité est trouvée au niveau de la rive et diminue avec la perte d’espèces hydrophiles à mesure qu’on s’élève par rapport au niveau de la rive. Une zone de végétation plus homogène est trouvée vers 40 mètres, après quoi la variation en espèces augmente à nouveau avant l’atteinte de l’écosystème terrestre. En termes de composition, 23 groupements végétaux représentent à l’échelle du site trois sous-zones au milieu riverain : le dénudé humide, la forêt riveraine humide et la forêt riveraine sèche. Ces trois sous-zones représentant différentes niches et fonctions écologiques, elles devraient se refléter dans l’aménagement riverain par la variation des traitements au sein de chacune des sous-zones afin de reproduire l’ensemble du continuum écologique riverain.

2 _{Cet article sera traduit en anglais en vue d’une publication dans le Canadian Journal of Forest Research. Le} titre prévu en anglais est «Riparian vegetation patterns across four boreal ecoregions and aquatic ecosystems in eastern Canada»

2.2 Introduction

En tant qu’écotone entre deux milieux aussi contrastants que les écosystèmes aquatiques et terrestres, le milieu riverain se compose de nombreux gradients environnementaux formant un continuum tridimensionnel de niches écologiques variées (Odum 1971, Ilhardt et al. 2000). En plus d’arborer une grande biodiversité, le milieu riverain assure de nombreux services écologiques tels que la filtration de l’eau, l’atténuation des crues, le maintien des berges et le contrôle de la sédimentation et de l’apport en nutriments au milieu aquatique (Committee on Riparian Zone Functioning and Strategies for Management et al. 2002, Gundersen et al. 2010, Richardson et al. 2012). Afin d’assurer un maintien optimal de ces bénéfices, des centaines d’études ont porté sur les largeurs d'écotone requises pour conserver cette biodiversité et ces services (Johnson et Ryba 1992, Castelle et al. 1994, Kennedy et al. 2003, Marczak et al. 2010), notamment en paysage agricole où la qualité de l’eau est un enjeu majeur (Lowrance et al. 1985, Lowrance et al. 2000, Altier et al. 2002, Graff et al. 2005, Langendoen et al. 2006). Il est ainsi apparu que selon la région, le secteur et l’année d’échantillonnage, ainsi que le taxon ou le service étudié, cette distance de milieu riverain peut aller de quelques mètres à partir de la rive jusqu’à plus d’un kilomètre (Ilhardt et al. 2000, Morissette et Donnelly 2010). La majorité de ces études visait l’obtention d’une largeur absolue au milieu riverain sans s’attarder à la variabilité au sein même de la zone riveraine.

En parallèle à ces études, des cadres théoriques globaux basés sur la géomorphologie, la topographie et les types de dépôt à l’échelle du paysage ou du bassin versant ont été proposés par Gregory et al. (1991), Lewin (2001) et Tabacchi et al. (1996) pour expliquer la diversité des milieux riverains. La végétation riveraine apparaissait ainsi subdivisée en tronçons plus homogènes d’amont en aval d’après les principales discontinuités des gradients environnementaux. Dans chaque tronçon, la topographie influence les précipitations, les processus d’érosion, de sédimentation, d’inondation et l’étendue

des pentes qui se drainent vers le milieu aquatique, de sorte que les habitats et services écologiques ne sont pas les mêmes d’un tronçon à l’autre. L’étude de la distance transversale couverte par le milieu riverain s’effectue alors distinctement dans chaque tronçon.

Certaines études ont aussi porté sur la délimitation de la zone riveraine sur la base des régimes de perturbations naturelles, en particulier le feu, et ont obtenu des résultats controversés. Ainsi, en Suède (Segerström et al. 1994, Segerström et al. 1996, Angelstam 1998), dans l’état de Washington (Camp et al. 1997) et en Oregon (Morrison et Swanson 1990), les terres constamment inondées semblent pratiquement ne jamais brûler et constituent des refuges où l’on trouve une végétation riveraine différente des hautes terres. Au contraire, dans la plaine boréale de l’Alberta (Macdonald et al. 2004) et dans le Nord-Ouest de l’Ontario (Lamb et al. 2003), aucune différence de structure ou de composition n’a été trouvée entre les peuplements riverains et terrestres adjacents. Une hypothèse conciliant ces résultats divergents pourrait être que le relief a des incidences sur des régimes de perturbations plus locaux, notamment du castor (Labbé 2009), des inondations (Denneler et al. 2008) et des chablis (Ruel et al. 2001). Cela pourrait expliquer la divergence des résultats obtenus en regard de la structure, de la composition et de la largeur de la zone riveraine dans les études ci-haut mentionnées.

Relativement peu d'études ont été menées directement sur la structure et la composition de la végétation riveraine en forêt vierge à travers différentes régions. Certaines études ont toutefois montré que la végétation riveraine variait selon la topographie à différentes échelles, soit régionale (Pabst et Spies 1999), du bassin versant (Tabacchi et al. 1990, Planty-Tabacchi 1993, Thibault 1998) et du peuplement (Denneler et al. 1999). La forêt boréale de l’est du Canada, de par ses nombreux paysages encore intacts, offre une belle occasion d’étudier l’importance de divers facteurs environnementaux, notamment la topographie, sur la

composition et la répartition de la végétation riveraine à plusieurs échelles spatiales. Des critiques ont d’ailleurs déjà été avancées concernant le caractère très local de la plupart des études canadiennes en milieu riverain qui empêcherait de percevoir des patrons généraux de variations du milieu riverain à plus large échelle (Luke et al. 2007). De nouvelles études semblent également requises sur les régimes de perturbation en milieu riverain, et ce, dans différents contextes paysagers (Moore et Richardson 2012).

Cette étude visait à mieux comprendre les principaux déterminants de la structure et de la composition de la végétation riveraine en forêt boréale de l’Est de l’Amérique du Nord, où les précipitations annuelles varient de 700 à 1200 mm et le relief, de plaines à hautes collines. Plus spécifiquement, les objectifs étaient de (1) déterminer l’échelle à laquelle l’influence du relief contraint la végétation riveraine, en comparant cinq types de lacs et cours d’eau au sein de quatre provinces naturelles du Québec, (2) caractériser localement les patrons spatiaux de répartition des espèces végétales et des assemblages d’espèces végétales et (3) déterminer l’influence des principaux facteurs environnementaux sur les assemblages d’espèces végétales riveraines.

2.3 Méthodes

L’aire d’étude visait à représenter l’ensemble de la forêt boréale commerciale du Québec (Figure 1) en paysage vierge. Elle couvre une bande de quatre degrés de latitude (48 à 52° N) qui s’étend à partir de la frontière québéco-ontarienne de l’Abitibi (79°18‘ W) jusqu’à Natashquan sur la Côte-Nord (61°49’ W). L’aire d’étude recoupe les quatre provinces naturelles (~écorégions) du Nord de la forêt boréale commerciale québécoise soit : les Basses-terres de l’Abitibi et de la baie James, les Hautes-terres de Mistassini, les Laurentides centrales et le Plateau de la Basse-Côte-Nord (MDDEP 2002). Puisque ce projet visait à étudier le milieu

altérées par la coupe forestière, les activités récréatives et industrielles et les perturbations naturelles majeures indiquées sur les cartes écoforestières. De plus, en raison de contraintes logistiques, de temps et de ressources disponibles, les sites échantillonnés dans chaque province naturelle étaient tous situés à moins de deux heures de route d’un centre urbain ou camp forestier (tableau 1). Cette étude ne permet donc pas d’observer la variabilité de la végétation à l’intérieur de chaque province, mais permet tout de même d’observer les différences majeures entre les provinces naturelles. Les provinces naturelles des Basses-terres de l’Abitibi et des Laurentides centrales ont été échantillonnées de juin à août 2007, le Plateau de la Basse-Côte-Nord en juillet 2011 et les Hautes-terres de Mistassini en juillet 2012.

Figure 1 Localisation des sites d'échantillonnage pour les quatre provinces naturelles étudiées. La limite de chaque province naturelle est tracée en gras, les cercles noirs correspondent aux sites échantillonnés et la zone en gris foncé correspond aux limites de la forêt boréale selon Rowe (1972). (BTA= Basses-terres de l’Abitibi ; HTM= Hautes-Basses-terres de Mistassini ; LC= Laurentides centrales ; PBCN= Plateau de la Basse-Côte-Nord).

Tableau 1 Conditions météorologiques, édaphiques, topographiques et bassins hydrologiques des quatre provinces naturelles étudiées.

Basses-terres _{de l'Abitibi}1,2 Hautes-terres de Mistassini1,3 Laurentides centrales1,4 Plateau de la Basse-Côte-Nord1,5 Localisation des sites échantillonnés Rouyn-Noranda (Forêt d'Enseignement et de Recherche du Lac Duparquet)

Chibougamau Sud-ouest du réservoir Manicouagan Havre-Saint-Pierre Température moyenne annuelle (°C) de -2,4 à 1,1 de -2,5 à 0,6 de -4,1 à 1,8 de -4 à 0,6 Température

moyenne des 3 mois les plus chauds (°C)

12,5 à 15,5 12,9 à 14,9 11,4 à 15,6 11,6 à 13,2 Précipitations totales annuelles (mm) 727-930 850-1014 932-1016 1016 à 1178 Fraction nivale (%)6 _{25 à 30 30 à 35 35 à 40 35 à 45} Nombre de jours de croissance 155-175 153-170 138-177 142-160 Type de dépôts organique et argile glacio-lacustre sable et gravier fluvioglaciaires roc, sable et gravier fluvioglaciaires roc affleurant, gravier fluvioglaciaire et dépôt organique

Relief plaines plaines et coteaux à faibles pentes coteaux à hautes collines plateau, hautes collines et monts

Élévation par rapport au niveau de la mer

(m) 200-400 300-400 400-600 100-900

Bassin versant de la baie _d'Hudson de la baie _d'Hudson et des Grands du St-Laurent Lacs du St-Laurent et des Grands Lacs Sous-domaine bioclimatique sapinière à bouleau blanc de l'Ouest pessière à mousses de l'Ouest pessière à mousses de l'Est pessière à mousses de l’Est et sapinière à bouleau blanc de l'Est (1) Sources : Mc Kenney (1998) dans MDDEP (2002)

(2) Sources : Wilson (1971) et Richard (1987) dans Blouin et Berger (2002) (3) Sources : Wilson (1971) et Richard (1987) dans Blouin et Berger (2004)

(4) Sources : Régnière et Saint-Amant (2004), Wilson (1971), Proulx, Jacques, Lamothe et Litynski (1987) dans Morneau et Landry (2010b)

(5) Sources : Régnière et Saint-Amant (2004), Wilson (1971), Proulx, Jacques, Lamothe et Litynski (1987) dans Morneau et Landry (2010a).

(6) La fraction nivale correspond au pourcentage des précipitations annuelles qui tombent sous forme de neige.

Les quatre provinces naturelles échantillonnées possèdent un climat subpolaire subhumide continental. Elles se distinguent toutefois par une diminution d’ouest en est des températures moyennes et une augmentation des précipitations totales et de la fraction nivale (Tableau 1). La topographie plate dans l’Ouest devient de plus en plus accidentée dans les provinces naturelles de l’Est. De plus, à partir de l’Ouest, les dépôts fins des Basses-terres de l’Abitibi sont graduellement remplacés vers l’Est par des dépôts plus grossiers de sable et de gravier avec de nombreux affleurements rocheux. Ces gradients environnementaux entraînent une variation de la végétation qui passe du sous-domaine de la sapinière à bouleau blanc de l’Ouest à la pessière à mousses de l’Est.

2.3.2 Types de milieux aquatiques

Pour chacune de ces quatre provinces naturelles, les milieux aquatiques cartographiés sur les cartes écoforestières (3ième _{inventaire) du Ministère des}

Ressources naturelles du Québec (Létourneau et al. 2009) et dans la Base nationale de données topographiques (BNDT) du Canada à l’échelle 1 :50 000 (Ressources naturelles Canada 2010) ont été classifiés en cinq types. Les cours d’eau ont été classifiés en ruisseaux intermittents, ruisseaux permanents (largeur < 6 m) et rivières (largeur > 6 m). Ces limites ont été établies selon la topologie disponible pour la carte écoforestière et la BNDT. Les plans d’eau étaient quant à eux divisés en étangs (superficie < 8 ha) et lacs (superficie > 8 ha). La différentiation des lacs à partir d’une surface de 8 ha est basée sur la classification américaine des milieux humides et aquatiques (Cowardin et al. 1979) et la Convention de Ramsar (Ramsar Convention Secretariat 2009) qui distinguent les étangs des lacs à partir de cette valeur seuil.

2.3.3 Dispositif d’échantillonnage

L’étude s’est basée sur deux approches, soit l’échantillonnage sur le terrain et l’analyse géomatique de cartes écoforestières. Les relevés sur le terrain ont permis

d’évaluer avec précision les variations spécifiques de la végétation riveraine entre la rive et les hautes terres. L’effort d’échantillonnage des relevés de terrain était toutefois contraint par l’accessibilité aux sites et les ressources disponibles. Les relevés géomatiques à partir de cartes écoforestières ont permis de couvrir un plus vaste territoire dans chaque province naturelle et, surtout, d’évaluer la variabilité de la zone riveraine autour d’un même plan d’eau ou le long d’un même cours d’eau.

2.3.3.1 Dispositif d’échantillonnage pour les relevés de terrain

Dans chaque province naturelle, trois répétitions de chacun des cinq types de milieux aquatiques (lacs, étangs, rivières, ruisseaux permanents, ruisseaux intermittents) ont été sélectionnées aléatoirement parmi les éléments hydrographiques accessibles et situés à moins de deux heures de route d’une ville ou d’un camp forestier. Pour chaque plan d’eau ou cours d’eau sélectionné, deux transects étaient positionnés aléatoirement, mais placés perpendiculairement à la rive vers les hautes terres à partir du milieu aquatique. À l’exception de certains cours d’eau intermittents et certains petits lacs, les transects étaient séparés entre eux d’au moins 100 m et se répartissaient préférentiellement sur chacune des rives d’un cours d’eau. La longueur de chaque transect variait de 40 à 140 m. La pertinence de poursuivre le transect au-delà de 40 m dépendait de la longueur de l’écotone. La fin de l’écotone était considérée comme atteinte lorsque la végétation devenait homogène et terrestre ou s’il y avait présence de cassures topographiques importantes le long du transect.

Le long du transect, cinq placettes circulaires de 11,28 m de diamètre étaient juxtaposées les unes après les autres à partir de la rive jusqu’à 56 m. Lorsque le transect se poursuivait à plus de 60 m, les placettes étaient distancées de 30 m entre elles (Figure 2). Dans chaque placette étaient évalués l’inclinaison de la pente (résumée en 4 classes soit <3, 4-8, 9-15, 16-30, 31-40, >41 %), la topographie générale (terrain plat, escarpement, sommet arrondi, haut de pente, mi-pente, replat ou bas de pente; d’après Saucier (1994)), le drainage

imparfait» , 5 : «mauvais drainage» ou 6 : «drainage très mauvais»; d’après Saucier (1994)), le type de particules constituant majoritairement les dépôts de surface pour les sols minéraux (sable, loam, argile ou roc = absence de sol) ou le niveau de décomposition de la matière organique d’après l’échelle de Von Post pour les sols organiques, le pourcentage de couverture de la canopée (évalué selon quatre classes, soit <15, 15-50, 50-75 et 75-100 %), le nombre de chicots et la surface terrière pour toutes les essences commerciales calculée au prisme (Plateau de la Basse-Côte-Nord, Hautes-terres de Mistassini) ou au ruban à diamètre (Basses-terres de l’Abitibi, Laurentides centrales). L’élévation par rapport à la rive a été estimée à partir du sinus de la valeur de la pente multiplié par le diamètre de la placette, puis cumulé aux valeurs calculées pour les placettes plus près de la rive.

Figure 2 Schéma du positionnement des placettes et microplacettes le long du transect perpendiculaire à la rive. Les placettes et microplacettes ont respectivement 11,28 m et 2,26 m de diamètre.

À l’intérieur de chaque placette se trouvaient trois microplacettes de 2,26 m de diamètre. La première microplacette était placée au début de la placette (Figure 2). Les microplacettes suivantes étaient toutes équidistantes. Au sein de la

microplacette était notée la surface terrière des gaules (estimée par le nombre d’individus dans chaque classe de diamètre, soit 2-4, 4-6, 6-8 et 8-10 cm). Le recouvrement en fougères, en arbustes et en herbacées était évalué en pourcentage pour chaque espèce (sauf pour les espèces appartenant à la famille des Poaceae, des Juncaceae ou des Cyperaceae dont le recouvrement était calculé globalement pour chaque famille). Au niveau du sol, la microplacette servait à mesurer le recouvrement en lichens (regroupés en Cladina sp., Cladonia

sp. et autres lichens), sol à nu, roc, eau, litière, débris ligneux et bryophytes. Chez

les bryophytes, trois espèces communes et facilement identifiables ont été spécifiquement évaluées (Ptilium crista-castrensis, Pleurozium schreberi,

Hylocomium splendens), deux taxons ont été évalués au genre (Dicranum sp. et Sphagnum sp) alors que l’ensemble des autres espèces ou taxons correspondait

au recouvrement en «autres mousses».

2.3.3.2 Dispositif d’échantillonnage pour les relevés géomatiques

Les mêmes quatre provinces naturelles et cinq types de milieux aquatiques que pour le volet terrain ont été analysés à l’aide du logiciel ArcGIS 9.3. Étant donné la grande disponibilité de données en géomatique et en l’absence de contraintes de déplacement, les éléments hydrographiques à l’étude étaient beaucoup plus nombreux et mieux répartis à l’intérieur de chaque province naturelle comparativement au volet terrain. En général, l’ensemble de la forêt commerciale (i.e. excluant la taïga) de chaque province naturelle a été échantillonné par les relevés géomatiques, comparativement aux relevés de terrain qui ont été effectués dans un même secteur pour chaque province. Seul l’échantillonnage de la province naturelle du Plateau de la Basse-Côte-Nord a été restreint aux secteurs couverts par la carte écoforestière.

Par province naturelle, 100 éléments hydrographiques de chaque type de milieux aquatiques ont été choisis aléatoirement. Pour chaque cours d’eau ou plan d’eau sélectionné, tous les polygones forestiers adjacents au milieu aquatique ont été

sélectionnés, puis découpés par une zone tampon d’un mètre de largeur le long de la rive. Une fois découpée, l’aire était calculée dans la frange d’un mètre de chaque polygone forestier et permettait d’obtenir la longueur de la rive couverte par ce polygone par rapport à la longueur totale de la rive. L’information concernant l’essence dominante ou le type de milieu non forestier (aulnaies, dénudés humides, dénudés secs et regroupement des types écologiques représentant des marécages (Ménard et al. 2006)), le type de végétation potentielle (type écologique), l’âge du peuplement, le type de dépôt de surface, le drainage et la pente (faible= 0 à 8%; forte=31% et plus) pour chaque frange de polygone forestier était extraite de la carte écoforestière du Ministère des Ressources naturelles du Québec.

2.3.4 Analyses statistiques

Toutes les analyses statistiques ont été effectuées à l’aide du logiciel R (R Development Core Team 2011). Les données de recouvrement en espèces (arbres, arbustes, herbacées, lichens et mousses) ont été transformées par la méthode d’Hellinger (fonction decostand - librairie vegan en R) afin de réduire l’influence d’un grand nombre de double-zéros et l’influence des espèces rares (Legendre et Legendre 2012). Afin de réduire la variance produite par un échantillonnage très fin dans un milieu bien diversifié, les variables réponses et explicatives échantillonnées sur le terrain à l’échelle de la microplacette (4 m2_{) ont}

été converties en valeurs à l’échelle de la placette (100 m2_{). Les pourcentages de}

recouvrement ont été convertis en calculant la moyenne des trois microplacettes incluses dans chaque grande placette. Aussi, la surface terrière des arbres a été additionnée à la surface terrière moyenne des gaules afin d’avoir une valeur de surface terrière totale pour chaque espèce dans chaque placette.

Une analyse de variance par permutations pour données multivariables (MANOVA par la fonction adonis - librairie vegan) a été utilisée pour déterminer l’influence de