2. Caractéristiques des peuplements, variables phénotypiques et traitement des données 2.2. Variables phénotypiques 2.2.2. Méthodologie de l’étude des variables de cernes et traitement des données 2.2.2.3. Variables de cernes On calcule deux types de variables à partir des profils mdm : les variables de croissance et les variables de densité. 2.2.2.3.1. Variables de croissance Les largeurs de cernes (RW, Ring Width, exprimées en mm) sont obtenues directement à partir du logiciel WinDendro. Les surfaces de cernes (BAI, Basal Area Increment, exprimées en mm2) sont une autre façon d’estimer la croissance radiale. Elles représentent la surface de bois produite à un niveau donné dans l’arbre au cours d’une année (exprimé en mm2). Elle informe plus sur la productivité totale que les largeurs de cernes (Visser 1995). Les surfaces de cernes annuelles peuvent être estimées à partir des largeurs de cernes annuelles en utilisant la relation : BAI π R E R E [Équation 2] Où R est le rayon de l’arbre ; n, l’année de formation du cerne et Ebark l’estimation de l’épaisseur de l’écorce. Le rayon de l’arbre (R) est estimé à partir de la circonférence de l’arbre en assumant l’hypothèse que la section radiale du tronc est de forme circulaire. L’épaisseur de l’écorce (Ebark) est estimée en utilisant la formule proposée par Thill & Palm (1984) pour des mélèzes de faibles altitudes : E 0.2148 0.007675 0.00003121 [Équation 3] 2.2.2.3.2. Variables de densité Entre deux limites de cernes, le profil de variation de densité caractérise l’évolution de la densité du bois formé au cours d’une saison de végétation. Durant une saison de végétation, on observe la mise en place successive de deux types de bois présentant des caractéristiques anatomiques distinctes. Le bois initial (ou bois de printemps) de faible densité se forme en première partie de saison de végétation, tandis que le bois final (ou bois d’été) de densité élevée se forme en deuxième partie de saison de végétation. La limite entre bois initial et final a été arbitrairement définie en utilisant la méthode de la moyenne des valeurs extrêmes de densité du cerne (Vargas-Hernandez and Adams 1991). La forme de chaque profil de densité intra-cerne a été observée à l’aide d’une fonction d’affichage sous le logiciel R. Cette procédure a permis de vérifier la qualité des profils de densité intra-cerne. La Figure 13 présente un exemple de profil de densité intra-cerne d’excellente qualité, la délimitation entre bois initial et bois final est nette et l’augmentation de densité est constante durant la saison de végétation. L’expérience acquise lors de l’acquisition des données mdm brute a permis de déterminer que la densité ne fait qu’augmenter au cours de la saison de végétation chez ce type de matériel végétal. Or, pour certain cernes, la présence de poches de résine peut conduire à l’observation d’une augmentation suivie d’une décroissance de la densité. Les cernes présentant des variations intra-cernes induites par la présence de poche de résine ont été éliminés de l’analyse. Un grand nombre de variables mdm ont été définies et utilisées dans le but de résumer l’évolution de la densité au cours de la saison de végétation (Briffa et al. 1992; Briffa et al. 1998; Lebourgeois 2000; Splechtna et al. 2000; Bergès et al. 2008; Lebourgeois et al. 2010). Trois variables classiques de densité ont été utilisées au sein de cette étude (voir leur illustration Figure 14) : La densité moyenne du bois initial (ED), moyenne de toutes les mesures de densité figurant dans le bois initial en g.cm-3. La densité moyenne du bois final (LD), moyenne de toutes les mesures de densité figurant dans le bois final en g.cm-3. La largeur du bois final (LW). Cette variable représente la croissance en mm durant la production de bois final. Ces trois variables ont été sélectionnées car elles vont permettre de mettre en lumière la réaction de l’arbre à différentes périodes de la saison de végétation. Au contraire, une variable comme la densité moyenne du cerne ne permet pas de comprendre ce qui a pu se passer durant la saison de végétation car son calcul est trop intégrateur de l’ensemble de la saison de végétation. Pour cette raison, cette variable apparaissait comme assez peu pertinente. Plusieurs autres variables n’ont pas été retenues dans notre étude car elles étaient très corrélées (r supérieur à 0,95) avec les variables retenues. C’est le cas de la densité moyenne du bois initial avec la densité minimale du cerne, de la densité moyenne du bois final avec la densité maximale du cerne et de la largeur du bois initial avec la largeur du cerne. Les variables de densité ont été calculées à l’aide du logiciel R (R Core Team 2012). Figure 14 : Illustration du profil intra cerne de densité du bois de l’arbre 2 situé sur la placette 2300 mètres pour l’année 1982 et présentation des variables étudiées. 2.2.2.3.3. Pourcentage d’aubier Certaines variables de densité de bois sont connues pour varier le long du rayon à cause de la baisse du contenu en extractibles dans l’aubier. Ainsi, la limite aubier-duramen a été observée directement sur des carottes. Il est à noter que chez certains individus la concentration en matières extractibles est si élevée dans le duramen que l’effet est similaire à celui des poches de résine et que les variables de densité deviennent inexploitables à partir d’un certain millésime. Le pourcentage d’aubier a été obtenu pour tous les arbres selon la formule : 9950 10000 10050 10100 0. 3 0 .4 0. 5 0 .6 0. 7 0 .8 Distance x 6.35 µm De n s it é ( g /c m 3 ) méléze 2 - année 1982 LW LD MD ED Bois initial Bois final % sapwood [Équation 4] Avec, heartwood area π R – sapwood width [Équation 5] Le pourcentage d’aire d’aubier est un trait souvent lié au diamètre de la couronne verte (Pâques 2001) et à la croissance radiale (Galván et al. 2012). Ce caractère est aussi probablement informatif de la capacité adaptative des arbres qui ajustent la surface d’aubier aux besoins de conduction de l’eau dans le tronc (Hillis 1987). Dans le document Ajustement biologique du mélèze aux variations environnementales le long d’un gradient altitudinal : approche microdensitométrique de la réponse au climat (Page 59-63)