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2. Caractéristiques des peuplements, variables phénotypiques et traitement des données

2.3. Caractéristiques des peuplements des différentes placettes

2.3.1. Détermination de l’âge

Dans le cas de notre étude, nous avons considéré que l’âge de l’arbre était raisonnablement

estimé, avec une légère sous-estimation, en comptant le nombre de cernes entre la moelle et

l’écorce. Cependant, cette estimation n’a pas été possible pour 250 carottes (sur un total de

555) car elles étaient incomplètes, c'est-à-dire qu’il manquait une partie de la carotte du côté

intérieur. Quelquefois la carotte était pourrie à proximité du cœur ou a été brisée durant

certaines étapes sensibles du traitement comme le sciage. Pour ces carottes incomplètes,

l’objectif a été de tenter de prédire le nombre total de cernes jusqu’au cœur afin d’obtenir une

estimation de l’âge de l’arbre.

Pour réaliser cette prédiction, le modèle a été entrainé sur 187 carottes de bois pour lesquelles

les cernes ont été acquis jusqu’au cœur, c’est-à-dire sur l’intégralité de la carotte. Pour

pouvoir entrainer ce modèle sur des carottes complètes, une cassure est simulée en un point

choisi aléatoirement sur la longueur de la carotte.

L’estimation indirecte de l’âge de l’arbre a été réalisée à l’aide d’un modèle linéaire construit

à partir des paramètres disponibles pour les carottes de bois pour lesquelles les cernes ont été

acquis jusqu’au cœur :

NbC L41 Ab ε        [Équation 6] 

Ci

i

représente la circonférence de l’arbre à hauteur de poitrine, Lg

j

la longueur de la

carotte cassée, NbC

k

le nombre de cernes dans la carotte cassée, L41

l

la longueur de la carotte

pour la période 1967-2007 et Ab

m

l’année du dernier cerne dans l’aubier. Enfin, Y

ijklm

représente le nombre de cernes total dans la carotte et 

ijklm

l’erreur standard.

Le modèle linéaire a été réalisé indépendament pour chacune des placettes avec

respectivement 51, 38, 45 et 48 carottes dont les cernes ont été acquis jusqu’au cœur pour les

niveaux altitudinaux 2300 m, 2000 m, 1700 m et 1350 m.

A chaque itération, la procédure utilisée écarte dix carottes de bois de l’ensemble des carottes

pour lesquels les cernes ont été acquis jusqu’au cœur.

Le groupe de carottes non écartées est utilisé pour construire le modèle et en estimer les

paramètres. Afin de réaliser cette opération, une cassure est simulée en un point choisi

aléatoirement sur la longueur de la carotte.

Le groupe de dix carottes écartées va servir de groupe de validation afin de calculer la

précision d’estimation du modèle construit. La encore, une cassure est simulée en un point

choisi aléatoirement sur la longueur de la carotte. La précision du modèle a été estimée sur le

groupe de 10 carottes à l’aide la racine carrée de MSPE (Mean Squared Prediction Error ;

erreur quadratique moyenne de prévision) (équation 7).

  – [Équation 7] 

Cette procédure a été répétée 8000 fois. Ainsi 8000 modèles sont crées. Pour chaque placette,

le modèle présentant la valeur de √MSPE la plus faible est considéré comme le plus précis et

ses paramètres sont utilisés pour estimer le nombre total de cernes dans les carottes

incomplètes.

2.3.2. Mesure de la compétition entre arbres

Les différences de densité de peuplement inter- et intra-placettes peuvent induire des

différences d’intensité de compétition entre les différentes placettes et entre arbres

intra-placettes. Ces variations de la compétition peuvent être estimées à l’aide d’un indice

individuel de compétition. Dans cette étude, l’indice utilisé est calculé pour chaque arbre et

est dérivé de l’indice de compétition dépendant de la distance de Hegyi (1974):

∑   [Équation 8]

Où pour un arbre i, n représente le nombre d’arbres compétiteurs j, dbh

j

(cm) représente la

circonférence à hauteur de poitrine du compétiteur j, et d

ij

(m) représente la distance entre

l’arbre compétiteur j et l’arbre sujet i. Nous avons utilisé cet indice car il ne nécessite pour

son calcul que la distance entre les arbres (c’est-à-dire la position géographique) ainsi que la

circonférence, deux données disponibles pour l’ensemble des arbres étudiés. Il existe d’autres

indices de compétition mais ceux-ci nécessitent d’autres variables non mesurées ou non

mesurées sur l’intégralité des arbres.

Une procédure d’optimisation a été mise en place afin d’obtenir l’indice de compétition le

plus performant. Deux critères ont été testés :

r qui représente le rayon entourant l’arbre sujet i au sein duquel les arbres j sont pris

en compte dans le calcul

a qui représente le coefficient multiplicateur du diamètre de l’arbre étudié. Ne sont

pris en compte dans le calcul que les compétiteurs possédant un diamètre supérieur au

diamètre de l’arbre étudié multiplié par ce coefficient a. Nous avons inventé ce

paramètre afin d’améliorer la précision de l’indice de compétition en déterminant à

partir de quel ratio de diamètre l’arbre affectait significativement la croissance d’un

autre.

Les valeurs optimales du coefficient a et du rayon r ont été déterminées en maximisant la

corrélation négative entre l’indice de compétition et la croissance radiale cumulée de l’arbre

sur la période 1967-2007 (acquise par l’approche mdm). La procédure d’optimisation conduit

à ne prendre en compte que les compétiteurs possédant un diamètre supérieur à 0.8 fois le

diamètre de l’arbre étudié et se situant dans un rayon de 14 m autour de cet individu. Les

résultats de cette procédure d’optimisation sont présentés dans la partie Annexes (annexes

n°3).

En conclusion, les valeurs moyennes de l’indice de compétition par placette sont comprises

entre 120,3 et 148,0 avec une valeur maximale correspondant à la compétition la plus forte

dans la placette intermédiaire située à 1700 mètres (Tableau 10 et Figure 15).

Tableau 10 : Intensité de la compétition au sein de chacune des placettes altitudinales.

Indice de compétition  

(sans unité)  2300 m  2000 m  1700 m  1350 m  Amplitude  CV 

Moyenne  120,3  130,3  148,0  120,6  27,7  0,10

Erreur standard  69,90  76,00  70,20  58,3       

 

Figure 15 : Distribution des indices de compétition individuelle au sein de chacune des placettes.

1350 1700 2000 2300 0 1 0 0 20 0 3 00 40 0 altitude in d ice de co m pét it io n

Altitude (m)

Indic

e

de c

o

m

pét

it

ion

(s

ans

unit

é

)

2.3.3. Interaction biotique avec les insectes

Dans les Alpes, Larix decidua est régulièrement attaqué par un insecte défoliateur, la tordeuse

du mélèze, Zeiraphera diniana Guénée, (Lepidoptero: Tortricidae). Les attaques surviennent

cycliquement tous les 8 à 10 ans (Esper et al. 2007; Büntgen et al. 2009), avec une

perturbation possible du cycle après 1980 liée au réchauffement climatique (Johnson et al.

2010). Les défoliations produites par les insectes peuvent causer une forte réduction de la

croissance radiale ainsi que des variations des valeurs des variables de densité des cernes

annuels (Rolland et al. 2001). Les défoliations provoquées par la tordeuse du mélèze ont été

observées sur un site situé sur le versant faisant face au gradient sur le lieu-dit des Combes à

une altitude de 1850 mètres. Ce site est étudié depuis plus de 30 ans par l’URZF de l’INRA

d’Orléans. Ces observations sont disponibles au sein de la base de données de l’URZF de

l’INRA d’Orléans (Roques, communication personnelle). Des carottes de bois d’une dizaine

d’arbres de ce site ont été échantillonnées et leurs profils mdm ont été obtenus.

Les données de présence d’insectes et les données issues des profils mdm ont été mises en

relation. Elles ont permis de mettre en évidence l’effet des pullulations d’insectes sur la

croissance radiale annuelle et sur les variables de densité. La présence d’insectes diminue la

croissance (que ce soit en termes de largeur de cerne ou de surface de cerne) ainsi que la

densité moyenne du bois final.

En se basant sur les résultats de l’analyse précédente, on a recherché si l’on observe une

réduction drastique de la croissance moyenne ou de la densité moyenne du bois final par

placette altitudinale les années où une présence importante d’insectes a été observée sur le site

des Combes. Les années et niveaux altitudinaux détectés comme présentant des attaques

d’insectes sont présentées dans le Tableau 11. La méthodologie mise en place est celle

développée par Nathalie Mayeur lors de son stage de Master 2 (Mayeur 2012). L’ensemble de

cette procédure est décrite en détail dans la partie Annexes (annexe n°4).

Tableau 11 : Détection des années avec pullulation de Zeiraphera diniana sur les quatre placettes du gradient

Altitude  Années avec pullulation  Nombre total 

d'attaques 

2300 m     1973     1980  1996 1997    2006 2007 6 

2000 m  1972     1979  1980  1996 1997 1998 2006 2007 8 

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