1.1. Introduction Les populations d’arbres forestiers distribuées le long de gradient environnementaux subissent des pressions de sélection différentielle. Ces dernières peuvent modifier la variabilité génétique des caractères adaptatifs, en augmentant la différenciation entre niveaux et en diminuant la variance génétique intra-niveau. Ces pressions de sélections peuvent induire l’adaptation locale des populations. quantité de variance génétique présente au sein d’une population. L’intensité de la différenciation génétique entre populations peut être estimée à l’aide du paramètre QST. Il existe une forte variation environnementale le long des gradients altitudinaux, notamment de température, suggérant d’éventuelles pressions de sélections différentielles avec l’altitude. Toutefois, bien que les caractéristiques des gradients altitudinaux en fassent des outils appropriés pour l’étude de l’adaptation locale chez les arbres forestiers, peu d’études les utilisent. Ce petit nombre est certainement une conséquence du très faible nombre de dispositifs expérimentaux de type « common garden » disponibles pour les populations distribuées le long de gradients altitudinaux. Ces dispositifs sont longs à mettre en place et coûteux, donc valider des approches in situ permettant d’estimer différents paramètres génétiques comme l’héritabilité ou le QST directement sur des populations naturelles présente un intérêt majeur. L’objectif de cette étude est de rechercher la trace d’éventuelles pressions de sélections différentielles le long d’un gradient altitudinal de mélèze situé dans les Alpes françaises à l’aide des paramètres génétiques estimés in situ. 1.2. Matériels et méthodes Les caractères quantitatifs étudiés sont la hauteur, la circonférence, le pourcentage d’aubier ainsi que plusieurs variables de cernes annuels obtenues à l’aide d’une approche microdensitométrique (matériels et méthodes de la thèse, partie 2.2.2). Pour chacun de ces caractères, l’héritabilité a été calculée à l’aide d’une approche in situ développée par Ritland (1996a) basée sur des marqueurs microsatellites neutres (matériels et méthodes de la thèse, partie 4.1.1). Quatre groupes d’arbres situés sur des placettes situées respectivement à 1350 m, 1700 m, 2000 m et 2300 m ont été étudiés. Cinq estimateurs de l’apparentement génétique entre individus ont été testés à l’aide d’une procédure de simulation de Monte-Carlo afin de définir l’estimateur le plus précis de l’héritabilité (matériels et méthodes de la thèse, partie 4.1.2). L’approche microdensitométrique permet d’estimer rétrospectivement l’évolution de l’héritabilité des variables de cernes sur toutes les années de la période 1967-2007. La différenciation génétique (QST) inter-altitudes a été estimée à l’aide de PST à partir de données phénotypiques seules (matériels et méthodes de la thèse, partie 4.2). Les PST ont été calculés inter-placettes due à des effets génétiques additifs (g). Les PST ont été calculés pour la croissance en hauteur, la circonférence, le pourcentage d’aubier ainsi que pour les valeurs moyennes de cinq variables de cernes annuels sur la période 1967-2007. Pour les variables de cernes, les valeurs de PST ont aussi été estimées année par année. L’ensemble des valeurs de PST calculées ont été comparées à la valeur du FST inter-altitude. 1.3. Résultats La procédure de simulation de Monte-Carlo met en évidence sur cette population de mélèze une précision d’estimation de l’apparentement plus précise pour l’estimateur développé par Lynch et Ritland (1999). Cet estimateur est donc celui qui a été utilisé pour le calcul de l’héritabilité dans notre étude. La très grande majorité des valeurs d’héritabilité estimées dans cet article ne sont pas significativement différentes de zéro. Des valeurs de PST supérieures à la valeur du FST sont observées pour les caractères de hauteur, circonférence, pourcentage d’aubier et densité du bois initial moyenne sur la période 1967-2007 pour des valeurs d’héritabilités fixées moyennes et pour une proportion de la variance phénotypique inter-placettes due à des effets génétiques additifs (g) fixée inférieure à 0,3. Une valeur de PST supérieure à la valeur du FST est observée pour la densité du bois final moyenne sur la période 1967-2007 pour une valeur moyenne d’héritabilité fixée si la variance phénotypique inter-altitudes due à des effets génétiques additifs est fixée à (g = 1). Pour des valeurs d’héritabilité moyennes, le PST n’est jamais supérieur au FST pour les caractères de largeur de cerne, surface de cerne et largeur du bois final moyen sur la période 1967-2007. Concernant les PST estimés année par année, une forte amplitude de variation interannuelle est observée pour les caractères de largeur de cerne, de surface de cerne, de largeur du bois final et la densité du bois final ; à l’opposé, le caractère de densité du bois initial présente des valeurs de PST interannuelles variant plus faiblement. 1.4. Discussion Deux hypothèses peuvent expliquer que la très grande majorité des valeurs d’héritabilités estimées dans cet article ne sont pas significativement différentes de zéro. Premièrement, les valeurs d’héritabilité estimées sont bien les bonnes valeurs et dans ce cas, elles sont très faibles pour tous les caractères. Cependant, cette explication n’est pas très probable car les variables de densité du bois possèdent généralement des héritabilités au moins moyennes chez les arbres forestiers. Deuxièmement, les conditions expérimentales ne sont pas assez puissantes pour mettre en évidence des valeurs significatives d’héritabilités. La moyenne et la variance d’apparentement apparaissent comme suffisamment élevées pour permettre la mise en évidence d’éventuelles héritabilités différentes de zéro. En contrepartie, les covariances entre similarité phénotypique et proximité génétique aux quatre niveaux altitudinaux sont très faibles et expliquent pourquoi les estimations d’héritabilité sont non significativement différentes de zéro. Ces très faibles covariances pourraient être le résultat d’une forte hétérogénéité micro-environnementale au sein des placettes altitudinales. Les résultats de cet article suggèrent que l’estimation de l’héritabilité in situ pour les populations d’arbres forestiers pourrait s’avérer impossible au sein d’environnements présentant des fortes variations micro-environnementales. Les PST supérieurs au FST observés pour les caractères de hauteur, circonférence, pourcentage d’aubier et densité du bois initial moyenne sur la période 1967-2007 indiquent que la différenciation observée pour les caractères phénotypiques peut être le résultat de pressions de sélections passées. L’hypothèse de l’existence d’une adaptation locale peut être raisonnablement avancée pour ces quatre caractères. Au contraire, au vu des faibles valeurs de PST observées, l’effet d’une sélection divergente n’apparait pas comme une hypothèse réaliste pour les caractères de largeur de cerne, surface de cerne, largeur du bois initial et densité du bois final ; il n’existerait pas de phénomènes d’adaptation locale le long du gradient pour ces caractères. 2. Article 3: Assessing variation differentiation over a wide altitudinal gradient of Dans le document Ajustement biologique du mélèze aux variations environnementales le long d’un gradient altitudinal : approche microdensitométrique de la réponse au climat (Page 173-177)
