Chapitre 2 Revue de littérature 2
2.7 Utilisation des trichogrammes pour la lutte contre la pyrale du maïs 22
Les trichogrammes sont utilisés depuis les années 1970 dans la lutte contre les insectes ravageurs des cultures. Les trichogrammes étant déjà présents dans l’environnement, le but du traitement consiste à augmenter considérablement leur présence au champ. Ils ne présentent aucun danger pour la flore, les animaux et les humains.
Cet insecte parasitoïde est très étudié par les scientifiques pour mieux comprendre ses caractéristiques et son mode de reproduction. Depuis 1982, un groupe de travail dédié à ce parasitoïde a été créé au sein de l’Organisme international de lutte biologique (OILB) ainsi qu’un journal de liaison annuel nommé Trichogramma News. Des recherches pour trouver les souches les mieux adaptées aux différents milieux de culture sont
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couramment effectuées. Par exemple, une étude réalisée par Wajnberg et Colazza (1998) se questionna sur l’effet de la vitesse de marche de différentes souches de
Trichogramma brassicae sur le taux de parasitisme. En filmant les femelles marchant et
en analysant les paramètres de déplacement, les chercheurs ont conclu que certaines populations de T. brassicae, en provenance de pays plus chauds, se déplaçaient plus vite et plus efficacement. Ce comportement serait à l’origine d’une plus grande capacité à parasiter les œufs hôtes.
Dans le but de contrôler la production des trichogrammes, les potentialités des individus doivent être étudiées. Des paramètres comme la fécondité, la longévité, le taux de parasitisme, le taux d’émergence et les proportions de mâles et de femelles permettent d’obtenir des rendements de production intéressants. L’état de l’hôte est aussi important pour obtenir un taux d’émergence optimal.
Les trichogrammes sont utilisés au Québec depuis plus de 15 ans pour lutter contre la pyrale du maïs. Au moins 15% des producteurs de maïs sucré de la province utilisent cette méthode de lutte biologique dans leurs champs (Anatis Bioprotection, 2013). Cela correspond à environ 1500 hectares protégés par les trichogrammes.
En Europe, les études ont été principalement faites sur Trichogramma brassicae. Pour une utilisation au Québec, Trichogramma ostriniae a été l’espèce privilégiée suite à des essais sur terrain et en laboratoire (Boisclair et al., 2011). Les auteurs ont étudiés les deux espèces sous les mêmes conditions et ils ont constaté que Trichogramma ostriniae présentait de meilleurs résultats que Trichogramma brassicae en termes de suivi et de capacité de parasitisme. Les trichogrammes sont présentement élevés dans des installations contrôlées avant que leurs œufs soient expédiés aux agriculteurs. Les œufs hôtes où les trichogrammes pondent leurs œufs sont préalablement stérilisés avant d’être parasités et proviennent de la pyrale de la farine Ephestia kuehniella. La figure 2.11 montre le processus de production des trichogrammes.
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Figure 2.11 : Cycle de production et d’utilisation des trichogrammes dans la lutte biologique contre la pyrale du maïs (Hawlitzky, 1992).
Dans cette figure, on distingue trois cycles distincts lors de la production des trichogrammes. Le premier cycle consiste à produire des œufs hôtes pouvant être parasités. L’hôte de substitution utilisé est élevé dans un milieu de développement riche en nutriments pour favoriser sa croissance. Une fois les œufs hôtes prêts, ils sont stérilisés par radiation pour tuer l’œuf sans modifier sa composition. Le second cycle peut débuter en mettant en contact les œufs stérilisés avec les femelles trichogrammes. Celles-ci peuvent parasiter les œufs qui noircissent. Une partie est conservée pour compléter le cycle alors que la majorité est encapsulée ou disposée sur des trichocartes puis mise au froid en attendant le moment propice à leur utilisation. Cette mise au froid engendre la diapause chez le trichogramme qui est un animal poïkotherme ou à sang- froid. En refroidissant le milieu où ils sont, leur métabolisme est suffisamment ralenti pour conserver les œufs parasités pendant deux mois maximum.
2.7.1 Degré-jour
Le degré-jour ou DJ est une unité empirique utilisée pour déterminer la chronologie de croissance des poïkothermes. La vitesse de croissance des poïkothermes est très dépendante de la température tout comme la cinétique des réactions chimiques.
Ponte de trichogramme dans les œufs d’Ephestia (parasitisme au laboratoire)
Stérilisation des œufs par irradiation Phase de ponte Semoule et œufs d’Ephestia Kuehniella Les chenilles se développent dans la semoule Parasitisme et sortie de trichogrammes filles des œufs de pyrale dont l’action parasitaire renforcera celle des trichogrammes du lâcher Sortie des trichogrammes
Noircissement des œufs parasités
Parasitisme réalisé et capsule : Des œufs parasités sortent des adultes qui parasitent des œufs irradiés d’Ephestia Encapsulation : protection contre la pluie et les prédateurs, arrêt du développement provoqué par le froid puis stockage des œufs parasités à 3oC pendant plusieurs mois
Lâcher de capsules sur un champ de maïs Stade adulte
Sortie des trichogrammes des capsules
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Le degré-jour se base sur une température seuil (ou de base) où la croissance est nulle. L’équation 2.7 présente les détails du calcul standard du degré-jour.
2 2.7
Les DJ peuvent ensuite être calculés et rapportés au nombre de DJ total nécessaire à la croissance d’un organisme (Plouffe et al., 2011). Pour la pyrale du maïs, le seuil retenu est de 10oC (Hawlitzky, 1992). Ainsi, il est plus facile de surveiller l’évolution de la croissance du ravageur en fonction des conditions climatiques présentes pendant la saison et d’effectuer les lâchers de trichogrammes au moment où les œufs du ravageur seront disponibles.
2.7.2 Trichocartes
L’utilisation des trichogrammes dans la lutte biologique contre la pyrale au Québec se fait à l’aide de trichocartes. Les trichocartes sont des cartons cirés pliés en deux ou trois, où les œufs parasités sont placés à l’intérieur pour les protéger des éléments extérieurs. La figure 2.12 montre une trichocarte.
Figure 2.12 : Une trichocarte contenant des œufs parasités par les trichogrammes sur un plant de maïs (Revue UFA, 2014).
Une trichocarte de l’entreprise Anatis Bioprotection contient 8 000 œufs parasités par des trichogrammes et permet de couvrir une surface de 200 m2. Il faudra alors 50 cartes/hectare pour protéger un champ de maïs, ce qui représente une dose de 400 000 œufs/ha. Le tableau 2.4 permet de comparer les coûts d’utilisation des différentes méthodes de lutte contre la pyrale du maïs durant une saison.
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Tableau 2.4: Coût saisonnier par hectare pour l’utilisation de différentes méthodes de contrôle de la pyrale du maïs au Québec (Boisclair et al., 2011)
IRE = Indice de risque pour l’environnement. IRS = Indice de risque pour la santé.
1 (x5) = Nombre d’introductions ou d’applications.
2 Les coûts incluent le prix moyen de vente du produit (RAP, 2011) + 4$ (main- d’œuvre)
par introduction de trichogrammes ou + 11,05$/ha (main-d’œuvre et machinerie) par application d’insecticides (CRAAQ, 2010).
3 Le coût saisonnier est basé sur le nombre d’applications minimales de produits insecticides de
synthèse estimés (4) qui seraient requises pour couvrir la période de ponte de la pyrale du maïs. Ce nombre peut varier selon la durée et le niveau d’infestation de chaque génération de la pyrale du maïs. Le prix indiqué est le prix pour la dose moyenne recommandée.
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Dans le tableau 2.4, on constate que le coût saisonnier d’utilisation de T. brassicae est supérieure à celui des autres stratégies de lutte contre la pyrale (430 $/ha). Le tableau 2.4 présente les coûts d’utilisation de T. ostriniae pour une dose de 150 000 pupes/ha Par contre, l’étude montre qu’il faut plutôt utiliser T. ostriniae à une dose de 400 000 pupes/ha pour obtenir une efficacité optimale. Ainsi, le coût saisonnier d’utilisation de T.
ostriniae est supérieur au coût des pesticides conventionnels mais avec un risque pour
l’environnement et pour la santé beaucoup moindre, voir même nul. Somme toute, l’utilisation des trichogrammes pour la lutte biologique contre la pyrale est assez coûteuse à cause des efforts requis pour élever, nourrir, manipuler, conditionner et transporter les trichogrammes qui sont des organismes vivants fragiles. L’utilisation des trichocartes par les agriculteurs est aussi plus difficile que celle d’un pesticide. En effet, les trichocartes doivent être disposées selon un patron précis et installées au bon moment. Cela demande plus d’efforts et de temps qu’une pulvérisation d’un produit chimique liquide.
Une expérience a été menée sur une ferme par le MAPAQ pour déterminer les coûts d’utilisation des trichocartes lors d’une forte présence de la pyrale du maïs (Vinet et al., 2013). L’étude portait sur un champ de 4,07 ha divisé en sept parcelles avec une utilisation de 75 cartes/ha alors que la dose recommandée est de 49 cartes/ha. Le coût d’utilisation obtenu était de 766,14 $/ha, soit 0,25 $/dz pour un rendement de 3 000 dz/ha. Ce coût a été comparé à celui de l’utilisation de l’insecticide Coragen avec quatre applications qui s’élevaient à 336,92 $/ha, soit 0,11 $/dz. Une différence de 0,14 $/dz est donc présente entre les deux méthodes. Cependant, comme les épis de maïs cultivés avec l’utilisation des trichogrammes se démarquaient par leur production sans pesticides, il pouvait être vendu plus cher.
2.8 Distribution sèche
Plusieurs essais ont eu lieu pour mécaniser la distribution d’insectes bénéfiques. Gardner et Giles (1997) réussirent à disperser efficacement des œufs de chrysopes vertes pour lutter contre des insectes ravageurs. Ils ont mélangé les œufs avec de la vermiculite et les ont placés dans un distributeur rotatif équipé d’un jet d’air. Les vibrations et la distribution n’ont pas eu d’effet négatif sur le taux d’éclosion en comparaison à un témoin. Plus récemment, Khelifi et al. (2011) ont réussi à distribuer des nymphes de Podisus maculiventris qui sont des prédateurs du doryphore de la
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pomme de terre. Un problème majeur étant que les nymphes avaient tendance à s’agripper sur les parois des contenants et ne tombaient pas à l’endroit désiré. Pour remédier à ce problème, ils ont utilisé un matériau de support comme le copeau de bois ou le maïs éclaté. Ainsi, les insectes tombaient des contenants au bon endroit avec le matériau de support. Ce distributeur de nymphes est principalement constitué de récipients (contenants) attachés à un convoyeur à chaîne (Khelifi et al. 2011). Le système comprend, entre autres, des rails d’ouverture comportant des entailles servant à secouer les trappes des récipients pour évacuer les nymphes qui pourraient y rester accrochées comme le montre la figure 2.13. De cette façon, il n’y a pas eu de perte de nymphes et la distribution de celles-ci était uniforme.
Figure 2.13: Système d’ouverture des contenants (Khelifi et al., 2011). Sens de mouvement Contenant complètement ouvert (a)
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Quelques travaux ont eu lieu par le passé pour tenter de distribuer des trichogrammes au champ sans devoir accrocher manuellement les trichocartes sur les plantes. Les premiers travaux portant sur la distribution d’œufs de prédateurs remontent aux années 1970 et portaient sur un distributeur mécanique d’œufs de chenille parasités par des trichogrammes (Mahr, 1999). Le montage comprenait un épandeur à semence rotatif de petit format qui expulsait les œufs collés à des flocons de son de blé avec des mucilages naturels. Comme les œufs tombent directement au sol, la pluie, le soleil et les moisissures compromettent leur survie. Une technique utilisée en Europe consiste à mettre les œufs dans des coquilles rigides en carton ou en amidon et à les lancer dans les champs de maïs. Les trichogrammes peuvent ensuite en émerger pour parasiter la pyrale. En Suisse, une méthode de largage récente utilise un drone télécommandé par une tablette numérique pour distribuer ces coquilles au champ (Revue UFA, 2014).
2.9 Distribution humide
Les trichogrammes, étant minuscules, ont de la difficulté à couvrir de grandes distances (Anatis Bioprotection, communication personnelle, 27 août 2014). Il serait donc intéressant de pulvériser les pupes directement sur les feuilles ou en dessous de celles- ci. Ainsi, les trichogrammes émergeraient très près des œufs de pyrale. Ils auraient ainsi à se déplacer moins longtemps pour trouver leur hôte. Certains travaux ont porté sur la pulvérisation d’insectes bénéfiques avec un agent de transport liquide. Aux États-Unis, les travaux du Dr Louis Tedders menèrent au brevet du BioSprayer par le Département américain de l’agriculture (Mahr, 1999). Ce pulvérisateur a été utilisé dans les cultures de pacanes et de vignes pour épandre des œufs de Chrysoperla, un insecte bénéfique. Le système est manufacturé par la compagnie Smucker Manufacturing inc. de Harrisburg en Oregon.
Mills et al. (1996) utilisèrent le BioSprayer pour distribuer des œufs d’Ephestia
kuehniella (pyrale de la farine) parasités par des trichogrammes de la race Trichogramma platneri dans des vergers de poirier. Ils ont comparé le taux de survie des
trichogrammes dans l’eau et dans une solution commerciale appelée BioCarrier. La solution aqueuse possède deux fonctions, soit disperser les œufs dans tout le liquide et permettre aux œufs de coller au feuillage. Ils ont constaté que la plupart des œufs immergés dans l’eau pouvaient survivre cinq heures alors que très peu d’œufs maintenus dans la solution BioCarrier survivaient plus de deux heures. Avec agitation, la survie des œufs dans l’eau déclina à trois heures environ alors que le taux de survie
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avec agitation dans la solution BioCarrier ne changea pas. Il a été supposé que les œufs dans l’eau conservaient une mince couche d’air autour de leurs parois qui serait brisée par l’agitation. Un système d’aération est donc nécessaire dans le cas où une solution comme le BioCarrier est utilisée. L’eau permet d’obtenir un bon taux d’émergence, mais ne disperse pas les œufs dans le liquide. Les œufs flottent à la surface et collent aux parois du réservoir. Mills et al. (1996) ont constaté que la concentration en œufs de la solution (eau et œufs) après pulvérisation était seulement 35% de celle de départ. Une grande partie des œufs n’était donc pas utilisable à cause de ce phénomène. Des tests de pulvérisation ont ensuite été menés. Les œufs ont été submergés pendant dix minutes, pulvérisés, récoltés puis incubés. Le test témoin (œufs non pulvérisés) a donné un taux d’émergence d’environ 77% alors que les œufs pulvérisés ont éclos à 46% seulement. Ce faible taux d’émergence est dû non seulement à l’immersion de dix minutes dans le BioCarrier, mais aussi aux effets négatifs de la pulvérisation. Mills et al. (1996) ont conclu que l’utilisation du BioSprayer pour pulvériser des œufs parasités par
Trichogramma platneri ne permettait pas des gains suffisants pour justifier son utilisation
en remplacement des trichocartes.
Un autre essai impliquant le BioCarrier, mené par Morrison et al. (1998), consista à immerger des œufs de pyrale de la farine parasités par Trichogramma pretiosum. Les œufs ont été placés dans des seringues, puis l’air a été enlevé. Le nombre de trichogrammes ayant émergé a été comparé entre les traitements et le témoin. Le tableau 2.5 présente les résultats obtenus.
Tableau 2.5: Émergence des adultes Trichogramma pretiosum pour les traitements et le témoin avec un intervalle de confiance de 95% (Morrison et al., 1998)
Traitement Répétition Nombre d’œufs Nombre émergé Émergence (%) 95% I.C. Immersion dans l’eau
Heure 1 6 10 237 8 005 78,2 77,4-79,0
Heure 2 6 10 188 7 685 75,4 74,6-76,2
Heure 3 6 10 161 7 441 73,2 72,4-74,0
Immersion dans le BioCarrier
Heure 1 6 10 144 7 960 78,5 77,7-79,3
Heure 2 6 10 238 7 710 75,3 74,5-76,1
Heure 3 6 10 120 7 425 73,4 72,6-74,2
Contrôle 10 245 8 622 84,2 83,4-85,0
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Morrison et al. (1998) ont comparé l’immersion des œufs dans l’eau et dans le
BioCarrier à chaque heure pendant trois heures et conclurent qu’il n’y avait pas de
différence significative du taux d’émergence entre les deux traitements. Par contre, le taux d’émergence était significativement différent entre le témoin non immergé et ceux immergés. Morrison et al. (1998) ont obtenu des résultats semblables à ceux de Mills et al. (1996). Les résultats de ces deux travaux de recherche indiquent qu’une privation d’air diminue le taux d’émergence des trichogrammes.
Un essai fut tenté par Gardner et Giles (1997) pour la pulvérisation d’œufs de
Trichogramma pretiosum (Riley) avec de l’eau. Une buse de pulvérisation à large orifice
et un réservoir pressurisé ont été utilisés. Ils ont conclu que le taux d’émergence après une immersion et agitation de trois heures n’était pas significativement différent du témoin non immergé. Ils ont aussi immergé et agité les œufs pendant une heure puis les ont pulvérisé pour examiner l’effet de la pulvérisation sur l’émergence. Aucune différence significative n’a été observée entre les œufs immergés seulement et ceux immergés et pulvérisés. Les résultats sont présentés à la figure 2.14.
Figure 2.14 : Taux d’émergence des œufs de pyrale de la farine parasités par
Trichogramma pretiosum après immersion et agitation dans l’eau jusqu’à 180 minutes
(cercles) et immersion et agitation jusqu’à 60 minutes puis pulvérisation (carrés). Les barres indiquent l’erreur type et les lignes une régression par la méthode des moindres
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Gardner et Giles (1997) ont aussi vérifié l’effet d’une pulvérisation prolongée sur la concentration en œufs de la solution. Ils ont rapporté une différence significative entre la concentration initiale et celle après 60 minutes de pulvérisation comme le montre la figure 2.15.
Figure 2.15 : Concentration d’œufs de pyrale de la farine parasitée par Trichogramma
pretiosum pulvérisés sur une période de 60 minutes. Les barres indiquent l’erreur type et
la ligne une régression par la méthode des moindres carrés. La pente est significativement différente de zéro (Gardner et Giles, 1997).
Les résultats de la figure 2.15 sont différents de ceux présentés par Mills et al. (1996) et Morrison et al. (1998) dans la mesure où une agitation du mélange d’œufs et d’eau ne fait pas diminuer le taux d’émergence de façon significative en comparaison au témoin non immergé. Comme Gardner et Giles (1997) ont utilisé un réservoir pressurisé et de l’air comprimé pour agiter la solution, les œufs ont probablement eu suffisamment d’air pour éviter la noyade. Ce type de montage serait donc à privilégier, car il permet d’aérer et de mélanger la solution en plus d’éviter de mettre les œufs en contact avec les éléments rotatifs d’une pompe ou d’un mélangeur. Les résultats de la figure 2.14 montrent qu’il est possible de pulvériser les œufs parasités avec de l’eau sans affecter le taux d’émergence de façon significative. Cependant, utiliser de l’eau engendre une diminution significative de la concentration en œufs dans la solution pulvérisée. Comme
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les œufs flottent sur l’eau, ils ont tendance à se regrouper et à coller à la surface du réservoir. Ces résultats sont encourageants, car il est théoriquement possible de pulvériser les œufs sans les endommager. Une part importante du travail à effectuer consiste alors à trouver la solution permettant une bonne dispersion des œufs, une adhérence adéquate sur les feuilles de maïs et un taux d’émergence satisfaisant.
Plus récemment, une étude de Jalali et al. (2005) compara dix méthodes de dispersion d’œufs de Corcyra cephalonica (pyrale du riz), parasités par Trichogramma chilonis. Des méthodes de dispersion sèche et humide ont été appliquées à des adultes matures et à des œufs libres et encapsulés. Cette étude est intéressante, car elle présente une solution de Tween 80 et une solution d’Agar. Le Tween 80 est un savon qui modifie la tension de surface de l’eau et permet aux œufs de mieux se disperser dans le liquide. L’Agar permet d’augmenter la viscosité de l’eau et de bien disperser les œufs dans la solution. Les traitements et les taux d’émergence sont présentés au tableau 2.6.
Tableau 2.6: Pourcentage d’émergence et temps requis pour différentes méthodes de dispersion (Jalali et al., 2005)
No. Méthode de dispersion Temps requis (min) Émergence (%)
1 Lâchage adulte mature 5,0b 100,0 (90,0)a
2 Tricho bit (11 œufs/cage) 2,3d 95,0 (77,1)b
3 Capsule de trichogrammes 6,4a 95,7 (80,2)b 4 Œufs libres 3,2c 95,0 (77,2)b 5 Œufs + eau 1,5e 50,0 (45,0)c 6 Œufs + Tween 80 (0,1%) 3,4e 52,4 (46,4)c 7 Œufs +Agar (1%) 1,0f 46,9 (43,2)d 8 Œufs + talc 1,0f 40,5 (39,6)d 9 Œufs + semoule blé 1,1f 57,1 (49,1)c 10 Œufs + vermiculite 1,3e 57,1 (49,1)c SEM ± 0,1 1,63 CV (%) 5,4 4,74 CD (p=0,05) 0,2 4,86
Les moyennes suivies par les mêmes lettres dans les colonnes ne sont pas significativement différentes (ANOVA à un facteur). Les pourcentages entre parenthèses ont subi une transformation arc sin.
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Le tableau 2.6 montre que les taux d’émergence de tous les traitements sont significativement différents du traitement 1 (témoin). Les traitements 2, 3 et 4 ne sont pas significativement différents entre eux. Ces trois méthodes présentent donc un taux d’émergence comparable. Les traitements 5, 6, 9 et 10 sont aussi comparables. Les œufs des traitements 5 et 6 étant humides et pulvérisés, il est normal d’obtenir un taux d’émergence plus faible. Cependant, il est étonnant que les traitements 9 et 10 aient des taux d’émergence aussi bas, car les œufs sont restés secs et n’ont pas été pulvérisés.