Transport de nutriments et impact sur les communautés

Suite au constat de rapports N:P très élevés pour les nutriments inorganiques présents à Québec (Figure 14), l’expérience d’enrichissement réalisée à l’été 2019 avait pour but de vérifier l’hypothèse selon laquelle la production primaire est limitée en phosphate dans cette zone puis d’évaluer comment cette limitation pourrait favoriser la propagation du DIN vers l’aval. Les résultats de ces incubations ont bel et bien confirmé que les eaux douces à la hauteur de Québec sont limitées en phosphate et que cette limitation atténue la rapidité avec laquelle la communauté phytoplanctonique consomme (ou retire) le nitrate dans l’axe d’écoulement du fleuve (Figure 19). En effet, le traitement où l’eau de Québec fut enrichie en phosphate (QP) a démontré un épuisement complet du nitrate en quatre jours et, avant cette période, une consommation beaucoup plus rapide que dans le contrôle sans enrichissement (QC). Le même résultat a été obtenu pour le traitement simulant la rencontre de l’eau douce avec une eau de l’estuaire maritime plus riche en phosphate (QM). Le temps requis pour la consommation totale de nitrate a été calculé en utilisant les données estivales de prise de nitrate de la station EUTAQ ainsi que la concentration initiale de nitrate du

traitement QC. Les résultats indiquent que, dans un scénario où la prise de nitrate reste stable et où le phosphore ne disparaîtrait pas complétement du milieu, il faudrait près de 17 jours pour une consommation totale du nitrate. Cela soutient qu’en présence de phosphate, la consommation du nitrate à Québec pourrait être grandement accélérée. Pour les autres saisons, les calculs indiquent des temps nécessaires à la consommation totale du nitrate similaires à ceux de l’été au printemps, plus rapide en automne et plus élevé en hiver (environ 18, 11 et 28 jours, respectivement). Par ailleurs, on présume que la diminution des teneurs en nitrate observée pour QC après le jour 2 était possiblement alimentée par une petite fraction labile mais non quantifiée du pool de DOP, soit par consommation directe ou suite à la dégradation bactérienne. Les données des trois traitements démontrent que les teneurs en ammonium ont diminué de manière importante dans les deux premiers jours de l’expérience, en accord avec le paradigme selon lequel cette forme d’azote est la première à être consommée par le phytoplancton lorsque plusieurs formes d’azote sont disponibles.

Les analyses taxonomiques (voir Annexe 1) ont révélé que, pour le scénario QC, l’augmentation de l’abondance cellulaire dans le temps a été causée par un large éventail de groupes d’algues, incluant surtout des cyanophytes, des chlorophytes et des flagellés, alors que pour QP et QM, elle relève d’un bloom fortement dominé par une diatomée centrale (Cyclotella spp.) qu’il n’a pas été possible d’identifier à l’espèce en microscopie classique. Cette dominance est cohérente avec l’épuisement total du silicate mesuré au cours de l’expérience dans QP et QM. Le temps de latence initiale observé pour QM avant la chute rapide du silicate fut possiblement causé par un temps d’acclimatation des diatomées à la forte augmentation de salinité dans ce traitement. Il est particulièrement remarquable que malgré la grande différence de salinité (environ 17 psu) entre QP et QM, la composition du bloom ainsi que les ratios finaux de consommation des nutriments (respectivement 19,0 et 18,5 pour N:P et 1,8 et 1,4 pour Si:N) soient similaires dans les deux cas. Cela implique que la ou les espèces du genre Cyclotella responsables du bloom ont un caractère euryhalin qui leur permettrait de prospérer dans l’ensemble de l’estuaire moyen, pourvu qu’il y ait suffisamment de phosphate dans le milieu. Par ailleurs, les ratios élevés de consommation N:P durant l’expérience suggèrent que les faibles ratios PON:POP précédemment discutés pour Québec ne seraient pas causés par la présence de diatomées, mais plutôt par une fraction détritique particulièrement riche en phosphore dans la matière organique particulaire.

Les résultats de cette expérience indiquent qu’une augmentation des teneurs en phosphate à la hauteur de Québec provoquerait une augmentation de la production primaire et une consommation locale accrue de l’azote inorganique. Cette situation pourrait se traduire en une augmentation de la biomasse phytoplanctonique locale et éventuellement augmenter le transport de matière organique vers l’aval au détriment du transport d’azote inorganique. Ce dernier se trouve favorisé dans les conditions actuelles. En comparant les vitesses d’utilisation du nitrate obtenues dans les différents traitements, tout en reconnaissant que les conditions in vitro ne peuvent pas être considérées comme entièrement représentatives de celles du milieu, on peut estimer que le DIN présent à Québec peut se propager de 6 à 7 fois plus loin dans l’estuaire lorsqu’il y a limitation en phosphore. Le traitement QM indique par ailleurs que si l’apport des eaux de Québec atteint la zone de remontée des eaux profondes de l’estuaire maritime située près de Tadoussac, le mélange de ces deux masses d’eau relaxerait la limitation en phosphore et favoriserait une augmentation de la croissance phytoplanctonique. Plusieurs études font d’ailleurs état d’une possible augmentation de la productivité primaire des eaux de surface de l’estuaire maritime en réaction à un apport accru de nitrate (Gilbert et al. 2005; Benoit et al. 2006; Thibodeau et al. 2006). Cette situation résulterait elle aussi en un apport plus important de matière organique vers l’estuaire maritime une fois la saison de croissance terminée.

La situation actuelle est cependant représentée par le scénario QC qui indique que les teneurs en phosphate à Québec permettent un retrait complet, ou presque, de l’ammonium, mais seulement d’une faible portion du nitrate. Cet azote inorganique dissous demeure disponible et est alors entraîné vers l’aval. Cette situation indique que, bien que les taux de prise d’azote à la hauteur de Québec soient très élevés en été, le retrait d’azote dissous est insuffisant pour éliminer une part substantielle des teneurs en nitrate à la suite de la forte consommation de l’ammonium dans ce secteur. Les données printanières de nitrate présentées à la figure 15 indiquent d’ailleurs que les concentrations de surface des estuaires moyen et maritime sont élevées et associées à l’augmentation des apports de la portion fluviale. Ces apports printaniers de nitrate pourraient permettre de préconditionner le bloom phytoplanctonique observé en début d’été. Des analyses plus approfondies seront cependant nécessaires pour bien évaluer la contribution des apports de surface depuis la portion fluviale

travaux de Bluteau et al. (en préparation) qui indiquent que les concentrations hivernales de nitrate de surface dans l’estuaire maritime sont majoritairement issues des apports depuis l’estuaire moyen et que cela permettrait également de préconditionner le bloom printanier de phytoplancton.

En contraste avec la situation hivernale dépeinte par Bluteau et al. (en préparation), Jutras et al. (2020) ont proposé qu’en été les concentrations de nitrate de surface étaient associées en majorité à la remontée des eaux profondes par upwelling et ils ont avancé que l’apport de nutriments de nature anthropique au Saint-Laurent ne serait pas un joueur principal dans le développement ou l’intensification des zones hypoxiques de l’estuaire maritime. Toutefois, les relations conservatives nitrate-salinité présentées à la figure 13 indiquent que les concentrations en nitrate observées le long de la rive sud de l’estuaire maritime (courant de Gaspé) ne présentent pas d’augmentation particulière par rapport aux concentrations observées en amont de la rivière Saguenay. Cela suggère que la remontée de nitrate préconisée par Jutras et al. (2020) pourrait être contrebalancée par divers processus de retrait du nitrate avant même que ces apports rejoignent le courant de Gaspé, ou bien, qu’en réalité, cette remontée serait moindre ou aurait peu d’influence sur la portion Sud de l’estuaire. Jutras et al. (2020) poursuivent en mentionnant que l’estuaire représenterait plutôt une pompe à nutriment pour le golfe du Saint-Laurent et que 2 à 7 fois plus de nutriments seraient apportés aux eaux du golfe par rapport à ce qui entre dans l’estuaire via les courants en provenance de l’Atlantique. Cette idée est difficile à réconcilier avec les travaux de Thibodeau et al. (2010) qui démontrent que les taux d’élimination d’azote par dénitrification dans l’estuaire maritime sont en équilibre avec les flux entrants. Cette observation suggère que l’effet cascade qui implique qu’une même molécule de nitrate puisse fertiliser plusieurs fois la même zone en étant recyclée in situ sans être retournée à l’atmosphère (Galloway et al. 2004) est très minime, voire nul. Ces divergences dans les conclusions des différentes études soulignent le besoin de réaliser des études saisonnières plus détaillées des apports de nitrate à l’estuaire maritime.

Bien que l’enrichissement en phosphate réalisé dans le traitement QP de notre expérience puisse être considéré comme élevé par rapport aux concentrations actuellement

travaux de Hudon et al. (2017), les résultats de cette étude démontrent que les eaux dans la région de Québec ont connu des changements importants dans leur composition biogéochimique ainsi que dans leur ratio élémentaire inorganique N:P au cours des dernières décennies. Cette transition d’une limitation en azote vers une limitation en phosphore résulte à la fois d’un accroissement des concentrations d’azote et d’une diminution des concentrations de phosphore. Des changements dans l’utilisation des bassins versants ont en effet entraîné une réduction des teneurs en phosphore dans la portion fluviale en amont de Québec depuis le tournant des années 2000 (Goyette et al. 2016; Environnement et changement climatique Canada 2018). Or les mesures d’atténuation des rejets de phosphore, une problématique identifiée comme prioritaire à la fin du siècle dernier, n’ont pas été accompagnées d’équivalents pour l’azote. Il a été démontré pour plusieurs estuaires dans le monde que le suivi et le contrôle unilatéral du phosphore dans ces environnements complexes n’est pas suffisant pour maintenir adéquatement la santé de ces écosystèmes (ex., Burkholder et al. 2006). L’ensemble des résultats de la présente étude indique que le changement historique observé dans les rapports N:P pour le Saint-Laurent favorisent maintenant une pénétration plus profonde de l’azote d’origine anthropique vers l’aval du fleuve ainsi qu’un déplacement possible vers l’aval des foyers de production de matière organique algale en réponse à la rencontre d’eaux marines enrichies en phosphore.

Les ratios N :P mesurés dans la portion d’eau douce suggèrent une diminution des risques de développement de bloom d’algues toxiques (ex., cyanobactéries) qui sont généralement favorisées par des ratios faibles (ex., Rasdi et Qin 2015) Toutefois, l’apport plus important d’azote vers l’estuaire maritime aurait pour effet d’augmenter les ratios N:P observés dans ce secteur. Alors qu’à l’heure actuelle les ratios sont inférieurs à la valeur de référence de Redfield dans l’estuaire maritime, leur augmentation aurait pour effet de favoriser la prolifération d’algues toxiques telles que Alexandrium catenella, espèce de dinoflagellé déjà observés dans le Saint-Laurent (ex., Fauchot et al. 2005). Une étude récente (Paredes-Mella et al. 2020) indique d’ailleurs qu’un ratio N:P variant entre 18:1 et 30:1 serait optimal pour la croissance de cette espèce.

Conclusion

L’étude de la dynamique des nutriments est un élément clé dans la compréhension des processus liés à l’eutrophisation du milieu aquatique. Bien que l’analyse seule des nutriments ne permette pas d’expliquer entièrement l’intensification du processus d’eutrophisation, la pertinence de ces études réside dans l’intégration des informations recueillies dans l’analyse des processus physiques et biologiques afin de mieux comprendre la biogéochimie du milieu. Les estuaires représentent des environnements complexes et bien qu’ils aient le potentiel d’être résilients au changement, l’eutrophisation du milieu peut avoir des répercussions importantes sur l’environnement et entraîner la détérioration des services rendus par ces écosystèmes. L’objectif de cette étude était de décrire la répartition spatiale et saisonnière des nutriments et d’évaluer comment la prise d’azote par les communautés phytoplanctoniques affectent la propagation de ces nutriments d’amont en aval dans l’estuaire du Saint-Laurent. Cette étude représente une partie des travaux menés par

SECO.Net afin d’évaluer l’impact des nutriments d’origine anthropique et de la matière

organique dans l’estuaire moyen et maritime.

Les résultats indiquent que l’estuaire est caractérisé par une grande variabilité spatiale dans les concentrations de surface des nutriments entre Québec et Pointe-des-Monts. Cette variabilité s’observe selon l’axe d’écoulement de l’estuaire entre la portion d’eau douce et d’eau salée et indique que l’estuaire moyen, qui correspond à la zone de transition entre ces deux environnements, semble agir en régulateur des apports de nutriments de surface. En effet, les importantes variations saisonnières observées à Québec ne se reflètent pas, ou peu, sur l’estuaire maritime, ce qui suggère que divers processus physiques et biologiques interviennent dans le traitement de ces nutriments. Une variabilité des concentrations de nutriments entre les rives nord et sud a aussi été observée et serait attribuable en partie aux apports des différents tributaires qui caractérisent la région, mais également, au sein même de l’estuaire maritime, par l’origine des masses d’eau qui le composent.

Il a aussi été démontré que les concentrations de nutriments sont influencées par le cycle des saisons, et ce, principalement au niveau de Québec et de l’estuaire moyen. La majorité des mesures effectuées indiquent une diminution des concentrations de nutriments

en été, associée à une consommation biologique plus importante tel que le démontre la prise d’azote mesurée à différents points de l’estuaire. Les données de nitrate suggèrent que l’augmentation observée au printemps dans la portion d’eau douce pourrait permettre un apport important en azote inorganique dissous à l’estuaire maritime et pourrait notamment permettre de préconditionner la floraison planctonique observée en début d’été. La simulation du mélange des eaux de Québec aux eaux riches en phosphore de l’estuaire maritime indique d’ailleurs que le retrait incomplet du nitrate à Québec peut se traduire par une augmentation de la productivité primaire en aval. Cette limitation en phosphore dans la portion d’eau douce de l’estuaire se reflète notamment sur les ratios élémentaires inorganiques dissous mesurés à Québec. La comparaison avec les données historiques indique que le secteur de Québec a connu une transition entre un excès de phosphore dans les années 1970 vers un excès important en azote aujourd’hui.

Les incubations effectuées à l’aide d’azote marqué ont permis de démontrer que les eaux du secteur de Québec sont caractérisées par une prise d’azote particulièrement importante par rapport aux autres secteurs de l’estuaire. La contribution relative des différentes sources d’azote utilisées indique que l’ammonium et le nitrate sont généralement équivalents dans la consommation par le phytoplancton alors que l’urée ne représente qu’une faible portion de la prise totale d’azote. Cela suggère que la croissance du phytoplancton dans l’estuaire repose principalement sur des sources d’azote inorganiques et que la prise de DON est négligeable.

La présente étude permet de mieux comprendre la répartition spatiale et saisonnière des nutriments dans l’estuaire du Saint-Laurent et permet de mieux caractériser la consommation d’azote dans ce vaste secteur. Il serait toutefois pertinent de poursuivre les analyses afin d’évaluer le caractère conservatif des concentrations de nutriments dans l’estuaire dans l’optique de déterminer l’influence des processus internes et des apports externes sur le milieu. Les bases de données générées dans le cadre de ce projet permettraient aussi d’effectuer un travail similaire à l’étude de Hudon et al. (2017) dans la portion fluviale en quantifiant le transport des nutriments et leur consommation afin d’estimer un bilan de ce qui transite par l’estuaire annuellement.

Bibliographie

Arrigo KR (2005) Marine Microorganisms and Global Nutrient Cycles. Nature 437:349−355.

Asmala E, Bowers DG, Autio R, Kaartokallio H, Thomas DN (2014) Qualitative Changes of Riverine Dissolved Organic Matter at Low Salinities Due to Flocculation: Riverine DOM Flocculation. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences 119:1919−1933.

Benoit P, Gratton Y, Mucci A (2006) Modeling of Dissolved Oxygen Levels in the Bottom Waters of the Lower St. Lawrence Estuary: Coupling of Benthic and Pelagic

Processes. Marine Chemistry 102:13−32.

Blackburn TH (1979) Method for Measuring Rates of NH4+ Turnover in Anoxic Marine Sediments, Using a 15N-NH4+ Dilution Technique. Applied and Environmental

Microbiology 37:760−765.

Bluteau CE, Galbraith P S, Bourgault D, Villeneuve V, Tremblay J-É (In preparation) Nutrient Transport Pathways during Winter in the Lower St.-Lawrence Estuary. Boynton W R, Murray L, Hagy JD, Stokes C, Kemp WM (1996) A Comparative Analysis

of Eutrophication Patterns in a Temperate Coastal Lagoon. Estuaries 19:408−421. Brandes JA, Devol AH, Deutsch C (2007) New Developments in the Marine Nitrogen

Cycle. Chemical Reviews 107:577−589.

Brzezinski MA (1985) The Si:C:N Ratio of Marine Diatoms: Interspecific Variability and the Effect of Some Environmental Variables. Journal of Phycology 21:347−357 Burkholder JM, Dickey DA, Kinder CA, Reed RE, Mallin MA, McIver MR, Cahoon LB,

Melia G, Brownie C, Smith J, Deamer N, Springer J, Glasgow HB, Toms D (2006) Comprehensive Trend Analysis of Nutrients and Related Variables in a Large Eutrophic Estuary: A Decadal Study of Anthropogenic and Climatic Influences.

Limnology and Oceanography 51:463−487.

Capone DG (2008) The Marine Nitrogen Cycle. Microbe Magazine 3:186−192.

Caperon J, Schell D, Hirota J, Laws E (1979) Ammonium Excretion Rates in Kaneohe Bay,

Hawaii, Measured by a 15N Isotope Dilution Technique. Marine Biology 54:33–40.

Chassé R, Côté R. (1991) Aspects of Winter Primary Production in the Upstream Section of Saguenay Fjord. Hydrobiologia 215:251−260.

Claret M, Galbraith ED, Palter JB, Bianchi D, Fennel K, Gilbert D, Dunne JP (2018) Rapid Coastal Deoxygenation Due to Ocean Circulation Shift in the Northwest Atlantic.

Nature Climate Change 8:868−872.

Cloern, JE (2001) Our Evolving Conceptual Model of the Coastal Eutrophication Problem.

Marine Ecology Progress Series 210:223−253.

Dauvin JC, Dodson JJ (1990) Relationship between Feeding Incidence and Vertical and Longitudinal Distribution of Rainbow Smelt Larvae (Osmerus Mordax) in a Turbid Well-Mixed Estuary. Marine Ecology Progress Series 60:1−12.

Diaz RJ, Rosenberg R (1995) Marine Benthic Hypoxia: A Review of Its Ecological Effects and the Behavioural Responses of Benthic Macrofauna. Oceanography and Marine

Biology, An Annual Review 33:245−303.

Diaz RJ, Rosenberg R (2008) Spreading Dead Zones and Consequences for Marine Ecosystems. Science 321:926−929.

Diaz RJ (2001) Overview of Hypoxia around the World. Journal of Environmental Quality 30:275−281.

Dortch Q (1990) The Interaction between Ammonium and Nitrate Uptake in Phytoplankton. Marine Ecology Progress Series 61:183−201.

Dugdale RC, Wilkerson FP (1986) The Use of 15 _{N to Measure Nitrogen Uptake in}

Eutrophic Oceans; Experimental Considerations. Limnology and Oceanography 31:673−689.

Environment and Climate Change Canada. 2015. St. Lawrence River. Consulté le 7 mai 2020. Disponible à :http://www.ec.gc.ca/stl/default.asp?lang=En&n= F46CF5F8-1. Environnement et changement climatique Canada. 2018. Indicateurs canadiens de

durabilité de l’environnement: éléments nutritifs dans le fleuve Saint-Laurent.

Consulté le 3 février 2020. Disponible à :www.canada.ca/fr/environnement-

changement-climatique/services/indicateurs-environnementaux/elements-nutritifs- fleuve-saint-laurent.html.

Fauchot J, Levasseur M, Roy S, Gagnon R (2005) Environmental Factors Controling

Alexandrium tamarense (Dinpophycea) Growth Rate during a Red Tide Event in the

St. Lawrence Estuary (Canada). Journal of Phycology 41:263−272.

Fiedler R, Proksch G (1975) The Determination of Nitrogen 15 by Emission and Mass Spectrometry in Biochemical Analysis: A Review. Analytica Chimica Acta 78:1–62.

Flynn KJ (1999) Nitrate Transport and Ammonium-Nitrate Interactions at High Nitrate Concentrations and Low Temperature. Marine Ecology Progress Series

187:283−287.

Galloway JN, Dentener FJ, Capone DG, Boyer EW, Howarth RW, Seitzinger SP, Asner GP, Cleveland CC, Green PA, Holland EA, Karl DM, Michaels AF, Porter JH, Townsend AR, Vörösmarty CJ (2004) Nitrogen Cycles: Past, Present, and Future.

Biogeochemistry 70:153−226.

Gearing JN, Pocklington R (1990) Organic geochemical studies in the St. Lawrence Estuary. In: El-Sabh MI, Silverberg N (eds) Oceanography of a Large-Scale

Estuarine System, the St.-Lawrence. Coastal and estuarine studies. Springer-Verlag,

New York, p 170−201)

Gilbert D, Sundby B, Gobeil C, Mucci A, Tremblay GH (2005) A Seventy-Two-Year Record of Diminishing Deep-Water Oxygen in the St. Lawrence Estuary: The Northwest Atlantic Connection. Limnology and Oceanography 50:1654−1666. Glibert PM, Lipschultz F, McCarthy JJ, Altabet MA (1982) Isotope Dilution Models of

Uptake and Remineralization of Ammonium by Marine Plankton1: NH 4 + Isotope

Dilution Models. Limnology and Oceanography 27:639−650.

Goeyens L, Kindermans N, Yusuf MA, Elskens M (1998) A Room Temperature Procedure for the Manual Determination of Urea in Seawater. Estuarine, Coastal and Shelf