Synthèse bibliographique

1-1. Description des espèces de poissons d’étude 1-1-1. Coptodon guineensis

Coptodon guineensis est une espèce appartenant à la famille des Cichlidés. Sur l‘individu vivant, la couleur générale de la peau est argentée, passant au blanchâtre sur le ventre et au jaune-vert sur le dos et le dessus de la tête. Toutes les écailles des flancs ont une tache noire à leur base. Sur les flancs, il y a six à huit bandes verticales plus sombres, très peu marquées. Le dessus du museau est vert foncé. La nageoire dorsale varie de grisâtre à transparente, avec une tache ― tilapienne ‖ bien marquée. Il possède des traits clairs minces entre les épines et à la partie molle ainsi que quelques bandes claires et foncées ou des taches claires rondes (Figure 1).

Figure 1:Coptodon guineensis (Günther, 1862)

1-1-2. Sarotherodon melanotheron

Sarotherodon melanotheron est une espèce appartenant à la famille des Cichlidés qui pratique l‘incubation buccale et une protection parentale des larves. Il est rencontré particulièrement dans toutes les lagunes béninoises et parfois en eau douce. C‘est un poisson autochtone d‘Afrique ayant la capacité de pénétrer dans l‘océan. Il possède 15 à 17 branchiospines au bas du premier arc branchial, 4 branchiospines en haut du premier arc branchial et des vertèbres au nombre de 26-28. La nageoire caudale est tronquée. Il a une teinte argentée à sombre avec une tache operculaire (sur l‘opercule) nette. La nageoire caudale est sans marques. Il possède une tache noire au niveau de la gorge ce qui le différentie des autres Tilapias (Figure 2).

Figure 2:Sarotherodon melanotheron (Rüppell, 1852)

1-1-3. Trachurus trachurus

Du nom commun chinchard, c‘est un poisson benthopélagique de la famille des carangidés. Il a un corps allongé et moyennement compressé à tête large (FAO., 2018b). Il se distingue par une nageoire caudale très échancrée et la présence de scutelles osseuses qui accentuent son éclat argenté (Figure 3). La taille maximale des poissons est de 60cm et celle commune varie en 15cm et 30 cm. Le mâle acquiert sa première maturité sexuelle à 3 ans, quand il mesure environ 20-22 cm, alors que la femelle l‘acquiert à 4 ans, quand elle mesure 26-30 cm et ils peuvent vivre jusqu‘à 15 ans (Seaweb, 2016). La taille commerciale minimale varie en fonction du pays de provenance, 14 cm au Maroc, 19 cm à la Mauritanie, 20 cm au Sénégal et ne peut en aucun cas dépasser ces valeurs (Mahfoudh et al., 2012). L‘espèce Trachurus trachurus fréquente les eaux côtières. Il se retrouve dans les eaux marines de l‘Europe dans la Manche, la Mer du Nord, les Golfes de Gascogne et du Lion (Seaweb, 2016) et sur les côtes de l‘Afrique dans les mers de la Mauritanie, du Ghana, de l‘Angola, du Sénégal et du Maroc (El Ayoubi et Failer, 2013). Ils se nourrissent dans le milieu marin du zooplancton, des mollusques et des petits poissons (Alinasabhematabadi, 2015).

Figure 3 : Trachurus trachurus (Linnaeus, 1758)

1-1-4. Scomber scombrus

Du nom commun maquereau (Scomber scombrus), il est un poisson épipélagique (FAO, 2018a). Il se déplace en bancs ce qui facilite leur capture. Sa taille maximale est de 50 cm, moins que celle de T. trachurus avec une taille commune de 30cm. Ils sont pêchés dans les eaux de plusieurs pays tels que la France, l‘Espagne, la Mauritanie, le Ghana, l‘Angola et le Maroc (El Ayoubi et Failler, 2013). Les femelles sont plus grandes que les mâles (FAO, 2018a). Le maquereau (mâle et femelle) acquiert la maturité sexuelle vers l‘âge de trois ans, quand il atteint 30 cm et peut vivre jusqu‘à 20 ans (Seaweb, 2016).Les juvéniles se nourrissent de zooplancton (de petits poissons, de petites larves et des crustacés) (FAO, 2018a).

Figure 4 : Scomber scombrus (Linnaeus, 1758)

1-2. Généralités sur les lipides 1-2-1. Définition des lipides

Le terme « lipides » recouvre des substances appelées communément corps gras, huiles, graisses, cires, insolubles dans l‘eau mais solubles dans les solvants organiques tels que l‘éther, le chloroforme ou le benzène (Brisson, 1982 ; Bauer et al, 2010).

Les corps gras peuvent se présenter sous deux formes :

 les huiles liquides

 les graisses solides

On différencie les huiles des autres graisses par leur point de fusion. Les huiles sont des corps gras liquides à la température de 15 °C, tandis que les graisses sont plus ou moins solides à cette température (Gornay, 2006). Les acides gras qui constituent ces lipides peuvent être saturés (acides gras saturés, AGS), monoinsaturés (acides gras

monoinsaturés, AGMI) ou polyinsaturés (acides gras polyinsaturés, AGPI). En général les lipides des poissons varient de 0,5 à 20 % selon les espèces et leur alimentation (Médale, 2005).

En fonction de la capacité du tissu musculaire des poissons à stocker les lipides, les poissons sont répartis généralement en trois groupes (Faucouneau, 2004, Médale, 2009, Lefèvre et Bugeon, 2015 ; Oğuz et Mahmut, 2017). Il s‘agit de :

 poissons maigres : dont la teneur en lipides dans le muscle est inférieure à 5 %.

Ces derniers sont massivement déposés dans le foie (jusqu'à 70 %). C‘est le cas des poissons de fond comme la sole (Solea solea).

 poissons "intermédiaires" ou semi-gras : dont la teneur en lipides est comprise entre 5 % et 10 %. Ces poissons cumulent les lipides dans le tissu adipeux péri-viscéral et ensuite dans le muscle comme les salmonidés

 poissons gras : dont la teneur en lipides dans le muscle est supérieure à 10 %.

C‘est le cas des espèces pélagiques comme le hareng (Clupeaharengus) et le maquereau (Scomber scombrus et Scomber japonicus).

1-2-2. Classification des lipides

Les lipides sont constitués d'acides gras à chaîne carbonée plus ou moins longue dont l'estérification des fonctions alcool permet de synthétiser des lipides de composition variée : le glycérol est à la base des glycérides, la sphingosine des sphingolipides, le cholestérol des stéroïdes (Wémeau, 2014). Ils peuvent être classés en deux groupes : il s‘agit des lipides simples ou homolipides : acides gras, esters d‘acides gras et de glycérol (triglycérides), esters d‘acides gras et de stérol (cholestérol) et les lipides complexes ou hétérolipides : phospholipides, glycolipides (Leray, 2010).

1-3. Généralités sur les acides gras

1-3-1. Structure et nomenclature des acides gras

Les acides gras sont les constituants élémentaires des lipides. Ils sont composés d‘une chaîne hydrocarbonée comportant à une extrémité un groupement méthyle CH₃ et à l‘autre extrémité un groupement carboxyle COOH. La structure de la chaîne carbonée peut comporter ou non une liaison éthylénique permettant de les classer en :

 acides gras saturés (AGS) qui comportent que des simples liaisons ;

 acides gras monoinsaturés (AGMI) portant une double liaison

 acides gras polyinsaturés (AGPI) comportant deux à six doubles liaison

Les principaux acides gras sont habituellement désignés par des noms usuels qui s‘appliquent aux isomères présents à l‘état naturel ainsi qu‘à quelques dérivés bien connus (Tableau 1).

La nomenclature chimique commence par une numérotation à partir du carboxyle terminal (carbone 1) vers le groupement méthyle (carbone n). La double liaison est indiquée par le symbole ∆ suivi d‘un chiffre correspondant au premier atome de carbone participant à la double liaison. La nomenclature biochimique (n – x) ou « oméga », en référence à une fonction physiologique et aux précurseurs, tient compte de la première double liaison en partant du groupement méthyle terminal.

Les acides gras se définissent par leur nombre de carbone, leur degré d‘insaturation (nombre de doubles liaisons) et la position des doubles liaisons. La présentation de la nomenclature est représentée par la figure 5.

Tableau 1

Désignation usuelle Nomenclature officielle Formule ou Symbole

Exemple : Acide arachidonique (C20 :4n-6)

Figure 5: Nomenclature physiologique des acides gras (Lefebvre, 2017)

1-3-2. Acides gras saturés (AGS)

Les AGS sont présents chez les poissons sous forme de chaîne carbonée allant de 14 à 24 carbones. Cependant les acides gras les plus abondants sont l‘acide palmitique (C16:0) et stéarique (C18:0), et dans une moindre mesure l‘acide arachidique (C20:0).

Ils ont pour formule générale CH3—(CH2)n—COOH et sont solides à température ambiante (Chahbi, 2016).

1-3-3. Acides gras monoinsaturés (AGMI)

Ils sont fluides à température ambiante. Ils ont deux atomes de carbone consécutifs de la molécule qui sont unis par une double liaison, ont une formule chimique :

H3C — (CH2)n— HC=CH—(CH2)p— COOH

où n et p sont des nombres entiers positifs ou nuls. Exemple : l‘acide oléique (C18 :1).

Parmi les AGMI, le C18:1n-9 et le C16:1n-7 sont les plus répandus dans la plupart des lipides du poisson. Cependant, le C20:1n-9 et le C22:1n-11 sont souvent retrouvés dans les lipides neutres (Peter, 2008).

1-3-4. Acides gras polyinsaturés (AGPI)

Chez les AGM, plusieurs atomes de carbone consécutifs de la molécule sont unis par des doubles liaisons. Il existe deux familles d'acides gras polyinsaturés essentiels, nommés n-3 (ou oméga-3) et n-6 (ou oméga-6) par apport à la position de la dernière double liaison (Chahbi, 2016). L'acide α-linolénique est le précurseur des oméga-3, et l'acide linoléique celui des oméga 6.

Dans le milieu naturel, la richesse en AGPI n-3 est liée à la composition du phytoplancton (Kim et al., 2010 ;Yuneva et al., 2016) où ces acides gras représentent plus de 40% des lipides totaux. Ces AGPI n-3 sont conservés aux niveaux trophiques supérieurs : 15 à 20% dans le zooplancton et 20% chez le poisson. Cependant, dans les écosystèmes d‘eau douce, l‘AGPI de la série n-6 et n-3 (acide α-linolénique et linoléique) est majoritaire alors que dans les écosystèmes marins ce sont les AGPI de la série n-3 à longue chaîne (20 carbones et plus) qui prédominent (Abouel-Yazeed, 2013). En général, les poissons marins ont des teneurs plus élevées en AGPI longs que les poissons d‘eau douce (Peter, 2008).

1-4. Procédé de la friture

La friture est un procédé de transformation qui permet en une seule étape de déshydrater, cuire, texturer, imprégner et développer des flaveurs. L‘opération s‘appuie sur la forte différence entre la température d‘ébullition de l‘eau dans le produit et la température du bain d‘huile (Barka, 2016). Après l‘éviscération, l‘écaille, lavage, trempage dans les condiments et application de la farine de maïs dans certains cas, certains poissons sont plongés dans l‘huile végétale préalablement chauffée (Assogba et al., 2018b). La friture peut être réalisée à la poêle en présence de peu de matières grasses (friture plate) ou dans un grand volume d‘huile ou de matière grasse (friture profonde). Les huiles végétales utilisées varient d‘un continent à un autre et d‘un pays à un autre. L‘huile de tournesol, d‘olive, de maïs, d‘arachide, de colza et de noix palme etc. sont utilisées dans divers pays. La température de friture dépend du type de produit, de sa taille et de sa composition. Elle varie souvent de 120°C à 190°C (Chahbi, 2016). Des températures élevées d‘huile entre 160°C et 190°C peuvent permettre le transfert rapide de la chaleur, un brunissement rapide et un temps de

cuisson court (Chahbi, 2016). Des températures élevées vont limiter le temps de friture.

1-5. Dégradation des lipides

La friture est le carrefour de plusieurs réactions chimiques sollicitant l‘oxygène de l‘air, les chaînes grasses des triglycérides et les aliments présents dans les huiles. Une température élevée et une présence d‘air favorisent des réactions de polymérisations créant des composés complexes. D‘autres paramètres, tels que le mode de friture (continu ou discontinu), le temps de friture, la réutilisation de l‘huile ou encore le type d‘aliments frits (riches en sucres et en protéines), induisent la formation de polymères, dimères, triglycérides oxydés et aussi des di-glycérides et acides gras libres. Tous ces composés sont hautement polaires et peuvent être mesurés par chromatographie en phase gazeuse. Ainsi, on peut facilement évaluer la dégradation des huiles par sa quantité de composés polaires.

A des températures élevées variant entre 160 °C et 180 °C, en présence d‘eau et d‘oxygène, les triglycérides des lipides subissent plusieurs réactions complexes qui peuvent être réparties en trois grandes catégories (Warner, 2004). Il s‘agit de la réaction d‘oxydation, de polymérisation et d‘hydrolyse.

1-5-1. Réaction d’oxydation

Au contact de l‘air la qualité organoleptique est touchée en se traduisant par le développement de la saveur, la flaveur (Pérez-Palacios et al., 2013, 2014) et de changement de couleurs, souvent indésirables, dans les huiles de friture ou dans les produits frits. En fonction des agents initiateurs, on classe l‘oxydation des lipides en 3 types (Figure 6) : l‘auto-oxydation catalysée par la température, les ions métalliques et les radicaux libres ; la photo-oxydation, initiée par la lumière et l‘oxydation enzymatique produite par les lipoxygénases (Barka, 2016).

Figure 6: Schéma des réactions d‘oxydation des lipides (Berset et Cuvelier,

1996)

Les réactions d‘oxydation provoquent l‘apparition d‘arômes et des changements de couleur souvent indésirables dans les huiles de friture ou dans les produits frits.

1-5-1-1. Auto oxydation

L‘oxydation se déroule en trois étapes : L‘initiation, la propagation et la terminaison.

Pendant l‘initiation par le biais d‘un initiateur, les lipides insaturés subissent la perte d‘un atome d‘hydrogène pour former un radical libre (Chabhi, 2016). Ensuite les radicaux libres fixent l‘oxygène pour former les peroxydes instables qui peut interagir avec un nouvel acide gras, c‘est la phase de propagation. Lors de la phase de terminaison ; les radicaux formés réagissent entre eux pour conduire à un produit qui n‘est pas un radical libre (Chabhi, 2016). Les réactions d‘oxydation conduisent à la formation de radicaux libres puis d‘hydroperoxydes, composés intermédiaires, qui à leur tour se décomposent en donnant naissance à des composés volatils, les composés furaniques, de l‘aldéhyde et d‘hydrogène sulfureux.

Ces composés d‘oxydation indésirables dérivent des hydroperoxydes, composés primaires de l‘oxydation. Les réactions en chaînes responsables de leur formation sont

auto-catalysées, car initiées par l‘apparition de composés radicalaires, issus eux-mêmes de l‘oxydation des triglycérides du bain. Les cations métalliques comme le fer, le cobalt, le manganèse, le nickel ou le cuivre peuvent aussi initier et accélérer les réactions d‘oxydation (Djouadi, 2016).

1-5-1-2. Photo-oxydation

Elle se réalise avec les acides gras insaturés à savoir les monoinsaturés et les polyinsaturés et est basée sur le fait que l‘oxygène réagit facilement avec les insaturations.

1-5-1-3. Oxydation enzymatique

C‘est une réaction radicalaire en chaîne qui se déroule de façon similaire à l‘autooxydation. Les lipoxygénases (lipoxydases) sont très répandues dans les règnes végétal et animal. En général, ces enzymes exigent des AG libres comme substrat, bien qu‘il y ait quelques isoenzymes qui réagissent avec les triglycérides. Ces enzymes sont actives à basse température et peuvent donc limiter la durée de conservation des produits surgelés. Ce type d‘oxydation peut être ralenti par les antioxydants phénoliques.

1-5-2. Réaction d’hydrolyse

Lors de la friture au contact de la vapeur d‘eau, ces réactions rompent les liaisons entre le glycérol et les acides gras conduisant aux acides gras libres, de monoglycérides, de diglycérides, et de glycérol (composés sensibles aux réactions de polymérisation et d‘oxydation. Le goût et l‘odeur des poissons peuvent être affectés à la fin de la réaction.

1-5-3. Réaction de polymérisation

Cette réaction se déroule à très forte température des acides gras insaturés et de leurs glycérides (Ameur, 2018). C‘est une réaction de réarrangement inter et intra moléculaire qui sensibilise l‘huile de friture à l‘oxydation en augmentant la viscosité

des huiles et en donnant la mousse dans l‘huile (Ameur, 2018). Ainsi, les produits nocifs sont formés et peuvent nuire à la santé tels que les radicaux libres et les aldéhydes (Gornay, 2006)

1-5-4. Les réactions de brunissement non-enzymatique

Les réactions de brunissement non enzymatiques sont des dégradations thermiques plus connues sous les termes de caramélisation et de réactions de Maillard. Les réactions de Maillard sont un ensemble de dégradations thermiques très complexes (aldolisations et rétroaldolisations, scissions, oxydations, déshydratations, polymérisations etc.…) donnant naissance à de très nombreux composés, arômes (Tressl et Rewicki, 1999) et produits colorés (mélanoïdines). Cette réaction peut se produit lors de la friture et du fumage en changeant la couleur de la chair des poissons.

1-6. Importances et normes des acides gras pour la santé humaine

Les matières grasses, ou lipides, font partie de l'alimentation des humains depuis toujours. Elles sont d'ailleurs indispensables à la santé : elles fournissent de l'énergie, contribuent à la régulation de la température corporelle, de même qu'à la synthèse des hormones et à la fertilité, fournissent des acides gras essentiels, permettent l'absorption des vitamines A, D, E et K, procurent un sentiment de satiété, rehaussent la saveur et la texture des aliments, donnent de l'éclat au teint et à la chevelure, etc (Ruby et al., 2005).

1-6-1. Les acides gras saturés (AGS)

Selon edp-nutrition (2014), les AGS à chaîne moyenne (C6-C10) sont directement et rapidement absorbés dans la veine porte avec passage obligé dans le foie où ils peuvent être directement oxydés. Les AGS à chaîne moyenne n‘ont aucun effet hypercholestérolémiant. Ils ne sont pas non plus associés au risque cardiovasculaire.

Les AGS à longue chaîne (C12-C18) quant à eux empruntent le circuit lymphatique puis la circulation générale après intégration dans les chylomicrons, ce qui leur donne

la possibilité de se déposer dans le tissu adipeux et une moindre possibilité d‘être catabolisés dans le foie, détaille le rapport. Ces AGS sont tout d‘abord des constituants des triglycérides de réserve et assurent à ce titre une part importante de l‘apport énergétique. Ils sont également constituants des phospholipides.

Parmi ces AGS, le sous-groupe des acides palmitique (C16), myristique (C14) et laurique (C12) est considéré comme hypercholestérolémiant et athérogène en cas d‘excès (ANSES, 2011). Sur la base d‘études d‘observation et non d‘intervention formelles, l‘Agence établit pour ce sous-groupe un apport maximal de 8 % de l‘AE.

La consommation d‘acide stéarique (C18) à hauteur de 2-3 % de l‘AE n‘induit aucun effet délétère. Les AGS à très longue chaîne (C20-C24) n‘ont pas été associés à une augmentation du risque cardiovasculaire.

Outre leur apport alimentaire, les AGS sont synthétisés de façon endogène, à partir des sucres, d‘autres glucides et de l‘alcool, en particulier dans le foie (ANSES, 2011). L‘acide palmitique est le plus activement synthétisé par l‘homme, les plantes et les animaux et c‘est ainsi l‘AGS le plus abondant de l‘alimentation, puisqu‘il a une origine cumulative alimentaire animale, végétale et endogène. C‘est donc l‘AGS dont l‘accumulation est maximale dans les tissus. Son seul tort semble donc d‘être trop consommé, car il a des fonctions importantes comme les autres AGS. »

1-6-2. Les acides gras monoinsaturés (AGMI)

Les gras oméga-9 sont aussi nommés gras monoinsaturés. En effet, la chaîne d‘atomes de carbone qui compose leur molécule comprend une seule liaison double, à la différence des acides gras polyinsaturés (oméga-3 et oméga-6) qui en comprennent deux ou davantage. Le principal acide gras oméga-9 est l‘acide oléique (Zubiria, 2018). Stockés dans le tissu adipeux (graisseux) sous forme de triglycérides, les acides gras monoinsaturés peuvent être mobilisés pour fournir de l‘énergie. L‘acide oléique est aussi un constituant des membranes cellulaires et participe à ce titre à l‘activité de nombreux récepteurs (protéines qui permettent à divers composés de pénétrer dans les cellules), transporteurs (protéines qui transportent divers composés dans le sang) et enzymes (Cardenas, 2018a).

1-6-2-1. Prévention des maladies cardiovasculaires

Une consommation suffisante d'acides gras monoinsaturés a pour effet de réguler le taux de cholestérol dans le sang, en diminuant le LDL-cholestérol et en augmentant le taux de HDL-cholestérol (bon cholestérol). De ce fait, le processus d'athérosclérose et d'obstruction des artères est minimisé et le risque d'accidents cardiovasculaires aussi.

De plus, les Oméga-9 auraient un effet positif sur la tension artérielle, ils contribueraient donc doublement à prévenir les maladies cardiovasculaires (Zubiria, 2018).

1-6-2-2. Diminution de l'obésité et du diabète de type 2

Les acides gras monoinsaturés ont un effet positif sur la sensibilité à l'insuline, réduisant à long terme les risques de survenue du diabète de type 2. L'action des graisses monoinsaturées combinant baisse du taux de cholestérol, meilleure sensibilité à l'insuline et diminution des triglycérides sanguins les rend particulièrement efficaces pour prévenir l'obésité, les maladies métaboliques et le diabète de type 2. Une alimentation équilibrée et riche en Oméga-3 et 9 pourrait, à ce titre, être plus pertinente qu'un régime pauvre en glucides et en lipides (Zubiria, 2018).

1-6-3. Les acides gras polyinsaturés (AGPI)

Parmi ces acides gras, on retrouve les Oméga 3 (acide alpha-linolénique) et les Oméga 6 (acide linoléique), des graisses dites "essentielles" car elles ne peuvent pas être synthétisées par l‘organisme et sont donc apportées par l‘alimentation. En quantité suffisante, dans le cadre d‘une alimentation équilibrée et variée mais aussi d‘une bonne hygiène de vie, les acides gras polyinsaturés permettent de diminuer les taux sanguins de cholestérol LDL (le "mauvais" cholestérol). Ces acides gras sont très sensibles à la chaleur et peuvent être détériorés par des modes de cuisson trop agressifs (Cardenas, 2017).

Les Oméga 3 aident à faire baisser le taux de triglycérides dans le sang, contribuant ainsi à prévenir l‘apparition de maladies cardiovasculaires. Elles sont aussi nécessaires au développement et au fonctionnement de la rétine, du cerveau et du système

nerveux, permettent de prévenir l‘hypertension artérielle et ont une influence bénéfique sur la qualité des membranes cellulaires ainsi que sur les réactions anti-inflammatoires et immunitaires. C‘est ce qui explique que les Inuits, dont l‘alimentation traditionnelle est particulièrement riche en Oméga 3 (poissons,

nerveux, permettent de prévenir l‘hypertension artérielle et ont une influence bénéfique sur la qualité des membranes cellulaires ainsi que sur les réactions anti-inflammatoires et immunitaires. C‘est ce qui explique que les Inuits, dont l‘alimentation traditionnelle est particulièrement riche en Oméga 3 (poissons,