L’étude du comportement des femelles et de l’investissement parental dans la régulation du développement est une composante essentielle du projet. Nous avons donc quantifié l’investissement dans la thermorégulation et l’utilisation de refuge selon le statut reproducteur. Cet axe a été mené sur l’espèce vivipare (Vipera aspis) qui montre une thermorégulation comportementale active en période de gestation. Dans ce contexte nous avons élaboré un dispositifexpérimentaloriginal(Fig.19)misaupointparl’équipetechniquedulaboratoire.
Les individus ont été placés dans des cages équipées d’un point chaud d’un côté et d’unrefugeducôtéopposé,enzonefraiche.Lesanimauxontétéplacésdanscesenceintesetles comportementsexprimés,quantifiés(exposition,refuge).Parlasuitenousavonssimulédefaçon standardisée, l’attaque d’un prédateur. La réponse de chaque individu a alors été suivie en considérant le temps de fuite, puis le temps de réapparition et de retour en thermorégulation. L’ensembledescomportementsaétéfilméavecunecaméraHD(SonyHDR,XR100).Lessuivisont étéconduitsàdifférentesétapesdelagestation(début/milieu/fin/postͲreproduction).
RésultatsͲChapitre1:Sensibilitéthermiqueembryonnaire
Figure 19. Dispositif expérimental pour l’étude du comportement des femelles gestantes de vipères
aspic.Chaquesystèmeestbasésurunecagede1mdelong,avecd’uncôtéunesourcedechaleuretde l’autreunrefuge.Onpeutdistinguer2femellesenthermorégulation.Chaquesessionétaitd’unedurée standardde3h30etlescomportementsdesindividusontétéintégralementenregistrés.
2Ͳ5ͲMesuresdelaqualitéphénotypiquechezlesjeunes
Par ailleurs, les Squamates fournissent des soins postnataux limités, sinon absents, et les jeunes sont autonomes à la naissance. Les nouveauͲnés disposent de grandes quantités de réserves, ils peuventsupporterunjeûneconséquent(plusieursmois),cequipermetuneexplorationdétaillée de paramètres morphologiques, physiologiques et comportementaux. La qualité des jeunes squamatesestassezfacileàestimerpuisqueleurmorphologie,leurécaillure,leursperformances locomotrices et leur comportement antiͲprédateur à la naissance constituent des indications directes de leur qualité (Shine et al. 1997a; Shine and Elphick 2001; BlouinͲDemers et al. 2004; MoriandBurghardt2001).
Enfin,lesjeunesdispersentetrecherchentunhabitatapproprié(MassotandClobert2000; Massotetal.2002;LeGalliardetal.2003b)peudetempsaprèslanaissance.Durantcettepériode, lesnouveauͲnéssontexposésàungrandnombredestimulietdefacteursenvironnementaux.Une réponse appropriée aux indices environnementaux est donc importante. Une évaluation de la personnalitédesjeunes,incluantlaquantificationdel’activité,laréactivité,laprisederisqueetla défense,constitueunecomposanteimportantedelafitnessquipeutêtreexploréeenconditions standardisées. Lestravauxmenésen2009et2010ontpermisl’acquisitiond’informationssurplusde300 serpenteaux(120Vaspis(Fig.20)et210Achildreni(Fig.21)).Nousavonsdéveloppéuneapproche intégréedansl’évaluationdelaqualitéphénotypiquedesjeunesàdifférentesétapesdeleurvie.
RésultatsͲChapitre1:Sensibilitéthermiqueembryonnaire
Figure 22. Exemple d’anomalie d’écaillures. Les écailles
ventralesnormalementenunseultenant,peuventparfois se scinder en deux (flèches noires), reflétant des malformationsauniveauvertébral. Figure20.NouveauͲnéViperaaspis.Figure21.NouveauͲnéAntaresiachildreni.
2Ͳ5Ͳ1ͲMorphologie
Nousavonsmesurélesparamètressuivantsetdontl'acquisitionestréaliséeenroutine: ͲLatailleàlanaissance(longueurmuseaucloaqueSVL,etlongueurtotaleTL), ͲLalongueurdesmâchoires(JL), ͲLalongueurdequeue(TailL). ͲLaconditioncorporelle(résidusdelarégressiondelamassecorporellesurlaSVL) Nousavonségalementconsidérélenombred’écaillesventrales(VSN)etlaprésenced’anomalies quisontdebonsindicateursdesperturbationsdudéveloppement(Fig.22).2Ͳ5Ͳ2ͲPhysiologie
ͲMétabolisme.Lamesuredumétabolismestandard(SMR)estunparamètrecentralcarc’estun indicedeladépenseénergétiqueendehorsdel’activité.Nousavonsmesuréceparamètrechezles serpenteauxàl’aided’unechambremétabolique(FoxBoxII(SableSystem);Fig.23)enutilisantun systèmeencircuitfermé,dufaitdelafaibletailledesjeunesetdeleurfaibleactivité.
Les individus étaient placés en acclimatation dans la chambre de mesure (casseroles ou bocaux) dans une enceinte climatique (31.5°C pour les pythons, et 25°C pour les vipéreaux). Après cette période, les chambres de mesure étaient fermées hermétiquement. De l’air extérieur (prélevé avant chaque série de mesures pour déterminer la concentration initiale) était insufflé dans les chambrespendant3minutesparunevanned’entrée(l’airressortaitparlavannedesortie),afin des’assurerquelacompositioninitialed’airsoitstandard.Lesvannesétaientensuiteferméeset lesanimauxlaissésdansl’enceintependant180minutes(pythons)ou480minutes(vipères)afin d’obtenir un taux de suppression minimal d’oxygène (0.1%). Au bout de ce temps, à l’aide de seringues,unprélèvement(2x148ml)d’airrespiréétaiteffectuépourchaqueindividu.L’airainsi récupéré était analysé ultérieurement grâce à des analyseurs. La consommation d’oxygène était calculéeselonlaformulesuivante:
Consommation O2 (ml/h)= (Concentration d’oxygène initiale Ͳ Concentration d’oxygène finale) x
volumedelachambre(ml)/duréedel’essai(h).
ͲCroissance.Lesjeunesàlanaissancepossèdentd’importantesréservesénergétiquesquiservent desupportàlacroissancelorsdupremiermoisdevie.Nousavonsmesurélesdéterminantsdela croissancedesserpentsnouveauxnés,danslesconditionsthermiquesd’élevage.
RésultatsͲChapitre1:Sensibilitéthermiqueembryonnaire Figure23.Matérielutilisépourlamesuredemétabolismestandard(SMR,mlO2/h)
2Ͳ5Ͳ3ͲPerformances
Lesanimauxétaientplacésenenceinteclimatique1havantchaquemesureàla température du test,ceciafindestandardiserlestempératurescorporellesdetouslesindividus. ͲForcedetraction(V.aspisetA.childreni). Elleaétémesuréechezlesnouveauxnés.Ils’agitdel’intensitédetractiondéployéeparl’individu lorsdelamanipulation.Ceparamètrepermetdedécrirelapuissancedel’individuetlamotivation à se dégager d’une prise en main qui simule l’attaque d’un prédateur. Nous avons adapté la méthodedisponible(Lourdaisetal.2005)auxnouveauͲnés.Pour cefaire,la queuedesanimaux étaitreliéeausystèmedemesureparuneficelleattachéeàlaqueue(baseducloaque)avecune bandeadhésive.Uneremiseàzérodusystèmeétaitréaliséeavantchaquesériedemesures.Trois essaisconsécutifs de30secondesétaientréalisésavec une pause de 10 secondes entre chaque. Lestractionsétaientprovoquéesenstimulantcontinuellementlesserpentsavecunpinceau.ͲVitessedenage(A.childreni)
Elle a été mesurée pour estimer les capacités locomotrices (python de Children). Nous avons chronométréletempsdenagepourparcourirunedistancede2.5mètres.Troisessaisconsécutifs étaientréaliséspourchaquenouveauͲné,etceciaétérépétésur2joursconsécutifs,justeaprèsla naissance. La température de l’eau étaient maintenue constante au cours des essais (31.5°C environ). La nage était stimulée en agitant doucement l’eau derrière le serpent durant sa progression.Entrechaqueessailesserpentsétaientsortisdel’eaupendant10secondes.