Des coûts énergétiques et métaboliques associés à la reproduction ont été clairement identifiés (Bonnet et al. 1999; Bonnet et al. 2002; Schultz et al. 2008). Chez les squamates, la gestation représenteunepériodeextrêmementcoûteuseenénergiepourlesfemelles(CluttonͲBrock1991), et implique une fourniture en oxygène, en nutriments, en eau pour les embryons en développement. De nombreux coûts physiologiques ont également été recensés tels qu’un métabolismeaugmenté(Ladymanetal.2003;Lourdaisetal.2004b;Schultzetal.2008),associéà des modifications structurales liées aux mécanismes de protéolyse et lipolyses (Lourdais et al. 2004a). Ainsi chez de nombreuses espèces, la demande énergétique élevée associée à la reproductioninduitunebalanceénergétiquenégativeetlesfemellessebasentsurlecatabolisme de leurs propres tissus afin de terminer la reproduction (Lourdais et al. 2004a). Ce coût est notamment pertinent dans le cas d’espèces vivipares dites «capital breeder» (Jönsson 1997; Bonnet 1998), dont l’engagement dans la reproduction se fait par accumulation de réserves
Le but de cette thèse est d’examiner la sensibilité thermique du début du développement et de clarifierlasignificationdesrégulationsparentalesprénatales.Ledéveloppementembryonnaireet lescomportementsparentauxétantliésd’unpointdevuefonctionnel,nousavonsconsidérédans cettethèse,cesdeuxfacettescomplémentaires:
Axe1:Etudedelasensibilitéthermiqueembryonnaire
Peu d’études sur les reptiles se sont intéressées à la sensibilité relative des stades de développementhormispourlescasd’étudesdelaTSD.CommesuggéréparlesmodèlesdeTSD, les traits phénotypiques pourraient être également affectés à des stades spécifiques durant le développement.
Selonl’hypothèsedeFarmer(2000),lasensibilitéthermiquedesembryons(notammenten début de développement) est un trait général des vertébrés. Cette sensibilité aurait favorisé l’émergence de l’endothermie des oiseaux et des mammifères. Si cette théorie est valide, nous pouvonsprédirequelasensibilitéexisteaussichezlesvertébrésectothermes,caractériséspardes possibilités limitées pour réguler physiologiquement leur température corporelle. Des perturbations aux stades précoces devraient altérer les processus d’organisation et induire des cascadesdechangementsphénotypiques(WilsonandFranklin2002).
Danscecontexte,nousprédisonsque:
(1) Des conditions thermiques subͲoptimales en début de développement vont profondément altérerlesplanscorporels,lephénotypeetlecomportementetdoncla“qualité”desjeunes.
(2) La prédiction conjointe est qu’une amélioration parentale, même transitoire, des conditions précoces du développement devrait conduire à des bénéfices majeurs en terme de qualité de la progéniture.
(3) Les stades de développement plus tardifs (vie fœtale) devraient être plus tolérants aux perturbationsenvironnementalesaveclapossibilitéd’ajustementsphénotypiques,unefoisqueles étapescruciales(organisation)sesontdérouléesdansdebonnesconditions.
RésultatsͲChapitre1:Sensibilitéthermiqueembryonnaire développementdevraitconduireàdesbénéficesmajeursentermesdequalitédelaprogéniture. L’objectif de cette partie est de décrire l’expression de ces comportements et notamment leur évolution à mesure que le développement embryonnaire progresse, afin de tester l’existence d’ajustements maternels. Par ailleurs, il est important de mieux comprendre la nature de la régulation maternelle (conditions thermiques mais aussi l’allocation en eau) et les contraintes associées,notammententermesdebudgeténergétiqueethydrique.Cesélémentssonteneffet essentielspourévaluerlanaturedépréciableounon(c’estͲàͲdireladépendanceàlafécondité)de larégulation,etlanaturedescompromisauxquelslesindividusdoiventfaireface.
En parallèle, nous avons cherché à clarifier les modifications physiologiques endocrines associées à ces modifications comportementales. La modulation de la réponse adrénocorticale maternelle semble un bon outil pour détecter l’existence d’éventuels compromis entre l’optimisation delaqualitédesconditions de développement et lasurvie parentale. L’expression descomportementsparentauxprénataux(exposition)devraitaugmenterl’expositionauxsources extérieures de stress (prédateurs) et l’atténuation/suppression de la réponse au stress est peut êtrenécessairepourpermettrel’expressionoptimaledessoinsparentaux(WingfieldandSapolsky 2003).
Danscecontexte,nosprédictionssontlessuivantes:
(1) Les femelles devraient s’investir dans la régulation du développement de leurs embryons notamment aux stades précoces (plus sensibles). Elles devraient limiter leur exposition et leur activitédethermorégulationenfindedéveloppement.
(2) La réponse au stress devrait ainsi être modifiée (i.e. atténuée) pour permettre un investissementsubstantieldanslathermorégulation.
parallèle entre deux systèmes qui présentent des modes de reproduction contrastés, mais exprimentdessoinsparentauxprolongés,del’ovulationàlanaissancedesjeunes.
L’autre point commun à ces deux modèles est qu’il s’agit d’espèces à faible fréquence d’alimentation et spécialisées dans une faible consommation énergétique. Par ailleurs, leur reproduction est basée sur l’accumulation de réserves énergétiques sur de longues périodes («Capital breeding»), dont la quantité conditionne l’engagement dans la reproduction (Jönsson 1997;Bonnet1998;Bonnetetal.1999).Cetteparticularitéestainsigénéralementassociéeàune faiblefréquencedereproduction.
Ces principales caractéristiques en font de bons candidats pour exprimer des soins parentaux intensifs. Enfin ces deux modèles d’études présentent des soins parentaux prénataux prolongés,avecd’unepartunethermorégulationaccentuéechezl’espècevivipare(Ladymanetal. 2003)etdurantlaphasedegraviditéchezl’espèceovipare(Lourdaisetal.2008).Enfinlespythons couvent leurs œufs de la ponte jusqu’à l’éclosion des œufs. Cette thèse s’est un peu plus concentréesurl’espècevivipare,enraisondesbonnesconnaissancesécologiquesdéjàdisponibles surl’espèce.
RésultatsͲChapitre1:Sensibilitéthermiqueembryonnaire