Les travaux précédents se sont principalement concentrés sur la régulation des conditions thermiques et la nature des contraintes maternelles (énergie, performance). Les embryons de Squamatessontégalementsensiblesauxinfluenceshydriquesdurantledéveloppement,commecela a été mis en évidence dans de nombreuses études. L’eau est notamment essentielle pour la conversiondesréserveslipidiquesentissus.Chezlesespècesovipares,lasourced’eauprincipaleest l’environnementextérieuravecdeséchangesdevapeursd’eauetd’eauliquideàtraverslacoquille. En revanche, la gravidité et la rétention des embryons sont associées à un approvisionnement maternel en l’eau. Il s’agit donc d’une autre forme d’allocation maternelle au cours du développementquidoitêtreconsidérée.
Ilestdoncimportantdequantifierlaprise en eaudesœufs chezlesespècesviviparesafin d’évaluer la «charge» que la gestation représente. La description des patrons de prise en eau est également importante car cette contrainte peut être dynamique et dépendante du stage de gestation. En parallèle, les femelles gravides thermorégulent activement ce qui les exposent potentiellement à des pertes hydriques plus élevées. Pourtant, un éventuel conflit entre thermorégulation et perte hydriques n’a attiré qu’un intérêt scientifique limité. Dans ce contexte, nousavonsdoncvoulu:
(i) mesurer la prise en eau des œufs au cours de la gestation, afin de détecter l’évolution des contrainteshydriqueschezlesembryons;
(ii)quantifierlesperteseneauassociéesàlagestationchezlavipèreaspic,àlafoisenmesurantles perteshydriquestotalesetrespiratoires(EWL,«evaporativewaterloss»).
Le volume des œufs a été mesuré au cours de la gestation chez V aspis grâce au suivi échographique.Levolumeaensuiteétéestiméenutilisantdesformulesprédéfiniesenfonctionde laformedel’œuf.Lesrésultatsobtenusdémontrentunepriseeneaumassivedesœufsaucoursdu développement.Enoppositionaveclasensibilitéthermique,l’essentieldelapriseeneaus’effectue enfindegestation,pendantlaviefœtale.Lapriseeneauestétroitementliéeàlafécondité,etla régulation hydrique maternelle semble donc être une allocation dépréciable contrairement à la régulationthermique.Ainsipluslatailledelaportéeestélevée,pluslaressourcehydriqueapportée parlafemelleétaitimportante.
Lesperteshydriquestotalesontétémesuréeschezlesfemellesgestantesetnongestantes en milieu de gestation. Les pertes hydriques (somme des pertes respiratoires et cutanées) sont
thermiques.Cesrésultatssuggèrentl’existenced’unconflitentrelarégulationthermiquematernelle etlebudgethydriquedansunepériodeoùlademandeembryonnaireeneauesttrèsélevée.
Si de nombreux travaux se sont penchés sur les coûts de la thermorégulation (énergie, survie)peusesontintéressésauxcontrainteshydriquesetce,notammentpendantlagestation.Nos résultatsapportentunéclairageoriginalsurcesaspects.Lessoinsthermiquesexposentlesfemellesà des pertes hydriques importantes alors que l’approvisionnement en eau des jeunes est une composante de la régulation du développement (notamment durant les derniers stades). Les donnéesdeterrainsuggèrentquelesfemellesrépondentàceconflitensélectionnantdeshabitatsà lafoischaudsethumidescequidoitsignificativementlimiterlespertes.Onpeutcependantprédire quelescontrainteshydriquesvontdépendredesconditionsclimatiquesetserontplusfortesdansles milieux où les conditions estivales sont sèches. Les besoins hydriques doivent donc être pris en comptepourunemeilleurecompréhensiondessoinsprénatauxchezlesSquamates.
déterminants
IͲ1ͲCONTEXTE
Lapriseeneaudesœufsestunphénomènelargementconnuchezlesespècesovipares.Danscecas, lapriseeneaudesœufss’effectueàpartirdel’humiditéambianteouparcontactaveclessubstrats (Ackerman and Lott 2004; Belinsky 2004). L’eau est importante pour le développement embryonnaire et plusieurs travaux ont démontré l’impact de l’hygrométrie sur la qualité phénotypiquedesjeunes(Packard1991;ShineandBrown2002;Belinskyetal.2004).
Des travaux menés chez des espèces vivipares ont également mis en évidence un tel phénomène.L’étudedeDauphin–VillemantetXavier(1986)surlelézardviviparemetclairementen évidencelapriseeneauaucoursdutempsenutilisantuneméthodeinvasive(sacrificedesanimaux) etdoncsanssuiviindividuel.Danslecasdesespècesvivipares,c’estlafemellequifournitl’eauaux embryonsendéveloppementetils’agitdoncd’uneformed’allocationmaternellependantlapériode prénatale. Cette composante est importante à clarifier car la gestation peut affecter la balance hydriquematernelleetl’exposeràdescontraintesspécifiques(déshydratation).Pourtantcesaspects demeurentinsuffisammentconsidérés. IͲ2ͲMETHODE Volumedesœufs Nousavonsquantifiél’évolutionduvolumedesœufs(sensuslato:embryons,vitellusetannexes)au coursdelagestationàpartirdessuivisobtenuslorsdeséchographies.Cesmesuresontétéréalisées en2010sur ungroupede35femelles deVaspisen gestation.Lesuiviéchographiqueaétémené régulièrement avec des examens à trois ou quatre reprises pendant la gestation. Une observation desimageslaissetransparaitredesmodificationsmassivesduvolumedesœufs.Undesproblèmes dans l’estimation de ce volume repose sur des modifications progressives de la forme même des œufs.
Nous avons utilisé une méthode élaborée pour les estimations de volume sur les reptiles ovipares(MaritzetDouglas1994).Levolumedel’œufvadépendredesalongueur,desalargeuret desaforme.MaritzetDouglas,ontainsiformulé35possibilitéspourlesformatsdesœufs.Dansce
globalementàl’évolutionconstatéechezViperaaspisdepuisl’ovulationjusqu’auxjoursprécédant lamiseͲbas.NousavonsutilisélaformuledeMaritzetDouglas(1994)danslecalculduvolume. V=SLW²(3c²+14c+35) Avecc=O(яEͲ1)210 Formesretenuesetparamètresassociéspourlecalculduvolume: O=0 E=1,6 O=0 E=1,8 O=1/2 E=2 O=3/4 E=2,2 O=1 E=2,6 Lasondeutiliséepossèdeunchampde38mmdelarge.Certainsœufsétaienttropvolumineuxpour être échographiés en une seule fois (notamment en fin de développement). Plusieurs images ont doncétéréaliséesafindepermettreunevued’ensemble(Fig.1).L’estimationdelalongueurtotalea ainsipuêtredéterminéeavecdesrepèressurlesdifférenteséchographies.
femellesreproductrices.Lesfemellesétaientmaintenuesenenceintesclimatiquesavecuncontrôle ducyclethermique(cycledetype«O»,cfArticle2,Fig.1)etunehygrométrieélevée(80%).
Danslecadredel’étudesurlesmodificationsphysiologiquesetstructurales(Article5),nous avons mis en évidence une certaine «stabilité» au cours du temps de la masse des femelles reproductrices(cfArticle5;Fig.1),alorsqu’ellesperdentenmusculature(cfArticle5;Fig.2).Deux phénomènes opposés se superposent donc potentiellement (gain pondéral lié à la prise en eau et perteliéeaux contraintes énergétiques).Dansl’expérimentationmenéeen2010,nousavons donc réalisédesprisesdemassesplusfréquentes(tousles3semainesenvirons).Cetteapprocheapermis de détecter des prises de masse qui ne peuvent être dues qu’à l’absorption de l’eau. Nous avons réalisélecumuldecesvariationsdemasseafind’évaluerlapriseeneaupendantlagestation.Les variationspondéralesontétéreliéesàlatailledelaportéetotaleetaunombredejeunesviables.
Statistiques
Nousavonsmesurél’évolutionduvolumedesœufsaucoursdutempsavecdesANOVAsurmesures répétées. Par ailleurs nous avons examiné la relation entre la prise en eau et la fécondité, en considérant la prise en eau relative à la mesure de départ (log transformé), et en coͲfacteurs, la féconditéetlestaded’avancementdelamesure.
IͲ3ͲRESULTATS
Evolutionduvolumedesœufs
Le suivi échographique a permis de mettre en évidence un gain volumique substantiel (Fig.2, effet Session, F2,62=221.06, p < 0.001). Ainsi, entre la première et la dernière session, l’augmentation de volumeestde260%enmoyenne.L’estimationdevolumed’eaurequisparœufestd’environ6,35± 2.31ml.
1 2 3 Echographie 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Vo lu me d es o eu fs ( m l) Figure2.Evolutionduvolumeestimédesœufsselonlestroissessionsd’échographie Lesmesureséchographiquessuggèrentuneévolutionrégulièreaufildestroissessions.Cependant, lesfemellesexaminéessontàdesstadesd’avancementvariésdufaitdedifférencesdanslesdates dedémarragedelagestation.Lamueestétroitementassociéeàl’ovulationetcerepèretemporel fournitunmoyensimplepourreplacerlesmesures,relativementàl’avancéedansledéveloppement (Fig.3). Egg Volume (c m 3 ) 4 6 8 10 12 14 16
développement, lors de la vie fœtale. Cette période de croissance somatique est donc la plus nécessitanteentermeshydriques.Cettefortedemandeestprobablementdueàdeuxcomposantes embryonnairesliées:
i)activitésanaboliquesavecsynthèsesprotéiquesettissulairesaveclamobilisationduvitellus ii) activités cataboliques avec production de déchets métaboliques qui s’accumulent dans l’allantoïde
Changementspondéraux
L’évolutiondemasseapporte desélémentscomplémentaires.On observe une forte hétérogénéité entrefemellesdanslesvariationspondérales(gamme–9gà+26g).Cesvariationssontétroitement liéesàlatailledeportéeviable(Fig.4,r2=0,74,F(1,49)=143.52,p <0.0001)etplusfaiblementà la tailledeportéetotale(r2=0,21,F(1,49)=14.77,p<0.001).Onobserveainsidesprisesélevéeschez les femelles avec un nombre de jeunes importants (+25g pour une femelle avec 13 petits vivants) alorsquelesvaleurssontnégatives,notammentchezlesfemellesavecfaiblenombredejeunes.