Simulation d’un chromosome avec un locus sous sélection SA

Nous avons ensuite simulé une région sous sélection SA sur la viabilité, qui par défi- nition sera sous TD sexe-spécifique. Le but de ces simulations était de déterminer si on pouvait, à l’aide de notre méthode, détecter communément les deux signaux. Nous avons effectué des simulations sur un autosome et un chromosome X, chaque chromosome pos- sédant un site sous sélection sexuellement antagoniste affectant la survie, pour différents paramètres de dominance et de sélection.

Génération d’une population initiale

Tout d’abord, les deux types de chromosomes ont été simulés en utilisant le logiciel ms, qui génère des chromosomes sous neutralité en utilisant le modèle de coalescence avec recombinaison (logiciel ms, Hudson 2002). Dans un premier temps, la généalogie d’un échantillon aléatoire de copies de gènes est déterminée puis des mutations sont placées aléatoirement sur la généalogie. Nous avons simulé 10 000 chromosomes en utilisant :

– un taux de mutation µ = 2.5 × 10−8 par paire de bases par génération – un effectif N = 10000, avec une population de taille constante

– une longueur de 200000 paires de base

– un taux de recombinaison r = 1 × 10−8 recombinaison entre deux paires de bases adjacentes par génération

A partir de ces 10000 chromosomes, 3000 individus ont été créés en tirant deux chro- mosomes au hasard sans remise dans le cas de l’autosome, et un chromosome pour les mâles et deux chromosomes pour les femelles dans le cas du chromosome X. Pour les autosomes, un sexe a été assigné au hasard à chaque individu.

Simulation « forward » de la sélection SA

Population de départ (logiciel ms)

N = 3000

Formation d’un couple Recombinaison Mutation Fécondation Sélection Si N = 3000 Si survie Si mort +1

Figure 3.3 – Schéma des étapes des simulations en « forward » de la sélection SA sur un chromosome ségrégeant dans une population de taille constante.

Nous avons ensuite simulé en forward l’évolution de ces chromosomes, en désignant un locus polymorphe comme sexuellement antagoniste. Ce locus a été tiré au hasard parmis ceux ayant une fréquence allélique intermédiaire (entre 0.4 et 0.6) et ayant une position centrale sur le chromosome (comprise entre 90kb et 110kb). Nous avons ensuite simulé 21 générations de la façon suivante (les étapes sont résumées figure 3.3) :

1. Accouplement aléatoire : un individu mâle et un individu femelle sont tirés au hasard pour former un couple,

2. Recombinaison : les chromosomes des parents subissent des événements de recom- binaison, avec un taux de recombinaison r = 1 × 10−8 recombinaison entre deux

paires de bases adjacentes par génération,

3. Fécondation : un chromosome est tiré au hasard chez le père et chez la mère pour créer un enfant dont le sexe est également tiré au hasard,

4. Mutation : les chromosomes choisis pour la fécondation sont soumis à des événe- ments de mutation selon un taux de mutation µ = 2.5 × 10−8 par paire de bases par génération,

5. Sélection : une valeur de fitness w est attribuée à l’enfant en fonction du génotype qu’il porte au locus SA, et de son sexe (voir le modèle de sélection table 3.5 et 3.6) : w est compris entre 0 et 1 et représente la probabilité de survie de l’individu. Le processus est répété jusqu’à ce que le nombre d’enfants vivants soit égal au nombre d’individus du départ (N=3000).

À la fin de cette simulation, les enfants deviennent des parents potentiels et la simu- lation reprend à l’étape 1.

Modèle de sélection

Pour construire les modèles de sélection, nous nous sommes inspirée du modèle déve- loppé par Rice (1984) et des notations de Fry (2010) (voir section 2.1.1). On considère un locus bi-allélique (A/B), A étant avantageux chez les mâles et désavantageux chez les femelles et B étant avantageux chez les femelles et désavantageux chez les mâles. Les paramètres de ce modèle comporte :

– un paramètre de dominance : hf pour la dominance de A et hm pour la dominance

de B. Ce paramètre est compris entre 0 et 1, 0 correspondant à une récessivité totale et 1 à une dominance totale.

– un paramètre de sélection : sm, le coefficient de sélection chez les mâles et sf, le

coefficient de sélection chez les femelles. sm et sf sont compris entre 0 et 1. Plus ces

coefficients sont élevés, plus le coût en fitness est haut.

Pour simplifier nos simulations, nous avons supposé que la dominance des allèles A et B était la même chez les deux sexes (c’est-à-dire hm = 1 − hf) comme dans le modèle de

Rice (voir section 2.1.1), ainsi que la sélection (c’est-à-dire sm = sf).

Les modèles de sélection utilisés sont représentés en table 3.5 pour les autosomes et en table 3.6 pour le chromosome X.

Les simulations ont été effectuées sur toutes les combinaisons possibles de paramètres de dominance et de sélection avec un pas de 0,1, et chaque combinaison a été répétée 10 fois. Cette analyse nous a permis de simuler un locus sous sélection sexuellement antago- niste ainsi que sa région environnante pour différents taux de sélection et de dominance.

Génotype AA AB BB Mâle 1 1 − hmsm 1 − sm

Femelle 1 − sf 1 − hfsf 1

Table 3.5 – Modèle de sélection sexuellement antagoniste pour un autosome.

Les valeurs indiquées représentent la fitness de l’individu considéré, comprise entre 0 et 1, chez les deux sexes selon leur génotype.

Génotype AY / AA ∅ / AB BY/ BB

Mâle 1 1 − sm

Femelle 1 − sf 1 − hfsf 1

Table 3.6 – Modèle de sélection sexuellement antagoniste pour le chromosome X. Il n’y a pas de mâles héterozygotes. Les valeurs indiquées représentent la fitness de

l’individu considéré, comprise entre 0 et 1, chez les deux sexes selon leur génotype.

Nous avons simulé un type de sélection sexuellement antagoniste agissant directement sur la survie des embryons, et créant des taux de mortalité différents entre les enfants mâles et femelles. En conséquence, nous nous attendons à détecter des différences de fréquences alléliques entre les sexes ainsi qu’une TD sexe-spécifique au niveau de ce locus.