Sélection génétique

La mesure de l’infection par des nématodes gastro-intestinaux (charge parasitaire et OPG) est un caractère totalement asymétrique ([281]) : beaucoup d’hôtes vont être peu infectés alors que très peu d’hôtes vont être très infectés. Ce phénomène peut s’expliquer par deux phéno- mènes : (i) la répartition spatiale des larves infestantes agrégée autour de clusters de fèces, (ii) des différences dans la réponse immunitaire de chaque hôte. Chacun de ces faits va être mo- dulé par des effets environnementaux (climat, nutrition, pression parasitaire, espèces/souches des larves. . . ) et lié à l’hôte (comportement en pâturage, âge, sexe, statut physiologique, fond génétique . . . ). Le but de ce chapitre va être de montrer qu’il existe une part de variation qui est sous le contrôle génétique et transmise à travers les générations. Des différences dans la capacité de résistance ont été identifiées inter et intra races ([116]).

1.3.4.1 Utilisation de races naturellement résistantes

La table 1.4 résume le grand effort littéraire à recenser des différences de résistance entre races montrant que certaines sont plus résistantes que d’autres ([38, 75, 153, 286]) : notamment, en général les races exotiques (Red Massai, Florida Native, Barbados Black Belly et Sainte Croix) sont plus résistantes au parasite H. contortus que les races européennes (Romane) et les races à viandes plus résistantes aux races à laine (Merinos, Rambouillet).

Cependant les races réputées résistantes ne sont pas performantes au niveau de la produc- tion : les agneaux d’un an de race Suffolk font 20 kilos de plus que la race résistante autochtone, Gulf coast Native ([189]). Une solution serait d’utiliser des croisements entre des races résis- tantes et des races avec un haut rendement de production, mais la résistance de ces croisements n’est pas encore bien renseignée.

1.3.4.2 Utilisation de la variation au sein de la race, i.e. lignées divergentes

Comme étudié précédemment, l’utilisation de la variabilité entre les races n’est pas toujours évidente à mettre en place. Ainsi une alternative serait de sélectionner à partir de la variabilité à l’intérieur d’une même race. Nous avons vu que les caractères phénotypes de la résistance

Races résistantes Races sensibles Lieu Références

Red Massai Dorper Kenya [19, 20, 227]

Red Massai Black headed Somali, Dorper, Romney Marsh

Kenya [228]

Blackbelly Romane France [18, 119, 293]

St Croix Race à laine (50% Dorset, 25% Rambouillet, 25% Finnsheep)

Etats-Unis [194]

Florida Native Rambouillet Etats-Unis [9, 10]

Gulf coast Native Suffolk Etats-Unis [189, 220, 221] St Croix x Sumatra,

Blackbelly x Sumatra

Sumatra Indonésie [255]

Indian Garole Decanni, bannur Inde [233]

Canaria hair Canaria Espagne [113]

Criollo Suffolk Mexique [6]

Sabi Dorper Zimbabwe [201]

Crioula Lanada Corriedale Brésil [44, 46]

Menz Horro Ethiopie [124]

Texel Suffolk Grande-

Bretagne

[114]

Table 1.4 – Comparaison des races relevées dans la littérature comme étant résistantes ou sensibles aux nématodes gastro-intestinales.

au parasitisme (FEC, charge parasitaire. . . ) variaient intra races ; mais ce que l’on cherche à savoir ici, c’est d’identifier si une part de cette variabilité serait sous le contrôle génétique. Cette variabilité est mesurée par l’héritabilité (h2) qui correspond à la part de variance génétique par rapport à la variance totale du phénotype ([92]). De nombreuses études recensent différentes héritabilités pour le caractère d’excrétions d’œufs, mais un consensus s’accorde à dire que celles- ci varient entre 0.2 et 0.4 quel que soit la race étudiée ([75]). Cette valeur modérée laisse supposer que l’on pourrait intégrer efficacement les caractères de résistance au parasitisme dans les schémas de sélection. Notons que le caractère d’excrétions d’œufs est également répétable, i.e. les mesures successives sur un même individu reproduisent assez fidèlement le même caractère ([285]).

De plus, la résistance est fortement corrélée génétiquement entre infestations artificielles et naturelles (la corrélation est de 0, 87 en ovin, 0, 53 en caprin, [223]) et entre les infestations

par différents parasites (la corrélation est de 1 entre les deux parasites majeurs des ovins : T.

colubriformis et H. contortus) ([120, 121]).

Ces différents aspects positifs pour une sélection génétique pour le caractère de résistance aux NGI ont amené de nombreuses recherches pour créer des lignées divergentes sur la base de la mesure d’OPG ([121, 327, 326, 224, 21, 222])

Quel critère pour la sélection ?

Selon l’objectif souhaité, il est possible de sélectionner les animaux pour leur capacité à réduire le nombre et/ou la fécondité des parasites qui le colonisent (résistance) ou pour leur capacité à maintenir ses constantes biologiques et son niveau de production malgré l’infestation (résilience). De plus les critères de sélection peuvent être basés sur deux types d’informations : (i) des mesures phénotypiques, (ii) marqueurs basés sur le polymorphisme génétique.

(i) Marqueurs phénotypiques.

Ces mesures vont être des paramètres physiologiques spécifiques (résistance, cf partie 1.2.2.2) ou des mesures de performances (résilience) à la suite d’infestations naturelles ou artifi- cielles.

Pour sélectionner des animaux résistants, la mesure d’excrétion d’œufs est la mesure la plus couramment étudiée. Par exemple, elle a déjà été utilisée pour faire de la sélection chez des Merinos ([323]). Cette mesure est simple mais coûteuse en charge de travail et donc difficile à mettre en place pour une sélection à grande échelle ([147]). De récentes études ont été faites pour automatiser cette mesure : l’automatisation de la coproscopie par analyse d’image reste encore expérimentale ([216]), mais on dispose maintenant de la coproscopie moléculaire ([77, 253]) et du marquage des œufs avec une lectine fluorescente en Australie ([134]). Avec son héritabilité modérée (0.2 − 0.4), le progrès génétique du caractère de résistance sera lent et sera réellement bénéfique au bout d’une dizaine d’années ([147]). D’autres mesures phénotypiques de la résistance de l’hôte ont été détaillées précédem- ment (cf partie 1.2.2.2) et étudiées en sélection, comme la réponse anticorps ou le taux d’éosinophiles. . . Mais leurs résultats sont inconstants voir décevants. Seul l’hématocrite est principalement utilisé et corrélé avec la mesure d’OPG (−0.4 en Romane [17, 261]) ; mais il est plutôt considéré comme un caractère de résilience ([122]) et mesuré en plus de l’OPG comme pour la sélection chez la race Rhön ([104]) ou chez des backcross Romane x Blackbelly ([261, 262]).

La résilience pourrait être prise en compte dans les schémas de sélection au travers des caractères de production . Mais il semblerait que les inconvénients de cette stratégie prédo- minent sur ces avantages ([324]), rendant cette alternative moins efficace que de prendre

en compte directement la résistance. En effet, le taux d’héritabilité serait encore plus faible qu’avec un caractère de résistance ([8, 39]) et cela n’apporterait pas de bénéfices «épidémiologiques», c’est à dire de diminution de la quantité d’OPG ([325]). Toutefois, ces arguments pourraient êter remis en question avec le développement récent des technologies d’élevage de précision ([22, 315]) qui apporte des avancées conséquentes dans le phénoty- page des caractères de résilience, comme par exemple le poids de l’animal. En effet, ces technologies d’élevage de précision permettent de phénotyper un plus grand nombre d’ani- maux et avec une précision qui était uniquement possible dans les fermes expérimentales jusqu’à présent.

(ii) Marqueurs basés sur le polymorphisme génétique.

La sélection par marqueur phénotypique pose certains problèmes : elle est longue (recours à l’évaluation de descendances), coûteuse (charge de travail pour les mesures) et manque d’uniformité dans le choix des marqueurs. Ainsi, la sélection assistée par marqueurs, consis- tant à déterminer les zones du génome (quantitative trait loci, QTL) responsables de la variabilité génétique des caractères phénotypiques étudiés précédemment, est déjà dispo- nible pour l’étude de caractère de production ou de résistance à d’autres maladies (trem- blante. . . ) et a fait l’objet de larges travaux concernant la résistance aux parasites gastro- intestinaux. Ainsi, de nombreux QTLs associés à la résistance ont été identifiés dans plus de 20 régions chromosomiques dans différentes races ovines ([38, 156, 250, 251, 261, 211]). Ces QTLs étant répartis sur l’ensemble du génome, il est donc fort probable que l’hérita- bilité de la résistance au parasitisme soit due à un déterminisme polygénique ([35]).

Les moutons résistants aux strongles gastrointestinaux sont-ils plus sensibles à d’autres pathologies ?

Les réponses immunitaires chez les petits ruminants sont très différentes selon le patho- gène : des infections virales ou bactériennes impliquent une réponse immunitaire de type Th1, alors que les helminthiques impliquent une réponse de type Th2. Il est généralement connu que le déclanchement de l’une inhibe le déclanchement de l’autre ([168] dans [147]). Peu d’études sont disponibles à ce sujet, mais Gill et al. ([108]) montrent que la réponse d’anticorps et la réponse cellulaire, induites par des immunisations à l’ovalbumine ou des antigènes bactériens, sont les même chez des lignées résistantes et sensibles à H. contortus. A l’inverse, la sélection sur la résistance aux mammites staphylococciques n’a pas d’impact sur des différences de ré- ponses à trois infestations expérimentales à H. contortus ([296] in [291]). Mais pas assez d’efforts expérimentaux ont été fourni pour conclure sur cette question.

1.3.4.3 Conclusion

La sélection d’hôtes résistants aux NGI est une perspective intéressante pour l’élevage. Ce- pendant, afin de s’assurer que les larves ne contournent pas ce nouveau levier d’action pour contrôler l’infection, il est nécessaire d’intégrer cette sélection génétique dans une approche intégrée combinant plusieurs stratégies de luttes (gestion des pâtures, alimentation. . . ).