Sécrétions des glandes annexes et rôle dans la digestion

1.4.2.4. Cellules du système lymphoïde associé à l’intestin

Au niveau de la paroi de l’intestin, la lamina propria située sous l’épithélium présente des follicules lymphoïdes épars ou agrégés qui font partie du MALT (Mucosa-Associated Lymphatic Tissue). Ces plaques, plaques de Pleyer, contribuent à la défense contre les agents pathogènes qui ont pu pénétrer le système digestif. Leur nombre augmente vers l’extrémité distale de l’intestin grêle. Elles sont constituées d’un domaine sous-épithélial qui sépare la plaque de Peyer de l’épithélium intestinal contenant des lymphocytes B et d’un centre germinatif contenant des lymphocytes B (produisant des IgA), des lymphocytes T et des macrophages (Figure 6).

Les plaques de Peyer sont encadrées par un épithélium associé au follicule (FAE) principalement composé de cellules M intercalées entre les entérocytes et de cellules dendritiques (Figure 6). Les cellules M, très actives dans la phagocytose et la transcytose, sont impliquées dans l’échantillonnage d’antigènes et de microorganismes présents dans la lumière intestinale pour la présentation au système immunitaire sous-jacent, notamment aux cellules dendritiques, et initier une réponse immunitaire de la muqueuse (Ohno, 2016; Peterson et Artis, 2014).

1.4.3. Sécrétions des glandes annexes et rôle dans la digestion

Dans l’intestin grêle, la digestion chimique dépend des sécrétions biliaires et pancréatiques sécrétées par les organes digestifs annexes: le foie, la vésicule biliaire et le pancréas (Figure 7).

Figure 7: Organes annexes du système digestif

La synthèse des différentes sécrétions digestives est assurée par le pancréas, le foie et la vésicule biliaire: le suc pancréatique se déverse par le canal de Wirsung dans le duodénum; la bile est sécrétée par le foie directement ou stockée dans la vésicule biliaire avant d’être déversée dans le duodénum par le canal cholédoque.

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1.4.3.1. Le foie, la vésicule biliaire et la sécrétion de bile

De nombreuses fonctions régulatrices et métaboliques sont assurées par le foie, mais son unique rôle direct dans la digestion est la synthèse de bile avec une production moyenne de 0,8 à 1 L par jour. La vésicule biliaire est une petite poche musculeuse capable de stocker la bile produite par le foie. Elle peut contenir un volume de 10 à 50 mL de bile concentrée suite à l’absorption d’eau et d’ions. La bile ainsi contenue dans la vésicule est 4 à 6 fois plus concentrée que la bile hépatique. Avant sa libération, la concentration de la bile peut même atteindre un facteur 10 à 20 fois supérieures, et dans certains cas dépasser les limites de solubilité des acides biliaires, engendrant des calculs.

La bile est déversée dans le duodénum via le canal cholédoque à une hauteur de 500 mL par jour. Elle est composée d’eau, de sels biliaires (molécules amphiphiles dérivées du cholestérol), de sels minéraux, de cholestérol, de lécithine, de pigments biliaires (bilirubine et biliverdine). Chez l’Homme, les principaux sels biliaires primaires sont l’acide cholique et l’acide chénodéoxycholique. Lors de la digestion, les sels biliaires permettent la digestion des lipides en les émulsifiant (formation de micelles lipidiques), ce qui favorise l’activité de la lipase pancréatique. Au niveau de l’iléum, la majorité des sels biliaires (95 %) est réabsorbée vers le sang, grâce à un système de transport actif, et retourne au foie par l’intermédiaire de la veine porte hépatique. Dans le foie, ils seront reconjugués et pourront à nouveau être sécrétés dans la bile. Ce phénomène de recyclage des sels biliaires correspond au cycle entéro-hépatique et celui-ci se repète deux à trois au cours d’un repas (Marieb et Hoehn, 2015; Sherwood, 2015). Dans le duodénum, les concentrations initiales en sels biliaires sont de 10 à 15 mmol/L et diminuent progressivement dans les deux heures après le repas pour atteindre une valeur de 5 mmol/L. Après un repas, les concentrations sont respectivement 10 mmol/L et 2 à 4 mmol/L dans le jéjunum et l’iléum (Northfield et McColl, 1973).

1.4.3.2. Le pancréas et les sucs pancréatiques

Le pancréas est une glande mixte ou amphicrine qui sécrète un ensemble d’enzymes, le suc pancréatique, permettant la dégradation des macromolécules du chyme. Le suc pancréatique est déversé dans le duodénum par le conduit pancréatique, aussi nommé le canal de Wirsung, qui fusionne avec le canal cholédoque juste avant le duodénum (au niveau de l’ampoule hépato-pancréatique). Le pancréas produit un volume d’enzymes quotidien, sécrété dans le duodénum, d’environ 1500 mL (Sherwood, 2015).

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21 Le tissu endocrine est composé des Îlots de Langerhans (1 % des cellules pancréatiques) qui sécrètent dans le sang des substances endocrines: insuline (hormone hypoglycémiante), glucagon (hormone hyperglycémiante), somatostatine (hormone régulatrice des sécrétions endocrines) et polypeptide pancréatique (inhibiteur de la sécrétion pancréatique exocrine). Le tissu exocrine est plus abondant et se compose de cellules acineuses sécrétant des quantités importantes de bicarbonate (neutralisation de l’acidité du chyme gastrique) et des proenzymes inactives. Le suc pancréatique est composé d’enzymes protéolytiques (trypsine, chymotrypsine, carboxypeptidase), de ribonucléases (RNase) et de désoxyribonucléases (DNase) utilisées pour la dégradation des résidus nucléotidiques, ainsi que des lipases et des amylases pancréatiques.

L’activation des enzymes a lieu dans la lumière duodénale afin de protéger le pancréas contre l’autodigestion. Elle débute par la conversion du trypsinogène en trypsine active par l’intermédiaire d’une protéase présente sur la bordure en brosse des entérocytes de la muqueuse duodénale: l’entéropeptidase ou entérokinase. La trypsine active alors plus de trypsinogène en trypsine ainsi que le chymotrypsinogène et le procarboxypeptidase en chymotrypsine et carboxypeptidase actives. Chacune de ces enzymes pancréatiques hydrolyse différentes liaisons peptidiques: la trypsine et la chymotrypsine sont des endopeptidases (coupent à l’intérieur de la chaine peptidique) et les carboxypeptidases sont des exopeptidases (libèrent acide-aminé en C-terminal ou N-terminal) (Khan et al., 2009; Marieb et Hoehn, 2015).

Seule la lipase pancréatique est capable de digérer les lipides. Secrétée sous forme active, elle hydrolyse les triglycérides des aliments en monoglycérides et acides gras libres, la forme absorbable des lipides. L’amylase pancréatique est sécrétée sous forme active et poursuit l’activité de l’amylase salivaire. Grâce à une activité plus forte que l’amylase salivaire, elle transforme l’amidon en dextrines puis en maltose.

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