est rien. En s'allongeant, elle butte contre la paroi opposée à celle où s'est produite l'ouverture qui a laissé passer le co.tylédon ; puis elle la transperse et pénètre peu à peu dans la terre, en dévelop-pant de nombreux poils absorbants (E, F, fig. 5).
L'idée d'Irmisch ( 1), dans son travail sur les Potameœ, que les
Fig. 6. -Coupe sagittale de la jeune radicule et du disque formé par la base de l'hypocotyle: r, radicule; d, élargissement de l'hypocotyle en forme de disque ; p, poils asborbants.
Zannichellia germent en faisant sauter l'akène en deux calottes qui se détachent et tombent, me parait donc mal fondée, car je n'ai pas trouvé une seule germination qui eût lieu de cette manière. Ce
(1) Irmisch: Potameae, p. 48.
PHANÉROGAMES AQUATIQUES DE GENÈVE 2f n'est pas que nous doutions de l'exactitude de l'observation, mais cet auteur nous dit lui-même qu'il n'a pu pousser ses germinations au-delà des troisième et quatrième feuilles. Nous voyons par là que le phénomène ne s'est pas produit d'une façon normale.
En outre, l'affirmation que les fruits de Zannichellia ne mon-trent pas de différenciation entre une couche tendre et une couche lignifiée est inexacte ; on comprend fort bien que ce détail ait pu échapper à notre auteur, vu l'imperfection de la technique d'alors.
Pour le reste, ses observations sont justes, et nous n'y revien-drons pas, si ce n'est pour accentuer un ou deux points insuffisa'm-ment élucidés peut-être.
La jeune plantule se différencie rapidement. La première feuille est à peine développée, qu'on distingue déjà dans la tige, un épi-derme, une écorce et une stèle gamodesmique axile bien diffé-renciés. L'endoderme, en particulier, est fort net. Les plissements des parois radiales sont très serrés et ils sont très distincts en coupe transversale ; ils apparaissent alors sous !orme de points.
(Pl. 7, fig. 4.) Nous l'avons vu plus haut, ce caractère est fort atténué dans la tige adulte.
A ce stade de développement, la lacune vasculaire est encore occupée partout, excepté dans l'hypocotyle, par des vaisseaux spi-ralés nettement lignifiés.
Mentionnons, enfin, la structure particulière de l'extrémité du cotylédon, qui est terminé en pointe, au lieu d'être un peu plus arrondi comme chez les feuilles normales. Chez ces dernières on voit un grand nombre de cellules limitées par l'épiderme qui forme calotte ; le cotylédon, au contraire, se termine par quatre cellules allongées formant une pointe effilée.
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REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUtSECONDE PARTIE
PHYSIOLOGIE DES PLANTES AQUATIQUES DU RHÔNE ET DU PORT DE GENÈVE .
. I. - L'ASCENSION DE L'EAU CHEZ LES PLANTES AQUATIQUES.
I. Absorption. - Schenk ('1) dit positivement que les vaisseaux ne servent plus à rien chez les plantes submergées; ils disparaissent, parce que l'absorption se fait par les feuilles, à travers la mince cuticule qui les recouvre.
Si cette affirmation est jus te on est en droit de se demander : t o pourquoi cette cuticule subsiste? Elle fait obstacle à l'absorption·~
chez le Potanwgeton pectinatus L. même, elle s'augmente parfois d'un épiderme fibr:eux, qui exclut toute idée de diffusion ; ce tissu rappelle bien plutôt certaines formations xérophiles. 2° On se demande aussi pourquoi les racines, assez considérables chez les plantes aquatiques, développent le plus souvent des poils absor-bants.
Il y a deux méthodes pour vérifier l'assertion de Schenk : cefle des solutions nutritives et celle des solutions colorées (2).
(1) Schenk : Vergleichende Anatomie der submers.en Gewachse (Biblio-Lheca botanica 1886, Heft. 1, p. 29) : << Die submersen Gewachse nehmen ihren
>> Bedarfan Nahrstoffen, mittelst Diffusion, direkt aus dem Medium aut. und
>> machen somit Gefasse und Spaltoffnungen uberflussig. >>
Und weiter: «Die submersen Biatter entnehmen die zur Assimilation
noti->> gen Kohlensaure und Salze direkt dem umgebenden Medium dem Wasser,
>> welches diese Verbindungen in geloster Form enthalt. Danlit Kangt auch
>> <lie Reduktion des Wurzelwerkes, sowie des Gefâssystems innig zusam··
n men. Die Diffusion der Kohlensaure und der Salze wird. durch die diinne n Aussenwandung und Cuticula der Epidermiszellen, begîînstigt. »
(t) Cette méthode a été employée par Strasburger, pour observer la circu-lation de l'eau chez les plantes terrestres Nous n'entreprendrons pas ici de justifier ce mode d'expérimentation ; nous nous contentons pour cela éle renvoyer à l'ouvrage de Strasburger: Hau u. Verrichtungen der Leitungs-bahnen. Cet auteur y fait un historique très complet de la question, et il y justifie l'emploi des solutions colorées, en particulier de l'éosine sol. aq.
(Voir pr. cela p. 542> 547 et 549 du travail cité). ·
PHANÉROGAMES AQUATIQUES DE GENÈVE
23
La prem.ière présente de multiples causes d'erreurs et beaucoup · de difficultés pratiques. Nous nous en sommes servis quelque temps, mais nous avons dû bientôt l'abandonner. Voici quel est son prin-cipe: on plonge une plante aquatique, par son extrémité supérieure, dans une solution nutritive ; par sa partie inférieure, ses racines, dans de l'eau distillée; et vice versa. On observe alors lequel des deux sujets survit le plus longtemps.
Mais de telles conditions sont difficiles à réaliser sans porter dommage aux plantes aquatiques qui sont ordinairement très déli-cates. Une obturation suffisante est à peu près impossible ; de la paraffine molle est la substance la plus favorable, mais elle inter-cepte le passage de l'air ; au bout de peu de temps, la tige se cor-rompt et la circulation des sels absorbés dans l'un ou l'autre vase ne peut plus avoir lieu.
Pour éviter l'obturation, on peut courber simplement la tige ·en la faisant passer par dessus le rebord du bocal ; mais elle se dessè-che rapidement, ou bien, au bout de peu de temps, l'eau distillée a perdu sa pureté à cause de l'apport de la solution nutritive qui passe par capillarité d'un bocal dans l'autre. En outre il faut aérer constamment l'eau des bocaux, et, serait-on arrivé à vaincre toutes.
ces difficultés, il faut encore tenir comptP. de l'état de chaque -indi-vidu végétal employé. En hiver, ces plantes ont besoin d'une cer-taine période de végétation ralentie, qui arrive plus tôt chez les unes que chez les autr~s ; de là une incertitude qui enlève aux résultats beaucoup de leur autorité. Aussi nous ne tiendrons pas compte des expériences que nous avons faites de cette manière, quoiqu'en général elles soient favorables à la théorie de l'absorption par les racines.
Unger (1) a employé une autre méthode pour démontrer que les plantes aquatiques absorbent de l'eau par les racines et la rejet-tent par les feuilles. Il dispose un Patamogeton et un Ranunculus de façon à ce' que leurs racines et la base de leur tige plongent dans un bocal, et leur partie feuillée dans un autre. Il constate alors . que l'eau dans laquelle se trouve la partie feuillée augmente de
(1) Ung'er: Neue Untersuchungen uber die Transpiration der Gewachse.
Sitzungsberichte der Wiener Akad. der Wiss, 1861. V. Bani!. 44, Abth 2, p. 365-367.
24 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
volume, c'est qu'il y a eu transport du premier récipient dans le second par l'intermédiaire de la tige.
Cette méthode offre les mêmes difficultés que celle des solutions nutritives et, comme Unger donne peu de détails sur la façon dont il a procédé, il est assez difficile de s'en rendre compte.Strasburger (1) nous dit qu'il a répété ces expériences mais avec des résultats négatifs. Aussi se rattache-t--il à l'opinion de Schenk. Il pense que la partie vasculaire ne fonctionne plus ici que comme appareil d'excrétion et que, s'il y a encore une circulation de l'eau, c'est seulement vers les parties jeunes où elle sort de la plante par· les stomates aquifères.
A défaut de preuve directe, voici les deux principaux arguments mis en avant pour étayer l'opinion de Schenk: 1° la réduction du système radiculaire chez les plémtes aquatiques ; 2° la réduction du système vasculaire. lequel est rem'placé par une lacune qui ren·
ferme un liquide coloré en brun chez les tiges âgées, probablement une excrétion.
Le premier argument ne nous paraît pas péremptoire, car il est des plantes aquatiques -par exemple les JJJyriophyllum, Zanni-chellia, Potamogeton,- qui possèdent des racines bien développées, pourvues même de poils absorbants. Le second argument est plus fort; ilserait décisif si l'on pouvait prouver que cette lacune vas-culaire est un organe d'excrétion. Nous ne pensons pas que ce soit là sa principale fonction, quoique nous ne mettions pas en doute l'observation de Schenk : sur des par~ies âgées de la tige, qui sont près de périr parfois, il n'y a rien d'extraordinaire à ce que le con-tenu de la lacune vasculaire.soit brunâtre. ~e voyons-nous pas le bois devenir brun et s'incruster de substances résineuses ou gom-meuses lorsqu'il a perdu sa fonction; comme dans le bois de cœur de certains arbres, par exemple.
· C'est parce que les arguments avan~és en faveur des idées de Schenk ne nous paraissaient pas décisifs et que, d'autre part, les expériences de Un ger tendaient à démontrer une circulation de l'eau;
c'est enfin parce que nos expériences avec les solutions nutritives tout imparfaites qu'elles étaient, confirmaient celles de Unger. que nous avons expérimenté encore au moyen de la méthode des solu-tions colorées. "'
(1) Strasburg·er: Ueber Bau u. Ver. der Leitungsbahnen. Iéna, 1891, p. 935.
PHANÉROGAMES AQUATIQUES DE GENÈVE 25 Cette dernière présente moins de causes d'erre~Irs, parce que l'expérience est directe et qu'elle dure peu de temps; la vitalité, la vigueur, la période de végétation ralentie, facteurs· éminemment variables, sont éliminés.
fre ExPÉRIENCE. -J'expérimentai d\1bord sur un Ranuncutus aq natilis ( 1) :
J'en pris deux rameaux, je plongeai le premier par sa base, dans une solntion aqueuse d'éosine, et par sa partie supérieure je l'im-mergeai dans un bocal rempli d'eau pure. Le second rameau était dans la position inverse, sa base plonge~it dans l'eau pure, alors que le sommet était immergé dans la solution d'éosine.
Pour réaliser ces conditions, je plaçai l'un à côté de l'autre deux bocaux de même hauteur, de façon à ce que leurs bords se touchassent, et je disposai le rameau en le reconrbant un peu, de façon qu'il pût plonger complètement. dans l'un et l'autre bocal.
La partie moyenne qui n'était pas immergée-et qui faisait com-muniquer les deux bocaux était enduite de graisse, afin de l'empê-cher d'être mouillée, et d'établir ainsi une eommunication entre les deux bocaux par les phénomènes de capillarité qui pouvaient se produire à sa surface. Le tout était placé sous une cloche, où l'air était saturé d'humidité.
Après un jour et demi, j'obtins les résultats suivants, en exa-minant des coupes successives faites -dans la tige à différentes
hauteurs. · .
Pour le premier rameau : On pouvait voir que la solution colo·
rée était montée dans la tige principale, de 9, 5 cm; dans un rameau latéral, de 6 cm.; dans une feuille, de 8 cm. - 1 cm. ~ de la base de la tige ét_ait plongé dans la solution colorée.
Pour le deuxième rameau, par contre, à 2 cm. au-dessous du niveau de la solution d'éosine, l'extérieur de la tige était bien coloré, mais les faisceaux à l'intérieur ne présentaient aucune trace de coloration. Ce n'est qu'à 6 cm. au-dessous de la surface, que l'on commençait à apercevoir une coloration du système vasculaire de la tige, dont la partie immergée mesurait environ 9 ·cm.
Cette expérience prouve trois choses: fo Que l'eau, absorbée par
(t) Ce nom est pris ici sensu lato, car on a divisé cette espèce en plusieurs qui n'en sont que des lormes.
26 REVUE GtNtRALE DE BOTANIQUE
la base de la tige, est conduite dans les feuilles, où elle va porter les sels qu'elle contient en dissolution.
2o En observant les coupes en question, on peut se convaincre, par la 'localisation de la coloration, que l'eau absorbée passe par les vaisseaux et la lacune vasculaire. Cela est en contradiction avec les assertions de Schenk, si on les prend dans leur sens absolu. Il dit : << Die submersen Blatter entnehmen die nôtigen Salze direkt
>> dem umgebenden Medium. Da mit hangt die Reduktion des
Wur-» zelwerkes, sowie des Gefasssystems, innig zusammen ». Il dit même. p. 38 : « Es fragt sich~ ob er (der axile Gang) fur die
Zulei-» tung von Wasser und Salten der wachsenden Region von irgend
» einer Bedeutung ist, es fragt sich ferner, ob auch die frlih zer
» stôrten Gefasse eine solche haben oder nicht ».Ayant vu chaque fois chez le Ranunculus aquatilis L. les vaisseaux et la lacune vas-culaire qui seuls ètaient colorés par l'éosine, il 'nous semble que l'on peut pourtant bien admettre que ces organes ont encore une fonction.
go Il est probable que l'absorption, qui se fait par les feuilles, est peu considérable. Chez le rameau dont la partie supérieu~e et feuillée plongeait dans l'éosine, il n'y eut guère que l'épiderme qui fut coloré. On peut objecter que, comme· les racines, les feuilles ont des cellules dont les membranes sont perméables à l'eau et non à la matière eolorante. Cela est très vraisemblable; pourtant, dans le cas considéré, nous voyons que l'extré.rp.ité du rameau présente des vaisseaux colorés, et, si l'objeetion subsiste, elle est un peu atténuée. On pourrait objecter que cette pénétration de la matière colorante. dans les vaisseaux est seulement le résultat de la diffu-sion; mais nous avons fait des expériences parallèles avec des tubes capillaires, et elles montrent bien que cette supposition est mal fondée .. Plongeons, en effet, l'extrémité de fubes capillaires remplis d'eau pure dans une solution colorée : nous verrons alors, au bout de 24 heures, que, par diffusion, la coloration ne s'est pro pagée que de 1 cm. à l'intérieur du tube, quel que soit le diamètre de ce dernier du reste. Au bout de 48 heures la coloration n'a pénétré que de 1 cm. 1/2.
2me ExPÉRIENCE. - La même expérienee fut répétée sur d'autres espèces. Tout d'abord sur le Potamogeton pectinatus L. qui est
consi-PHANÉROGAMES AQUÀTIQUES DE GENÈVE
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déré comme_la forme la plus rétrogradée du genre, et aurait dû par conséquent nous fournir les résultats les moi:Iis nets.
Deux rameaux de Potamogeton pectinatus L. ont été traités de la même façon que ceux de Ranunculus aquatilis. Le premier avait 2 cm. de sa base immergés dans une solution d'éosine et son sommet dans l'eau pure ; le deuxième avait son sommet dans l'éosine et sa base dans l'eau pure.
Au bout de deux jours :
Da.us le premier rameau, la solution colorée était montée de 1!5 cm. dans la tige principale, qui en mesurait elle-même 20. Elle était montée, en outre, dans les ramifications latérales : dans la plus inférieure qui mesurait 13 cm., jusqu'à son extrémité," et dans les autres, à peu près à la même hauteur que dans la tige princi-pale ; dans l'une d'elles même, elle avait atteint 16 cm. Le Pota.-mo,qeton pectinatus L.. étant complètement dépourvu de vaisseaux, _c'était uniquement par les lacunes vasculaires que l'eau était montée; seules leurs parois étaient nettement colorées en rouge vif.
Dans le deuxième rameau, qui avait son sommet dans l'éosine, l'épiderme seul avait été coloré, les faisceaux des feuilles et de la tige étant restés intacts.
3me ExPÉRIENCE.- Même expérience avec le Potamogeton èrispus
L. Après deux jours: ·
Dans le premier rameau, qui avait sa base dans l'éosine, la coloration des parois de la lacune vasculaire se manifestait jusqu'à 6 cm. t/2 au-dessus du niveau de l'éosine. Pourtant, quelques heures après l'installation de l'expérience, la tige s'était desséchée dans sa partie émergée, et malgré cela, la solution colorée était déjà montée de 6 cm. 1/2, bien au~dessus du point de dessiccation.
Dans le deuxième rameau, la solution colorée a peu pénétré et le résultat est peu net., parce que les tissus ont été fortement im-prégnés. Il semble cependant que la solution colorée ait surtout pénétré par le sommet des feuilles dans la lacune vasculaire du faisceau foliaire. Cette lacune s'ouvre Jibrement à l'extérieur (1) et la solution colorée a pu y pénétrer; mais elle ne s'est pas étendue
(t) Sauvageau ~ Anatomie des feuilles de quelques Monocotylédones aqua-tiques Ann. des sc. nat. Paris 1:591. Botanique, t. 13, p. 190).
28
REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUEbien loin, car, au-delà de quelques centimètres, la stèle gamodes-mique (1) est incoloré.
4me ExPÉRIENCE.- Je répétai cette expérience avec l~ Potamogeton densus L. Cette espèce a aussi des ouvertures à l'extrémité de la nervure médiane de ses feuilles (:2).
Le premier rameau, qui avait sa base dans une solution œéosine, sécha complètement. Aucun résultat.
_Le deuxième rameau, qui avait la partie supérieure de sa tige _plongée dans l'éosine, eut la lacune vasculaire de sa stèle nettement colorée. La coloration s'étendait à environ 5 cm. de l'extrémité des feuilles. La matière colorante a pénétré par ces extrémités; l'écorce n'a pas été colorée du tout, et l'on ne peut admettre qu'elle ait été traversée .
. 5me ExPÉRIENCE.- La première partie de l'expérience précédente n'ayant pas réussi, elle fut répétée dans les mêmes conditions avec -les résultats suivants :
1° Pour le rameau dont la base plongeait dans l'éosine: après 24 heures, on pouvait voir que la solution colorée était montée de 11 ,5cm dans la lacune médiane et de gcm dans les lacunes latérales, alors que la tige en expérience ne mesurait que 12,5cm de longueur.
2° Quant au rameau dont .la base plongeait dans l'eau pure et le sommet dans l'éosine : après 24 heures également, l'éosine avait pénétré à l'intérieur de la tige jusqu'à environ tQcm de l'extré-mité des feuilles. En outre, toutes les feuilles qui étaient immergées dans la solution d'éosine avaient leur nervure médiane fortement colorée dans toute sa longueur.
6me ExPÉRIENCE.- Pour être fixé sur l'importance de l'absorption par les feuilles dont l'extrémité est perforée, je fis encore l'expé-rience sui vante :·
Je disposai deux longues feuilles de Potamogeton crispus L. de la même façon que les tiges: l'une, avec sa base plongée dans une
(1) Nous parlons de stèle gamodesmiq•Je parce que nous avons ici quel-que chose d'analogue à ~a stèle des Zannichellia. Mais, comme Schenk le fait remarquer avec raison, la soudure des faisceaux n'est pas aussi avaneée;
on peut observer encore plusieurs lacunes vasculaires qui jalonnent les fais-ceaux chez le P . crispus.
(2) Sauvageau: l. e. p. 178.
PHANÉROGAMES AQUATIQUES DE GENÈVE 29 solution d'éosine et'son sommet dans l'eau pure, et l'autre, av_ec son sommet dans la solution colorée et sa base da-ns l'eau. Après 24 heures, je pus voir que la première . avait sa nervure médiane teintée presque jusqu'au sommet. Une coloration vive se manifes-tait seulement jusqu'à 1 cm. 1/2 au-dessus du niveau de la solution dans laquelle la feuille était immergée. La deuxième avait la partie de sa nervure médiane plongée dans l'éosine vivement colorée, mais la coloration ne dépassait guère le niveau de la solution.
Conclusions. - En résumé, nous pouvons conclure de ces expé-riences, que l'absorption de l'eau et des sels en dissolution se fait, chez les espèces considérées, de la même manière que chez les plantes terrestres. Nous savons aussi que la lacune vasculaire et les vaisseaux qu'elle contient encore, servent dans une large mesure à conduire l'eau.
L'absorptio~ par les feuilles est probablement très faible,
L'absorptio~ par les feuilles est probablement très faible,