Nous devons parler maintenant d'une influence particulière du géotropisme laquelle s'exerce probablem.ent sur les tiges de la plu-part des plantes. Nous l'avons vue tout d'abord chez les plantes aquatiques et après l'avoir étudiée sur cette catégorie de végétaux, nous l'avons aussi expérimentée sur quelques plantes terrestres.
La base organique de la plante se relève comme son sommet, sous l'influence du géotropisme.
Ce phénomène n'a été étudié par aucun auteur, un seul l'a cité sans y attacher d'importance ;c'est Briquet (1} dans sa monographie du genre (;aleopsis. Il dit à la p. 93: <<S'il n'y en a que deux (renfle-me.nts moteurs), l'entre-nœud compris entre les deux renflements reste immobile, tandis que les deux entre-nœuds de ·gauche et de droite sont érigés chacun de leur côté et se comportent comme d' ordi-naire)). C'est un peu le hasard qui a permis à notre auteur de faire cette observation, car son expérience était faite dans un autre but.
Ayant négligé de sectionner le renflement moteu_r inférieur, comme il l'a toujours fait dans les expériences précédentes, les deux bouts se sont relevés et il cite le fait, sans chercher à l'interpréter (2).
C'est aussi le hasard qui me fit découvrir ce cas spécial du géotropisme. Mais les circonstances, un peu différentes, dans
les-(1) Briquet: Monographie du genre Galeopsis, ouvrage couronné par l'Aca-démie des Sciences de Bruxelles. Bruxelles, 1893. ·
(2) V ochting lui aussi cite une expérience dans laquelle ce phénomène s'est produit, mais cet auteur ne s'en est pas aperçu pour une cause mécanique.
Il dit à la page 194 de son travail Ueber Organbildung im P.ffanzenreich Vol. 1, Bonn. I8?8 : « Hangt man junge, mit wachsender Spitze verschéne ,, Zweige von Reterocentron diversifolium an zwei
Fa
den im Glashafen anf, so>> tritt eine geotropische l{riimmung· derart ein, dass das Stengelstuck, von
» den beiden Aufhangepunkten aus, nach unten convex vorspringt >>. Cette courbure vers le bas était produite par le relèvement .te la base et du sommet mais, comme l'exp~rience avait été disposée sur des fils flexibles, il est évi-dent que l'observateur ne pouvait s'en apercevoir; en effet. s'il y avait cu relèvement du sommet seul, la même déviation se serait produite. Une cour-bure du sommet seul aurait déplacé le centre de gravité vers le sommet et, vu la flexibilité des fils suspens~urs, ce dernier se serait abaissé et la base se - serait trouvée un peu relevée non pas par l'effet du géotropisme, mais pour
une cause purement mécanique.
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quelles je l'observai, firent que mon attention fut captivée dès l'abord.
fre ExPÉRIENCE. ~Je voulais expérimenter sur le géotropisme de jeunes Zannichellia palustris L., qui venaient de germer. J'en pris donc quelques-unes qui avaient l'apparence d'un fragment de fil blanc de 2 à 2,5 cm. de longueur, atténué à l'un de ses bouts, renflé à l'autre, sur lequel la radicule apparaissait comme une pètite pro-tubérance. Après les avciir dépouillés de la paroi du fruit (1) qui
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Fig. 11.-Expériences sur le redressement géotropique de la base de la tige chez de jeunes plantules de Zannichellia palustris L. - A, la plantule a été fixée par la partie moyenne de son hypocotyle ; At et A2, positions au bout de !l4 heures; B. la plantule un peu plus développée a été fixée par son sommet; Bt, au bout de .24 heures la base seule s'es~ re~evée; C, plan-tule plus âgée possédant déjà une radicule; Ct, au bout de .24 heures le sommet seul s'est relevé.
enserrait encore leur base, je les fixai horizontalement dans la partie moyenne de l'hypocotyle (la seule partie de la tige dévelop~
pée alors) avec une épingle recourbée (v. fig.11, A et B). Ces épingles étaient plantées dans des bouchons placés au fond d'un bocal rempli d'eau, que je mis à l'obscurité. Au bout de vingt-quatre heures
(1) Je répétai nombre de fois ces expériences en laissant aussi la paroi du fruit fixé au disque de l'hypocotyle et toujours elles réussirent, c'est à peine si dans ce dernier cas la courbure était peut-être un peu plus lente.
46 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
déjà mes jeunès plants s'étaient recourbés en U autour du· point de fixation. Le sommet, composé de la partie supérieure de l'hypoco-tyle et du cotylédon, formait un angle de 90° avec sa position pré-cédente ; et la base, formée de la partie inférieure de l'hypocotyle et de la radicule non encore· développée, s'était relevée également vers le haut, de façon à être à peu près parallèle au sommet redressé (fig. 11, Ai A2 et BI).
2e ExPÉRIENCE.-Par contre des plantu'les, dont la racine princi-pale était déjà d.éveloppée, ne se relevèrent que du côté supérieur (fig. 11, C et Ci). Il faut admettre dans ce cas que le géotropisme négatif de la racine qui était développée annule le géotropisme positif de la tige. On. pourrait, il est vrai, objecter que lorsque la racine principale est développée l'hypocotyle n'est plus en voie de croissance et par conséquent ne peut plus opérer de courbure.
Cependant, comme le sommet se redresse et que le même phéno_
mène se produit aussi chez les tiges adultes, je crois que l'objection serait mal fondée.
J'avais communiqué ces résultats à M. Casimir de Candolle, qui répéta cette expél'ience sur des graines de blé en germination. 11 a eu la bonté de me communiquer verbalement ses résultats. Ils sont œonformes aux miens ; il a vu les deux extrémités de la plantule se relever nettement, quand bien même les racines étaient en voie de développement.
3e ExPÉRIENCE. - En troisième lieu, le 19 février, je pris deux plantules de Zannichellia palustris L., jeunes, que je traitai de la même manière, en les fixant au milieu de leurhypocotyle, et je les cultivai ainsi pendant une semaine à l'obscurité. La première était fixée avec la gemmule tournée en dessous, la seconde avec le coty-[édon dessous et la gemmule dessus (f).
Au bout de deux jours, le 21 février, les deux plantules s'étaient recourbées en U sans différence bien sensible. Après quatre jours, le 23 février, -les plantules s'étaient un peu allongées, leur sommet
(r) Ce fut M. Casimir de Candolle qui, sur une communication que je fis à la ~ociété hotamque de Genève à ce sujet, me conseilla de faire cette expé-rience pour m'assurer si la position de la gemmule n'influençait pas 1~ phé-nomè·ne. Je tiens à remercier ici ce savant pour les bons conseils et la sym-pathie qu'ilm'aprodigués au cours de ce travail. ·
PHANÉROGAMES AQUATIQUES DE·GENÈVE 47 et leur base s'étaient ·encore redressés et la radicule corn mençait à se développer. On pouvait alors o.hserver, . dans la .première expérience, (gemmule en dessous) un géotropisme positif très marqué de la racine qui s'était recourbée complètement par~dessus le collet renflé en forme de disque (fig. 12 A).
Par contre dans la deuxième expérience (gemmule en dessus) la racine, qui était moins longue, était restée dressée vers le haut
~
A~ Lx
B~
A1B{
Fig. 12. - Plantules de Zannichellia, fixées horizontalement et re.courbées sous l'influence du géotropisme ség·atif de la tige.-A et A 1, la gemmule de la plantule était tournée en dessous; H et Hl, gemmule tournée en dessus. - A et B, courbures après quatre jours; Ai et Bt, courbures après huit jours.
. . .
En outre, l'hypocotyle, après s'être dressé verticalement(2t février), avait continué son évolution en dépa~sant la verticale. et en se cotirbant par-dessus l'épingle qui le maintenait (fig·.· 12 B).
Après huit jours, le 27 février, les deux plantules s'étaient encore allongées fortement et la racine principale avait acquis un grand développement, près de 2 cm. La première plantule avait g~rdé s~
forme en l'accentuant et avait alors ld forme d'un N (fig. 12 A1),
mais la seconde avait recourbé sa racine à peu près horizontalement et relevé la partie inférieure de son hypocotyJe qui avait repris sa position verticale (fig. 12 B1 ).
Cette propriété de relever la base de sa tige, de s'orte que la raciné non encore développée eût ùn ·chemin beaucoup pl'us grand à parcourir pour arriver au sol, était au rn_ oins curieuse. Car nous sommes habitués à considérer les sensibilités
hélio-géo-hydto-_tr;opi-48
REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUEques, etc., et cela avec raison semble-t-il, comme des fonctions
rem-·plissant un but biologique déterminé et utile à la plante.
Je voulus donc voir si ce phénomène était général et s'il se répé-tait chez de·s plantes adultes.
4e ExPÉRIENCE.- Je plaçai horizontalement dans un cristallisoir à fond de liège un rameau de Zannichellia palustris L. adulte, que je fixai en son milieu par une épingle recourbée. Je remplis d'eau le récipient et le mis à l'obscurité.
Après deux jours, les deux extrémités du rameau s'étaient dres-sées. La partie antérieure faisait avec sa position première un angle de BOo et la base un angle de
4o
0 (fig. 13.)\
Fig. x3.-RaJ?leaux de Zannichellia fixé horizontalement et dont la base et le sommet se sont redressés sous l'influence du géotropisme.
[Se ExPÉRIENCE. -Quatre rameaux adultes de Zannichellia furent placés dans des conditions identiques ; ils furent fixés en leur milieu, horizontalement sous l'.eau et placés à l'obscurité. Deux d'entre eux, les rameaux A, portaient à leur base des racines adven-tives ; les deux autres, les rameaux B, n'en avaient pas. Toutes ces
· ~iges étaient de même âge et au même état de développement;
elles étaient aussi de même longueur.
Au bout de quatre jours, les rameaux A ont redressé verticale-ment leur sommet, mais leur base, pourvue de racines adventives, est restée immobile. Les rameaux B, au contraire, ont relevé leur base et leur sommet.
On ne peut s'empêcher de voir là une tendance vers un but
PHANÉROGAMES AQUATIQUES DE GENÈVE 49 biologique déterminé, et l'on est enclin à admettre que le relève-ment de la base n'est pas un corollaire mécanique de l'érection du sommet organique de la tige. En effet, on ne peut objecter que les rameaux A étaient plus âgés que les rameaux B, car ils avaient été choisis parmi ceux qui étaient de même âge et de même longueur.
Un des rameaux B même portait des racines adventives qui ont été coupées avant la mise en expérience; il a néanmoins redressé sa base. Ce n'est pas non plus le poids de ces racines qui a empêché la courbure puisque ces racines sont moins denses que l'eau dans laquelle elles étaient plongées. •
Il semble au contraire que le géotropisme positif des racines faisait antagonisme au géotropisme négatif des tiges et la résul-tante a été égale à zéro. Mais cela n'est qu'une façon de se repré-senter les choses!
D'autres expériences furent faites pour étudier les courbures P.roduites par la base des tiges. Ces dernières étaient placées dans l'eau ou hors de l'eau, afin d'observer les différences qui se mani-festeraient.
6e ExPÉRIENCE. - Deux jeunes rameaux d'Elodea canadensis Michaud, un de .Myriophyllum spicatum L. et un de Potamogeton per-foUat·us L., furent fixés horizontalement par leur sommet et placés eu chambre humide et à l'obscurité.
Huit jours après, les Elodea se sont redressées de o0°; le Myrio-phyllum et le Potamogeton se sont rapidement flétris.
76 ExPÉRIENCE. - Un rameau de Potamogeton per{oliatus L ., un de Myriophyllum spicatum L. et un de Ranunculus aquatilis L., furent fixés horizontalement par leur sommet et placés dans l'eau et à l'obscurité.
Au bout de 8 jours, le Potamot avait redressé sa base de 40°, le Myriophyllum de 90°, le RamlJnculus de 30°.
·Nous avons aussi étudié ce phénomène du relèvement de la base organique des tiges, chez les plantes terrestres, et nous avons pu constater qu'il a une grande généralité.
Cette étude ne rentrant pas dans le cadre du présent travail, nous la relaterons dans un article ultérieur.
50 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Conclusions. - De ces différentes expériences nous pouvons conclure que, si le géotropisme est dû à une sensibilité, cette sensibilité n'est pas polarisée dans la tige, c'est-à-dire qu'elle est répandue uniformément dans toutes les cellules, sans distinction entre le sommet et la base. Yachting pense que la polarité dans une tige est due à deux forces : le géotropisme et la force interne ( 1), qui, elle-même,. neserait que l'accumulation de l'influence du géotropisme négatif et de l'héliotropisme sur toutes les générations antérieures.
Ainsi posée, cette opinion nous. f!'emble exacte, mais pas tout à fait complète. En effet, si cette force interne était due à l'accumu-lation de l'influence de ces deux sensibilités, cette influence aurait agi de même sur les tiges et sur les raeines. Elle se serait accumulée de la même façon en vue d'un but biologique, dans la tige, sous forme de géotropisme négatif et dans la racine, sous forme de géotropisme positif. Et, chez l'une comme chez l'autre, cette propriété de se courber sous l'action de la pesanteur serait unifor~
mément répandue dans l'organe tout entier.
Or, il n'en est rien. Alors que la sensibilité n'est pas localisée dans la tige, elle l'est au contraire dans la racine, comme l'ont démontré Darwin, Ciesielsky (2), Crapeck (3). ·Nous le répétons il y là deux organes, chez lesquels l'accumulation de l'influence du géotropisme et de l'héliotropisme aurait dù se faire de la même manière, puisque ces deux organes coexistaient; pourtant, chez l'un, le résultat fut une localisation· de la sensibilité qui ne se retrouve pas chez l'autre.
On pourrait objecter, il est vrai, que ces deux organes, racine et tige, ont des fonctions différentes et que, par conséquent, ils ont évolué de façons diverses, chacun en vertu d'une sélection particu-lière. Mais pour que cette objection fût péremptoire, il faudrait . déceler dans cette localisation de la sensibilité des racines, une finalité quelconque en rapport avec la fonction de cet organe (4).
1 I) v ochting : 1. c. vol. .II, p. rg6 : (( Es sind zwei Krâfte im Spi el, die Sehwerkraft und die innere Kraft.
(2) Ciesielsky: Untersuchungen 1lber das Abwartskrummen der Wurzeln, (Cohn's Beitdî.ge ~ur Biolog. der Pflanzen, 1, 2, p. 21}.
(3} Czapeck : Unlersuchungen iîber Geotropismus. (Pringsheim's Jahrb., Bd. 2:7· Hf. 2. I8\J5).
(4) On l'explique par la localisation de la zone de croissance qui, dans la racine, se trouve près de l'extrémité. Mais c'est là une explication mécanique,
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On ne l'a pas fait jusqu'ici d'une façon satisfaisante. Bien plus, les expériences de Czapeck et Darwin nous montrent qu'en vertu de cette particularité, une racine qui a eu par hasard so'n extrémité coupée ou courbée artificiellement est incapable de dévier de la ligne droite pour pénétrer en· terre, cette localisation va donc à fin contrail·è de la conservation de l'individu.
De ces quelques considérations il nous semble légitime de con-clure que, dans la force interne mentionnée par Vôchting, il y a un troisième facteur qui s'ajoute au géotropisme et à l'héliotro-pisme. C'est probablement une constante particulière à la plante considérée, constante qu'il importerait de déterminer.
En outre les expériences relatées dans ce chapitre, nous
mon-Fig. 14. - Rameau de Tradescantia fixé horizontalement dans sa partie moyenne : courbures qu'il a effectuées grâce au géotropisme.
trent chez les tiges une propriété qui n'a aucune utilité pour l'es-pèce, aucun but pour sa biologie; elle est plutôt nuisible. En effet, V6chting (1) l'a démontré, la po1arité se mauifeste chez les tiges dans l'ordre d'apparition des racines ad v.entives. Malgré qu'une tige a sa base organique en haut, c'est à cette base que les racines se développent d'abord. Nous l'avons observé aussi dans des expé-riences sur les .Tradescantia (fig·. 14), Oplismenus, etc.
Or comme le géotropisme provoque le redressement de la base, les racines ont d'autant moins de chances de pénétrer dans le sol.
et en réalité elles se dessèchent fréquemment avant d'y arriver. Par
et si l'on parle de sélection, il faudrait que l'on nous donnât une cause téléo~
logique. Encore faudrait-il expliquer pourquoi cette zone de croissance est localisée. Du reste il y a des tiges présentant des courbures en des régions qui ne sont plus en voie de croissance, mais elles recommencent à croître lors-que le géotropisme agit sur elle.
(1) Vochting : 1. c. Vol. 1, p. 165 et 194.
52 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE expériences sur les tiges le faisaient prévoir du reste.
Des courbures de cette nature sont plutôt nuisibles à la plante.
Mais, il faut le reconnaître, le fait d'être fixée en son milieu n'est pas du tout normal, ni pour une tige, ni pour une racine, et l'on pourrait sauvegarder plus ou moins l'idée de finalité en disant que
<< la plante n'avait pas prévu le cas n. Cette courbure de la base est probablement en grande partie un corollaire ( 1) mécanique du géotropisme, corollaire qui est nuisible pour l'organisme;
mais contre lequel la plante ne réagit pas~ parce que les principale (fig. 13) bien développées; c'est le Zannichellia palus-tris L.
Ce phénomène n'est pas dû au fait que la tige qui portait les racines adventives était une tige trop âgée et n'ayant plus la
(1) On a pu objecter que ce corollaire est si naturel qu'il n'était pas nécessaire de l'étudier, et qu'il est impliqué dans la loi du géotropisme. Nous ne le pensons pas, car sans des expériences positives, on pouvait faire deux suppositions: 1° Ou bien la base de la tige devait s'abaisser, ce qui satisfaisait la tendance téléologique de notre esprit qui nous représente toujours un
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propriété de se courber; car la fixation avait eu lieu dans une partie jeune, susceptible de courbure, puisque le sommet organique s'était dressé verticalement.