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Afin d’identifier les relations entre stimuli biomécaniques et réponse de l’arbre, les relations entre le

∆ICC et les variables de stimuli mesurées précédemment furent évaluées (Figure IV. 5).

Le graphique opposant ∆ICC et inclinaison moyenne à 1.30 m (Figure IV. 5. a) ne permet pas d’établir une relation claire entre les deux variables. Il en est de même pour le graphique opposant ∆ICC et inclinaison périphérique maximale à 1.30 m (Figure IV. 5. b). Ces graphiques peuvent être mis en relation avec la Figure II. 14. a, qui montre quant à elle une bonne relation entre ∆ICC et l’écart à la verticale des quatre premiers mètres de tige. Cela montre que les arbres globalement plus inclinés ont plus de probabilité d’être en cours de réaction, mais que, localement, l’inclinaison ne peut pas être le stimulus qui explique l’intensité de la réaction.

La suite de cette analyse nous amène à la mise en relation du ∆ICC avec la contrainte de flexion σmax

et le changement de contrainte de flexion dσmax. Ces variables, calculées à partir des données T-LiDAR,

sont des candidates inédites, réfléchies à partir des travaux de biologie intégrative sur la mécano- perception (Coutand 2010), et leur utilisation est l’originalité majeure de cette thèse par rapport aux travaux antérieurs. Les Figures IV. 5. c et IV. 5. d démontrent qu’elles sont des variables de stimulus biomécanique plus pertinentes que l’inclinaison locale. En effet, sur notre jeu de données, on ne trouve pas de valeurs faibles de ∆ICC pour des valeurs fortes de dσmax. La même relation, quoique légèrement

moins nette, est trouvée avec σmax, qui est bien corrélé à dσmax (r = 0.57). En revanche, de nombreux

arbres semblent réagir à un autre stimulus car on observe de fortes valeurs de ∆ICC en l’absence de stimulus dσmax élevé. On est donc encore loin de pouvoir établir de véritables relations « dose-réponse ».

Du point de vue physiologique et cellulaire, on sait que le gravitropisme pourrait répondre à une combinaison de ces stimulus « inclinaison » et « déformation ». Il est alors tentant de tester le pouvoir d’une régression linéaire à deux facteurs pour expliquer ∆ICC par dσmax et l’inclinaison locale moyenne,

mais celle-ci ne donne aucun résultat probant (p > 0.1 pour chacune des deux variables) : ce n’est pas l’inclinaison plus ou moins forte qui permet d’expliquer les réactions fortes de certains arbres à faible dσmax. La discussion est alors difficile à pousser plus loin, la variable calculée dσmax étant le résultat

d’une modélisation approximative par « amincissement » de l’arbre. Par exemple, elle ne prend pas en compte les différences d’orientations ou les élagages. Le filtre temporel de cinq ans est également arbitraire et peu réaliste pour représenter les processus réellement en jeu au niveau de la zone cambiale.

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Figure IV. 4. Orientation et intensité des variables de stimulus biomécanique extraites des maquettes 3D par rapport à l’ICC max mesuré au capteur CIRAD. Orientation et intensité de l’inclinaison moyenne du billon (a), de l’inclinaison périphérique du billon (b), de la contrainte de flexion modélisée (c) et du delta de contrainte de flexion (d). Pour chaque graphique, le point de taille supérieure représente le barycentre du nuage de point.

Figure IV. 5. Relation entre ∆ICC et variables de stimulus biomécanique. Relation entre le ∆ICC et l’inclinaison moyenne à 1.30 m (a), l’inclinaison périphérique à 1.30 m (b), la contrainte de flexion modélisée (c), le changement de contrainte de flexion (d) et la courbure à 1.30 m (e).

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Dernière variable pouvant être testée, la courbure locale de la tige se révèle très peu corrélée aux variables précédentes d’inclinaison ou de contraintes calculées (Tableau IV. 3). Les interprétations de cette variable sont toutefois complexes. Dans la plupart des cas observés à la base des arbres à 1.30 m, cette courbure vient d’une concavité tournée vers le haut et approximerait donc une réponse : la formation de bois asymétriquement contraint provoque une courbure de réaction plus forte que la courbure tournée vers le bas provoquée par la gravité. En revanche, cette courbure étant intégrée dans le temps, rien ne permet de savoir si cette réaction est actuellement en train de se produire ou est plus ancienne. De plus, cette courbure observée se superpose à la courbure vers le bas provoquée par la perturbation mécanique de la gravité, de sorte que lorsqu’on observe une courbure très forte à concavité vers le bas, on peut suspecter un arbre qui ne réagit pas ou pas suffisamment. Comme précédemment, rien ne prouve néanmoins que la réaction en cours ne soit pas très forte, mais sans effet encore visible pour contrer une perturbation récente. Enfin, lorsque la courbure observée est faible, cela peut traduire soit une absence de perturbation et de réaction, soit au contraire une parfaite coordination et compensation entre perturbation et réaction. La Figure IV. 6 montre le schéma théorique attendu et sous-jacent à l’observation des relations entre courbure et ∆ICC.

Figure IV. 6. Interprétation des relations entre courbure et réponse (asymétrie de déformations de maturation). Un point représente la section transversale d’une tige, dans notre cas la section transversale à 1.30 m.

Comme pour les contraintes de flexion modélisées, la Figure IV. 5. e montre que de faibles valeurs de ∆ICC ne sont jamais observées dans des tiges très courbées : il n’existe pas d’arbres de catégorie C (Figure IV. 6), incapables de réagir ou qui cessent de réagir en étant fortement courbés. La forte variabilité des valeurs de ∆ICC pour les faibles valeurs de courbure montre qu’il existe des arbres de

catégorie A en forte réaction, malgré une forme très peu courbée. On peut imaginer que ces portions de tiges étaient auparavant dans la situation B2.