Rôles et contribution au contrôle postural

L’information proprioceptive est cruciale afin d’adapter les réponses posturales aux exigences et aux contextes de la perturbation d’équilibre (Shumway-Cook and Horak, 1986). Tel que mentionné précédemment, l’IP est un mécanisme puissant de régulation de la transmission sensorielle qui s’effectue au niveau des terminaisons intraspinales des afférences.

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Nous savons que le contrôle réactif de l’équilibre implique la convergence et l’intégration de multiples afférences provenant des fibres sensorielles et des voies descendantes toutefois il existe peu de données sur le rôle de l’IP dans la transmission sensorielle dans un tel contexte.

Selon Rudomin et Schmidt (1999) l’IP permettrait d’optimiser la performance motrice et la discrimination sensorielle en modulant l’influence des afférences sensorielles sur les neurones cibles. Ce mécanisme pourrait adapter l’intensité de l’entrée afférent et ainsi diminuer l’effet des afférences sensorielles routinières afin d’accentuer ceux qui surviennent hors normes (Schmidt, 1971). L’IP permettrait ainsi une transmission préférentielle de certaines afférences sensorielles jugées pertinentes pour la tâche en cours. Ainsi, dans cette étude, le mécanisme d’IP pourrait jouer un rôle important dans l’induction des réponses posturales en sélectionnant les afférences sensorielles pertinentes. Cependant, l’implication de ce mécanisme dans un tel contexte n’est pas connue.

McIlroy et al. (2003) ont proposé que la menace d’une perturbation d’équilibre soit associée à une demande accrue en signaux proprioceptifs afin de regagner l’équilibre et soit donc accompagnée d’une augmentation au niveau de la transmission sensorielle de ces afférences. Toutefois, une diminution dans l’amplitude du réflexe H lorsque l’équilibre est menacé révèle plutôt que la transmission des afférences proprioceptives au niveau spinal est diminuée (McIlroy et al., 2003). En concordance avec les résultats de McIlroy, on rapporte que l’amplitude du réflexe H du SOL est diminuée lorsque la condition posturale devient plus exigeante, tel que se tenir sur une surface instable (Llewellyn et al., 1990; Hoffman and Koceja, 1995). La diminution dans l’amplitude du réflexe H dans de telles conditions serait expliquée par l’IP qui permettrait de prévenir une surexcitation autogénique des MNs ou de

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saturer l’excitabilité des MNs, les empêchant de répondre aux commandes centrales descendantes (Chalmers and Knutzen, 2002).

Sefton et al. (2007) ont cherché à évaluer la contribution du mécanisme d’IP à la dépression du réflexe H observée en situation d’instabilité posturale. Ils ont évalué la modulation du réflexe H et de l’IP lorsque le sujet se tient debout sur une jambe sur une surface stable et instable. Leur étude a révélé que la diminution de l’amplitude du réflexe H est accompagnée d’une augmentation d’IP en position instable comparé à la position stable. Llwellyn et al. (1990) ont démontré que l’amplitude du réflexe H est en moyenne 40 % inférieur durant la marche sur une poutre, qu’à la marche sur un tapis roulant. Malgré le fait que le gain proprioceptif soit élevé en situation d’instabilité posturale afin d’augmenter la rétroaction sensorielle acheminée au niveau supraspinal, une telle augmentation de gain au niveau du circuit de l’arc du réflexe d’étirement pourrait engendrer plus d’instabilité et est donc compensée par l’atténuation de la transmission au niveau Ia-motoneuronal (Llewellyn et al., 1990). Carpenter et al. (2006) ont par la suite suggéré que l’atténuation du réflexe H dans de telles conditions ne serait pas uniquement attribuée à la difficulté de la tâche ou au niveau d’instabilité, mais aussi à l’anxiété posturale associée à la tâche. Ils ont comparé l’amplitude du réflexe H en position debout sur le bord d’une plateforme à différents niveaux d’élévation et rapportent une diminution dans l’amplitude du réflexe H associée avec l’augmentation de la hauteur de la plateforme. Le rôle de l’IP dans la modulation de l’activité réflexe est bien documenté (Katz et al., 1988) et l’IP provenant des centres corticaux supérieurs est un mécanisme important derrière la modulation fonctionnelle du réflexe H observée lors de la marche (Capaday and Stein, 1986; Faist et al., 1996). Ainsi, les auteurs proposent que des

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afférences présynaptiques provenant de voies descendantes puissent contribuer à la modulation du contrôle postural lorsque le maintien de l’équilibre est difficile.

Le rôle de l’IP dans le contrôle postural est aussi suggéré par des études ayant démontré que ce mécanisme peut être modulé selon le degré d’instabilité postural (Hayashi et al., 1992; Koceja et al., 1993) ainsi que durant différentes phases du cycle de marche (Capaday and Stein, 1987). Selon Capaday et al. (1995), le niveau d’IP est diminué au début de la phase d’appui de la marche, par rapport au niveau observé en position debout. Ainsi, l’IP semblerait être modulée en fonction du degré d’instabilité postural (Katz et al., 1988; Hayashi et al., 1992; Koceja et al., 1993). Les preuves à l’appui de la modulation de l’IP lors de la marche proviennent aussi des variations observées au niveau de l’amplitude du réflexe H en fonction des différentes phases du cycle de marche. Ainsi, l’influence de l’IP sur la modulation des activités réflexes au membre inférieur lors de la marche suggère que ce mécanisme pourrait participer au contrôle de l’influence des afférences sensorielles sur l’activité réflexe des MNs des muscles du membre inférieur lors des tâches fonctionnelles (Faist et al., 1996).

En général, les études mentionnées dans cette section tendent à suggérer que le niveau d’IP augmente avec le degré d’instabilité postural. Toutefois, ces études ont évalué la modulation de l’IP lors du maintien de l’équilibre dans différentes conditions alors que nous nous sommes intéressés à son rôle dans la récupération de l’équilibre suite à une perturbation d’équilibre dans une direction inattendue. Dans ce paradigme, les sujets ne peuvent anticiper la stratégie posturale à utiliser pour retrouver l’équilibre puisque la direction de la perturbation leur est inconnue. Les réponses posturales appropriées pour récupérer l’équilibre sont donc déterminées à partir des informations sensorielles et vestibulaires, relayées au moment de la

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perturbation. Dans un tel contexte, l’information sensorielle est cruciale pour adapter les réponses posturales aux paramètres de la perturbation et une diminution d’IP faciliterait une telle influence périphérique. Ainsi, une diminution d’IP survenant rapidement après le début d’une perturbation permettrait de faciliter la transmission d’informations pertinentes à la réponse posturale et serait une stratégie plus appropriée qu’une augmentation d’IP dans un tel contexte.