Définition du réflexe H

Le réflexe de Hoffmann (réflexe H), décrit par Hoffmann en 1910 (Hoffman 1910), fut grandement utilisé dans les années 40 et 50 en tant qu’outil neurophysiologique pour évaluer l’influence des projections monosynaptiques des afférences primaires sur l’activation des MNs alpha (Magladery et al., 1951). Depuis, le réflexe H a été largement utilisé pour étudier la réactivité des fibres afférentes de la boucle myotatique chez l’animal et chez l’homme et est

29

considéré comme étant l’analogue électrique du réflexe myotatique d’étirement (Edamura et al., 1991). Cet outil permet également d’évaluer l’influence de différentes afférences sensorielles périphériques ou provenant des voies descendantes sur les circuits de la moelle épinière lors de différentes tâches motrices telles que le contrôle postural et la marche (Hultborn, 2006).

Le réflexe H est évoqué par l’activation, suite à la stimulation électrique d’un nerf mixte, des afférences Ia des fuseaux neuromusculaires (Voir Figure 2 de cette recension). Ainsi, le réflexe H court-circuite l’étirement mécanique du fuseau neuromusculaire pour induire l’excitation monosynaptique des MNs alpha. Les afférences Ia activées par le courant électrique, entrent dans la moelle épinière par la racine dorsale et font synapse avec les MNs alpha, entraînant ainsi la contraction réflexe du muscle. La stimulation électrique d’un nerf périphérique, constitué de fibres nerveuses sensitives et motrices, produit deux réponses électromyographiques distinctes, soit la réponse motrice directe (réponse M) et le réflexe H. Lorsque la dépolarisation des fibres nerveuses atteint un certain seuil, un potentiel d’action est évoqué et se propage le long des fibres nerveuses de manière orthodromique et antidromique. Ainsi, deux types de potentiels membranaires peuvent être enregistrés au niveau du muscle squelettique innervé par ces fibres nerveuses, soit les ondes M et H.

La réponse M est enregistrée au niveau du muscle suite à la propagation du potentiel d’action le long de l’axone du MN alpha à partir du site de stimulation électrique. L’amplitude de l’onde M reflète la proportion d’axones de MNs alpha activés simultanément (Tucker et al., 2005). Sous les mêmes conditions expérimentales et la même intensité de stimulation, l’amplitude de ce potentiel d’action orthodromique devrait demeurer constante puisqu’elle est déterminée par les caractéristiques physiologiques des fibres nerveuses efférentes, de la

30

jonction neuromusculaire et des fibres musculaires et qu’il n’est pas affecté par les afférences sensorielles et l’action des mécanismes spinaux (Frigon et al., 2007). Toutefois, l’amplitude de l’onde M peut varier lors du mouvement en raison de changements au niveau de la longueur de la fibre musculaire, de la distance entre les fibres musculaires et les électrodes d’enregistrement EMG ainsi que par la relation spatiale entre le nerf et les électrodes de stimulation lors du mouvement (Tucker et al., 2005).

Le réflexe H est évoqué suite à la propagation de potentiels d’action le long des fibres afférentes primaires, à partir du lieu de stimulation électrique jusqu’à la terminaison axonale, où s’effectue la relâche de neurotransmetteurs menant à la dépolarisation des motoneurones (MNs). À partir d’un certain seuil, les potentiels post-synaptiques excitateurs (PPSE) engendrés au niveau du MN génèrent un potentiel d’action qui se propage le long de l’axone du MN et mènent à une activation des fibres musculaires innervées par ce nerf (unité motrice). La sommation des potentiels d’actions de différentes unités motrices correspond au réflexe H enregistré dans le muscle cible. L’amplitude du réflexe H peut varier en fonction de l’excitabilité des MNs dans le pool motoneuronale (Misiaszek, 2003). Ainsi, pour une intensité donnée de stimulation, l’amplitude du réflexe H nous renseigne l’effet excitateur Ia sur les MNs visés (Pierrot-Deseilligny and Mazevet, 2000).

31 (Chen and Zhou, 2011)

Figure 2:Illustration du réflexe H. Une stimulation électrique de faible intensité au niveau de l’afférence Ia provoque l’onde H (la 2e onde illustrée à l’écran) via l’activation d’un MN alpha au niveau de la moelle épinière, alors qu’une stimulation électrique de plus forte intensité génère l’onde M (1ière onde à l’écran) qui est le résultat de l’activation directe de l’axone moteur.

Les fibres sensorielles Ia ont généralement un diamètre plus important que les fibres motrices et ont donc un seuil d’excitabilité qui est moins élevé. Ainsi, à de faibles intensités de stimulation, il est possible d’observer le réflexe H en absence d’onde M puisque des potentiels d’action sont uniquement évoqués au niveau de fibres sensorielles Ia. En augmentant l’intensité de la stimulation jusqu’à ce qu’il soit possible d’activer les fibres motrices, les potentiels d’action évoqués au niveau des axones des MNs alpha se propagent dans les directions ascendante et descendante à partir du lieu de stimulation. Le potentiel d’action ascendant (antidromique) entre en collision avec le potentiel d’action descendant à partir de la moelle épinière le long du même axone. Ainsi on observe, lorsque l’on augmente l’intensité de

32

la stimulation électrique, que l’amplitude du réflexe H diminue progressivement jusqu’à ce qu’il disparaisse. En revanche, le potentiel d’action descendant (orthodromique) de l’axone du MN alpha se propage à partir du site de stimulation vers le muscle, menant à l’onde M. L’amplitude de cette réponse augmente progressivement avec l’augmentation de l’intensité de stimulation, menant à un plateau que l’on nomme la réponse motrice maximale (Mmax).

Il existe aujourd’hui un grand éventail d’outils et tests électrophysiologiques indirects et non invasifs permettant l’étude des différents neurones et INs au niveau de la moelle épinière chez l’humain. La majorité de ces techniques utilisent le conditionnement d’un réflexe monosynaptique, par la stimulation de fibres afférentes bien définies. La méthodologie du réflexe H est maintenant bien standardisée et la réponse est suffisamment stable pour être utilisée comme test. En effet, chez l’humain, il est possible d’évaluer l’excitabilité motoneuronale d’un muscle précis grâce à la technique du réflexe H. Lorsque l’amplitude du réflexe H est élevée lors d’une tâche donnée (vs au repos), ceci indique que les MNs sont très excitables et facilement dépolarisés par les afférences alors que si l’amplitude du réflexe H est basse, ceci indique que les MNs sont moins excitables et que les afférences n’arrivent pas à les dépolariser facilement. Ainsi, la modulation d’activité réflexe, qui est représentée par un changement d’amplitude du réflexe H, chez l’humain a été démontrée lors de différentes tâches posturales (Hayashi et al., 1992; Koceja et al., 1993; Goulart et al., 2000; McIlroy et al., 2003; Kitano et al., 2009) et à la marche (Capaday and Stein, 1986; Llewellyn et al., 1990).