Les résistances aux nématodes à galles chez le piment

Dès 1956, Hare a montré qu’il existait des résistances vis-à-vis des nématodes à galles chez le piment, à travers l’étude d’une collection de 162 accessions. Parmi tous les génotypes testés, quatre d’entre eux, ont été classés comme très résistants. Quatorze autres ont été considérés comme modérément résistants (Hare, 1956). Il a été montré que les cultivars « Santaka XS » et « 405BMexico » (C. frutescens L.), étaient résistants vis-à-vis de M.

incognita, M. arenaria et M. javanica (Hare 1956) et que cette résistance était due à un gène

majeur dominant nommé gène N (Hare, 1957). Cependant, ce gène a une efficacité variable limitée à certaines espèces de Meloidogyne lorsqu’il est transféré chez des cultivars sensibles (Hare, 1956). De plus, il perd de son efficacité au-dessus de 30°C (Thies and Fery, 1998). Ce dernier a néanmoins été introgressé dans des cultivars commerciaux tels que « Charleston Belle » et « Carolina Wonder ». De hauts niveaux de résistance aux Meloidogyne ont

57 également été découverts chez certaines lignées de C. chacoense Hunz., C. chinense Jacq et

58 Tableau 6 (1ère _{partie) : Principales plantes résistantes aux nématodes à galles dont les gènes}

sont étudiés, d’après Djian-Caporalino et al., 2008 (*Mb = Megabase ; ** selon Arumuganathan et Earle, Plant Mol. Biol. Rep. 9 (3) 1991 ; ***Toutes les références citées

59 Tableau 6 (2ème _{partie) : Principales plantes résistantes aux nématodes à galles dont les}

gènes sont étudiés, d’après Djian-Caporalino et al., 2008 (*Mb = Megabase ; ** selon Arumuganathan et Earle, Plant Mol. Biol. Rep. 9 (3) 1991 ; ***Toutes les références citées

60 Dans les années 80, Hendy, à travers l’étude de la collection d’accessions de piment de l’INRA d’Avignon, a mis en évidence d’autres sources de résistances vis-à-vis des nématodes à galles (Hendy et al., 1983). Deux lignées de C. annuum génétiquement très différentes se sont révélées hautement résistantes vis-à-vis des principales espèces de Meloidogyne. Il s’agit de PM687, lignée dérivée de l’introduction PI 322719, originaire de l’Inde et PM217 une lignée issue d’une introduction originaire d’Amérique Centrale, PI 201234. Dans la continuité de ces travaux, une troisième lignée de C. annuum très résistante aux nématodes à galles a été mise en évidence (Djian-Caporalino et al., 1999). Il s’agit de PM702, lignée issue d’une variété population mexicaine Criollo de Morelos 334 (CM334) originaire du Mexique, déjà connue et largement étudiée pour la résistance qu’elle confère à P. capsici (Palloix et al., 1990) et aux potyvirus (Dogimont et al., 1996). Plusieurs croisements ont été réalisés par la suite, en prenant comme parent PM687, PM217 ou PM702, afin d’étudier plus en détail les différents gènes portés par ces lignées. Ainsi, à travers l’étude de différentes populations (haploïdes doublés, F2:3, lignées recombinantes, test-cross), de nombreux gènes majeurs ont

été mis en évidence. Ces gènes, nommés gènes Me, agissent de manière indépendante, sont stables à haute température, et ont un spectre d’action plus ou moins large (Hendy, 1985; Djian-Caporalino et al., 1999, 2001, 2007). Trois d’entre eux, Me1, Me3 et Me7, présentent un spectre d’action large puisqu’ils contrôlent les espèces M. incognita, M. arenaria et M.

javanica. De plus ces gènes sont thermostables : la résistance qu’ils contrôlent reste efficace

au-dessus de 30°C. Il s’est ensuite avéré que les souches sélectionnées pour leur virulence sur

Me3 contournaient aussi Me7 suggérant fortement que ces gènes correspondaient à un même

allèle au même locus (Fazari, 2013). D’autre part, bien qu’ils agissent sur les mêmes populations de Meloidogyne et qu’ils déclenchent tous les deux une réaction de HR, Me1 et

Me3 ont un mode d’action spatio-temporel très différent (Bleve-Zacheo et al., 1998; Pegard et

al., 2005). La réaction de HR a lieu très précocement au niveau de l’épiderme ou du cortex de la plante en présence de Me3. Cette réaction est beaucoup plus tardive et intervient dans le cylindre central en ce qui concerne Me1 (figure 14). D’autres gènes Me ont un spectre d’action beaucoup plus étroit (Hendy et al., 1985; Djian-Caporalino et al., 1999, 2001, 2007). Ainsi, il a été montré que Me5 agit vis-à-vis de M. javanica et certaines souches de M.

arenaria, que Me2 est efficace face à M. hispanica, Me4 vis-à-vis de la souche Ain Taoudjate

de M. arenaria et Mech1 et Mech2 vis-à-vis de la souche Ipo-ck de Meloidogyne chitwoodi. Par ailleurs, il a été montré que plusieurs lignées, même si elles ne permettent pas de lutter efficacement vis-à-vis de certaines espèces de nématodes, diminuent néanmoins fortement leur capacité de développement. C’est par exemple le cas des lignées Yolo Wonder (YW),

61 SC81 et H3 à l’encontre de plusieurs souches de M. incognita (Djian-Caporalino et al., 1999). Des facteurs de résistance partielle pourraient expliquer un tel phénomène.

Mi-1

Forte pression des nématodes avirulents M. incognita

Contournement du gène de résistance Pas de contournement du gène de résistance PM687: Nécrose immédiate (HR)

dans l’épiderme tuant M. incognita

10 jai

CG imparfaites HR Cylindre central

cortex

PM217: Cellules géantes (CGs) imparfaites et

nécrose lente des cellules dans le cylindre central

1 jai

nématode épiderme cortex HR

Me3 Me1

Figure 14: Etudes histologiques révélant différents types de réponse dans les racines de 2 piments résistants et lien avec les possibilités de contournement des gènes de résistance,

d’après Djian-Caporalino et al., 2007 (jai = jour après inoculation)

La plupart des gènes de résistance vis-à-vis des nématodes à galles chez le piment ont fait l’objet de tests de ségrégation et de cartographie génétique. Ainsi, il a été démontré que Me1,

Me3, Me4, Mech1, Mech2 et N sont tous localisés dans un cluster d’une trentaine de

centimorgans situé sur le chromosome P9 du piment (Djian-Caporalino et al., 2001, 2007; Fazari et al., 2012; Thies et Ariss, 2009). Plusieurs marqueurs spécifiques (SCAR et SSCP) liés à ces gènes ont été développés afin de pouvoir les suivre en sélection (Fazari et al., 2012).