Réseaux non enracinés de niveau k

a) Définition

Nous étendons la définition des réseaux (enracinés) de niveaukaux réseaux non en- racinés. Comme le concept de sommet de spéciation et de sommet hybride n’existe pas dans les réseaux explicites non enracinés, nous proposons la définition suivante avant de montrer dans la proposition 6 son lien avec la définition du niveau en contexte enraciné.

Définition 1.21 Un réseau non enracinéXde niveauk sur un ensembleXde taxons est un réseau phylogénétique explicite binaire non enraciné tel qu’un arbre connectant tous les sommets deNpeut être obtenu en supprimant au pluskarêtes par blob, comme illustré en figure 1.22(A).

(A) (B) (C)

FIGURE 1.22 : Un réseau non enraciné N de niveau 2 sur l’ensemble de taxons

{a,b,c,d,e,f,g,h,i}(A). Tous les sommets non étiquetés sont des sommets internes, les zones grises sont des exemples de blobs et les arcs en gras sont tels que leur suppression transformeNen arbre. Tout enracinement de ce réseau - (B) ou (C) par exemple - est un réseau de niveau 2.

Remarque 11 Un réseau non enraciné de niveau 0 est un arbre phylogénétique binaire non

enraciné. Précisons que la définition des réseaux non enracinés de niveau 1 correspond à celle introduite des “unrooted binary galled trees” par Semple et Steel [2006] où une formule de dénombrement de ces objets est donnée en fonction de leur nombre de feuilles, d’arêtes et de blobs.

Précisons enfin que la discussion sur les restrictions à apporter à la définition des ré- seaux enracinés de niveauks’applique aussi pour les réseaux non enracinés de niveauk. Nous considérons donc désormais que dans ces réseaux un blob a au moins 4 sommets.

b) Enracinement de réseaux de niveauknon enracinés

Dans cette section, nous illustrons le fait qu’il existe plusieurs manières d’enraciner un réseau non enraciné de niveauk. Nous donnons tout d’abord une définition pour décrire formellement l’opération qui permet d’obtenir un réseau enraciné de niveauk à partir d’un réseau non enraciné de niveauk.

Définition 1.22 Enraciner un réseauN = (V, E)non enraciné de niveaukconsiste à obtenir un réseau phylogénétique binaire enracinéN0= (V∪{r},A)de la façon suivante :

(i) choisir une arêtexydeNet la subdiviser pour créer un sommetrde degré 2, voisin dexety, qui deviendra la racine ;

(ii) choisir un ordreσ : V∪{r} → [0..|V|](cet ordre est une extension linéaire de la rela- tion de descendance dans le réseau enracinéN0) tel queσ(r) = 0et ∀u∈V,∃v∈V∪{r} tel que :

– uv∈E,

– etσ(v)<σ(u)(c’est-à-dire quevest un parent deudansN0),

– et siua degré 3 dansN, alors il existe au moins un sommetv0_{∈V∪{r}tel queuv}0_∈E

etσ(u)<σ(v0)(c’est-à-dire que siua degré 3, il a au moins un descendant,v0, dans

N0) ;

(iii) définir l’ensemble d’arcsA ={(u,v)tels que uv∈Eetσ(u)<σ(v)}.

Remarque 12 Notre définition diffère de celle proposée par Semple et Steel [2006] qui

consiste à appliquer seulement l’étape(i). Ce choix se justifie pour la problématique étudiée par les auteurs, le dénombrement des réseaux non enracinés de niveau 1, où cet enracine- ment apparaît seulement comme une étape technique du calcul. Pour faire le lien avec les réseaux enracinés de niveauk, comme nous allons le voir ci-dessous dans le théorème 2, les étapes(ii)et(iii)de l’enracinement sont nécessaires.

Quelle que soit la position de racine choisie à l’étape(i), il est important de remarquer que de nombreux enracinements sont possibles, en fonction de l’ordre choisi à l’étape(ii), comme montré en figures 1.22(B) et 1.22(C), et dans la proposition suivante.

Proposition 6 Pour tout entierk≥2, il existe un réseau non enracinéN_k de niveaukavec

2kfeuilles tel queNka au moins2kenracinements pour lesquels la racinerest placée sur la

même arête deNk.

Démonstration. Nous décrivons tout d’abord comment construire récursivement Nk.

Pour construireN1, considérons un cycle avec 2 sommetsv0₀ etv1₀ reliés respectivement

à une feuillex0₀et une feuillex1₀. Pour construireNk+1à partir deNk, appelonse0_k−1l’arête

incidente àv0_k−1 et pas àv1_k−1, ete1_k−1 l’arête incidente àv1_k−1 et pas àv0_k−1. Subdivisons ces arêtes (pour constuireN2 à partir deN1, comme les deux arêtes relientv0₀ et v1₀, on

subdivise simplement deux fois l’une des deux), et connectons les deux sommets créés par la subdivision, puis subdivisons deux fois l’arête ainsi créée, pour obtenir deux sommets :

v0_k(le plus proche dev0_k−1) etv_k1. Finalement, ajoutons deux feuillesx0_ketx1_kattachées res- pectivement àv0_ketv1_k. Par exemple,N3est illustré en figure 1.23(a).

Pour vérifier que Nk a au moins 2k enracinements, montrons comment il est pos-

sible d’associer à chaque entiera =Pk−1_i=0ai2i∈[0..2k− 1]un enracinement deNk : on

enracineNk de telle sorte que la feuillexa_ii soit enfant d’un sommet hybride, et que la

feuillex1−ai

i soit enfant d’un sommet de spéciation. Ainsi, l’enracinement deN3montré

(a) (b)

FIGURE1.23 : Borne inférieure sur le nombre d’enracinements : le réseau non enracinéN₃

de niveau 3 (a) a au moins23enracinements (b).

Théorème 2 Tout enracinement d’un réseau non enracinéNde niveaukproduit un réseau

N0de niveauk.

Démonstration. A l’étape(iii)du processus d’enracinement, les orientations des arcs sont choisies de telle sorte que si un sommetvpeut être atteint par un chemin orienté depuis un sommetudansN0, alorsσ(u)<σ(v). Ainsi,N0est un graphe orienté sans circuit, sinon il contiendrait deux sommetsuetvtels queσ(u)<σ(v)etσ(v)<σ(u): contradiction.

Vérifions maintenant queN0respecte la condition des degrés des réseaux de niveauk. L’étape(i)du processus d’enracinement assure queN0a une racine. Les étapes(ii)et(iii)

garantissent que tout sommet de degré 1 dansNa degré entrant 1 dansN0. Les sommets restants ont degré 3 dansN. Les étapes(ii)et (iii)les forcent à avoir un degré entrant et un degré sortant dansN0tous deux aux moins égaux à 1. Ainsi, selon l’orientation de leur troisième arête incidente, ils deviennent sommets hybrides ou sommets de spéciation dansN0.

Enfin, pour vérifier queN0a au moinsksommets hybrides par blob, concentrons-nous sur un blobBdeNtel que la suppression dex arêtes fournisse un arbreT qui connecte tous les sommets deB. On appellee(B)le nombre d’arêtes etv(B)le nombre de sommets deBaprès l’enracinement. On appelle hle nombre de sommets hybrides etsle nombre de sommets de spéciation (en excluant la racine) de B après l’enracinement. Alors on av(B) = 1 + h + s. Si l’on considère les arcs dont les sommets deB sont la cible, après l’enracinement, on ae(B) = 2h + s. Ainsi,h = e(B) − v(B) + 1. Remarquons maintenant que le nombre de sommets avant l’enracinement peut être soitv(B) − 1si la racine deN

appartient àB, soitv(B), sinon. Mais comme on a une propriété similaire pour le nombre d’arêtes avant enracinement, le nombree(B) − v(B)reste constant avant et après l’enra- cinement, donc considérons ce nombre avant l’enracinement. Comme l’arbreT contient tous les sommets de B, il av(B) − 1 arêtes. On sait également queBa x arêtes de plus queT, donce(B) = v(B) − 1 + x. Finalement, on conclut queh = e(B) − v(B) + 1 = x, ce qui prouve que le niveau deNest égal au niveau de son enracinementN0. Ceci conclut la

preuve. _