Protection contre les agressions de parasites

L’implication des composés phénoliques dans la résistance des végétaux aux agents pathogènes recouvre trois aspects complémentaires qui dépendent de la préexistence ou non des composés impliqués dans la défense de la plante contre les agressions :

- l’existence de barrières phénoliques constitutives, préexistant à l’infection et qui peuvent en limiter les effets (lignine,…) ;

- la stimulation de la biosynthèse de polyphénols déjà présents dans la plante avant l’infection mais biologiquement inactifs : les phytoanticipines. Cette activation s’effectue grâce à la libération d’enzymes de la plante lors de la rupture de l’intégrité de la cellule (Mansfield, 1983) ;

- la biosynthèse de phytoalexines inexistantes dans la plante avant l’infection et qui résulte donc d’une nouvelle expression de gènes du métabolisme spécialisé à la suite de l’interaction entre les deux partenaires.

La distinction entre phytoanticipines et phytoalexines n'est pas toujours évidente et un même composé pourra être une phytoanticipine chez une espèce et une phytoalexine chez une autre (Dixon, 2001). Par exemple, la sakuranétine, une flavanone méthylée, est accumulée de manière constitutive dans les glandes sur la surface adaxiale des feuilles de cassis, mais est un composé inductible antimicrobien majeur dans les feuilles de riz (Atkinson et Blakeman, 1982 ; Kodama et al., 1988).

70 Les barrières naturelles, préexistantes à l’infection, sont souvent renforcées à la suite de l’agression par un parasite. Ce renforcement résulte alors d’une augmentation de l’expression des gènes codant les enzymes du métabolisme phénolique (Collinge et Slusarenko, 1987). Dans un premier temps, la lignine, composé difficile à dégrader, représente une barrière physique s’opposant aux attaques. Une réponse de la plante à l’infection consiste dans certains cas à augmenter la teneur en lignine pour permettre une meilleure résistance (Macheix et al., 2005).

En parallèle à l’action de ces barrières physiques, des barrières chimiques, constituées de composés phénoliques constitutifs solubles, sont mises en place. On retrouve, par exemple, des tanins qui protègent la plante contre les herbivores et les agents pathogènes (Harborne, 1995). Ils présentent une grande toxicité vis-à-vis des micro-organismes. De nombreux composés phénoliques simples (acides caféique, férulique, chlorogénique…) possèdent une activité antibactérienne et antifongique soit dans leur état normal, soit après avoir été oxydés en quinones par les enzymes de la plante ou du micro-organisme (Bennett et Wallsgrove, 1994). Par exemple, une étude a montré que du tabac transformé, contenant des teneurs très faibles en acides chlorogéniques, résistait beaucoup moins aux attaques fongiques (Maher et al., 1994). Plus récemment, la sur-expression d’une enzyme impliquée dans la synthèse d’acide chlorogénique a engendré une accumulation accrue de ce composé chez la tomate. Il a été remarqué, par la même occasion, que la résistance de la plante face aux agressions bactériennes était améliorée (figure i.21) (Niggeweg, et al., 2004). Ces composés peuvent avoir une action directe en bloquant la croissance du micro-organisme, ou avoir une action indirecte en inhibant certaines enzymes que le micro-organisme utilise pour pénétrer dans la plante. L’effet initial lié aux polyphénols pré-existants à l’infection est très fréquemment renforcé par une forte augmentation de leurs teneurs après l’infection (Modafar et al., 1996). La teneur initiale élevée en composés phénoliques et/ou leur augmentation plus intense et plus rapide permettent souvent de différencier les espèces (ou les cultivars) résistantes à un parasite par rapport à ceux qui y sont sensibles (Dai et al., 1995). Les composés phénoliques peuvent être également actifs à une certaine distance de la plante. Les composés sont disséminés soit à la suite du lessivage naturel des litières végétales, soit parce qu’ils sont présents dans la rhizosphère à la suite de l’exsudation racinaire. Mais, certains micro-organismes, en particulier les champignons, peuvent dégrader les composés phénoliques qui leur servent alors de substrats carbonés et favorisent ainsi leur croissance (Thormann et al., 2002). Cependant, ce constat ne semble pas avoir été prouvé in situ.

Les phytoalexines

La résistance des végétaux à différents agents pathogènes passe généralement par un phénomène de reconnaissance précoce entre les deux protagonistes. C’

production de molécules organiques (éliciteurs) par le micro

protéines…) ou issues de la paroi végétale à la suite de l’interaction avec l’agent pathogène. Le résultat final de l’élicitation va être une

mécanismes de défense de la plante, en particulier de l’expression des gènes du métabolisme

Figure i.21 : Des teneurs accru

stress oxydatif et à l’infection bactérienne

dans la synthèse d’acide chlorogénique a été sur

(A) stress oxydatif : incubation de disques foliaires de plants de to

transformés (tom 9) dans une solution de paraquat (pesticide) et traitement lumineux (350 µmol.m-2.s-1). Le Paraquat est un produit oxydant puissant.

chlorophylle a été étudiée pour estimer l’efficacité photosynt

stress oxydatif. Les dommages oxydants sont visualisés par une diminution de la fluorescence par rapport au témoin.

(B) infection bactérienne

syringae pv. tomato T1 ou av

et mesure de la conductivité électrique des disques comme marqueurs de la sévérité de l’infection.

a résistance des végétaux à différents agents pathogènes passe généralement par un phénomène de reconnaissance précoce entre les deux protagonistes. C’est l’élicitation ; elle résulte alors de la production de molécules organiques (éliciteurs) par le micro-organisme (oligosaccharides, petites protéines…) ou issues de la paroi végétale à la suite de l’interaction avec l’agent pathogène. Le de l’élicitation va être une réaction d’incompatibilité caractérisée par l’activation des mécanismes de défense de la plante, en particulier de l’expression des gènes du métabolisme

accrues en acide chlorogénique améliorent la tolérance

l’infection bactérienne (Niggeweg et al., 2004). Une enzyme (HQT) impliquée

dans la synthèse d’acide chlorogénique a été sur-exprimée chez le tomate (tom 9)

incubation de disques foliaires de plants de tomate sauvages (WT) et transformés (tom 9) dans une solution de paraquat (pesticide) et traitement lumineux

Le Paraquat est un produit oxydant puissant. La fluorescence de la chlorophylle a été étudiée pour estimer l’efficacité photosynthétique et l’intensité du Les dommages oxydants sont visualisés par une diminution de la fluorescence par rapport au témoin.

: infiltration des feuilles avec une suspension de

pv. tomato T1 ou avec du tampon (Mock). Photographie des symptômes foliaires et mesure de la conductivité électrique des disques comme marqueurs de la sévérité de

a résistance des végétaux à différents agents pathogènes passe généralement par un phénomène ; elle résulte alors de la organisme (oligosaccharides, petites protéines…) ou issues de la paroi végétale à la suite de l’interaction avec l’agent pathogène. Le d’incompatibilité caractérisée par l’activation des mécanismes de défense de la plante, en particulier de l’expression des gènes du métabolisme

tolérance de la plante au

Une enzyme (HQT) impliquée exprimée chez le tomate (tom 9)

mate sauvages (WT) et transformés (tom 9) dans une solution de paraquat (pesticide) et traitement lumineux La fluorescence de la hétique et l’intensité du Les dommages oxydants sont visualisés par une diminution de la : infiltration des feuilles avec une suspension de Pseudomonas ec du tampon (Mock). Photographie des symptômes foliaires et mesure de la conductivité électrique des disques comme marqueurs de la sévérité de

72 phénolique. Cela concerne des voies déjà fonctionnelles dans la plante (polyphénols constitutifs) ou des voies inactives avant l'élicitation. Dans ce deuxième cas, des phytoalexines sont ainsi produites (Dixon et Paiva., 1995). Les phytoalexines sont des composés qui appartiennent à des groupes chimiques variés mais dont un bon nombre sont de nature phénolique (Bennett et Wallsgrove, 1994). Ils sont de faibles poids moléculaires et présentent une activité anti-microbienne nette. Les composés phénoliques néoformés s’accumulent dans les cellules voisines de l’infection initiale où ils constituent alors une barrière chimique qui va bloquer ou au moins ralentir la progression du micro- organisme (Choi et al., 2005). La nature des phytoalexines produites par une plante est généralement caractéristique de l’espèce végétale considérée, indépendamment de l’agent pathogène inducteur. Pour réagir face à une attaque d’agresseurs herbivores, la plante peut user également des composés volatils dont des polyphénols pour attirer des parasitoïdes. Chez le blé, par exemple, le sulcatol et le sulcatone sont émis en réponse à des attaques de pucerons. Ces molécules ont la propriété d’attirer les parasitoïdes femelles Aphidius avenae Haliday (Hymenoptera: Aphidiidae), prédateurs des pucerons (Liu et al., 2009).